Обмен веществ и энергии: в отдельных органах, промежуточный и водно-солевой

РЕФЕРАТ

на тему: «Обмен веществ и энергии: в отдельных органах, промежуточный и водно-солевой»

Обмен веществ и энергии в отдельных органах. Валовой обмен веществ складывается из обмена отдельных органов. Оценить количество поглощенного кислорода тем или иным органом довольно трудно. Обычно используют принцип Шиффа: определяют:

1) артерио-венозную разницу в содержании О₂;

2) количество протекающей через орган крови. Первая величина может быть определена как в остром опыте, так и в хроническом у ангиотомированных собак по Е..С. Лондону. Вторую величину определяют, как правило, в остром опыте, пользуясь кровяными часами, или же по изменению температуры крови при пропускании через кровеносный сосуд электрического тока высокой частоты.

Примерное распределение общего обмена по органам иллюстрируется табл. 6. Таблица 6 Участие отдельных органов в общем обмене веществ (А. Леви)

Интенсивным обменом обладает нервная ткань. Кети удалось разработать остроумный метод определения количества протекающей через мозг человека крови по поглощению им инертного газа. Определяя повторно в течение 10 мин. артерио-венозную разницу в содержании 0₂ и N20, получают две величины, необходимые для расчета поглощения О_а. По его исследованиям, каждые 100 г мозга поглощают в течение 1 мин. 3,3 см³ 0₂. Т. о., на весь мозг требуется около 50 см³ 0₂ в минуту, что составляет примерно 20% от общего поглощения 0₂ в покое всем телом.

Интенсивность обмена различных тканей может быть охарактеризована и путем исследования тканевого дыхания. При работе с тонкими срезами, по Варбургу, устраняются погрешности, связанные с медленностью диффузии кислорода в ткань. В качестве среды обычно пользуются жидкостью Рингера -- Локка, насыщенной кислородом. Однако при этом для тканевого дыхания получаются заниженные величины. Кребс и др. разработали ряд рецептов для сред, наиболее совершенно поддерживающих присущий тканям уровень поглощения кислорода.

Обмен органов зависит от их деятельности. Напр., мышца сердца, остановленного перфузией цитратом, поглощает 0,04 см³ 0₂ на 100 г в минуту, а сердца, работающего нормально,-- 3,8, т. е. почти в 100 раз больше. При мышечной деятельности всего организма работа сердца может возрасти в десять раз и даже больше. В соответствии с этим возрастает и поглощение кислорода. Аналогичные отношения имеют место и для скелетных мышц, обмен которых в покое очень низок, но может быть очень большим при их деятельности. Меньший диапазон обнаружен для покоящейся и деятельной почки (напр., 0,016 см³ 0₂ на 1 г в 1 мин. и 0,081 при действии мочевины в качестве мочегонного), для подчелюстной слюнной железы (в покое 0,03 см³ 0₂ в минуту и 0,10 после раздражения барабанной струны) и для некоторых других органов (поджелудочная железа, кишки, печень). Не удается пока обнаружить изменений в интенсивности обмена в мозге (во время бодрствования и сна интенсивность обмена остается одной и той же).

Обмен в отдельных органах отличается не только количественно, но и качественно по характеру веществ, подвергающихся в них превращению, по набору ферментов, в них имеющихся, по особенностям внутриклеточного промежуточного обмена белков, липоидов, углеводов, по участию минеральных веществ. Например, целый ряд специальных химических реакций совершается в печени и не происходит в других органах. В хрящевой ткани, в безъядерных эритроцитах млекопитающих обмен веществ сводится в основном к гликолизу. С обменом некоторых катионов тесно связана деятельность возбудимых тканей -- мышц, нервной ткани.

