Техносфера и безопасность жизнедеятельности

8. Кровеносная система

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА (система кровообращения), группа органов, принимающих участие в циркуляции крови в организме. Нормальное функционирование любого животного организма требует эффективной циркуляции крови, поскольку она переносит кислород, питательные вещества, соли, гормоны и другие жизненно необходимые вещества ко всем органам тела. Кроме того, кровеносная система возвращает кровь от тканей в те органы, где она может обогатиться питательными веществами, а также к легким, где происходят ее насыщение кислородом и освобождение от диоксида углерода (углекислого газа). Наконец, кровь должна омывать ряд особых органов, таких, как печень и почки, которые нейтрализуют или выводят конечные продукты метаболизма. Накопление этих продуктов может привести к хроническому нездоровью и даже к смерти.

Составные части кровеносной системы. В самом общем виде эта транспортная система состоит из мышечного четырехкамерного насоса (сердца) и многих каналов (сосудов), функция которых заключается в доставке крови ко всем органам и тканям и последующем возврате ее к сердцу и легким. По главным составляющим этой системы ее называют также сердечнососудистой, или кардиоваскулярной.

Кровеносные сосуды делятся на три основных типа: артерии, капилляры и вены. Артерии несут кровь от сердца. Они разветвляются на сосуды все меньшего диаметра, по которым кровь поступает во все части тела. Ближе к сердцу артерии имеют наибольший диаметр (примерно с большой палец руки), в конечностях они размером с карандаш. В самых отдаленных от сердца частях тела кровеносные сосуды столь малы, что различимы лишь под микроскопом. Именно эти микроскопические сосуды, капилляры, снабжают клетки кислородом и питательными веществами. После их доставки кровь, нагруженная конечными продуктами обмена веществ и диоксидом углерода, направляется в сердце по сети сосудов, называемых венами, а из сердца - в легкие, где происходит газообмен, в результате которого кровь освобождается от груза диоксида углерода и насыщается кислородом.

В процессе прохождения по телу и его органам какая-то часть жидкости через стенки капилляров просачивается в ткани. Эта опалесцирующая, напоминающая плазму жидкость называется лимфой. Возврат лимфы в общую систему кровообращения осуществляется по третьей системе каналов - лимфатическим путям, которые сливаются в крупные протоки, впадающие в венозную систему в непосредственной близости от сердца.

РАБОТА КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

Легочное кровообращение. Описание нормального движения крови по организму удобно начать с того момента, когда она возвращается в правую половину сердца по двум крупным венам. Одна из них, верхняя полая вена, приносит кровь от верхней половины тела, а вторая, нижняя полая вена, - от нижней. Кровь из обеих вен поступает в собирательный отдел правой части сердца, правое предсердие, где смешивается с кровью, приносимой коронарными венами, открывающимися в правое предсердие через коронарный синус. По коронарным артериям и венам циркулирует кровь, необходимая для работы самого сердца. Предсердие заполняется, сокращается и выталкивает кровь в правый желудочек, который, сокращаясь, нагнетает кровь через легочные артерии в легкие. Постоянный ток крови в этом направлении поддерживается работой двух важных клапанов. Один из них, трехстворчатый, расположенный между желудочком и предсердием, препятствует возврату крови в предсердие, а второй, клапан легочной артерии, захлопывается в момент расслабления желудочка и тем самым предотвращает возврат крови из легочных артерий. В легких кровь проходит по разветвлениям сосудов, попадая в сеть тонких капилляров, которые непосредственно контактируют с мельчайшими воздушными мешочками - альвеолами. Между капиллярной кровью и альвеолами происходит обмен газов, что и завершает легочную фазу кровообращения, т.е. фазу поступления крови в легкие.

Системное кровообращение. С этого момента начинается системная фаза кровообращения, т.е. фаза переноса крови ко всем тканям организма. Очищенная от диоксида углерода и обогащенная кислородом (оксигенированная) кровь возвращается к сердцу по четырем легочным венам (две из каждого легкого) и под низким давлением поступает в левое предсердие. Путь поступления крови от правого желудочка сердца в легкие и возврата от них к левому предсердию составляет т.н. малый круг кровообращения. Заполненное кровью левое предсердие сокращается одновременно с правым и выталкивает ее в массивный левый желудочек. Последний, заполнившись, сокращается, посылая кровь под высоким давлением в артерию самого большого диаметра - аорту. От аорты отходят все артериальные ветви, снабжающие ткани организма. Как и на правой стороне сердца, на левой существуют два клапана. Двустворчатый (митральный) клапан направляет кровоток в аорту и препятствует возврату крови в желудочек. Весь путь крови от левого желудочка вплоть до возврата ее (по верхней и нижней полым венам) в правое предсердие обозначается как большой круг кровообращения.

Артерии. У здорового человека диаметр аорты составляет приблизительно 2,5 см. Этот крупный сосуд отходит от сердца вверх, образует дугу, а затем спускается через грудную клетку в брюшную полость. По ходу аорты от нее ответвляются все крупные артерии, входящие в большой круг кровообращения. Первые две ветви, отходящие от аорты почти у самого сердца, - это коронарные артерии, снабжающие кровью ткань сердца. Кроме них, восходящая аорта (первая часть дуги) не дает ответвлений. Однако на вершине дуги от нее отходят три важных сосуда. Первый - безымянная артерия - сразу же делится на правую сонную артерию, снабжающую кровью правую половину головы и мозга, и правую подключичную артерию, проходящую под ключицей в правую руку. Второе ответвление от дуги аорты - левая сонная артерия, третье - левая подключичная артерия; по этим ветвям кровь направляется в голову, шею и левую руку.

