Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Билатеральные бесполостные

Раздел Билатеральные (Bilateria)

Подраздел Нецеломические (Acoelomata)

1. Тип Плоские черви (Plathelminthes) - 13 тысяч видов

2. Тип Круглые или Первичнополостные черви (Nemathelminthes) - десятки тысяч видов

Тип Плоские черви (Plathelminthes)

1. Тип плоские черви представлен двусторонне-симметричными, билатеральными животными - через тело можно провести только одну плоскость симметрии. Настоящая двусторонняя симметрия впервые появляются именно в этом типе беспозвоночных.

2. Плоские черви трехслойные. В онтогенезе формируется три зародышевых листка. Мезодерму мы встретили уже у гребневиков. Тело вытянуто в длину и сплющено в спинно-брюшном направлении (в виде листа, пластинки, ленты).

3. Важная особенность строения плоских червей - наличие кожно-мускульного мешка: эпителий и лежащая под ним мышечная ткань. Волокна этой ткани могут распадаться на несколько слоев (кольцевые и продольные) и одевают все тело в виде сплошного мешка, а не разбиваются на отдельные мускульные пучки более специального назначения как у высших билатеральных животных. Сокращение этого мешка обуславливают червеобразное движение.

4. Плоские черви не имеют полости тела, пространство между клетками у них занято соединительной тканью мезодермального происхождения, паренхимой. Функции паренхимы многообразны: опорная, место запаса питательных веществ, транспортная (передача питательных веществ из кишечника органам и перенос продуктов обмена к выделительной системе).

5. Пищеварительная система имеет примитивное устройство и состоит из эктодермальной передней кишки и энтодермальной средней кишки, замкнутой слепо. Задней кишки и заднепроходного отверстия нет. У паразитических форм пищеварительная система может полностью редуцироваться.

6. Нервная система более совершенная: она состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Два продольных ствола достигают особого развития (боковые или брюшные). У плоских червей формируется центральный регулирующий аппарат нервной системы.

7. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

8. Впервые появляются специальные органы выделения, построенные по типу протонефридиев. Они представлены системой разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой с пучком ресничек. В окружающую среду протонефридии выходят специальными выделительными отверстиями.

9. Половая система плоских червей гермафродитна. Как правило, формируется сложная система протоков, служащих для выделения половых продуктов, появляется внутреннее оплодотворение.

К типу плоских червей принадлежит 4 основных класса: класс Ресничные черви, Турбеллярий (Turbellaria), класс Сосальщиков, Трематод (Trematoda), класс Моногиней (Monogenoidea), класс Ленточных червей (Cestoda). Видовое разнообразие выглядит следующим образом.

• 1. Класс Ресничные черви (Turbellaria) 3500 видов

• 2. Класс Сосальщики (Trematoda) 4000 видов

• 3. Класс Моногенеи (Monogenea) 2500 видов

• 4. Класс Ленточные черви (Cestoda) 3000 видов

Последние три класса представлены исключительно паразитами.

Класс Ресничные черви (Turbellaria)

Свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные черви все тело которых покрыто мерцательным эпителием. Насчитывают до 3500 видов.

Общее строение

Тело вытянутое, листовидное, лишенное придатков, длиной от 1 мм до нескольких см, редко бесцветное или белое, обычно окрашенное в различные иногда очень яркие цвета зернами залегающего в коже пигмента. Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием (цилиндрические клетки с ресничками или перегородки между клетками исчезают, превращаясь в цитоплазматическую пластинку, называемую погруженным эпителием). В эпителии расположены многочисленные железы, среди них рабдитные клетки с палочками, которые выбрасываются наружу при раздражении, где разбухают, создавая слой защитной слизи. Под эпителием лежит базальная мембрана. Она продукт эпителия и служит опорой лежащих под ней гладких мышц. Сверху располагаются кольцевые мышцы, далее продольные и еще глубже диагональные. Есть спинно-брюшные мышцы, благодаря им тело может сплющиваться. Движение осуществляется с помощью ресничек и мускулатуры. Под мускулатурой лежит паренхима.

Нервная система. Строение нервной системы позволяет понять эволюцию внутри класса. Она идет в следующих направлениях: упорядочение и образование нервных стволов, уменьшение их количества до 1-2 пар; увеличение размеров и усиление роли мозговых ганглиев; погружение нервной системы в паренхиму для защиты. Нервная система похожа на лестницу и построена по типу ортогона.

Органы чувств. Роль осязания выполняет кожа с неподвижными ресничками как книдоциль стрекательных клеток кишечнополостных, чувствительные клетки соединены с нервной системой. Под ганглием находится статоцист. Есть глаза: пара над мозгом или много по переднему краю тела. билатеральный червь мышечный

Выделительная система впервые появляется в этом классе и имеет эктодермальное происхождение. Она включает два или несколько каналов, разветвляющихся до капилляров, которые в свою очередь кончаются звездчатыми клетками, с другой стороны канал выходит наружу. Звездчатые клетки имеют пучок ресничек, направленный внутрь канала. Движение этих ресничек не дает застаиваться жидкости в канале и называется мерцательным пламенем. Такие выделительные органы называются протонефридиями. Всасывание происходит в начальном отделе капилляра. Протонефридии также регулируют осмотическое давление.

