Исследование гельминтофауны реки Болотная и пойменного озера близ поселка Соловей-Ключ (Надеждинский район, Приморский край)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Исследование гельминтофауны реки Болотная и пойменного озера близ поселка Соловей-Ключ (Надеждинский район, Приморский край)

Вайнутис Константин Сергеевич - младший научный сотрудник, Воронова Анастасия Николаевна - кан- дидат биологических наук, научный сотрудник (Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток).

Изучена гельминтофауна бесхвостых земноводных и рыб р. Болотная, впадающей в пойменное озеро, находящихся непосредственно у пос. Соловей-Ключ в Надеждинском районе Приморского края. Методом полного гельминтологического вскрытия исследованы 9 видов водных животных (95 экземпляров), заражение выявлено у представителей 4 видов: ротана-головёшки Perccottus glenii Dybowski, 1877, гольяна ЛаговскогоRhynchocypris lagowskii (Dybowski, 1869), сибирского гольца Barbatula toni (Dybowski, 1869), дальневосточной лягушки Rana dybowskii Gunther, 1876. Зарегистрировано 6 видов паразитических червей: Trematoda -- Azygia hwangtsiyui Tsin, 1933, Phyllodistomum sp. (метацеркарии и зрелые особи); Nematoda -- Cosmocerca sp., Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) Stiles et Hassall, 1905; Cestoda -- Proteocephalus sp. Определена экстенсивность и интенсивность инвазии указанных гельминтов. Наибольший процент встречаемости отмечен для трематод Azygia sp. в желудке P. glenii, нематод Cosmocerca sp. и O. filiformis в желудке и кишечнике R. dybowskii и цестод Proteocephalus sp. в желудке и кишечнике R. dybowskii. Ввиду того что данный хорошо прогреваемый эвтрофицированный водоем с большим количеством моллюсков совершенно не изучен, при тщательном исследовании не исключается обнаружение опасных для человека видов.

Ключевые слова: гельминты, Trematoda, Nematoda, Cestoda, дальневосточная лягушка, ротан-головешка, амурский гольян, р. Болотная, Приморский край.

гельминтофауна река инвазия

Study of helminth fauna in the Bolotnaya River and floodplain lake near the Solovey-Klyuch village (Nadezhdinsky District, Primorsky Region). K.S. VAINUTIS, A.N. VORONOVA (Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, FEB RAS, Vladivostok).

We have studied helminth fauna of anuran amphibians and fish from the Bolotnaya River flowing into the floodplain lake located close to the Solovey-Klyuch village in the Nadezhdinsky District (Primorsky Region, Russia). Using the method of complete helminthological autopsy examined ones are 9 species of aquatic animals (95 specimens), among which only 4 species were infected with following helminths: Chinese sleeper Perccottus glenii Dybowski, 1877; Amur minnow Rhynchocypris lagowskii (Dybowski, 1869); stone loach Barbatula toni (Dybowski, 1869); Dybowski's frog Rana dybowskii Gunther, 1876. We recorded 6 species ofparasitic worms: Trematoda -- Azygia hwangtsiyui Tsin, 1933, Phyllodistomum sp. (metacercariae and adult individuals); Nematoda -- Cosmocerca sp., Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) Stiles et Hassall, 1905; Cestoda -- Proteocephalus sp. Prevalence and intensity of infestation were estimated for the helminths mentioned above: the highest percentage of occurrence was noted for the trematode species Azygia hwangtsiyui in the stomach of P. glenii, nematodes Cosmocerca sp. and O. filiformis in the stomach and intestine of R. dybowskii, and cestodes Proteocephalus sp. in the stomach and intestine of R. dybowskii. Given that this well-warmed, eutrified pond, comprising a large number of mollusks, has not been studied previously, a thorough study does not exclude the finding of the dangerous species for humans.

Key words: helminths, Trematoda, Nematoda, Cestoda, Dybowski's frog, Chinese sleeper, Amur minnow, Bolotnaya River, Primorsky Region.

