Анализаторы и рецепторы человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Анатомия человека - наука, изучающая строение и закономерности развития человеческого тела в связи с его функциями и влияниями, которые оно испытывает со стороны окружающей среды.

Разнообразные раздражения, постоянно действующие на живой организм, воспринимаются различными рецепторными образованиями, которые в зависимости от их местоположения и строения избирательно на них реагируют. Система чувствительных нервных образований, воспринимающих и анализирующих определённый вид раздражений, называется сенсорной системой. К органам чувств относятся: органы зрения, слуха, чувства земного тяготения (гравитации), вкуса, обоняния, кожного чувства. Для возникновения ощущения необходимо, чтобы возбуждение от органов чувств было передано по афферентным путям в центральную нервную систему. Крупный русский учёный И.М.Сеченов ввёл в физиологию понятия об анализаторах. В дальнейшем оно было развито и экспериментально обосновано И. П. Павловым.

Понятие «анализатор» (от греч. analysis - разложение) было предложено И.П. Павловым, который выделил зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кожно-двигательный (тактильно-кинестетический) анализаторы. В настоящее время выделяют ещё два анализатора: вестибулярный и висцеральный. Для процессов восприятия и порождения речи наиболее важны зрительный, слуховой и речедвигательный анализаторы. Их формирование и функциональное развитие продолжается у детей до шести-семилетнего возраста.

Он разработал принципиально новое учение об анализаторах, согласно которому каждый анализатор является комплексным «механизмом», которые не только воспринимает сигналы внешней среды и преобразует их энергию в нервный импульс, но и производит высший анализ и синтез. Анализатор состоит из периферического отдела - соответствующего органа чувств, афферентных проводящих путей и определённого участка в коре головного мозга, где происходит высший анализ, который называется корковым концом анализатора. Названия анализаторов соответствуют названиям органов чувств, т.е. выделяют зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кожный анализаторы. В зависимости от структурной организации рецепторные образования делятся на первичные и вторичные. Рецепторные образования обонятельного, кожного и двигательного анализаторов относятся к первичным. Они образуются волокном сенсорного, или чувствительного нейрона, которое непосредственно подвергается раздражению.

Строение и классификация анализаторов

Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. (Рецептор - периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения.)

Сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее.

Работа любой сенсорной системы начинается: с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии; трансформации ее в нервные сигналы; передачи сигналов в мозг через цепи нейронов. Нейрон - нервная клетка со всеми ее отростками, основная структурная единица нервной системы.

Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

Информация, поступающая в мозг, необходима для программирования и реализации простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М.Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения». Возбуждение - свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Для нервной системы возбуждение - одна из основных функций.

Переработка сенсорной информации может сопровождаться, а может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Ощущение - отражение в сознании свойств предметов объективного мира, возникающее при их непосредственном воздействии на рецепторы.

Различение ощущений приводит к восприятию. Восприятие - целостное отражение свойств предметов, ситуаций и событий, возникающее при непосредственном воздействии раздражителей на рецепторные поверхности органов чувств.

Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и в то же время обеспечивает описание нескольких признаков воспринимаемых раздражителей. Так, зрительный анализатор, выделяя определенный участок электромагнитных колебаний, позволяет дифференцировать яркость, цвет, форму, удаленность и другие признаки объектов. Вместе с тем, анализатор отражает связи между этими элементарными воздействиями в пространстве и времени.

В зависимости от вида чувствительности различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, кожный, двигательный анализаторы. В процессе филогенеза, под влиянием окружающей среды анализаторы специализировались и совершенствовались путем непрерывного усложнения центральных и рецепторных систем.

Изучение высшей нервной деятельности привело И.П.Павлова к представлению об анализаторах как системах, состоящих из рецепторов, афферентных проводящих путей и соответствующих .участков коры больших полушарий, Рецепторы - это внешние, периферические отделы анализаторов; кора больших полушарий - их внутренние, или центральные, отделы.

Введением термина «анализатор» И.П.Павлов подчеркивает, что анализ раздражений, начинающийся в органах чувств и заканчивающийся в коре больших полушарий, представляет собой единый процесс.

Функции анализатора

Сенсорная система (анализатор) выполняет следующие функции, или операции, с сигналами:

1) обнаружение;

2) различение;

3) передачу и преобразование;

4) кодирование;

5) детектирование признаков;

6) опознание образов.

Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Обнаружение сигналов начинается в рецепторе - специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Раздражитель - любой внешний или внутрисредовой фактор, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих изменений состояния организма.