Пищеварительная система. Турбеллярии - хищницы. Они нападают на мелких животных, например, мелких рачков, и высасывают их, или даже рвут нежное тельце рачков на части или глотают целиком. Пищеварительная система как у всего типа замкнутая. Рот чаще на брюшной стороне, у крупных видов средняя кишка ветвится и выполняет вместе с паренхимой транспортную функцию. Пища подвергается действию глоточных желез, в средней кишке пищеварение идет внутриклеточно.

Дыхательной и кровеносной систем нет. Кислород попадает в тело путем диффузии. Роль кровеносной системы выполняет паренхима.

Размножение и развитие

Половая система ресничных червей отличается от кишечнополостных тем, что в ней существуют выводные протоки. Плоские черви гермафродиты. Мужская половая система состоит из многочисленных мешочков - семенников, от которых идут семевыносящие каналы, впадающие в парные семепроводы. Соединившись семепроводы кончаются совокупительным органом, который впадает в половую клоаку. В половой клоаке есть отверстие для выходя совокупительного органа наружу.

Женская половая система состоит из многочисленных или 1-2 яичников, желточников (видоизмененных яичников), в последних образуются питательные вещества сложного яйца. Яйца попадают в яйцеводы, сливающиеся во влагалище, и оно в свою очередь впадает в половую клоаку. Иногда существует копулятивная сумка, в которую поступает семя другой особи.

Каждая оплодотворенная клетка окружена группой желточных клеток и покрывается общей скорлупой образуя сложное яйцо. Дробление приводит к бластуле, с микромерами (будущая эктодерма) и 4 макромерами (будущие энто- и мезодерма). Затем идет гаструляция. У морских турбеллярий онтогенез сопровождается метаморфозом с образование свободно плавающей мюллеровой личинкой, впоследствии оседающей на дно. У остальных турбеллярий развитие прямое. Существует отряд турбеллярий, способный размножаться бесполым путем - поперечным делением. Деление идет так быстро, что часто образуются временные колонии.

Экология

Усложнение строения турбеллярий идет от представителей отряда бескишечный до представителей отряда многоветвистокишечных. У разных отрядов отличаются и условия существования и адаптации к ним.

Отряд Бескишечные турбеллярии. Род конволют этого отряда имеют симбионта зоохлореллу, живущую в паренхиме. Бескишечные питаются веществами, ассимилируемыми водорослями. Водоросли проникают в конволют, когда они только развиваются из яйца. Коконы с яицами выделяют привлекающие зоохлорелл вещества.

Отряд Прямокишечные. Эти турбеллярии способны жить в мелких пересыхающих водоемах. У них появилось интересное приспособление смены в течение сезона толщины скорлупы откладываемых яйца. Тонкостенные летние яйца появляются в результате самооплодотворения и откладываются в благоприятных условиях, толстостенные зимние яйца появляются как результат перекрестного оплодотворения и могут переносить зимнюю стужу и летнюю жару. В течение сезона активности происходит чередование откладывания толстостенных и тонкостенных яиц, т.е. практически почти все время существуют яйца, способные пережить неблагоприятные условия. Осенью откладываются только зимние яйца.

У отряда трехветвистокишечных турбеллярий существует крайне оригинальная реакция и способность переживать неблагоприятные условия. В подобных случаях планарии способны распадаться на куски, регенерирующие в полноценных животных при наступлении благоприятных условий. Этот процесс называется самокалечение или автотомия. Способность к регенерации у класса в целом очень велика. Полный организм может восстановиться из 1/279 части тела.

Кроме пресноводных турбеллярий. есть виды, способные жить на почве, под камнями во влажных местах. Большая часть этих достаточно крупных представителей отряда трехветвистокишечных турбеллярий (от 12 до 60 мм длиной) живут в тропиках и субтропиках, имеют яркую окраску и движутся с помощью кожномускульного мешка: реснички у них теряют значение органов движения. Их насчитывается около 400 видов. Один из цейлонских видов способен в капли собственной слизи висеть на ветке во влажном воздухе тропического леса.

Отряд многоветвистокишечные турбеллярии насчитывает около 300 видов и живет в море. Его представители имеют очень яркую окраску и в онтогенезе имеет стадию личинки, названной мюллеровой (покрытое ресничками животное с 8 лопастями и мускулистой глоткой). Некоторые виды этого отряда обладают серьезным ароморфозом - сквозным кишечником с анальным отверстием.

Наша фауна достаточно богата турбелляриями. Особенно интересна высоко эндемичная группа байкальских турбеллярий, принадлежащих к 90 видам 19 родов.

Класс Сосальщики (Trematoda)

Все сосальщики представлены паразитическими формами и насчитывают около 4000 видов. По строению они похожи на турбеллярий, но мельче (несколько мм). Самая крупная трематода паразитирует в ротовой полости акул в крупных цистах и имеет длину 1,5 м.