От дуги аорты начинается нисходящая аорта, которая снабжает кровью органы грудной клетки, а затем через отверстие в диафрагме проникает в брюшную полость. От брюшного отдела аорты отделяются две почечные артерии, питающие почки, а также брюшной ствол с верхними и нижними брыжеечными артериями, отходящими к кишечнику, селезенке и печени. Затем аорта делится на две подвздошные артерии, снабжающие кровью органы таза. В области паха подвздошные артерии переходят в бедренные; последние, спускаясь по бедрам, на уровне коленного сустава переходят в подколенные артерии. Каждая из них в свою очередь делится на три артерии - переднюю большеберцовую, заднюю большеберцовую и малоберцовую артерии, которые питают ткани голеней и стоп.

На всем протяжении кровеносного русла артерии по мере своего разветвления становятся все меньше и меньше и, наконец, приобретают калибр, лишь в несколько раз превышающий размеры содержащихся в них клеток крови. Эти сосуды называются артериолами; продолжая делиться, они образуют диффузную сеть сосудов (капилляров), диаметр которых примерно равен диаметру эритроцита (7 мкм).

Строение артерий. Хотя крупные и мелкие артерии несколько различаются по своему строению, стенки тех и других состоят из трех слоев. Наружный слой (адвентиция) представляет собой сравнительно рыхлый пласт фиброзной, эластической соединительной ткани; через него проходят мельчайшие кровеносные сосуды (т.н. сосуды сосудов), питающие сосудистую стенку, а также веточки автономной нервной системы, которые регулируют просвет сосуда. Средний слой (медиа) состоит из эластической ткани и гладких мышц, обеспечивающих упругость и сократимость сосудистой стенки. Эти свойства необходимы для регуляции кровотока и поддержания нормального артериального давления в меняющихся физиологических условиях. Как правило, стенки крупных сосудов, например аорты, содержат больше эластической ткани, чем стенки меньших артерий, в которых преобладает мышечная ткань. По этой тканевой особенности артерии делят на эластические и мышечные. Внутренний слой (интима) по толщине редко превышает диаметр нескольких клеток; именно этот слой, выстланный эндотелием, придает внутренней поверхности сосуда облегчающую кровоток гладкость. Через него поступают питательные вещества к глубинным слоям медии.

По мере уменьшения диаметра артерий их стенки истончаются и три слоя становятся все менее различимыми, пока - на артериолярном уровне - в них остаются в основном спиральные мышечные волокна, немного эластической ткани и внутренняя выстилка из эндотелиальных клеток.

Капилляры. Наконец, артериолы незаметно переходят в капилляры, стенки которых высланы лишь эндотелием. Хотя в этих тончайших трубочках содержится менее 5% объема циркулирующей крови, они крайне важны. Капилляры образуют промежуточную систему между артериолами и венулами, и их сети настолько плотны и широки, что ни одну часть тела нельзя проколоть, не пронзив огромное их количество. Именно в этих сетях под действием осмотических сил совершается переход кислорода и питательных веществ в отдельные клетки организма, а взамен в кровь поступают продукты клеточного метаболизма.

Кроме того, эта сеть (т.н. капиллярное ложе) играет важнейшую роль в регуляции и поддержании температуры тела. Постоянство внутренней среды (гомеостаз) организма человека зависит от сохранения температуры тела в узких границах нормы (36,8-37°). Обычно кровь из артериол попадает в венулы через капиллярное ложе, но в условиях холода происходят закрытие капилляров и снижение кровотока, в первую очередь в коже; при этом кровь из артериол поступает в венулы, минуя множество разветвлений капиллярного ложа (шунтирование). Напротив, при необходимости теплоотдачи, например в тропиках, все капилляры открываются, и кожный кровоток возрастает, что способствует потере тепла и сохранению нормальной температуры тела. Такой механизм существует у всех теплокровных животных.

Вены. На противоположной стороне капиллярного ложа сосуды сливаются в многочисленные мелкие каналы, венулы, которые по размерам сравнимы с артериолами. Они продолжают соединяться, образуя более крупные вены, по которым кровь от всех частей тела оттекает обратно к сердцу. Постоянному кровотоку в этом направлении способствует система клапанов, имеющихся в большинстве вен. Венозное давление, в отличие от давления в артериях, не зависит напрямую от напряжения мышц сосудистой стенки, так что кровоток в нужном направлении определяется в основном иными факторами: подталкивающей силой, создаваемой артериальным давлением большого круга кровообращения; «присасывающим» эффектом отрицательного давления, возникающего в грудной клетке при вдохе; насосным действием мышц конечностей, которые в ходе обычных сокращений проталкивают венозную кровь к сердцу.

Стенки вен по строению сходны с артериальными в том, что тоже состоят из трех слоев, выраженных, однако, значительно слабее. Для движения крови по венам, которое происходит практически без пульсации и при сравнительно низком давлении, не требуется таких толстых и упругих стенок, как у артерий. Другое важное отличие вен от артерий - присутствие в них клапанов, поддерживающих при низком давлении кровоток в одном направлении. В наибольшем количестве клапаны содержатся в венах конечностей, где мышечные сокращения играют особенно важную роль в перемещении крови обратно к сердцу; крупные вены, такие, как полые, воротная и подвздошные, клапанов лишены.