Кодирование - совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код.

В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, то есть наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования - множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое.

В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа.

В коре используется также позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

Детектирование сигналов - это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян {предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.

Опознание образа - это отнесение образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, то есть классификация образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы.

Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, то есть мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.

Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

Переработку информации в сенсорной системе (анализаторе) осуществляют процессы возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Возбудительное взаимодействие заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой сенсорной системы, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя.

Аксон - отросток нервной клетки (нейрона), проводящий нервные импульсы от тела клетки к иннервируемым органам или другим нервным клеткам. Пучки аксонов образуют нервы.

Совокупность рецепторов, сигналы которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая нервная сеть. Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям среды.

Тормозная переработка сенсорной информации основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозной интернейрон. Интернейрон в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное или возвратное, торможение), так и его соседей по слою (боковое или латеральное) торможение. Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка. Значительная часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе производится латеральным торможением.

Органы чувств

Органы чувств -- это анатомические образования, которые воспринимают внешние раздражения (звук, свет, запах, вкус и др.), трансформируют их в нервный импульс и передают его в головной мозг.

Это сложившийся в процессе эволюции специализированная периферическая анатомо-физиологическая система, обеспечивающая благодаря своим рецепторам получение и первичный анализ информации из окружающего мира и от других органов самого организма, то есть из внешней и внутренней среды организма. Одни органы чувств могут в определенной степени дополнять другие.

Человек получает информацию посредством пяти органов чувств:

- глаза (зрение);

- уши, включая вестибулярный аппарат (слух и чувство равновесия);

- язык (вкус);

- нос (обоняние);

- кожа (осязание).

Информация о раздражителях, воздействующих на рецепторы органов чувств человека, передается в центральную нервную систему. Она анализирует поступающую информацию и идентифицирует ее (возникают ощущения). Затем вырабатывается ответный сигнал, который передается по нервам в соответствующие органы организма.

Органы чувств представляют собой рецепторы, или периферические отделы анализаторов, воспринимающие различные виды раздражений, поступающих из внешней среды. Каждый рецептор способен воспринимать определенные факторы, реагируя на так называемые адекватные раздражители. Затем раздражение трансформируется в нервный импульс и по проводящим путям поступает в промежуточные отделы анализаторов, образуемые нервными центрами, располагающимися в спинном мозге и в стволовой части головного мозга. Отсюда импульс передается в центральный отдел анализаторов -- в кору головного мозга. Именно здесь происходит анализ и синтез нервного возбуждения, возникшего в результате рецепции раздражителя органами чувств.

Все три группы отделов (периферическая, промежуточная и центральная) связаны между собой морфологически и функционально, представляя единую систему.

Живой организм постоянно получает информацию об изменениях, которые происходят за его пределами и внутри организма, а также из всех частей тела. Раздражения из внешней и внутренней среды воспринимаются специализированными элементами, которые определяют специфику того или иного органа чувств и называются рецепторами.

Рецепторы

В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, баро-, термо-, проприо-, вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). Экстерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражение из окружающей среды. Интерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма.

К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

К интерорецепторам относятся: вестибулорецепторы, проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на:

дистантные рецепторы - рецепторы, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные)

контактные рецепторы - рецепторы, возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на;

механорецепторы - рецепторы, воспринимающие механические раздражения. К ним относятся тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек;

барорецепторы - рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления;

фонорецепторы - рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения;

ноцицептивные рецепторы - болевые рецепторы;

отолитовые рецепторы - рецепторы обеспечивающие восприятие гравитации и изменения положения тела в пространстве;

хеморецепторы - рецепторы, реагирующие на воздействие каких-либо химических веществ;

осморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления;

терморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения температуры как внутри организма, так и окружающей его среды;

фоторецепторы - рецепторы, расположенные в сетчатке глаза и воспринимающие световые раздражители.

Все рецепторы делятся на первично- и вторичночувствующие.

К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы.

Проприорецепторы - рецепторы, расположенные в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующие о тонусе мышц.

Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы.

К вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основные этапа:

а) взаимодействие стимула, то есть молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

б) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;

в) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - электрические нервные импульсы.

Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки.

Медиаторы - биологически активные химические вещества, обусловливающие передачу возбуждения с нервного окончания на клетки периферических органов или нервные клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы - одно и то же.

Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом реакции. Порог ощущения - величина раздражителя, вызывающего или меняющего ощущение. Минимальная величина раздражителя, впервые начинающего вызывать ощущение, называется нижним абсолютным порогом ощущения. Верхним абсолютным порогом ощущений называют величину раздражителя, при которой ощущение либо исчезает, либо качественно меняется, например, превращается в болевое.

Дифференциальный порог ощущений - минимальный прирост величины раздражителя, сопровождающийся едва заметным изменением ощущения.

Уровни чувствительности и пороги обратно взаимосвязаны: чем выше порог, тем ниже чувствительность и наоборот. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75. Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие - надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистрировать субъективно неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал.

Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор - одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов тоже предельна: если бы она была выше, мы слышали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул.

Важная характеристика сенсорной системы - способность замечать различия в действии раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но при этом в процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить называется дифференциальным или разностным порогом.

Порог различения интенсивности действия раздражителя непостоянен и повышается пропорционально росту интенсивности раздражения. Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3% (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой - 6 г). Эта зависимость выражается формулой: dl / I = const, где I - сила раздражения, dl - ее едва ощущаемый прирост (порог различения), const - постоянная величина.

Аналогичные соотношения получены для зрения, слуха и других органов чувств человека.

Выведена также зависимость силы ощущения от силы раздражения. Согласно этой зависимости, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения

Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе обеспечивают поступление в высшие центры мозга наиболее важной (существенной) информации о раздражителе в форме, удобной для ее надежного и быстрого анализа.

Преобразование сигналов носит как пространственный, так и временной характер.

Пространственное преобразование выделяет изменение качественного соотношения структур высших отделов анализаторов, имеющих отношение к обработке разных частей сигнала. Так, в зрительной, соматосенсорной системах на корковом уровне значительно изменяются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения. В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны - кожа пальцев рук и лица.

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, временная компрессия сигналов за счет изменения функциональных характеристик структурных компонентов анализаторов; переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней.

Строение анализатора

Органы чувств служат живому организму для взаимосвязи и приспособления к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды и ее познания.

Согласно учению И. П. Павлова, каждый анализатор является сложным комплексным механизмом, который не только воспринимает сигналы из внешней среды, но и преобразует их энергию в нервный импульс, проводит высший анализ и синтез.

Каждый анализатор представляет собой сложную систему, которая включает следующие звенья:

1) периферический прибор, который воспринимает внешнее воздействие (свет, запах, вкус, звук, прикосновение) и преобразует его в нервный импульс;

2) проводящие пути, по которым нервный импульс поступает в соответствующий корковый нервный центр;

3) нервный центр в коре большого мозга (корковый конец анализатора).

Все анализаторы делятся на два типа.

Анализаторы, осуществляющие анализ и синтез окружающей среды, называются внешними или экстерорецептивными. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный и др.

Анализаторы, осуществляющие анализ явлений, которые происходят внутри организма, называются внутренними или интерорецептивными. Они дают информацию о состоянии сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, органов дыхания и др. Одним из главных внутренних анализаторов является двигательный анализатор, который дает информацию в мозг о состоянии мышечно-суставного аппарата. Его рецепторы имеют сложное строение и расположены в мышцах, сухожилиях и суставах.

Известно, что некоторые анализаторы занимают промежуточное положение, например вестибулярный анализатор. Он находится внутри организма (внутреннее ухо), но возбуждается внешними факторами (ускорение и замедление вращательных и прямолинейных движений).

Периферическая часть анализатора превращает определенные виды энергии в нервное возбуждение, при этом для каждого из них существует собственная специализация (холод, тепло, запах, звук и т. д.).

Таким образом, при помощи органов чувств человек получает всю информацию об окружающей среде, изучает ее и дает соответствующий ответ на реальные воздействия.

Кожно-двигательный анализатор

Осязамние (кинестемтика, тактимльное чувство) -- один из пяти основных видов чувств, к которым способен человек, заключающийся в способности ощущать прикосновения, воспринимать что-либо рецепторами, расположенными в коже, мышцах, слизистых оболочках. Различный характер имеют ощущения, вызываемые прикосновением, давлением, вибрацией, действием фактуры и протяженности. Обусловлены работой двух видов рецепторов кожи: нервных окончаний, окружающих волосяные луковицы, и состоящих из клеток соединительной ткани капсул.

Соматосенсорная система - система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции. Рецепторная функция кожи заключается в восприятии и передаче в центральную нервную систему ряда ощущений. Различают следующие виды кожной чувствительности: тактильную, болевую, температурную.