Общее строение

У всех сосальщиков есть ротовая и брюшная присоски. Покровы представлены погруженным эпителием без ресничек. Пищеварительная система менее разветвленная (часто только на 2 ветви), нервная система аналогична турбелляриям, но органы чувств естественно развиты слабее, но есть глазки и кожные рецепторы у свободноплавающих личинок. Половая система сильно варьирует, но в целом похожа на ресничных червей, только у самцов есть семеизвергательный канал, а у самок только 1 яичник, от которого короткий яйцевод впадает в оотип. Последний окружен скорлуповыми железами. В оотип впадает большинство протоков женской половой системы. От оотипа идет канал матки и канал, соединяющий его с семепиемником. Матка набита оплодотворенными яйцами. Оплодотворение происходит в оотипе, здесь же образуется яйцо со скорлупой и питательными желточными клетками. Скорлупа состоит из материала желточников, а скорлуповые железы выделяют жидкость в полость матки.

Размножение и развитие

Жизненный цикл сосальщиков сложен и связан со сменой хозяев. Гермафродитный половозрелый сосальщик (марита) паразитирует в кишечнике и других внутренних органах позвоночных. Откладываемые им яйца выделяются наружу и должны попасть в воду. В воде из яиц выходит личинка с мерцательным эпителием - мирацидий, она не питается и должна попасть в тело промежуточного хозяина, брюхоногого моллюска. Мирацидий вбуравливается в тело улитки, сбрасывает реснички и превращается в спороцисту и приступает к размножению. Яйца спороцист дают начало личинкам редиям и гибнут (разрываются) при их появлении. Из редии в свою очередь появляется новое поколение - церкарии. Церкарии выходят из отверстия в теле редии в тело хозяина, а затем наружу. Как и мирацидий, они не питаются и должны попасть в тело еще одного хозяина - личинки водного насекомого, моллюска, малька рыбы, головастика. Церкарий вбуравливается в тело промежуточного хозяина, и инцистируется. Эта стадия называется метацеркарий. Если окончательный хозяин съест данного промежуточного, то метацеркарии превратятся в нем в половозрелую особь мариту. От этой схемы возможны некоторые отклонения. Долгое время размножение при помощи зародышевых клеток (у спороциста и редии) считалось бесполым. Впоследствии этот процесс стали толковать как случай девственного размножения - партеногенеза. Таким образом, у трематод существует гетерогония - чередование отличающихся друг от друга, но обязательно половых, поколений (раздельнополого и гермафродитного, гермафродитного и партеногенетического, раздельнополого и партеногенетического). Несомненно, гетерогония увеличивает объем материала эволюции.

Экология

Ни одна группа паразитических червей не расселилась так широко по организму животного-хозяина как трематоды: они живут в пищеварительном тракте, печени, поджелудочной железе, легких, трахеях, почках, мочеточниках, кровеносных сосудах, в глазах, носовой полости, подкожной клетчатке. Ни у одной группы паразитических червей нет столь разнообразных приспособлений к жизни в столь разнообразных условиях.

Важнейшим приспособлением к паразитической жизни является, прежде всего, колоссальная, астрономическая плодовитость, выраженная не только в количестве яиц, но и в способности размножаться в личиночной стадии, когда одна личинка превращается во множество зародышей. Репродуктивному успеху способствует и гермафродитизм. Далее паразиты имеют прекрасные органы прикрепления, 2 присоски, особенно развитые у обитателей кишечника и почти редуцированные у обитателей воздушных мешков птиц; и острые шипики, опять же развитые лучше всего у кишечных форм. Обычная листовидная форма может меняться в зависимости от места обитания паразита на округлую, удлиненную и т.д.

Успеху паразитизма способствует и развитие со сменой хозяев и гетерогония. Причем есть окончательный хозяин, в котором развивается взрослая форма паразита, промежуточный - для личиночной стадии, и часто второй промежуточный, носящий название дополнительного. Примеров смены 4 хозяев мало, четвертый называется резервуарным и, как правило, он является необязательным, вклиниваясь между промежуточным и дополнительны или дополнительным и окончательным. Окончательным хозяином трематод обычно бывают позвоночные: рыбы, земноводные, птицы и млекопитающие, а промежуточными и дополнительными - моллюски, кольчатые черви, ракообразные, насекомые, рыбы и земноводные, реже другие животные.

На разных этапах жизненного цикла со сменой среды обитания изменяется и характер обмена веществ. Свободные личинки дышат осмотически, а паразитирующие стадии иногда вынуждены переходить на анаэробный обмен за счет собственного гликогена, запасенного и полученного от хозяина. Марита питается кровью и содержимым кишечника хозяина, играет роль внутриклеточное пищеварение, редии едят ткани моллюска, спороцисты не имеют кишечника, но выделяют ферменты покровами, переваривая и всасывая ткани печени хозяина. Мирацидии и церкарии питаются только своими запасами.

Наибольшее патогенное значение имеет печеночная двуустка (Fasciola hepatica), разрушающая печень рогатого скота, а у человека вызывающая желтуху. Двуустка кошачья даже может вызвать смерть при сильном заражении. Кровяная двуустка поражает выделительную систему. Шистозоматозы, вызываемые представителями семейства шистозоматид, - очень древняя болезнь человека: яйца этих паразитов найдены в египетских мумиях, т.е. у людей, живших за 1300 лет до н. эры. Эти паразиты распространены только в жарких странах.