На пути к сердцу вены собирают кровь, оттекающую от желудочно-кишечного тракта по воротной вене, от печени по печеночным венам, от почек по почечным венам и от верхних конечностей по подключичным венам. Вблизи сердца образуются две полые вены, по которым кровь попадает в правое предсердие.

Сосуды малого круга кровообращения (легочные) напоминают сосуды большого круга, за тем лишь исключением, что в них отсутствуют клапаны, а стенки как артерий, так и вен гораздо тоньше. В отличие от большого круга кровообращения по легочным артериям в легкие течет венозная, неоксигенированная, кровь, а по легочным венам - артериальная, т.е. насыщенная кислородом. Термины «артерии» и «вены» соответствуют направлению движения крови в сосудах - от сердца или к сердцу, а не тому, какая в них содержится кровь.

Вспомогательные органы. Ряд органов осуществляет функции, дополняющие работу кровеносной системы. Теснее всего с ней связаны селезенка, печень и почки.

Селезенка. При многократном прохождении по кровеносной системе красные кровяные клетки (эритроциты) повреждаются. Такие «отработанные» клетки удаляются из крови многими путями, но главная роль здесь принадлежит селезенке. Селезенка не только разрушает поврежденные эритроциты, но и вырабатывает лимфоциты (относящиеся к белым кровяным клеткам). У низших позвоночных селезенка играет также роль резервуара эритроцитов, но у человека эта функция выражена слабо. См. также СЕЛЕЗЕНКА.

Печень. Для осуществления своих более чем 500 функций печень нуждается в хорошем кровоснабжении. Поэтому она занимает важнейшее место в системе кровообращения и обеспечивается собственной сосудистой системой, которая носит название воротной. Ряд функций печени имеет непосредственное отношение к крови, например удаление из нее отработанных эритроцитов, выработка факторов свертывания крови и регуляция уровня сахара в крови путем накопления его избытка в форме гликогена.

Почки. Почки получают примерно 25% всего объема крови, выбрасываемого сердцем каждую минуту. Их особая роль заключается в очистке крови от азотсодержащих шлаков. При расстройстве этой функции развивается опасное состояние - уремия. Нарушение кровоснабжения или повреждение почек вызывает резкий подъем кровяного давления, что в отсутствие лечения может привести к преждевременной смерти от сердечной недостаточности или инсульта.

КРОВЯНОЕ (АРТЕРИАЛЬНОЕ) ДАВЛЕНИЕ

При каждом сокращении левого желудочка сердца артерии заполняются кровью и растягиваются. Эта фаза сердечного цикла называется желудочковой систолой, а фаза расслабления желудочков - диастолой. Во время диастолы, однако, вступают в действие эластические силы крупных кровеносных сосудов, поддерживающие артериальное давление и не дающие прерваться току крови, поступающей к различным частям тела. Смена систол (сокращений) и диастол (расслаблений) придает кровотоку в артериях пульсирующий характер. Пульс можно обнаружить на любой крупной артерии, но обычно его прощупывают на запястье. У взрослых частота пульса составляет, как правило, 68-88, а у детей - 80-100 ударов в минуту. О существовании артериальной пульсации свидетельствует и тот факт, что при перерезке артерии ярко-красная кровь вытекает толчками, а при перерезке вены синеватая (из-за меньшего содержания кислорода) кровь течет равномерно, без видимых толчков.

Для обеспечения должного кровоснабжения всех частей тела на протяжении обеих фаз сердечного цикла нужен определенный уровень кровяного давления. Хотя эта величина значительно колеблется даже у здоровых людей, нормальное артериальное давление составляет в среднем 100-150 мм рт.ст. во время систолы и 60-90 мм рт.ст. во время диастолы. Разницу между этими показателями называют пульсовым давлением. Например, у человека с артериальным давлением 140/90 мм рт.ст. пульсовое давление равно 50 мм рт.ст. Другой показатель - среднее артериальное давление - можно приближенно рассчитать путем усреднения систолического и диастолического давления или прибавления половины пульсового давления к диастолическому.

Нормальное артериальное давление определяется, поддерживается и регулируется многими факторами, главные из которых - сила сердечных сокращений, эластическая «отдача» стенок артерий, объем крови в артериях и сопротивление мелких артерий (мышечного типа) и артериол движению крови. Все эти факторы вместе определяют боковое давление на эластические стенки артерий. Его можно очень точно измерить с помощью специального электронного датчика, введенного в артерию, и записи результатов на бумаге. Такие приборы, однако, довольно дороги и применяются только для специальных исследований, а врачи, как правило, производят косвенные измерения с помощью т.н. сфигмоманометра (тонометра).

Сфигмоманометр состоит из манжетки, которую оборачивают вокруг конечности, где производят измерение, и регистрирующего прибора, которым может служить столбик ртути или простой манометр-анероид. Обычно манжетку туго оборачивают вокруг руки выше локтя и надувают до тех пор, пока не исчезнет пульс на запястье. Находят плечевую артерию на уровне локтевого сгиба и устанавливают над ней стетоскоп, после чего из манжетки медленно выпускают воздух. Когда давление в манжетке спускается до уровня, при котором по артерии возобновляется ток крови, возникает слышимый с помощью стетоскопа звук. Показания измерительного прибора в момент появления этого первого звука (тона) соответствуют уровню систолического артериального давления. При дальнейшем выпускании воздуха из манжетки характер звука значительно меняется или он полностью исчезает. Этот момент соответствует уровню диастолического давления.