Кожа - самый большой по площади орган нашего тела. Когда вы проводите кончиками пальцев по одежде или острию карандаша, вы активизируете осязательные рецепторы, которые сообщают вам о текстуре объекта или о локализации точки стимуляции. Если вы с силой сжимаете ручку молотка или теннисной ракетки, вы активизируете рецепторы, которые находятся глубоко в коже и реагируют на силу давления и растяжения, возникающие в результате такого контакта. Мы чувствуем одежду на своем теле, контролируем положения своих частей тела в пространстве. Очевидно, что в этих различных ситуациях возникают совершенно различные ощущения. Как мы различаем грубое от мягкого, яйцо от ручной гранаты?

Все эти функции обеспечивает нам работа кожного анализатора: его рецепторы, находящиеся в коже, проводящие пути, идущие по определенным структурам мозгового ствола и корковые нейроны, которые локализуются в определенных областях коры больших полушарий.

Кожа не является однородной чувствительной поверхностью. Внутри нее, варьируя по плотности, располагаются рецепторы трех независимых модальностей:

а) давления/прикосновения (механорецепция);

б) тепла и холода (терморецепция);

в) боли (ноцицепция).

Но тонкий анализ внешний стимулов обеспечивают нам не только рецепторы кожи, но и рецепторы, находящиеся в более глубоких слоях тела: в мышцах, сухожилиях, связках - рецепторы мышц, сухожилий и связок. Информация от этих рецепторов поступает по тем же афферентным (восходящим) путям, по которым проводится информация от рецепторов кожи, в те же области коры больших полушарий, поэтому более правильно, кожный анализатор, называть соматосенсорным анализатором \мисомаюсенссрной системой (сома - тело, сенсорный - чувствительный).

Такая замена термина обоснована, т.к. нельзя структурно выделить в соматосенсорной системе отдельно кожный анализатор и мышечный анализатор. При описании работы кожного анализатора неизбежно приходилось давать структурно-функциональную характеристику рецепторов мышц, сухожилий и связок, что невольно вносило неясность в изложении материала.

Поэтому вместо термина "кожно-двигательный анализатор" будет употреблен термин "соматосенсорный анализатор" или " соматосенсорная система", последний термин предпочтительнее, т.к. он подчеркивает сложность организации проводящий путей, объединении их в систему проводящих путей.

Соматосенсорная чувствительность, т. е. чувствительность тела обеспечивается работой кожного анализатора или соматосенсорной системы. Соматосенсорная система отвечает за осязание, чувство кинестезии, термоцепцию, ноцицепцию.

Посредством осязания, тактильных ощущений мы узнаем о воздействиях из внешней среды на кожу разнообразных механических стимулов. Процессы обнаружения действия механических стимулов и их переработка в ЦНС объединяются термином механорецепция кожи, называемой также тактильной чувствительностью или осязанием. Механорецепция включает в себя следующие качества: ощущения давления, прикосновения, вибрации и щекотания. Для восприятия этих качеств в коже имеются соответствующие рецепторы.

Кинестезия - чувство положения тела в пространстве. Кинестезия удивительная способность нервной системы сообщать нам о положении нашего тела и его частей в пространстве в любой момент времени. Где бы мы не находились, мы всегда ощущаем свое тело, и поэтому можем управлять его движениями. Это свойство соматосенсорной системы обеспечивают механорецепторы кожи совместно с многочисленными рецепторами, расположенными в мышцах, суставах и связках - проприорецепторами. Информация от рецепторов кожи и проприоцепторов поступает в структуры мозга по проводящим путям лемнисковой системы.

Терморецепция - это восприятие тепла и холода. Рецепторы тепла и холода - термоцепторы, находятся в коже и представлены свободными нервными окончаниями. Ноцицепция - болевая чувствительность, служит для распознавания потенциально опасных стимулов. В коже имеются специальные болевые (ноцицептивные) рецепторы, в виде свободных нервных окончаний, информация от которых и от термоцепторов проводится по экстралемнисковой системе.

Не вся сенсорная информация осознается, много процессов протекает бессознательно.

Понятие "рецептор" одно из немногих в нейрофизиологии, которое имеет не однозначную трактовку. Первоначально под рецептором понимали специализированную сенсорную нервную клетку или структуру из различных клеток (нервных и не нервных), которые способны реагировать на соответствующий раздражитель, и где происходит преобразование одной формы энергии в энергию нервного сигнала. По мере расширения знаний о работе нейрона, под рецептором стали понимать не просто клетку, а ее часть - дендриты, причем непосредственно рецепторной (воспринимающей сигналы стимулов) частью дендрита является его окончание. Рецептор - это дендритное окончание нейрона.