Введение

Больше половины человеческой популяции на Земле заражено различными паразитами, многие из которых являются эндопаразитами - гельминтами. К гельминтам относят представителей плоских червей цестод (класс ленточных червей Cestoda Rudolphi, 1809) и трематод (класс сосальщиков Trematoda Rudolphi, 1809), круглых червей (Nematoda Rudolphi, 1809). Существует очень много способов проникновения гельминтов в организм человека, например через пищевые продукты (плохо промытые овощи, фрукты, зелень, термически недостаточно обработанные мясо или рыба, в случае хранения готового продукта без защитной упаковки яйца нематод могут быть занесены мухами). Гельминтозы относятся к зоонозным инфекциям и широко распространены среди диких, сельскохозяйственных, домашних животных, синантропных грызунов (домовые крысы, мыши). Природно-очаговые зоонозные инфекции характеризуются способностью возбудителей длительное время сохраняться во внешней среде на отдельных территориях - природных очагах. Формирование и поддержание устойчивых жизненных циклов гельминтов возможно только при смене соответствующих первых и вторых промежуточных и окончательных (дефинитивных) хозяев (у трематод). Последние в свою очередь становятся источниками и переносчиками паразитических инфекций. При выпадении какого-либо звена жизненные циклы паразитов разрываются, но сохраняется возможность их восстановления при благоприятных условиях. Вследствие этого заболеваемость природно-очаговыми инфекциями ликвидировать практически невозможно, поэтому необходимо вести регулярный мониторинг гельминтофауны окончательных хозяев. Наше внимание привлекло небольшое озеро, находящееся в 1 км от поселка Соловей-Ключ (Надеждинский район, Приморский Край), - в летний период популярное, несмотря на неблагоустроенность, место активного отдыха. Ранее паразитологические исследования здесь не проводились. Новые данные позволят оценить экологическое состояние системы, спрогнозировать дальнейшее ее развитие.

Целью исследования является изучение гельминтофауны рыб и амфибий - основных видов-резидентов р. Болотная и пойменного озера в долине р. Болотная в Надеждинском районе на юге Приморского края.

Материал и методы

В основу работы положены результаты собственных исследований, проведенных в октябре-ноябре 2018 г., апреле-июне 2019 г. в р. Болотная и пойменном озере в ее долине (Надеждинский район Приморского края, 43°23'22,3" с.ш. 132°02'07,3" в.д.). Всего в этих водоемах было обнаружено 7 видов рыб - ротан-головешка, или ротан (Perccottus glenii), гольян Лаговского, или амурский гольян (Rhynchocypris lagowskii), озерный гольян (R. percnurus), сибирский голец (Barbatula toni), щиповка (Cobitis taenia), горчак (Rho- deus sericeus), пескарь (Gobio gobio); 1 вид амфибий - дальневосточная лягушка (Rana dybowskii); 1 вид речных раков (Cambaroides sp.). На исследуемом участке ротаны, щи- повки, озерные гольяны и горчаки встречались исключительно в озере, а место обитания гольянов Лаговского, пескарей и сибирских гольцов было ограничено р. Болотная.

При обследовании 83 половозрелых рыб и 10 половозрелых амфибий методом полного гельминтологического вскрытия [16] найдены 2 вида трематод, 1 вид цестод и 3 вида нематод (см. таблицу). Сбор, фиксацию и камеральную обработку гельминтологического материала проводили общепринятыми методами [5]. Пособием для видовой диагностики гельминтов послужили монографии К.И. Скрябина с соавт. [15], К.М. Рыжикова с соавт. [13], В.Е. Сударикова с соавт. [23]. Количественный учет гельминтов (экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия) вели общепризнанными методами [4, 11]. Данные статистически обработали в программе Microsoft Office Excel 2007.

Результаты

Из всех обнаруженных в р. Болотная и пойменном озере рыб зараженными оказались только ротан, гольян Лаговского и сибирский голец (см. таблицу).

Наибольшая зараженность отмечена у ротана трематодами Azygia hwangtsiyui. За весь период исследований (октябрь 2018 г. - июнь 2019 г.) средняя экстенсивность инвазии ро- танов составила 88,8 %: 100 % (28.10.18), 100 (03.11.18), 77,7 (13.04.19), 100 % (16.06.2019). Число обнаруженных особей A. hwangtsiyui - 2-20 трематод на 1 рыбу. Интенсивность инвазии A. hwangtsiyui составила: 6 трематод (28.10.2018), 8 (03.11.2018), 7 (13.04.2019), 6 (16.06.19); средняя интенсивность инвазии - 7 трематод на 1 рыбу. Средний индекс обилия - 6 трематод на 1 рыбу.