У здорового человека артериальное давление колеблется на протяжении суток в зависимости от эмоционального состояния, напряжения, сна и многих других физических и психических факторов. Эти колебания отражают определенные сдвиги существующего в норме тонкого равновесия, которое поддерживается как нервными импульсами, поступающими из центров головного мозга по симпатической нервной системе, так и изменениями в химическом составе крови, оказывающими прямое либо опосредованное регуляторное действие на кровеносные сосуды. При сильном эмоциональном напряжении симпатические нервы вызывают сужение мелких артерий мышечного типа, что приводит к повышению артериального давления и частоты пульса. Еще большее значение имеет химическое равновесие, влияние которого опосредуется не только мозговыми центрами, но и отдельными нервными сплетениями, связанными с аортой и сонными артериями. Чувствительность этой химической регуляции иллюстрирует, например, эффект накопления диоксида углерода в крови. При повышении его уровня возрастает кислотность крови; это как прямо, так и опосредованно вызывает сокращение стенок периферических артерий, что сопровождается повышением артериального давления. Одновременно возрастает частота сердечных сокращений, но сосуды мозга парадоксальным образом расширяются. Сочетание этих физиологических реакций обеспечивает стабильность снабжения мозга кислородом благодаря увеличению объема поступающей крови.

Именно тонкая регуляция артериального давления позволяет быстро сменять горизонтальное положение тела на вертикальное без значительного перемещения крови в нижние конечности, что могло бы вызвать обморок из-за недостаточного кровоснабжения мозга. В таких случаях происходит сокращение стенок периферических артерий и насыщенная кислородом кровь направляется преимущественно к жизненно важным органам. Вазомоторные (сосудодвигательные) механизмы имеют еще большее значение для таких животных, как жираф, мозг которого, когда он поднимает голову после питья, за несколько секунд перемещается вверх почти на 4 м. Аналогичное уменьшение содержания крови в сосудах кожи, пищеварительного тракта и печени происходит в моменты стресса, эмоциональных переживаний, шока и травмы, что позволяет обеспечить мозг, сердце и мышцы бoльшим количеством кислорода и питательных веществ.

Подобные колебания артериального давления являются нормальными, однако изменения его наблюдаются и при ряде патологических состояний. При сердечной недостаточности сила сокращения сердечной мышцы может падать настолько, что артериальное давление оказывается слишком низким (артериальная гипотония). Точно так же потеря крови или других жидкостей вследствие тяжелого ожога или кровотечения может вызвать снижение до опасного уровня и систолического, и диастолического давления. При некоторых врожденных пороках сердца (например, незаращении артериального протока) и ряде поражений клапанного аппарата сердца (например, недостаточности аортального клапана) резко падает периферическое сопротивление. В таких случаях систолическое давление может оставаться нормальным, а диастолическое значительно снижается, что означает рост пульсового давления.

Некоторые заболевания сопровождаются не снижением, а, напротив, повышением артериального давления (артериальной гипертонией). У пожилых людей, чьи сосуды теряют эластичность и становятся более жесткими, развивается обычно доброкачественная форма артериальной гипертонии. В этих случаях из-за уменьшения растяжимости сосудов систолическое артериальное давление достигает высокого уровня, тогда как диастолическое остается практически нормальным. При некоторых заболеваниях почек и надпочечников в кровь поступает очень большое количество таких гормонов, как катехоламины и ренин. Эти вещества вызывают сужение кровеносных сосудов и, следовательно, гипертонию. Как при данной, так и при других формах повышения артериального давления, причины которых менее понятны, возрастает также активность симпатической нервной системы, что еще больше усиливает сокращение сосудистых стенок. Длительно существующая артериальная гипертония, если ее не лечить, приводит к ускоренному развитию атеросклероза, а также к возрастанию частоты почечных заболеваний, к сердечной недостаточности и инсультам.

Регуляция артериального давления в организме и поддержание необходимого кровоснабжения органов лучше всего позволяют понять колоссальную сложность организации и работы системы кровообращения. Эта поистине замечательная транспортная система является настоящей «дорогой жизни» организма, поскольку недостаточность кровоснабжения любого жизненно важного органа, в первую очередь мозга, в течение хотя бы нескольких минут приводит к его необратимому повреждению и даже к смертельному исходу.

БОЛЕЗНИ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

Болезни кровеносных сосудов (сосудистые заболевания) удобно рассматривать в соответствии с типом сосудов, в которых развиваются патологические изменения. Растяжение стенок сосудов или самого сердца приводит к образованию аневризм (мешковидных выпячиваний). Обычно это следствие развития рубцовой ткани при ряде заболеваний коронарных сосудов, сифилитическом поражении либо гипертонии. Аневризма аорты или желудочков сердца - наиболее серьезное осложнение сердечнососудистых заболеваний; она может спонтанно разорваться, вызвав смертельное кровотечение.