Данные молекулярной биологии, заставили скорректировать и это понятие. Теперь в роли рецептора могут выступать молекулы мембраны дендрита, а именно, белки - рецепторы. Таким образом, одно из определений рецептора может звучать так: рецептор - это специализированная нервная клетка или часть ее мембраны, которая сигнализирует в ЦНС о состоянии или изменениях состояния среды, в которой находится.

Интересно, что нервное проведение по мембране дендрита отличается от такового по аксону и имеет свое название и свои характеристики. Проведение нервной информации по дендриту носит название рецепторного потенциала - РП. Рецепторныи потенциал в отличие от ПД (потенциала действия) аксона зависит от силы и длительности стимула и не подчиняется закону ПД - "все или ничего". Рецепторы делятся на первичные и вторичные.

Первичные рецепторы образованы дендритами сенсорного нейрона и являются свободными нервными окончаниями. По сути, это веточки дендритов, которые "свободно" оканчиваются в коже. Температурные и болевые рецепторы кожи являются свободными нервными окончаниями или первичными рецепторами.

Вторичные рецепторы образованы дендритами, окруженными не нервными клетками. В основе такого рецептора находится окончание дендрита сенсорного нейрона - это главная часть любого рецептора, но в отличие от свободных рецепторов он всегда "связан" с другими клетками не нервными (например, эпителиальными или глиальными). Нередко вторичный рецептор, его дендрит, окруженный другими клетками, имеет собственную соединительнотканную оболочку, которая изолирует его от окружающей ткани. Примером такого вторичного рецептора служат механорецепторы кожи - тельца Фатер- Пачини, которые достигают длины до 1-2 мм. Ко вторичным рецепторам кожи также относятся механорецепторы: тельца Мейснера, диски Меркеля, окончания Руффини, тактильные диски

Сенсорные системы - специализированные части нервной системы, включающие периферические рецепторы {сенсорные органы или органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и клетки ЦНС, сгруппированные вместе (сенсорные центры).

Каждая область мозга, в которой находится сенсорный центр (место скопления тел нервных клеток), где происходит анализ приходящей информации и осуществляется переключение нервных структур, образует уровень сенсорной системы.

Нервный сигнал передается следующим уровням до коры головного мозга окруженные вторичными сенсорными и ассоциативными полями коры.

В сенсорных органах происходит преобразование энергии внешнего стимула в нервный сигнал - рецепция. Нервный сигнал трансформируется в импульсную активность или потенциал действия - этот процесс называется кодирование. По проводящим путям потенциал действия достигает сенсорных ядер, на клетках которых происходит переключение нервных волокон и преобразование нервного сигнала - перекодирование. На всех уровнях сенсорной системы одновременно с кодированием и анализом стимулов осуществляется декодирование, т.е. считывание сенсорного кода. Декодирование осуществляется на основе связи сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга. Результатом этих процессов является движение - действие или бездействие.

Одним из удивительных свойств всех анализаторных систем является общность настройки каждого анализатора. В норме, каждый из нас воспринимает

красное - красным, горькое - горьким, горячее - горячим. Именно, благодаря общности настройки мы можем общаться друг с другом, передавать свой опыт следующим поколениям. Одинаковое, а не разное восприятие, окружающего мира является замечательным свойством нервной системы. Особенно, если вспомнить о том, что каждый из нас получился в результате деления одной единственной клетки, а в основе работы анализаторов лежат процессы, происходящие во многих миллиардах клеток.

Соматосенсорная система подразделяется на филогенетически молодую cпецифическую систему и филогенетически древнюю - неспецифическую систему. Специфический и неспецифический означает многие противоположные свойства.

Соматосенсорная информация передается по двум главным системам восходящих трактов, - это система заднего столба - лемнисковая, специфическая, и система переднебокового канатика - экстралемнисковая, неспецифическая система.

Лемнисковая система обеспечивает проведение кинестезии, осязания и тактильной чувствительности. Информация от механорецепторов кожи, мышечных и суставных рецепторов (основу которых составляют окончания дендритов сенсорного нейрона) поступает по дендритам этих клеток в спинномозговой узел, расположенный рядом со спинным мозгом, к телу первого сенсорного нейрона. Напомним, что первый сенсорный нейрон является по строению ложноуниполярным, от его тела из одного участка отходят вместе аксон и дендрит, которые затем расходятся Т-образно в разные стороны. Скопления тел сенсорных нейронов образуют спинальный или спинномозговой ганглий (узел).

