Гипоталамус. Строение гипоталамуса. Гормоны гипоталамуса

Гипоталамус, называемый "эндокринным мозгом", осуществляет регуляцию всех органов эндокринного комплекса. Он занимает подбугровую область промежуточного мозга и является одновременно нервным образованием и эндокринной частью мозга.

Гипоталамус связан с гипофизом посредством гипофизарной ножки. Последняя на дистальном конце образует заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Кпереди от гипофизарной ножки утолшение дна III-го желудочка мозга образует срединное возвышение (медиальную эминенцию). Здесь эпендимоциты выстилают полость желудочка, а глиоциты дифференцируются в танициты, которые своими отростками контактируют с первичной капиллярной сетью, связанной, в свою очередь, со вторичной капиллярной сетью передней доли гипофиза. Танициты, поглощая вещества из спинномозговой жидкости, транспортируют их в просвет кровеносных сосудов.

Нервные и нейросекреторные клетки гипоталамуса располагаются в виде ядер, число которых превышает 30 пар. В гипоталамусе различают передний, средний (медиобазальный, или туберальный) и задний отделы. Передний отдел гипоталамуса содержит парные супраоптические и паравентрикулярные ядра. Супраоптические ядра располагаются над перекрестом зрительных нервов, а паравентрикулярные -- в стенке Ш-го желудочка. Они образованы крупными нейросекреторными клетками. В телах и отростках этих клеток определяются секреторные гранулы, называемые иногда гомориположительными, так как они хорошо окрашиваются по методу Гомори.

Нейриты крупных нейросекреторных клеток идут через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза. Они образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, состоящий из супраоптико-гипофизарного и паравентрикуло-гипофизарного пучков.

Нейросекреторные клетки указанных ядер вырабатывают нейрогормоны -- вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Первый из них образуется преимущественно в клетках супраоптических ядер, а второй (окситоцин) -- в паравентрикулярных ядрах переднего гипоталамуса.

Средний (медиобазальный) отдел гипоталамуса содержит ряд ядер, состоящих из мелких нейросекреторных клеток и адренергических нейронов различного размера. Обычно мелкие нейросекреторные клетки лежат на периферии ядер. Среди ядер медиобазального гипоталамуса наибольшее значение имеют аркуатные (инфундибулярные) и вентромедиальные ядра, расположенные в области серого бугра. Более крупные из них -- вентромедиальные ядра. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают аденогипофизарные гормоны. Нейриты клеток в срединном возвышении формируют аксовазальные синапсы на петлях первичной капиллярной сети.

Гипоталамические нейрогормоны являются низкомолекулярными белками (олигопептидами), которые или стимулируют, или угнетают синтез и секрецию соответствующих гормонов клетками аденогипофиза. Гипоталамические нейрогормоны называют также рилизинг-факторами, или рилизинг-гормонами (от англ. release -- освобождать). Нейрогормоны, стимулирующие освобождение тропных гормонов гипофиза, называются либеринами. Для нейрогормонов -- ингибиторов освобождения гипофизарных гормонов предложено обозначение статины.

Среди либеринов различают: соматотропин-рилизинг-фактор -- соматолиберин; тиреотропин-рилизинг-фактор -- тиролиберин; АКТГ-рилизинг-фактор -- кортиколиберин; рилизинг-фактор фолликулостимулирующего гормона -- фоллиберин; рилизинг-фактор лютеинизирующего гормона -- люлиберин; пролактин-рилизинг-фактор -- пролактолиберин; рилизинг-фактор меланоцитостимулирующего гормона -- меланолиберин. Среди статинов выделяют: соматотропин-ингибирующий фактор -- соматостатин; пролактинингибирующий фактор -- пролактостатин; ингибирующий фактор меланоцитостимулирующего гормона -- меланостатин.