Кроме того, в весенний период (13.04.2019) из девяти ротанов два были заражены ювенильными особями Phyllodistomum parasiluri, экстенсивность инвазии составила 22,2 %, интенсивность инвазии - 1 трематода на 1 рыбу, индекс обилия крайне низкий, меньше 1 особи на 1 рыбу. Экстенсивность инвазии P parasiluri у гольянов Лаговского была 100%-й в осенний период (03.11.18), число обнаруженных особей P parasiluri варьировало в диапазоне 1-8 метацеркарий на одну рыбу; интенсивность инвазии P. parasiluri составила 3 метацеркарии на рыбу; индекс обилия - 3 метацеркарии на одну рыбу.

Обобщенная сводка по гельминтологическому материалу, собранному в пойменном озере и в р. Болотная (Надеждинский район, Приморский край) в октябре 2018 г. -- июне 2019 г.

Из 10 обследованных амфибий в летний период (16.06.2019) только 6 оказались зараженными гельминтами, преимущественно нематодами (Cestoda - 1 вид, Nematoda - 3 вида). Экстенсивность инвазии Cosmocerca sp. составляет 100 %, 1-6 особей на 1 лягушку; интенсивность инвазии - 3, индекс обилия - 2 нематоды на 1 лягушку. Экстенсивность инвазии Oswaldocruziafiliformis тоже равнялась 100 %; интенсивность инвазии - 3, индекс обилия - 2 нематоды на 1 лягушку. В меньшем количестве и лишь в двух лягушках из шести зараженных была обнаружена нематода Rhabdias bufonis: экстенсивность инвазии - 20 %, интенсивность инвазии - 1 нематода на 1 лягушку, индекс обилия низкий, меньше одной особи.

Характер заражения цестодой Proteocephalus sp., обнаруженной у представителей двух классов позвоночных, определялся их развитием в том или ином хозяине. Так, у B. toni зараженность составила 1-2 паразита на 1 рыбу (13.04.2019), тогда как у R. dybowskii - 1-4 на 1 лягушку (16.06.2019). Из всей выборки B. toni (7 особей) были заражены 3 рыбы, и экстенсивность инвазии равнялась 42,8 %, в то время как в случае R. dybowskii она была 100%-й. Интенсивность инвазии Proteocephalus sp. - 1 цестода на 1 рыбу и 2 на 1 лягушку, индекс обилия - менее 1 на 1 рыбу и 1 на 1 лягушку.

Обсуждение

Небольшое пойменное озеро в долине р. Болотная является излюбленным местом активного отдыха, проведения культурных мероприятий, рыбной ловли (начиная с апреля и вплоть до конца ноября) для жителей близлежащего пос. Соловей-Ключ, а также для многих приезжих из Надеждинского и соседних районов, несмотря на общее загрязненное состояние водоема и впадающий в него ручей со стороны местного кладбища. В озеро постоянно поступают биогенные элементы - фосфор и азот, происходит эвтрофикация. Паразиты взаимодействуют сложным образом со своими хозяевами и с окружающей средой, факторы которой выступают для них в качестве стрессоров. Загрязняющие вещества могут: а) способствовать увеличению числа паразитов при повышенной восприимчивости хозяев из-за ослабления их местного иммунитета [38] или увеличения количества промежуточных хозяев, и наоборот, б) уменьшать паразитическую нагрузку, если паразиты оказываются более восприимчивыми к загрязнению, чем их хозяева, или если загрязняющие вещества негативно влияют на промежуточных хозяев [36]. Так, например,

С.А. Беэр и С.М. Герман [3] описали, как эвтрофикация улучшила условия для жизни улиток, что в сочетании с благополучием популяции городских крякв (адаптировавшихся к городской среде) ускорило прохождение жизненного цикла шистосомы Trichobilharzia ocellata. В нашем случае влияние стрессоров было скорее позитивное, о чем свидетельствует процветание популяций исследуемых групп паразитов. Вода в озере продолжительное время сохраняется теплой, что способствует росту общей первичной продуктивности экосистемы и обеспечивает дополнительную пищу и среду обитания многочисленным популяциям улиток, которые служат первыми промежуточными хозяевами для множества видов сосальщиков. Поскольку озеро долгое время свободно ото льда, это привлекает перелетных птиц, выступающих дефинитивными хозяевами для множества гельминтов. Таким образом, исследуемое пойменное озеро является постоянным очагом гельминтной инвазии, которая распространяется как с птицами, так и по речной системе Болотной - достаточно протяженной реки, впадающей в р. Кневичанка в Артемовском городском округе. Далее воды р. Кневичанка поступают в бассейн р. Артемовка с последующим выходом в Муравьиную бухту Уссурийского залива Японского моря.