Промежуточный обмен веществ и энергии. Превращения веществ с момента поступления их в организм и кончая образованием конечных продуктов обмена обозначаются как промежуточный, или межуточный, обмен. Если исключить процессы переваривания и всасывания в желудочно-кишечном тракте, образование минеральных веществ в костной ткани и образование некоторых межклеточных веществ и жидкостей, то все остальные процессы промежуточного обмена совершаются внутри клеток и понятие внутриклеточного обмена почти совпадает с понятием промежуточного обмена.

Ряд новых приемов исследования (метод меченых атомов, микроспектрометрия и другие способы) в последнее время позволил охарактеризовать особенности обменных процессов и в различных органоидах клетки (в цитоплазме, митохондриях, микросомах, ядре и т. д.). Так, показано, что гликолитические процессы идут в цитоплазме, процессы окислительного фосфорилирования -- в митохондриях, начальная стадия синтеза белков -- в цитоплазме, а конечная -- в микросомах и т. д.

Высокомолекулярные вещества (белки, нуклеиновые кислоты, липиды, полисахариды и т. д.) вначале расщепляются путем гидролиза на сравнительно низкомолекулярные составные части (аминокислоты, азотистые основания, сахара, спирты, органические кислоты и т. д.). Эти вещества подвергаются дальнейшим превращениям как анаэробным, так и окислительным. Последний тип превращений особенно выражен на конечных этапах промежуточного обмена. Для промежуточного обмена характерна ступенеобразность процессов. Даже сравнительно низкомолекулярные вещества (напр., молочная кислота С₃Н_в0₃) прежде чем превратиться в конечные продукты обмена (в С0₂ и Н₂0) проходят через ряд промежуточных ступеней, в которых реакции распада иногда чередуются с процессами синтеза. Подавляющее число этих реакций осуществляется при участии ферментов.

Наряду с процессами распада в клетках (и при их участии в межклеточных пространствах) происходят процессы синтеза как низкомолекулярных, так и в особенности высокомолекулярных веществ, входящих в состав живого вещества организма. Эти синтетические процессы выражены значительно более интенсивно, чем предполагали четверть века назад.

Например, исходя из того, что при приеме 100 г белка при азотистом равновесии выделяется с мочой 16 г азота, считали, что принятые пищевые белки окисляются и сберегают белки организма, которые подвергаются распаду лишь в очень небольшом количестве. На мочевой азот смотрели как на азот окисленных пищевых белков.

На самом деле оказалось, что количество тканевых белков, подвергающихся распаду за сутки, значительно больше, но этот распад компенсируется постоянно идущим синтезом белков. Принятые с пищей белки расщепляются до аминокислот, а последние перемешиваются с теми аминокислотами, которые уже имеются в тканях. Говорят, что в организме имеется аминокислотный «фонд». Этот «фонд», с одной стороны, непрерывно пополняется за счет распада тканевых белков и поступления их путем переваривания пищевых белков. С другой стороны, аминокислоты этого «фонда» непрерывно используются для синтеза тканевых белков. Происходит круговорот аминокислот между «фондом» и белками, и белки тела подвергаются постоянному обновлению. Скорость обновления различных белков в различных тканях неодинакова.

Шенгеймером, Ратнером и Риттенбергом были проведены следующие исследования. Крысам был скормлен меченый IV¹⁵ лейцин. С мочой и калом за 3 дня животные выделили только 29,7% меченого азота, остальной же азот оказался в составе тела животных, в первую очередь в его белках. Эти данные показывают, что выводимый с мочой азот имеет своим источником не столько белки пищи, сколько белки тела животного. В крови и органах концентрация К¹⁵ была следующей (табл. 8).

Сравнительная скорость обновления белков, о которой можно судить по скорости выхождения лейцина, для различных органов неодинакова. Медленно происходит обновление белков кожи, эритроцитов, мышц. Наиболее быстро обновляются белки плазмы, затем стенки кишечника. Следует иметь в виду, что и белки одной и той же ткани обновляются с различной скоростью. Например, в мышце водорастворимые белки обновляются во много раз быстрее, чем миозин [Шапира, Дрейфус, Кру, 1958]. Показано далее, что в любой ткани имеется целая система «обменных фондов» в результате нахождения в ткани как различных клеток, так и отграниченных пространств внутри клеток [Г. Е. Владимиров, Белый].