Аксоны сенсорных нейронов заходят в спинной мозг, образуют задние корешки спинного мозга и поднимаются вверх, формируя белые задние столбы спинного мозга. В задний столбах спинного мозга различают два восходящих пути: ближе к центральной оси спинного мозга, залегает путь Голля, а с боку проходит путь Бурдаха (эти пути образованы аксонами сенсорных нейронов). Задние столбы спинного мозга являются белыми, т.к. аксоны сенсорных нейронов покрыты белой миелиновой оболочкой, т.е. являются хорошо миелинизированными волокнами

В продолговатом мозге происходит первое синаптическое переключение, здесь находятся ядра задних столбов (ядра Голля и Бурдаха) - скопление тел вторых сенсорных нейронов. Аксоны этих клеток переходят на противоположную сторону мозгового ствола, образуя петлю (петля по латыни "лемниск", отсюда название "лемнисковая система) и поднимаются до ядер таламуса, т. е. до продолговатого мозга.

В таламусе находятся тела третьих сенсорных нейронов, образуя ядро, которое называется базальный комплекс (вентро-базальный ядерный комплекс таламуса, принятое сокращение - ВБ) таламуса, аксоны этих клеток уже идут в кору, в заднюю извилину, где находится специфическая соматосенсорная область.

Такой ход волокон в лемнисковой системе обеспечивает проведение соматосенсорнои чувствительности из правой половины тела в левое полушарие и наоборот.

Лемнисковая система - быстропроводящая система, т.к. имеет всего три синаптических переключения: в продолговатом мозге, таламусе и коре. Для нее характерна четкая топология, т.е. каждая точка на периферии проецируется на конкретную точку специфической соматосенсорнои коры, или, соматотопическая организация (соматотопия) - сохранение топографических связей разных областей кожи во всех центральных зонах переключения.

Информация из ядер таламуса попадает к нейронам коры больших полушарий, которые располагаются в задней (постцентральной) извилине, находящейся позади Роландовой (центральной) борозды, отделяющей лобную долю от теменной. Здесь располагаются нейроны, которые обеспечивают чувствительность нашего тела. Эта область коры названа специфической соматосенсорнои корой -С1. Для специфической соматосенсорнои коры С-1 есть схема в виде сенсорного гомункулуса Пенфильда, т.к. лемнисковая система обладает свойством соматотопии.

Для соматосенсорнои коры характерна строгая топология, т. е. каждой точке на теле человека соответствует своя конкретная точка в коре. Эти данные были получены в результате ранних экспериментов монреальского ученого Пенфильда, а схема проекций человеческого тела на сенсорную область коры носит название сенсорного гомункулуса (человечка) Пенфильда. Она показывает, каким частям тела соответствуют области сенсорной коры, а пропорции гомункулуса указывают на количественное соотношение, т.е. сколько нейронов сенсорной коры "обслуживают" данную часть тела.

Опыты Пенфильда проводились перед плановой операцией на мозге по удалению эпилептического очага, на обнаженном человеческом мозге под местной анастезией - пациенты находились в сознании. После каждой электростимуляции конкретной точки сенсорной коры у человека спрашивали, что он ощущает. Пациент, например, отвечал: "В языке покалывание или палец на ноге зачесался". Координаты точек стимуляции и ответы пациентов на каждую стимуляцию записывались. На основе такого опроса, были составлены карты сенсорной коры. Интересно, что самой "работающей" частью нашего тела считается язык. Из всех частей нашего тела, это самая движущаяся часть, то обеспечивающая речь, то жевание и глотание пищи. Для того, чтобы хорошо управлять этой частью тела, необходимо хорошо ощущать эту часть тела. На схеме сенсорного гомункулуса Пенфильда, у гомункулуса гигантский язык, большой рот, большая правая рука, а остальные части тела довольно скромно представлены. Более подробные карты построены на основе исследований вызванных потенциалов (регистрация локального потенциала в ответ на стимуляцию кожи). Важная особенность С1 состоит в том, что соседние точки на поверхности коры представляют соседние участки поверхности тела. Ноги и туловище проецируются более медиально, затем представлены руки, а вслед за ними голова и язык.