Аорта. Самая крупная артерия, аорта, должна вмещать выбрасываемую под давлением кровь из сердца и за счет своей эластичности перемещать ее в артерии меньшего калибра. В аорте могут развиваться инфекционные (чаще всего сифилитический) и артериосклеротические процессы; возможен и разрыв аорты вследствие травмы или врожденной слабости ее стенок. Высокое кровяное давление часто приводит к хроническому расширению аорты. Однако заболевания аорты имеют меньшее значение, чем болезни сердца. Самые тяжелые ее поражения - обширный атеросклероз и сифилитический аортит.

Атеросклероз. Аортальный атеросклероз - форма простого артериосклероза внутренней выстилки аорты (интимы) с зернистыми (атероматозными) жировыми отложениями в этом слое и под ним. Одним из тяжелых осложнений данной болезни аорты и ее основных ветвей (безымянной, подвздошных, сонных и почечных артерий) является образование тромбов на внутреннем слое, что может создавать препятствия кровотоку в этих сосудах и приводить к катастрофическому нарушению кровоснабжения мозга, ног и почек. Такого рода обструктивные (препятствующие кровотоку) поражения некоторых крупных сосудов удается устранять хирургическим путем (сосудистая хирургия).

Сифилитический аортит. Снижение распространенности самого сифилиса делает более редким и вызываемое им воспаление аорты. Оно проявляется спустя примерно 20 лет после заражения и сопровождается значительным расширением аорты с образованием аневризм или распространением инфекции на аортальный клапан, что приводит к его недостаточности (аортальная регургитация) и перегрузке левого желудочка сердца. Возможно также сужение устья коронарных артерий. Любое из этих состояний может приводить к смерти, иногда очень быстро. Возраст, в котором проявляется аортит и его осложнения, колеблется от 40 до 55 лет; заболевание чаще наблюдается у мужчин.

Артериосклероз аорты, сопровождающийся потерей эластичности ее стенок, характеризуется поражением не только интимы (как при атеросклерозе), но и мышечного слоя сосуда. Это болезнь пожилого возраста, и с увеличением продолжительности жизни населения она встречается все чаще. Потеря эластичности уменьшает эффективность кровотока, что само по себе может приводить к сходному с аневризмой расширению аорты и даже к ее разрыву, особенно в брюшном отделе. В настоящее время иногда удается справиться с этим состоянием хирургическим путем.

Легочная артерия. Поражения легочной артерии и двух ее главных ветвей немногочисленны. В этих артериях иногда возникают артериосклеротические изменения, а также встречаются врожденные пороки. К двум наиболее важным изменениям относятся: 1) расширение легочной артерии вследствие повышения в ней давления из-за какого-либо препятствия кровотоку в легких или на пути крови в левое предсердие и 2) закупорка (эмболия) одной из ее главных ветвей вследствие прохождения тромба из воспаленных крупных вен голени (флебит) через правую половину сердца, что является частой причиной внезапной смерти.

Артерии среднего калибра. Самым частым заболеванием средних артерий является артериосклероз. При его развитии в коронарных артериях сердца поражается внутренний слой сосуда (интима), что может привести к полной закупорке артерии. В зависимости от степени поражения и общего состояния больного производят либо баллонную ангиопластику, либо коронарное шунтирование. При баллонной ангиопластике в пораженную артерию вводят катетер с баллоном на конце; раздувание баллона приводит к расплющиванию отложений вдоль артериальной стенки и расширению просвета сосуда. При операциях шунтирования вырезают участок сосуда из другой части тела и вшивают его в коронарную артерию в обход суженного места, восстанавливая нормальный кровоток.

При поражении артерий ног и рук происходит уплотнение среднего, мышечного, слоя сосудов (медии), что приводит к их утолщению и искривлению. Поражение этих артерий имеет сравнительно менее тяжелые последствия.

Артериолы. Поражение артериол создает препятствие свободному кровотоку и приводит к повышению артериального давления. Однако еще до того, как артериолы склерозируются, возможно возникновение спазмов неизвестного происхождения, что служит частой причиной гипертонии.

Вены. Заболевания вен встречаются очень часто. Наиболее распространено варикозное расширение вен нижних конечностей; это состояние развивается под действием силы тяжести при ожирении или беременности, а иногда и вследствие воспаления. При этом нарушается функция венозных клапанов, вены растягиваются и переполняются кровью, что сопровождается отеками ног, появлением болей и даже изъязвлений. Для лечения применяют различные хирургические процедуры. Облегчению болезни способствуют тренировка мышц голени и снижение веса тела. Другой патологический процесс - воспаление вен (флебит) - тоже чаще всего отмечается в голенях. В этом случае возникают препятствия кровотоку с нарушением местного кровообращения, но главная опасность флебита заключается в отрыве небольших кровяных сгустков (эмболов), которые могут пройти через сердце и вызвать остановку кровообращения в легких. Это состояние, называемое эмболией легочной артерии, является очень тяжелым и нередко имеет смертельный исход. Поражение крупных вен представляет гораздо меньшую опасность и встречается намного реже.

9. Рецепторы

Координация жизнедеятельности организма невозможна без информации, непрерывно поступающей из внешней среды. Специальные органы или клетки, воспринимающие сигналы, называются рецепторами; сам сигнал при этом называется стимулом. Различные рецепторы могут воспринимать информацию как из внешней, так и из внутренней среды.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов:

- свет (фоторецепторы);

- химические вещества - вкус, запах, влажность (хеморецепторы);

- механические деформации - звук, прикосновение, давление, сила тяжести (механорецепторы);

- температура (терморецепторы);

- электричество (электрорецепторы).