Класс Ленточные черви (Cestoda)

Цестода - греческое слово, которое переводится как "пояс", "лента". Ленточные черви - плоские черви, на которых паразитический образ жизни сказался значительно сильнее, чем на сосальщиков: они полностью утратили пищеварительную систему. Гермафродиты, очень плодовитые, способны размножаться в личиночной стадии. У человека паразитирует 32 вида. Болезни, вызванные цестодами, называются цестодозами. У одних видов происходит смена 2 хозяев (окончательного и промежуточного), а у других - 3 (еще и дополнительный). В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике позвоночных животных. Неполовозрелые цестоды живут внутри полости тела и в различных органах, как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Их насчитывается более 3000 видов.

Общее строение

Тело обычно сильно вытянуто в длину и состоит из головки (сколекса), нерасчлененной шейки и большого числа члеников (от 3 тысяч и более). На голове всегда есть присоски, обычно их 4, и часто крючья, сидящие в виде венчика на втяжном хоботке. Это органы прикрепления. Членики отшнуровываются от шейки, передние самые маленькие, дальше они увеличиваются. Рост члеников идет в течение всей жизни червя. Все тело называют цепочкой или стробилой по аналогии со стробилой сцифоидных медуз. Длина тела от 1 мм до нескольких метров. Окраска белая или желтоватая как у многих внутренностных паразитов.

В целом тело червя построено по тому же принципу, что и у трематод. Приспособлениями к паразитизму служат кроме описанных органов прикрепления волосковидные выросты на поверхности эпителия для всасывания, зерна углекислой извести в паренхиме как буферная система от вредных влияний в кислой среде желудка хозяина. Есть в паренхиме и зерна гликогена - запас питательных веществ. Главным отличием ленточных от сосальщиков является полное отсутствие пищеварительной системы. Она им не нужна.

Нервная система, как у всех паразитов, развита слабо, органы чувств представлены разбросанными на поверхности тела чувствительными клетками, концентрирующимися на сколексе.

Выделительная система протонефридиального типа. Причем парные каналы идут от конца тела к голове, там делают петлю и возвращаются назад, где соединяются в мочевом пузыре. У членистых цестод они имеют перемычки в конце каждого членика и в голове. В результате выделительная система имеет вид лестницы.

Размножение и развитие

Половая система, как правило, гермафродитна. Половые органы представлены в виде продольного ряда, либо в каждом членике своя половая система. Развитые половые органы начинаются примерно с 200 членика. Строение сходное с трематодами, у некоторых видов нет выводных отверстий, и яйца выбрасываются при разрыве членика.

Ленточный червь может жить 18-20 лет и за год продуцировать до 600 млн. яиц, т.е. за всю жизнь до 11 млрд. Оплодотворение может быть перекрестным или самооплодотворением между разными члениками. Жизненный цикл имеет варианты. У свиного солитера (Taenia solium) основным хозяином является человек, у которого червь живет в кишечнике. Зрелое яйцо попадает во внешнюю среду и там для дальнейшего развития должно попасть в промежуточного хозяина - свинью. В теле свиньи из яйца выходит 6-крючковая личинка онкосфера. Она вбуравливается в стенку желудка или кишечника и с током крови попадает в печень, легкие, мозг или мышцы. Здесь она переходит в стадию финны - пузыря с вывернутой внутрь головкой. В стадии финны она может прожить в свинье несколько лет, пока не попадет в виде не прожаренного или не просоленного мяса в тело человека. Здесь она выворачивается и дает половозрелую особь. У некоторых видов внутри финны образуется несколько головок внутри пузыря - бесполое размножение. Таким образом, происходит чередование бесполого и полового размножения - метагенез.

Из наиболее значимых патогенных представителей можно назвать широкого лентеца (Diphyllobotrium latum), невооруженного цепня (Taeniarhynchus saginatus), вооруженного цепня (Taenia solium), эхинококка (Echinococcus granulosus).

Филогения типа и происхождение паразитизма

Плоские черви связаны в своем происхождении с предками примитивных кишечнополостных. В основании типа несомненной стоит класс ресничных червей. Происхождение турбеллярий спорно. Есть теория, ведущая плоских червей от гребневиков. Она основана на наличии у последних зачатка мезодермы. Есть теория, объясняющая их происхождение от неотенической личинки кишечнополостных. Неотения - это распространенное среди животных явление размножения в личиночной стадии. И, наконец, распространена теория происхождения турбеллярий и кишечнополостных от общих фагоцителлообразных предков. Последняя наиболее аргументирована. Прототип плоских червей - животное с простой прямой кишкой, мозгом, 2-6 нервными стволами, парой протонефридиев, парными гонадами и хитинизированным копулятивным аппаратом.