Постоянному обновлению подвергаются и другие высокомолекулярные вещества -- нуклеиновые кислоты, липоиды, гликоген и т. д. Происходит постоянный обмен азота аминогрупп между различными аминокислотами (А. Е. Браунштейн и М. Г. Крицман). Таким образом, тело животного находится в динамическом состоянии постоянной перестройки. Эта сторона обмена может рассматриваться как пластический обмен.

Ход освобождения химической энергии в промежуточном обмене может быть разбит на три основные фазы. В фазе I высокомолекулярные вещества гидролитически распадаются на низкомолекулярные. Количество освобождающейся энергии при этом незначительно. Оно составляет в целом менее 1 % энергии окисления этих веществ.

В фазе II из большого числа продуктов, образовавшихся в предыдущей фазе, в конечном счете образуются три имеющие основное энергетическое значение продукта: ацетилкоэнзим А, а-кетоглютаровая кислота и щавелевоуксусная кислота. Эти вещества подвергаются окислению в цикле лимонной кислоты (фаза III). В фазе II происходят реакции, связанные с освобождением значительного количества энергии (гликолиз, окисление глицерина, молочной кислоты, жирных кислот, аминокислот), но главная часть, примерно ²/₃, энергии освобождается в фазе III.

Только часть химической энергии превращается в тепло, а более 50% ее используется для синтеза специальных веществ, богатых энергией,-- высокоэргических соединений. К ним относятся ацетилкоэнзим А и нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ, ИТФ). Из них универсальное значение имеет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Гидролитическое расщепление АТФ на АДФ и фосфорную кислоту сопровождается освобождением 6--7 ккал в стандартных условиях (т. е. при концентрации всех компонентов, равной 1 гМ на литр) и 8--10 ккал при физиологических концентрациях веществ [Г. Е. Владимиров и сотр., 1957; Аткинсон (АШпзоп)и сотр., 1959]. По старым представлениям, величина энергии гидролиза АТФ считалась более высокой. Эта энергия может быть использована для различных проявлений жизни -- для мышечного сокращения, для нервной деятельности, для осмотической работы, для люминесценции, наконец, для осуществления разнообразнейших биосинтезов.

Расходуемая АТФ постоянно восполняется в ходе гликолитических и особенно окислительных процессов.

Регуляция обмена веществ и энергии. Внутриклеточный обмен может изменяться и качественно и количественно в зависимости от условий существования. Так, при резком снижении температуры тела (гипотермия) интенсивность обмена веществ резко снижается, что иногда используется при проведении операций на сердце, крупных сосудах и на мозге.

При прекращении снабжения кислородом бурно протекает анаэробная фаза расщепления углеводов (брожение у грибов и микробов и гликолиз в тканях животных). Поступление кислорода тормозит гликолиз (брожение), снижает потребление углеводов, способствует увеличению живой массы тела -- эффект Пастера. При переходе из состояния покоя в деятельное, обмен веществ и энергии в некоторых тканях может очень резко возрастать. Так, в мышце интенсивность обмена может возрасти более чем в сто раз, причем такое усиление обмена осуществляется в течение долей секунды.

Рядом исследователей было обнаружено, что некоторые субстраты (например, глюкоза) и продукты промежуточного обмена (напр., янтарная, фумаровая кислоты и некоторые другие) обладают способностью повышать интенсивность окислительных процессов. В. А. Белицер показал аналогичную способность креатина. Мощным ускорителем окислительных процессов является адеиозиндифосфорная кислота (АДФ). Окислительные процессы, будучи связаны с процессами фосфорилирования, протекают тем быстрее, чем более имеется в клетке первичного акцептора фосфорной кислоты, т. е. АДФ. Креатин, глюкоза и некоторые другие вещества вызывают повышение окислительных процессов, в первую очередь вследствие переноса на них фосфата с АТФ, которая при этом превращается в АДФ.