Серое вещество С1 коры имеет в толщину несколько миллиметров и состоит из шести различимых слоев. От других участков коры, С1 отличается высокой плотностью гранулярных (звездчатых) клеток в слое 4, являющихся основным местом назначения таламических входов. Показано, что корковые представительства не остаются неизменными, они могут изменяться из-за повреждений, которые модифицируют сенсорный вход в кору, или даже за счет дифференциальной стимуляции периферии. Например, обнаружено что корковое представительство левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах (например, на скрипке) больше, чем у контрольных людей. Подобные наблюдения подразумевают, что таламические входы в кору пластичны, и что объем или эффективность синаптических полей, формируемых ими, может меняться в результате деятельности.

Сенсорные модальности в коже и связанных с ней структурах -механорецепция, терморецепция и ноцицепция (болевая чувствительность) вместе с проприоцепцией и болевой чувствительностью всего тела оставляет категорию соматовисцеральной чувствительности. Общим для всех этих модальностей является то, что их рецепторы не собраны в обособленный орган чувств (как, например, глаз или ухо), а как правило, рассеяны по всему телу: кроме того, их афферентные волокна не образуют специальных нервов (как зрительный или слуховой), а распределены по многим периферическим нервам и центральным трактам.

Активность соматовисцеральной системы вполне сравнима с деятельностью любой другой сенсорной модальности. Поэтому термин "низшие чувства", прежде обычно применявшийся к соматовисцеральным модальностям (возможно, для того чтобы указать на отсутствие сложно организованных органов чувств), неправильный и его не следует больше применять.

Существенное влияние на чувствительность кожного анализатора оказывают температура кожи и состояние кровообращения в ней (например, сужение или расширение кожных сосудов).Известно, что при повышении температуры кожи ее чувствительность к тактильному и болевому раздражениям повышается, а при охлаждении понижается. Изменение температуры влияет и на порог пространственного различения.

Чувствительность к теплу и холоду, далеко не одинаковая у отдельных людей, в сильной степени зависит от адаптации кожи к этим раздражителям. Как правило, она особенно велика при температуре кожи 28-30 градусов.

Чувствительность понижается к тепловым раздражителям при адаптации кожи к низкой температуре, а к холодовым - при адаптации к высокой температуре.

Изменения кожной чувствительности зависят и от состояния центрального Отдела анализатора. Во-первых, центральная нервная система, реагируя на поступающие с периферии импульсы, оказывает рефлекторные влияния на кожу: изменяет ее функциональное состояние, а тем самым и чувствительность. Во-вторых, меняется возбудимость корковых клеток кожного анализатора; она повышается, если афферентные импульсы достаточно интенсивны и особенно при образовании жизненно важных условных связей. Этим объясняется повышение кожной чувствительности под влиянием профессиональных навыков, а также при нарушении функции других анализаторов, что имеет место у слепых и у слепоглухонемых.

Изменение возбудимости коркового отдела анализатора может происходить и под влиянием сдвигов функционального состояния корковых отделов других анализаторов. Установлено, что порог тактильных раздражений, а также порог их пространственного различения в условиях освещения ниже, чем в темноте. Порог тактильных раздражений понижается и в том случае, если усиливается приток импульсов с рецепторов двигательного анализатора. Повышение кожной чувствительности при раздражении центрального отдела зрительного и двигательного анализаторов объясняется иррадиацией возбуждения на корковые клетки кожного анализатора.

Порог раздражения может, наоборот, повышаться вследствие отрицательной индукции, возникающей под влиянием сильного очага возбуждения в корковом отделе другого анализатора. Так, значительное мышечное напряжение резко повышает порог болевых и тактильных раздражений, то есть понижает чувствительность к ним. Аналогичное влияние, особенно на порог пространственного различения тактильных раздражений, оказывает утомление. Надо полагать, что и в этом снижении кожной чувствительности существенную роль играют корковые процессы.

Кожа

Кожа покрывает почти всю поверхность тела человека и выполняет много важнейших функций. Благодаря чрезвычайно большому количеству находящихся в коже рецепторов она является источником кожной чувствительности и возникновения безусловных и условных рефлексов на скелетные мышцы и внутренние органы.

У человека кожа выполняет незначительную дыхательную функцию, её газообмен составляет около 1% от общего газообмена и увеличивается при повышении внешней температуры, во время мышечной деятельности и пищеварения. Через кожу всасываются вещества растворяющие липиды, например, спирт, эфир, йод. Вода обычно не всасывается, но через кожу проходят некоторые газы, растворённые в воде, например, сероводород.