Несомненно, все современные паразитические черви ведут начало от свободно живущих форм. Эволюция типа шла в трех направлениях: одна ветвь дала начало ресничным, две другие пошли по пути приспособления к паразитическому образу жизни. В начале появления паразитизма, скорее всего, стоял комменсализм или даже симбиоз. Многим современным турбелляриям также свойственна способность к симбиозу с другими животными. Переход свободных форм к паразитизму мог осуществляться несколькими путями. Оседая на поверхность кожи, жабры или плавника рыб предки паразитов сначала питались мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой покровами рыбы. На следующем этапе они могли делать ранки на покровах хозяина и найти там неистощимый источник питания. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, она становятся настоящими эктопаразитами. Путь от эктопаразита до эндопаразита также вполне логичен. Например, эктопаразит, живущий на жабрах личинок амфибий, после зарастания жаберных щелей оказывается внутри организма хозяина и иммигрирует там. Попадание внутрь организма у паразитов ротовой полости еще более очевидно. В дальнейшем такие формы могли стать паразитами кишечника хозяина.

Считается, что первые паразитические формы могли возникнуть в Силуре или Девоне с появлением хрящевых рыб. С появлением костистых рыб в верхнем Триасе жизненный цикл предков трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух, а далее и трех хозяев.

Тип Круглые черви (Nemathelmintes)

В пределах типа размах разнообразия форм становится еще шире, чем у плоских червей. Можно смело сказать, что нет таких биотопов на планете, где не было бы представителей этого типа, и нет таких животных и растений, в органах которых нельзя было бы найти его представителей. Круглые черви согласно общепринятой точке зрения произошли от турбеллярий, но характерные признаки типа значительно отличаются от предков.

1. Тело одето в плотный кутикулярный покров;

2. Нет развитого кожно-мускульного мешка, если мышечный слой есть, то только продольный из удлиненных клеток. У многих видов мускульная система представлена отдельными продольными тяжами. То есть у типа мускульная система значительно редуцирована;

3. Появляется первичная полость тела, представляющая собой щели между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями;

4. В пищеварительной системе происходит четкая дифференциация на 3 отдела: эктодермальную переднюю, энтодермальную среднюю и эктодермальную заднюю кишки. Пищеварительная система сквозная - появляется анальное отверстие и формируется хвостовой отдел тела, расположенный после ануса. Ротовое отверстие по сравнению с турбелляриями перемещается на передний конец тела. Фома тела веретеновидная или цилиндрическая;

5. Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена видоизмененными кожными железами, реже протонефридиального типа;

6. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с покровами;

7. В отличие от плоских червей большинство круглых червей раздельнополы, и их половой аппарат устроен более просто;

8. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Роль первой выполняет первичная полость тела, а дыхание происходит всей поверхностью тела и через полость кишечника;

Основным классом Nemathelminthes является класс Круглых червей (Nematoda). Кроме того, к этому типу причисляются классы Брюхоресничных червей (Gastrotricha), Волосатиков (Nematomorpha), Коловраток (Rotatoria), Киноринхов (Kinorhyncha), Приапулид (Priapulida) и Скребней (Acanthocephalа). Видовое разнообразие выглядит следующим образом.

1. Класс Брюхоресничные (Gastrotricha) - 160 видов

2. Класс Нематоды (Nematoda) - десятки тысяч видов

3. Класс Коловратки (Rotatoria) - 1500 видов

4. Класс Киноринхи (Kinorhyncha) - 100 видов

5. Класс Приапулиды (Priapulida) - 10 видов

6. Класс Волосатики (Nematomorpha) - 200 видов

7. Класс Скребни (Acanthocephala) - 500 видов

Класс Брюхоресничные черви (Gastrotricha)

Мелкие, достигающие в среднем лишь 0,5 мм, животные червеобразной формы. Брюшная сторона тела покрыта ресничками для передвижения по субстрату и по этому признаку сразу видно их родство с турбелляриями. Об этом говорит и устройство кожных желез, и протонефридии и строение половой системы. С другой стороны мы видим характерные черты строения круглых червей: кутикулизация покровов, первичная полость тела, раздельнополость. Хотя гастротрихи движутся в основном с помощью ресничек, в теле есть остатки соматической мускулатуры. Считается, что исчезновение у всего типа Круглых червей развитого мускульного мешка связано именно с брюхоресничными червями, стоящими в основе эволюционного древа типа. Гастротрихи произошли от прямокишечных турбеллярий и пошли по пути уменьшения размера. Мускульный мешок у них исчез за ненадобностью. Очень мелкие гастротрихи могли успешно передвигаться с помощью одних ресничек. Потеря сплошного мышечного слоя оказалась необратимой для всего типа. Надо отметить, что у наиболее крупных видов брюхоресничных (1,4 мм длиной) реснички не способны нести тело и рудиментированы, передвижение идет с помощью особых трубочек-присосок. У пресноводных форм есть слегка обособленный головной конец, задний конец имеет два хвостика с клейкими железами.

Встречаются представители класса в морях и пресных водах, известно около 160 видов.

Общее строение

Под кутикулой и эпителием лежат остатки мускулатуры, которая отделена от пищеварительного канала узкой первичной полостью. Пищеварительная система состоит из глотки с трехгранным просветом, энтодермальной средней кишки и очень короткой задней кишки с порошицей. Пищеварение внутриклеточное.

Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боковых продольных нервных стволов. Органы чувств: для осязания - разбросанные чувствительные волоски, по бокам головы лежат ресничные ямки, играющие роль хеморецепторов.

Выделительная система - пара извитых протонефридиев, каждый с одной клеткой с мерцательным пламенем на конце. У некоторых форм протонефридиев нет.