Либерины и статины поступают в аденогипофиз через кровоток от первичной капиллярной сети в медиальной эминенции, далее в портальные вены и во вторичную капиллярную сеть гипофиза. Синусоидные капилляры этой сети, окружая аденоциты, обеспечивают воздействие нейрогормонов на клетки аденогипофиза.

Функции гипоталамуса находятся под контролем головного мозга. В его разных частях находятся нейроэндокринные клетки, которые вырабатывают нейро-пептиды (более 50). Среди них, например, энкефалин, является интернейрональным медиатором, под воздействием которого по цепочке нейронов происходит выработка нейроаминов -- серотонина и норадреналина нейронами лимбической системы и норадреналина нейронами ретикулярной формации.

Нейроамины влияют на секрецию гипоталамических нейрогормонов. Действие последних стимулирует или тормозит активность аденоцитов гипофиза. Так возникает тесная функциональная связь нервной и эндокринной систем, обеспечивающая контроль, интеграцию и реактивность живого.

Гипофиз. Развитие гипофиза. Строение гипофиза.

Гипофиз (питуитарная железа) вместе с гипоталамусом составляет гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему. Он является мозговым придатком. В гипофизе различают аденогипофиз (переднюю долю, промежуточную и туберальную части) и нейрогипофиз (заднюю долю, воронку).

Развитие. Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание в виде гипофизарного кармана (карман Ратке), из которого вначале формируется железа с внешним типом секреции. Затем проксимальный отдел кармана редуцируется, и аденомер становится обособленной эндокринной железой. Нейрогипофиз образуется из материала инфундибулярной части дна Ш-го желудочка мозга и имеет нейральное происхождение. Эти две разные по происхождению части вступают в контакт, образуя гипофиз.

Строение. Аденогипофиз состоит из эпителиальных тяжей -- трабекул. Между ними проходят синусоидные капилляры. Клетки представлены хромофильными и хромофобными эндокриноцитами. Среди хромофильных эндокриноцитов различают ацидофильные и базофильные эндокриноциты.

Ацидофильные эндокриноциты -- это клетки средних размеров, округлой или овальной формы, с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью. Ядра находятся в центре клеток. Они содержат крупные плотные гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. Лежат эти клетки по периферии трабекул и составляют 30-35% от общего количества аденоцитов в передней доле гипофиза. Имеется две разновидности ацидофильных эндокриноцитов: соматотропоциты, вырабатывающие гормон роста (соматотропин), и лактотропоциты, или маммотропоциты, продуцирующие лактотропный гормон (пролактин). Соматотропин стимулирует процессы роста всех тканей и органов.

При гиперфункции соматотропоцитов может развиться акромегалия и гигантизм, а в условиях гипофункции -- замедление роста тела, что приводит к гипофизарной карликовости. Лактотропный гормон стимулирует секрецию молока в молочных железах и прогестерона в желтом теле яичника.

Базофильные эндокриноциты -- это крупные клетки, в цитоплазме которых есть гранулы, окрашивающиеся основными красителями (анилиновым синим). Они составляют 4-10% от общего числа клеток в передней доле гипофиза. В гранулах содержатся гликопротеины. Базофильные эндокриноциты подразделяются на тиротропоциты и гонадотропоциты.

Тиротропоциты -- это клетки с большим числом плотных мелких гранул, окрашивающихся альдегидфуксином. Они вырабатывают тиреотропный гормон. При недостатке в организме тиреоидных гормонов тиротропоциты трансформируются в клетки тиреоидэктомии с большим числом вакуолей. При этом усиливается продукция тиротропина.

Гонадотропоциты -- округлые клетки, в которых ядро смешено к периферии. В цитоплазме есть макула -- светлое пятно, где расположен комплекс Гольджи. Мелкие секреторные гранулы содержат гонадотропные гормоны. При недостатке в организме половых гормонов в аденогипофизе появляются клетки кастрации, для которых характерна кольцевидная форма из-за наличия крупной вакуоли в цитоплазме. Такая трансформация гонадотропной клетки связана с ее гиперфункцией. Различаются две группы гонадотропоцитов, вырабатывающих либо фолликулостимулирующий, либо лютеинизирующий гормоны.