Железы кожи вырабатывают пот и кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях выделяется около 500 мл воды, соли, конечные продукты азотистого обмена. Кожа активно участвует в обмене витаминов. Особенно важен синтез витамина Д под влиянием ультрафиолетовых лучей.

Кожа защищает организм от разнообразных физических и химических воздействий и проникновения микробов.

Кожа образует общий покров тела человека, площадь которого составляет 1,5--2,0 м² в зависимости от размеров тела, и является большим полем для разных видов кожной чувствительности: тактильной, болевой и температурной. Кожа непосредственно граничит с внешней средой и выполняет ряд главных функций: защитную, терморегуляторную, обменную, выделительную, энергетическую.

В коже выделяют два слоя: поверхностный -- эпидермис и глубокий -- дерма, или собственно кожа.

Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором выделяют пять основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Толщина эпидермиса неодинакова. На бедре, плече, предплечье, груди и шее он тонкий (0,02--0,05 мм), а на местах значительной физической нагрузки (подошва, ладони) он имеет толщину 0,5--2,4 мм.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Его наружные слои непрерывно и очень быстро слущиваются, ороговевают, высыхают и отпадают, замещаясь нижележащими клетками. Эти клетки в процессе миграции на поверхность постепенно ороговевают. Неороговевшая часть эпителия содержит около 70% воды, а роговой слой-10%. Роговой слой в воде или при большой влажности внешней среды может поглощать воду, но в обычных условиях он задерживает испарение воды из эпидермиса. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоёв роговых чешуек, содержащих белок, каротин и пузырьки воздуха. Этот слой отличается плотностью, упругостью, и, что особенно важно, через него не проникают микроорганизмы.

Эпидермис расположен на базальной мембране. На ней лежит базальный слой, среди базальных клеток имеются пигментные эпителиоциты, богатые зёрнами пигмента меланина (меланоциты), от количества которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты имеют длинные ветвящиеся отростки, внедряющиеся между клетками базального слоя эпидермиса.

Над базальным расположен шиповатый слой клеток, которые соединяются между собой множеством отростков. Назальный и расположенные в глубине клетки шиповатого слоёв функционально объединены в ростковый слой, благодаря их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке в клетки других слоёв.

Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих крупные зёрна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин.

Над зернистым лежит блестящий слой, образованный 3-4 слоями плоских клеток, лишённых ядер, богатых белком - элеидином, хорошо преломляющим свет.

Дерма (собственно кожа) состоит из соединительной ткани с некоторым количеством эластических волокон и гладких мышечных клеток. Толщина дермы неодинакова, на предплечье она составляет 1,0--1,5 мм, а в некоторых местах достигает 2,5 мм.

Собственно кожа делится на два слоя: сосочковый и сетчатый.

Сосочковый слой расположен непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и образует сосочки, которые содержат петли кровеносных и лимфатических капилляров, нервные волокна. Соответственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи, а между ними находятся продолговатые углубления -- бороздки кожи. Гребешки и бороздки более выражены на подошве и ладони, где они образуют сложный индивидуальный рисунок. В сосочковом слое находятся пучки гладких мышечных клеток, связанных с луковицами волосков, а в некоторых местах такие пучки лежат самостоятельно (кожа лица, сосок молочной железы, мошонка).

Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, которая содержит пучки коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон. Этот слой без резкой границы переходит в подкожную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Степень выраженности жировой ткани зависит от индивидуальных, половых, региональных особенностей. Жировой слой выполняет амортизационную функцию, является источником энергии, сберегает тепло организма.

Цвет кожи зависит от наличия пигмента, который находится в клетках базального слоя эпидермиса, а также встречается в дерме, в некоторых областях тела пигментация особенно выражена (околососковый кружок молочной железы, мошонка и др.).

Волосы покрывают всю кожу (кроме подошвы, ладоней, переходной части уст, головки полового члена, внутренней поверхности крайней плоти и малых половых губ). Различают длинные, щетинистые и пушковые волосы. Волосы являются производными эпидермиса и состоят из стержня, который выступает над поверхностью кожи, и корня, скрытого в ее толще. Корень волоса лежит в соединительнотканной сумке, в которую открывается сальная железа. В эту волосяную сумку вплетаются мышцы, поднимающие волосы, которые идут от сетчатого слоя дермы. Цвет волос зависит от наличия пигмента, изменение которого приводит к изменению их цвета. Питание волоса осуществляется за счет сосудов, которые находятся в волосяном сосочке.