Рецепторы преобразуют энергию раздражителя в электрический сигнал, который возбуждает нейроны. Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов.

Как уже отмечалось, сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность - на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука - 10 %, силы тяжести - 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация - они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией.

Чувствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками.

10. Зрение

Зрительная система -- оптикобиологическая бинокулярная система, эволюционно возникшая у животных и способная воспринимать излучение видимого спектра (света), создавая объёмное цветное изображение, в виде ощущения (сенсомрного чувства) положения предметов в пространстве. Зрительная система обеспечивает функцию зрения.

Зрительная система у млекопитающих включает следующие анатомические образования: глаз, в частности хрусталик, сетчатка (вспомогательные структуры: мышцы глаза, век и слёзный аппарат), зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, латеральное коленчатое тело промежуточного мозга, зрительная радиация, зрительная кора.

Глаза

У животных и человека органами зрения являются глаза. Высокоорганизованными глазами обладают помимо позвоночных головоногие моллюски и членистоногие. Фасеточные глаза насекомых имеют принципиально отличное строение. Существуют и другие виды зрения, например, возможен особый род зрения -- не оптическая, ультразвуковая локация летучих мышей, позволяющая им заметить мельчайшее насекомое.

Эволюция зрительной системы

Эволюционный сценарий предполагает, что в течение мезозойского периода ранние млекопитающие, занимали подчиненное по отношению к "царствующим рептилиям" положение, особенно динозаврам, и вели в сумеречных условиях скрытное, а иногда и подземное, существование. В таких условиях зрение становится второстепенным по отношению к обонянию, вкусу и слуху. Химические чувства, которые и сейчас остаются для нас эмоционально окрашенными, стали занимать передний мозг и лимбическую систему. Предполагается, что передний мозг в этих условиях приобретает большее значение. Когда по тем или иным причинам - из-за удара метеорита, взрыва сверхновой или глобального похолодания - царствующие рептилии исчезли в конце мезозоя, мир открылся для угнетенных протомлекопитающих. Они заселили все возможные экологические ниши освободившегося мира, зрение снова стало наиболее важным из всех чувств. Однако, формирующиеся заново, зрительные пути направились к наиболее важной части мозга - переднему мозгу, расширяющемуся и формирующему характерные для млекопитающих полушария. Ретино-тектальный путь остается пережитком старого зрительного пути, а ретиногеникулостриарный путь быстро становится наиболее важным путем передачи зрительной информации в мозг.

Зрительная система у разных видов живых существ

Некоторые простейшие имеют слабодифференцированные органоиды светового восприятия (например, стигма у эвглены зелёной).

Насекомые

Глаза насекомых имеют фасеточное строение. Разные виды по-разному воспринимают цвета, но в целом большинство насекомых хорошо различают не только лучи спектра, видимые человеком, но и ближний ультрафиолет. Это зависит, помимо генетических факторов (строение рецепторов), и от меньшего поглощения УФ-света -- из-за меньшего его пути в оптической системе глаза. Например, пчелы видят ультрафиолетовый рисунок на цветке.

Позвоночные

Структура рецепторов рептилий, птиц и некоторых рыб

Установлено, что рептилии, птицы и некоторые рыбы имеют 4-х компонентное цветовое зрение. Они воспринимают ближний ультрафиолет (300--380нм), синюю, зелёную и красную часть спектра.

Зрительный аппарат птиц обладает особенностями, не сохранившимися в зрении человека. Так, в рецепторах птиц имеются микросферы, содержащие липиды и каротиноиды. Считается, что эти микросферы -- бесцветные, а также окрашенные в желтый или оранжевый цвет -- выполняют функцию специфических светофильтров, формирующих «кривую видности».

У многих птиц их бинокулярное зрение из-за специфического расположения глаз не даёт такого большого поля стереоскопического зрения, как у человека.

Зрение млекопитающих

Мутация, некогда реализованная у одного из прапредков млекопитающих и закрепившаяся во всём роде, сократила число видов цветовых рецепторов колбочек до двух. Полагают, что предки млекопитающих -- мелкие грызуны -- вели ночной образ жизни и компенсировали эту потерю значительным развитием сумеречного зрения (с помощью рецепторов -- палочек)

Позже, однако, у приматов (и человека) другая мутация вызвала появление третьего типа колбочек -- цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зеленочувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» -- плодов, цветов, листьев.

Ниже более подробно рассмотрена структура зрения человека.

Глаз человека

Стереоскопическое зрение

У многих видов, образ жизни которых требует хорошей оценки расстояния до объекта, глаза смотрят скорее вперёд, нежели в стороны. Так, у горных баранов, леопардов, обезьян обеспечивается лучшее стереоскопическое зрение, которое помогает оценивать расстояние перед прыжком. Человек также имеет хорошее стереоскопическое зрение (см. ниже, раздел Бинокулярное и стереоскопическое зрение).

Альтернативный механизм оценки расстояния до объекта реализован у некоторых птиц, глаза которых расположены по разным сторонам головы, а поле объёмного зрения невелико. Так, куры совершают постоянные колебательные движения головой, при этом изображение на сетчатке быстро смещается, обратно пропорционально расстоянию до объекта. Мозг обрабатывает сигнал, что позволяет поймать мелкую добычу клювом с высокой точностью.