Помимо условий снабжения тканей питательными веществами, О₂ и др., на скорость и качественные особенности обмена веществ оказывают постоянное воздействие также гормоны, вырабатываемые в эндокринных железах. Примером может служить тироксин, повышающий интенсивность окислительных процессов клеток, по-видимому, воздействуя на структуру митохондрий. Механизм влияния большинства гормонов еще не известен, но, несомненно, что любой гормон, воздействуя на ту или иную функцию организма, вместе с тем воздействует и на обмен веществ и энергии.

Высшая регуляция обмена веществ и энергии осуществляется нервной системой. Нервные импульсы, приходящие в клетку, вызывают обменные процессы, необходимые для осуществления регулируемой нервами функции. Нервная система, кроме того, осуществляет и непосредственное трофическое воздействие на обмен тканей. Нервная система регулирует продукцию и поступление в кровь различных гормонов, воздействующих на обмен веществ. Кора больших полушарий и у высших животных и у человека, как показано школой К. М. Быкова (А. Д. Слоним, Р. П. Оль-нянская, И. С. Канфор и др.), является источником условнорефлекторной регуляции обмена веществ и энергии. Например, кормление белками вызывает повышение обмена веществ в результате СДД. Многократное сочетание такого кормления с индифферентным раздражителем превращает последний в агент, вызывающий эффект, аналогичный СДД. Далее, у спортсменов уже на старте обмен веществ повышен. Звук трубы вызывает у кавалерийской лошади повышение обмена уже до начала марша и т. д.

Особенности обмена веществ у детей Водно-солевой обмен. Естественное и искусственное вскармливание обеспечивает потребность организма ребенка грудного возраста в воде, в 3--4 раза превышающую потребности взрослого. Содержание воды в тканях грудного ребенка высокое и составляет ⁸/₄ веса. У новорожденных оно колеблется от 70 до 85% веса (по данным разных авторов), с возрастом постепенно снижается: в 14 дней 76,7%, в 2 месяца 66%, в 6 месяцев 61,3%, в 4,5 года 58,9% и в 13 лет 59% веса.

Вопреки общепринятому взгляду, Керпель-Фрониус считает, что ткани ребенка грудного возраста не богаты, а скорее бедны водой. Большая поверхность по отношению к весу, связанные с этим функциональные траты ведут к большому почечному и внепочечному расходованию воды. В течение суток у ребенка в обмене участвует, поступившей воды. В соответствии с более высоким обменом вес почки ребенка грудного возраста составляет 0,75% веса тела (у взрослого -- 0,45%). Выделение воды почками и вне-почечным путем зависит от количества поступившей воды, от внешней температуры, влажности воздуха. Половина или больше половины воды выделяется через почки, 30--35% --* через кожу, легкие и путем невидимого испарения. Выделение воды быстро следует за поступлением, что свидетельствует о большей, чем в старшем возрасте, скорости ее всасывания. В выделении воды имеются регулярные суточные колебания. У здорового ребенка оно повышается во второй половине дня, достигает максимума в полночь и круто снижается в утренние часы. Поэтому взвешивание ребенка утром вполне обосновано и дает представление об истинной прибавке веса. При чрезмерном поступлении воды усиливается выделение всеми путями,

при недостаточном -- уменьшается выделение через почки, а выделение внепочечными путями повышается и относительно и абсолютно. Так, при токсикозе у детей первого года жизни выделение воды через легкие может достигнуть 70--80%, в единичных случаях даже больше 100%, а в абсолютных показателях путем невидимого испарения выделяется больше 500 г воды, в некоторых случаях -- 800--1000 г (в нормальных условиях -- 200--400 г).