Кортикотропоциты -- это клетки неправильной, иногда отростчатой формы. Они разбросаны по всей передней доле гипофиза. В их цитоплазме определяются секреторные гранулы в виде пузырька с плотной сердцевиной, окруженного мембраной. Между мембраной и сердцевиной имеется светлый ободок. Кортикотропоциты вырабатывают АКТГ (адренокортикотропный гормон), или кортикотропин, активирующий клетки пучковой и сетчатой зон коры надпочечников.

Хромофобные эндокриноциты составляют 50-60% от общего числа клеток аде-ногипофиза. Они располагаются в середине трабекул, имеют небольшие размеры, гранул не содержат, цитоплазма их слабо окрашивается. Это сборная группа клеток, среди которых находятся молодые хромофильные клетки, еще не накопившие гранул секрета, зрелые хромофильные клетки, уже выделившие секреторные гранулы, и резервные камбиальные клетки.

Таким образом, в аденогипофизе обнаруживается система взаимодействующих клеточных дифферонов, формирующих ведущую эпителиальную ткань этой части железы.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза у человека развита слабо, составляя 2% от общего объема гипофиза. Эпителий в этой доле однородный, клетки богаты мукоидом. Местами есть коллоид. В промежуточной доле эндокриноцитами вырабатываются меланоцитостимулирующий гормон и липотропный гормон. Первый адаптирует сетчатку глаза к зрению в сумерках, а также активизирует кору надпочечников. Липотропный гормон стимулирует жировой обмен.

Влияние нейропептидов гипоталамуса на эндокриноциты осуществляется с помощью системы гипоталамо-аденогипофизарного кровообращения (портальной).

В первичную капиллярную сеть срединного возвышения секретируются гипоталамические нейропептиды, которые далее по портальной вене попадают в аденогипофиз и в его вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры последней расположены между эпителиальными тяжами эндокриноцитов. Так нейропептиды гипоталамуса воздействуют на клетки-мишени аденогипофиза.

Нейрогипофиз имеет нейроглиальную природу, не является гормонпродуцирующей железой, а выполняет роль нейрогемального образования, в котором накапливаются гормоны некоторых нейросекреторных ядер переднего гипоталамуса. В задней доле гипофиза идут многочисленные нервные волокна гипоталамогипофизарного тракта. Это нервные отростки нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Неройны этих ядер способны к нейросекреции. Нейросекрет (трансдуктор) транспортируется по нервным отросткам в заднюю долю гипофиза, где выявляется в виде телец Херринга. Аксоны нейросекреторных клеток заканчиваются в нейрогипофизе нейрососудистыми синапсами, посредством которых нейросекрет поступает в кровь.

Нейросекрет содержит два гормона: антидиуретический (АДГ), или вазопрессин (он действует на нефроны, регулируя обратное всасывание воды, а также суживает сосуды, повышая кровяное давление); окситоцин, стимулирующий сокращение гладких мышц матки. Лекарственный препарат, полученный из задней доли гипофиза, называется питуитрином и используется для лечения несахарного мочеизнурения. В нейрогипофизе имеются нейроглиальные клетки, называемые питуицитами.

Реактивность гипоталамо-гипофизарной системы. Боевые травмы и сопровождающие их стрессы приводят к сложным нарушениям нейроэндокринной регуляции гомеостаза. При этом нейросекреторные клетки гипоталамуса усиливают выработку нейрогормонов. В аденогипофизе уменьшается количество хромофобных эндокриноцитов, что ослабляет репаративные процессы в этом органе. Число базофильных эндокриноцитов нарастает, а в ацидофильных эндокриноцитах появляются крупные вакуоли, свидетельствующие об их напряженном функционировании. При длительном лучевом поражении в железах внутренней секреции возникают деструктивные изменения секреторных клеток и угнетение их функции.