Половая система разнообразна. Есть гермафродитные, есть раздельнополые формы. Половые железы парные, оплодотворение внутреннее.

Класс Собственно Круглые черви или Нематоды (Nematoda)

Класс нематод является типичным примером биологически прогрессивной группы. Мы не знаем таких сред обитания, таких биотопов, где бы не было нематод. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от тропических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями солоноватых вод лиманов и пресных водоемов, значительное число видов приспособилось к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее населения по числу особей. Без участия нематод не обходится ни один гнилостный процесс. В качестве паразитов нематоды поселяются практически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду. По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди Metazoa животных равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Общее число видов приближается к миллиону и поток непрерывно открываемых видов и родов не истощается.

Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется следующими особенностями строения нематод: развитием плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость, веретеновидной формой тела и характером движения, которое дает возможность проникнуть и жить в любой среде от донных осадков и почвы до тканей растений и животных. Большинство видов являются мелкими животными, длиной от 200-300 мк (почвенные), но есть и гиганты. Так, паразит плаценты кашалота по размерам напоминает удава, имея длину до 8 м.

Несмотря на многообразие сред обитания нематоды обладают единой организацией.

Общее строение

Само слово нематода произошло от греческого слова nemas - нить. Одно время существовал термин, введенный русским зоологом Н.А. Холодовским. Он называл нематод "струнцами", т.е. похожими на струны. Форма тела цилиндрическая или скорее веретеновидная. Как правило, никаких придатков, кроме бугорков и щетинок нет. Тело покрыто сложноустроенной кутикулой гладкой или кольчатой. Кутикула - наружный скелет, который вместе с полостным тургором создает опору мускулатуры. Кутикула также предохраняет нематод от механических повреждений и ядовитых веществ. Под кутикулой лежит гиподерма, видоизмененный эпителий, далее - мускулатура, разбитая наружными валиками на 4 продольные ленты. Мышечные клетки удлинены и всегда расположены в одном направлении. Поэтому все клетки мышц работают согласовано, что повышает их кинетическую энергию. Недаром тонкие нематоды проникают между гифами грибов, между частицами почвы, в поры тела животных, в устьица листьев, в межклетники тканей растений.

Тело может изгибаться только в спинно-брюшной плоскости. Функциональная брюшная сторона - это правый или левый бок.

Внутри кожно-мускульного мешка залегает обширная первичная полость тела, заполненная жидкостью. Эта жидкость у некоторых нематод содержит кислоты и ядовита, например, у лошадиной аскариды - валериановую кислоту. Полостная жидкость дает опору телу, по не проходит транспорт веществ, питательных и продуктов распада, т.е. у нее функция кровеносной системы. По некоторым данным полость тела заполнена прозрачной жидкостью и клетками, как паренхима плоских червей.

Нематодам характерно полное отсутствие ресничных образований. Даже сперматозоиды лишены хвостика и движутся амебоидно.

Пищеварительная система состоит из рта с тремя губами, глотки, состоящей из ротовой полости и пищевода, с мускулатурой и наружной кутикулой (у хищных нематод и зоопаразитов глотка снабжена зубами, у фитопаразитов имеет колющесосущий аппарат), энтодермальной средней кишки и короткой эктодермальной задней кишки с порошицей. У свободноживущих нематод пищей служат мелкие организмы, у паразитов - соки животного или растения-хозяина, кровь. У фитопаразитов может быть внекишечное пищеварение - пищеварительный сок впрыскивается в ткань. Некоторые паразитические виды имеют замкнутую пищеварительную систему, а у трихинеллы глотка представлена всего лишь рядом крупных клеток.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца и отходящих от него назад и вперед нервных стволов (по 6 назад и вперед). В связи с роющим или паразитическим образом жизни органы чувств развиты слабо: осязательные бугорки и органы химического чувства на голове. У некоторых морских свободноживущих видов есть глаза с линзой и глазным пигментированным бокалом. Иногда вдоль всего тела торчат щетинки.

Выделительная система состоит из одноклеточных кожных желез. Из-за утраты ресничных образований протонефридиев быть не может, т.к. одной из основных составляющих протонефридия является звездчатая клетка с мерцательным пламенем из ресничек. Обычно есть одна шейная железа и много мелких. Железа имеет короткий выделительный проток. При анаэробном обмене продуктами обмена могут быть масляная и валериановая кислоты (отсюда валериановая кислота в полости лошадиной аскариды). Кроме того, существуют накопительные фагоцитарные органы, в которых задерживаются нерастворимые продукты обмена. Это почки накопления, расположенные по ходу боковых выделительных каналов в первой трети тела.

Кровеносной и дыхательной систем нет. У паразитических форм обмен анаэробный за счет запасов гликогена.

Половая система: животные раздельнополые. У самки она состоит из влагалища, двух маток, сужающихся к яйцеводам и далее к яичникам. У самцов она состоит из нитевидного семенника, большего диаметра семепровода, семенного пузыря и семеизвергательного канала, впадающего в заднюю кишку перед порошицей. Могут быть еще и спикулы - дополнительные органы для совокупления и копулятивная бурса, т.е. усложнение копулятивных органов для увеличения вероятности оплодотворения. Есть живородящие формы, как исключение отмечена гетерогония: у паразитов легких лягушки в лягушке живет поколение гермафродитов, а затем вне лягушки - более мелких самцов и самок.