Из поступившей в организм воды только 1--2% задерживается в клетках, входя в их структуру, и в тканевых щелях, образуя депо слабо связанной воды в подкожножировой клетчатке, мышцах, печени. Вопрос о распределении воды в организме окончательно не разрешен. По Фанкони, внутриклеточная жидкость составляет 50% веса, интерстициальная-- 15%, внеклеточная -- 20%, плазма -- 5%. Клинке приводит такие данные

С возрастом содержание в организме внеклеточной жидкости уменьшается. У плода весом 0,34 кг она составляет 62% веса, у новорожденного снижается до 40%. Снижение продолжается во внеут-робном периоде быстрыми темпами между 6 и 12 месяцами жизни и более медленными -- в течение всего детского возраста. Фриис-Хансен приводит следующие данные: с 44,1% веса у новорожденных внеклеточная жидкость снижается до 26,7% у детей 1 года и до 19,6% к 5 годам. В период роста, особенно в раннем возрасте, происходит перераспределение жидкости между внутри- и внеклеточной средой: общее содержание воды в организме снижается с 80 до 60%; во внеклеточном пространстве -- с 45 до 25%, в то время как внутриклеточная жидкость и плазма остаются на уровне 35-40 и 5%.

Связанное с возрастом уменьшение внеклеточной жидкости объясняется тем, что рост и созревание тканей ассоциируются с относительным увеличением количества клеток за счет внеклеточной жидкости. Богатые внеклеточной водой органы (мышцы, кожа, головной мозг) во время роста теряют ее, а содержание внутриклеточной воды, белка и сухого остатка увеличивается. Увеличение во время роста сухого остатка, белка и жира до некоторой степени маскирует действительное перераспределение жидкости, особенно клеточной, и калия.

Количество внеклеточной жидкости зависит не только от возраста, но и от состояния питания. По этой причине не могут быть установлены нормы распределения вне- и внутриклеточной воды, пригодные для всего периода грудного возраста.

Выравнивание осмотической концентрации во внеклеточной жидкости иногда достигается при помощи нефизиологических изменений объема. Это состояние неустойчиво и в дальнейшем или восстанавливается, или -- при воздействии какого-либо неблагоприятного фактора -- переходит в патологическое состояние. Под особой угрозой находятся дети грудного возраста, у которых большой объем непрочно связанной внеклеточной жидкости сочетается с большой напряженностью водного обмена и с физиологической гидролябильностыо.

При остром расстройстве питания с поносом и рвотой падение веса сигнализирует о начавшемся обезвоживании. Потери воды только частично могут быть отнесены за счет рвоты и поноса, так как иногда и без них наблюдается сильное обезвоживание. Потери воды через желудочно-кишечный тракт могут компенсироваться олигурией или анурией, определяя водный баланс у детей в возрасте от 1 до 4 месяцев, установил, что при нормальных испражнениях количество воды в них (13%) относится к количеству воды в моче (55%) как 1 : 4, в то время как при поносе кал содержит 67%, а моча 15% воды, что дает обратное соотношение -- 4:1. При токсикозе вода выделяется за счет перспирации.

Для правильного течения обмена веществ ребенку требуется не только определенное количество углеводов, но и определенное соотношение их с другими основными пищевыми ингредиентами и с витаминами. Принцип изодинамии пищевых ингредиентов, допустимый в некоторой мере у взрослых, неприемлем в условиях обмена веществ растущего организма. Так, например, даже при удовлетворении полной калорийной потребности недостаток углеводов в пище при избытке белка ведет к молочному расстройству питания, недостаток белка при преобладании углеводов -- к мучнистому расстройству питания, преобладание белка и жира в пище при недостатке углеводов -- к развитию кетоза, тем более выраженного, чем моложе ребенок. Отношение углеводов к жиру (2:1), идеально представленное в женском молоке, грубо нарушено при искусственном вскармливании. Недостаточное содержание молочного сахара в коровьем молоке всегда пополняется тростниковым сахаром или другим дисахаридом, а в качестве «второго углевода» -- полисахаридом в виде слизистого отвара, причем не столько из-за калорийной ценности, сколько из-за коллоидно-химических свойств крахмала и амилопектина.