Попутно об еще одном аспекте влияния паразитов на экологические взаимоотношения в водоемах. Замечено, что интродуцированные виды рыб зачастую получают преимущество, если их паразиты могут оказаться более вирулентными для восприимчивых популяций местных рыб или, наоборот, если интродуценты «не захватят с собой» паразитов из прежнего ареала и при этом не инфицируются уже персистирующими в новой экосистеме гельминтами [36].

Далее рассмотрим виды паразитов, обнаруженных нами, их хозяев и способы заражения.

Трематоды Azygia sp., A. lucii, A. hwangtsiyui (азигии) и Phyllodistomum sp. ранее были отмечены в составе паразитофауны ротана [19-21].

Из указанных видов на территории Приморья находили A. hwangtsiyui в змееголовах Channa argus в р. Комиссаровка (бассейн оз. Ханка) и р. Арсеньевка (приток р. Уссури), представляющих единую речную систему [2, 19, 22], а также в ротанах из рек бассейна оз. Ханка [2, 19]. Не исключено, что ротан, зараженный Azygia, мог быть интродуцирован в бассейн Болотной. Известно, что азигии способны причинять рыбам существенный вред. Так, индийские исследователи предоставили данные, указывающие, что трематода Azygia anguisticauda повреждает внутренние ткани кишечника карликового змееголова Channa gachua [33], который является объектом промысла во многих азиатских странах [42]. То же при интенсивной инвазии может ожидать змееголова C. argus, который распространен в речной системе Комиссаровка-Ханка-Уссури-Амур и также является объектом рыбной ловли. Смертность рыб при инвазии азигиями зафиксирована не была, тем не менее повреждение / разрыв органов пищеварительного тракта рыбы может вызвать некроз тканей.

Метацеркарии Phyllodistomum parasiluri в печени гольяна как второго промежуточного хозяина нами обнаружены впервые. Ранее находили только половозрелые особи P folium у гольянов в реках европейской части России [6, 7], а также Phyllodistomum sp. у ротана из озера вблизи р. Барабашевка в Хасанском районе Приморского края, что для той местности было первой находкой этого паразита у этого хозяина [19]. По нашим данным, экстенсивность инвазии P parasiluri наибольшая в р. Болотная у гольянов Лаговского в осенний период. Также многочисленные метацеркарии встречались в гольяне Лаговского в весенне-летний период. Возможно, что в жизненном цикле P parasiluri лето является периодом развития половозрелых особей. Сезонность инвазии гольянов метацеркариями и ротанов половозрелыми особями паразита приходится на период с апреля (после таяния льда на водоемах, при температуре +5-10 °С) по ноябрь (до снижения температуры ниже +10 С), когда рыба наиболее активна. Единственный способ заражения ротана этой трематодой - перемещение гольянов из р. Болотная в озеро, что обычно происходит при увеличении уровня реки после дождя. В этом случае ротаны поедают гольянов, зараженных метацеркариями, и становятся окончательными хозяевами P parasiluri. Неизвестно, приводит ли инвазия рыб видами рода Phyllodistomum к летальному исходу. По нашим наблюдениям, печень гольянов, зараженных метацеркариями P parasiluri, отличалась более рыхлой, чем у здоровых рыб, структурой, а также бледным цветом и небольшими красноватыми участками в местах поражения органа личинками. Известно, что заражение мочеиспускательного канала гольцов трематодой P umblae может повлечь переход хозяина из пресноводных систем в морские [26], т.е. привести к сильному сокращению численности рыб и соответственно нарушению устоявшихся трофических связей обитателей водоема. Мы предполагаем, что повреждения тканей печени гольянов при заражении P parasiluri аналогично могут являться одной из причин перехода рыб из реки в озеро.