Развитие очень простое, нет чередования поколений, за редким исключением нет смены хозяев, нет морфологически отличной личинки: рядом линек кутикулы маленькая нематода превращается во взрослую особь. Дробление яйца детерминированное, начиная со стадии двух бластомеров: более крупный дает эктодерму, а более мелкий - половой зачаток и ряд других.

Типично постоянство клеточного состава: у всех особей вида каждая из систем тела имеет определенное видоспецифичное число клеток. Например, у одного из видов насчитывают 68 мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпителиальных и 172 кишечных. Естественно постоянство клеточного состава приводит к полному отсутствию регенерации.

Экология

Этот раздел интереснее всего посвятить почвенным нематодам, играющим огромную роль в почвенных процессах. Под воздействием бактерий и грибов нерастворимые органические вещества превращаются в растворимые в воде продукты распада белков и в растворимые углеводы (моно- и дисахариды). Кроме того среда содержит сапробиотические бактерии, споры грибов и т.п. Каждый лист, обрывок стебля и т.п. становится причиной развития маленького сапробиотического очага. Вслед за бактериями и грибами в круговорот веществ вступают почвенные нематоды. Как правило, это виды с укороченным жизненным циклом (вплоть до нескольких часов), на смену одним видам приходят другие. За 20 дней на маленьком сапробиотическом очажке может смениться 10-15 видов нематод. Пища этой экосистемы малопитательна, поэтому нематодам приходится двигаться и есть непрерывно. Для этого они снабжены воронковидной глоткой и сильной мускулатурой пищевода для глотательных движений.

Появление паразитических видов нематод часто ведут из почвенных форм, которые проходя стадию факультативного (необязательного) эктопаразита паразита растений или животных, затем переходят к обязательному экто-, а затем и к эндопаразитизму. Подтверждения возможности такого пути есть у современных видов: есть свободно живущие формы, при попадании которых в организм животного они переходят в несколько иной цикл развития и становятся паразитами (факультативный паразитизм наблюдается у паразитов слизня). Паразитизм мог становиться обязательным в одном из двух чередующихся поколений и, наконец, совершался переход к полному паразитизму. Так, существуют формы с гетерогонией, при которой поколение гермафродитов живет как паразит, а раздельнополое поколение - во внешней среде. Признаком далеко зашедшего паразитизма наравне с морфо-физиологическими особенностями является прохождение всего цикла развития в теле хозяина или хозяев без выхода во внешнюю среду. Примером такого паразитизма может быть трихинелла.

Если кратко говорить о патогенном значении нематод, то из паразитов человека наиболее опасны и распространены: власоглав (паразитирует в стенке кишечника и поэтому трудно изгоняется), анкилостома (малокровие), аскарида (одна из стадий цикла проходит в легких), острица, трихинелла, ришта и нитчатка (слоновая болезнь). Среди паразитических нематод есть паразиты беспозвоночных, есть фитопаразиты корней столовой свеклы, огурцов, сахарной свеклы, побегов пшеницы, клубней картофеля. Паразитические нематоды могут быть полезны, если это паразиты вредных насекомых. Напротив, эктопаразитические нематоды растений могут кроме того быть переносчиками вирусных заболеваний растений.

Класс Коловратки (Rotatoria)

Очень мелкие животные, размером с инфузорий, ведущие пресноводный, реже морской подвижный образ жизни. Немногие - прикрепленные формы. Широко распространена колониальность. Известно свыше 1500 видов.

Поражает исключительное разнообразие их движений: плавание, ползание, "шагание", неподвижное существование и связанное с ним строение покровов и домиков у сидячих форм, а также разнообразие строения реснитчатого аппарата.

Обычно длина тела составляет 1-2 мм. Именно среди коловраток найден самый мелкий представитель многоклеточных, длиной 0,04 мм. Тело продолговатое, на голове два венчика ресничек (примитивные формы имеют мерцательную площадку), образующих коловращательный аппарат, далее туловище и нога. С помощью коловращательного аппарата животное движется и питается. Кутикула может быть тонкой, а может образовывать панцирь. Под кутикулой лежит гиподерма и отдельные поперечнополосатые мышечные волокна. На заднем конце лежит клоака, в которую впадают кишечник, выделительная и половая системы. Нога - мускульный вырост, одетый членистой оболочкой с двумя подвижными щупальцами, пальцами с 2 цементными железами. С помощью секрета желез коловратка может временно или постоянно прикрепляться к подводным предметам. С помощь ноги осуществляется и ползание.

Пищеварительная система имеет в глотке жевательный аппарат. Он состоит из жернова и наковальни и кончается клоакой. У хищных коловраток вооруженная глотка может выдвигаться через рот. Пищей служат одноклеточные водоросли, бактерии, детрит и животные жгутиковые. Нервная система проста. Органами чувств служат щупальца и глаза (1-2). Кровеносной и дыхательной системы нет. Выделительная система - протонефридиальная.