Глаза каждого человека кажутся идентичными, но всё же несколько различны, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз. Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии 20-30 см.) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову, поочередно закрыть правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.

Физиология зрения человека

Цветовое зрение

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высокочувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствует трем «основным» цветам. Они обеспечивают распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что вызывает эффект метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета.

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (См. Психология восприятия цвета). Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя ее развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Несмотря на кажущуюся противоречивость двух теорий, по современным представлениям, верны обе. На уровне сетчатки действует трехстимульная теория, однако, информация обрабатывается и в мозг поступают данные уже согласующиеся с оппонентной теорией.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают три гена, кодирующие светочувствительные белки опсины. Наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют не цветовое зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи, то развивается дальтонизм.

Бинокулярное и стереоскопическое зрение

Бинокулярное зрение у человека, как и у других млекопитающих, а также птиц и рыб, обеспечивается наличием двух глаз, информация от которых обрабатывается сначала раздельно и параллельно, а затем синтезируется в мозгу в зрительный образ. У далеких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально, их зрительные поля не перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга -- контралатерально. В процессе эволюции у некоторых позвоночных, в том числе и у предков человека в связи с приобретением стереоскопического зрения, глаза переместились вперед. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых ипсилатеральных связей: левый глаз -- левое полушарие, правый глаз -- правое. Таким образом появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, для их сопоставления и измерения глубины.

Большинство особенностей бинокулярного зрения человека обусловлено характеристиками нейронов и нейронных связей. Методами нейрофизиологии показано, что декодировать глубину изображения, заданную на сетчатках набором диспаратностей, начинают бинокулярные нейроны первичной зрительной коры. Было показано, что самое важное требование для осуществления стереоскопического зрения -- это различия в образах на сетчатке двух глаз.

Благодаря тому, что поля зрения обоих глаз человека и высших приматов в значительной мере пересекаются, человек способен лучше, чем многие млекопитающие, определять внешний вид и расстояние (тут помогает также механизм аккомодации) до близких предметов в основном за счёт эффекта стереоскопичности зрения. Стереоскопический эффект сохраняется на дистанции приблизительно 0.1-100 метров. У человека пространственно-зрительные способности и объемное воображение тесно связаны со стереоскопией и ипси-связями.

Свойства зрения

Световая чувствительность человеческого глаза

Световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя.

Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких километров. Однако световая чувствительность зрения многих ночных животных (совы, грызуны) гораздо выше.

Максимальная световая чувствительность палочек глаза достигается после достаточно длительной темновой адаптации. Её определяют под действием светового потока в телесном угле 50° при длине волны 500 нм (максимум чувствительности глаза). В этих условиях пороговая энергия света составляет величину порядка 10-9 эрг/с, что эквивалентно потоку нескольких квантов оптического диапазона в секунду через зрачок.

Чувствительность глаза зависит от полноты адаптации, от интенсивности источника света, длины волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя. Чувствительность глаза понижается с возрастом из-за ухудшения оптических свойств склеры и зрачка, а также рецепторного звена восприятия.

Острота зрения

Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета с одного и того же расстояния при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе диоптрической глазной системы обусловливается различием в расстоянии между цилиндрами и колбочками сетчатки и называется остротой зрения. Для проверки остроты зрения применяется таблица Снеллена.

Бинокулярность

Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда одиночным, когда оси зрения глаз образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые изображения на сетчатках получаются в определённых соответственных местах чувствительного жёлтого пятна (fovea centralis). Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем впечатления рельефа и объёма.

Основными характеристиками бинокулярного зрения являются наличие элементарного бинокулярного, глубинного и стереоскопического зрения, острота стереозрения и фузионные резервы.

Наличие элементарного бинокулярного зрения проверяется посредством разбиения некоторого изображения на фрагменты, часть которых предъявляется левому, а часть -- правому глазу. Наблюдатель обладает элементарным бинокулярным зрением, если он способен составить из фрагментов единое исходное изображение.

Наличие глубинного зрения проверяется путем предъявления силуэтных, а стереоскопического -- случайно-точечных стереограмм, которые должны вызывать у наблюдателя специфическое переживание глубины, отличающееся от впечатления пространственности, основанного на монокулярных признаках.

Острота стереозрения -- это величина, обратная порогу стереоскопического восприятия. Порог стереоскопического восприятия -- это минимальная обнаруживаемая диспаратность (угловое смещение) между частями стереограммы. Для его измерения используется принцип, который заключается в следующем. Три пары фигур предъявляются раздельно левому и правому глазу наблюдателя. В одной из пар положение фигур совпадает, в двух других одна из фигур смещена по горизонтали на определенное расстояние. Испытуемого просят указать фигуры, расположенные в порядке возрастания относительного расстояния. Если фигуры указаны в правильной последовательности, то уровень теста увеличивается (диспаратность уменьшается), если нет -- диспаратность увеличивается.