Коловратки раздельнополые, самки крупнее и встречаются чаще. У самцов-карликов кишечник редуцирован, выделительная система развита слабо, сразу после оплодотворения самец гибнет. Оплодотворение внутреннее.

У коловраток мы встречаемся с гетерогонией. Весной из яиц выходят партеногенетические самки, дающие начало нескольким партеногенетическим поколениям, затем, как правило, под влиянием голодания самки откладывают мелкие яйца. Из них выходят самцы и оплодотворяют материнское поколение. После оплодотворения самцы гибнут, а самки откладывают покоящиеся яйца, т.е. яйца, которые до начала развития должны долго находится в покое. Поколение покоящихся яиц может существовать и одновременно с обычными яйцами, создавая запас выносливости вида на случай внезапных неблагоприятных условий. Само развитие происходит быстро, без превращений, число клеток во взрослой коловратке невелико и фиксировано для вида.

Экология

В процессе эволюции у коловраток выработались самые разнообразные приспособления к разным условиям существования. Большинство живет в пресных водах в бентосе или планктоне, небольшое число морских видов, есть виды живущие при разной степени солености водоемов, при очень высокой и очень низкой температуре, приспособленные к существованию там, где вода бывает в ничтожном количестве или только временно: во мху, прибрежной полосе, дуплах, в почве. Некоторые сожительствуют с другими организмами (путешествуют на дафнии и т.п.). Большинство видов коловратки дают типичный пример животных-убиквистов, встречающихся везде и всюду. Но немало среди них и форм, обитающих в очень узком диапазоне условий.

Планктонные формы имеют разнообразные придатки тела, что увеличивает его поверхность и способствует нахождению в толще воды. Бентосные коловратки часто прикреплены и имеют домик-трубочку из слизи или собственных испражнений. Внешнее строение может изменяться по сезонам: зимой животные имеют длинно шипиковую форму, а летом - коротко шипиковую. Есть данные, связывающие длину шипиков с количеством пищи в воде. При недостатке пищи появляются длинные шипики, тормозящие вращение животного и тем облегчающие сбор редкой добычи. Сезонное изменение формы тела называется цикломорфозом. До описания этой особенности разные сезонные формы считали отдельными видами.

Пресноводные коловратки играют немаловажную роль. В прудах, озерах, реках они часто преобладают над всеми животными планктона, составляя до 99% от общего их числа. Они очищают воду, поедая массу бактерий, водорослей, детрита и сами служат пищей многим мелким организмам. Особенно важна их роль в рыбоводческом хозяйстве при разведении сельди, карповых и некоторых других рыб. Дело в том, что у мальков промысловых рыб, яйца которых содержат мало желтка, очень скоро собственный запас питательных веществ кончается, и они вынуждены перейти к самостоятельному питанию. Что же есть таким крошкам, длиной несколько мм? Бактерии и водоросли не очень калорийны, мелкие рачки не влезают в рот, личинок циклопов не поймать. Самый лучший корм - это животные простейшие и крошки коловратки. Если выклев из икринок совпадет с массовым размножением коловраток, мальки будут сыты. В связи с этим колебания численности коловраток предмет особого интереса рыбоводов.

Коловратки могут выдерживать продолжительное полное высыхание. Это явление было открыто еще Левенгуком. В высушенном виде они могут выдержать в течение 4 часов температуру до --270о С и в течение 5 минут - до +100оС.

Из первичнополостных коловратки ближе всего стоят к брюхоресничным червям. Долгое время их считали личинками многощетинковых кольчатых червей.

Класс Волосатики (Nematomorpha)

200 видов, паразитов членистоногих, чаще насекомых. Отличия: большая часть полости тела занята паренхимой, но есть и первичная полость, нет выделительной системы, у многих нет передней кишки, нервная система лежит в эпителии или сразу под ним, развитие сопровождается появлением личинки, резко отличающейся от взрослых особей.

Класс Киноринхи (Kinorhyncha)

Это маленькая, состоящая всего из 100 видов группа свободноживущих мелких морских червей, которые ведут придонный образ жизни и встречаются либо на морских водорослях, либо в песке.

Класс Скребни (Acanthocephalа)

Тип Скребни включает только 1 класс (Acanthocephalа).

Скребни - паразитические черви. Класс насчитывает около 500 видов и характеризуется следующими признаками:

1. Исключительно паразитические черви, в половозрелом состоянии обитающие в кишечнике позвоночных животных;

2. Передний конец тела преобразован в специализированный орган прикрепления в виде вворачивающегося хоботка, вооруженного рядами кутикулярных крючьев;

3. Покровы представлены тонкой кутикулой и гиподермой, пронизанной системой лакун. Полость тела первичная;

4. Пищеварительная, дыхательная и кровеносная системы отсутствуют;

5. Скребни раздельнополы. Выводные протоки половой системы нередко соединяются с протоками выделительной системы, устроенной по типу протонефридиев, в общий урогенитальный канал;

6. Развитие с метаморфозом. Жизненный цикл проходит со сменой животных хозяев.

Патогенное значение червей как паразитов домашних животный (свиней), птицы (уток) и рыб довольно значительно.

Размещено на Allbest.ru