Фузионные резервы -- условия, при которых существует возможность моторной фузии стереограммы. Фузионные резервы определяются максимальной диспаратностью между частями стереограммы, при которых она еще воспринимается в качестве объемного изображения. Для измерения фузионных резервов используется принцип, обратный применяемому при исследовании остроты стереозрения. Например, испытуемого просят соединить (сфузировать) в одно изображение две вертикальных полосы, одна из которых видна левому, а другая -- правому глазу. Экспериментатор при этом начинает медленно разводить полосы сначала при конвергентной, а затем при дивергентной диспаратности. Изображение начинает «разваливаться» при значении диспаратности, характеризующей фузионный резерв наблюдателя.

Бинокулярость может нарушаться при косоглазии и некоторых других заболеваниях глаз. При сильной усталости может наблюдаться временное косоглазие, вызванное отключением ведомого глаза.

Контрастная чувствительность

Контрастная чувствительность -- способность человека видеть обьекты, слабо отличающиеся по яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным решеткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.

Адаптация зрения

Приведенные выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. Адаптация происходит к изменениям освещённости (темновая адаптация), цветовой характеристики освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном изменении спектра падающего света, см. также Баланс белого).

Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика, дефекты сетчатки, скотомы и пр.)

Дефекты зрения

Самый массовый недостаток -- нечёткая, неясная видимость близких или удалённых предметов.

Дефекты хрусталика

Дальнозоркость

Видимость предметов меняется с возрастом человека: десятилетний ребёнок видит хорошо предмет не ближе 7 см, в 45 лет -- 33 см, а в 70 лет необходимы очки для рассматривания близких предметов. Так в течение жизни падает способность глаза менять свою форму с помощью глазных мышц, развивается дальнозоркость.

Близорукость

Другой дефект зрения -- близорукость (миопия). Развивается близорукость от длительного напряжения зрения, связанного с недостатком освещения. Установлено, что в младших классах близоруких немного, но их становится больше в средних и старших классах. Чаще всего близорукость развивается к 16--18 годам.

Близорукость почти никогда не развивается у людей, ведущих образ жизни, требующий наблюдения отдалённых предметов (моряки и др.).

Близорукость и дальнозоркость происходит из-за нерасслабленых глазных мышц. При близорукости мышцы напряжены так, что глаз принимает вытянутую овальную форму и человек не видит или плохо видит в даль. При дальнозоркости всё наоборот: мышцы глаза сжались так, что глаз принял форму овала по вертикали и фокус находится за сечаткой глаза, в следствии человек не видит вблизи. Принято считать, что слабая близорукость это некая болезнь или отклонение от нормы. Но когда человек видит много ненужных объектов и их очертаний в их точном исполнении, лишь притупляющих ум, разум принимает решение сглаживать изображение, смягчая картинку. Таким образом уменьшается поток маловажной для мозга информации, а значит и энергозатраты человека для его выживания. Слабая близорукость таким образом оправдана с точки зрения выживания. Такое отклонение от нормы можно считать удовлетворительным и его можно не считать некой болезнью.

Астигматизм

Данный дефект зрения связан с нарушением формы глаза из-за неравномерного напряжения глазных мышц. Некоторые мышцы напряжены сильнее, чем все остальные, из-за этого глаз принимает неправильную форму и лучи не попадают на жёлтое пятно или попадают не все.

Дефекты сетчатки

Дальтонизм

Если в сетчатке глаза выпадает или ослаблено восприятие одного из трёх основных цветов, то человек не воспринимает какой-то цвет. Есть «цветнослепые» на красный, зелёный и сине-фиолетовый цвет. Редко встречается парная, или даже полная цветовая слепота. Чаще встречаются люди, которые не могут отличить красный цвет от зелёного. Эти цвета они воспринимают как серые. Такой недостаток зрения был назван дальтонизмом -- по имени английского учёного Д. Дальтона, который сам страдал таким расстройством цветного зрения и впервые описал его.

Скотома

Скотома -- (от греч. skotos -- темнота) -- пятнообразный дефект в поле зрения глаза, вызванный заболеванием в сетчатке, болезнями зрительного нерва, глаукомой. Это участки (в пределах поля зрения), в которых зрение существенно ослаблено, или отсутствует.

11. Слух

Слух -- способность органом слуха воспринимать звуки; специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды. Одно из биологических пяти чувств, называемое также аккустичеcким восприятием.

Общие сведения

Человек способен слышать звук в пределах от 16 Гц до 20 кГц. Эти волны имеют важнейшее биологическое значение, например, звуковые волны в диапазоне 300--4000 гц соответствуют человеческому голосу. Звуки выше 20 000 гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся; колебания ниже 20 гц воспринимаются благодаря тактильному и вибраторному чувству. Диапазон частот, которые способен слышать человек, называется слуховым или звуковым диапазоном; более высокие частоты называются ультразвуком, а более низкие -- инфразвуком.

Физиология слуха

Способность различать звуковые частоты сильно зависит от конкретного человека: его возраста, пола, подверженности слуховым болезням, тренированности. Отдельные личности способны воспринимать звук до 22 кГц, а возможно -- и выше.

Некоторые животные могут слышать ультра- и/или инфразвук. Летучие мыши во время полёта используют ультразвук для эхолокации. Собаки способны слышать ультразвук, на чём и основана работа беззвучных свистков. Существуют свидетельства того, что киты и слоны могут использовать инфразвук для общения.

Человек может различать несколько звуков одновременно благодаря тому, что в ушной улитке одновременно может быть несколько стоячих волн.

Психофизиология слуха