Нематоды из родов Cosmocerca, Rhabdias и Oswaldocruzia паразитируют чаще всего в лягушках (например, из рода настоящих лягушек Rana), но имеется немало случаев обнаружения их в рептилиях [28-31, 35, 37, 39, 41, 43, 44]. Эти паразиты распространены повсеместно как на территории России, так и по всему миру. В Приморье их видовое разнообразие не очень высокое, в литературе приводится лишь несколько видов: Cosmocerca sp., Cosmocercoides pulcher, Rhabdias agkistrodonis, R. bufonis, R. horiguti, Oswaldocruzia filiformis, O. goezei [8-10, 13-15, 17, 24]. Однако, учитывая высокую инвазионную способность Cosmocerca и Oswaldocruzia, нет сомнений, что оно более высокое, нежели указывалось ранее. Нематоды могут обитать на любой территории, где есть водоем. При условии, что зараженные животные перемещаются на дальние расстояния, яйца паразитов появляются в новых местах. В нашем случае весной и летом лягушки активно мигрируют из озера в р. Болотная и обратно, откладывают икру в любом из этих водоемов, в летний период лягушки чаще встречаются по берегу реки. Обнаружено, что у наиболее молодых лягушек зараженность нематодами наименьшая или отсутствует и что нематоды Cosmo- cerca sp. и Oswaldocruzia filiformis численно преобладают над Rhabdias bufonis, что говорит о возможной конкуренции червей в кишечнике хозяина. Механизмы жизнедеятельности вида R. bufonis, вероятно, слабее, судя по низкому показателю индекса обилия этих червей, несмотря на то что данный вид широко распространен на территории Евразии. Чтобы подтвердить данную гипотезу, необходимо исследовать большее число окончательных хозяев этого вида в р. Болотная и выяснить, закономерны ли показатели экстенсивности инвазии в данном ареале.

Цестода Proteocephalus sp. (протеоцефалиды) является весьма распространенным по- лигостальным гельминтом пресноводных рыб. Ранее были зафиксированы случаи обнаружения нескольких видов Proteocephalus в рыбах рода Barbatula на юге о-ва Сахалин и на юго-востоке Чешской Республики [18, 34, 40]. В нашем исследовании показатели интенсивности инвазии и индекса обилия Proteocephalus sp. в сибирском гольце весьма низкие, однако эти значения возрастают примерно в два раза при инвазировании этой це- стодой дальневосточных лягушек. Известен случай обнаружения половозрелых червей P papuensis в кишечнике лягушки Sylvirana supragrisea в Папуа - Новой Гвинее [27]. Первыми промежуточными хозяевами протеоцефалид являются мелкие ракообразные: циклопы, бокоплавы, кладоцеры [1, 12]. В нашем исследовании находка цестод Proteocephalus одновременно в двух хозяевах подтверждает полигостальный статус этих паразитов. Многочисленные мелкие ракообразные входят в пищевой рацион лягушек, равно как и многих пресноводных рыб, следовательно, лягушки R. dybowskii в р. Болотной заражаются цестодой Proteocephalus sp. при поедании ракообразных. Кроме того, этот вид лягушек может поедать рыбную молодь и небольших рыб (например, сибирских гольцов), поэтому возможна вторичная инвазия R. dybowskii цестодами. Дальнейшее распространение протеоцефалиды по системе рек Болотная-Кневичанка-Артемовка грозит заражением и гибелью промысловых видов рыб в рыбоводческих хозяйствах [25, 32].

Заключение

Полученные данные по экстенсивности и интенсивности инвазии шести видов гельминтов пойменного озера и р. Болотная в Надеждинском районе Приморского края указывают на благоприятные условия для размножения паразитов в этих водоемах, которые, вероятно, могут служить местом обитания для множества других гельминтов, в том числе опасных для человека.

Учитывая наши результаты и литературные данные, мы предполагаем, что обнаруженные виды трематод A. hwangtsiyui и P parasiluri были занесены в р. Болотная искусственно, на что указывает первоначальное обнаружение этих паразитов в реках Китая и Японии соответственно. А поскольку р. Болотная соединяется с бассейном р. Артемовка и не имеет связи с системой р. Амур, в которой, в частности, был отмечен A. hwangtsiyui из р. Комиссаровка и собственно р. Амур (его младший синоним - A. amuriensis), не исключено, что ротаны, зараженные этим видом, были интродуцированы в р. Артемовка или один из ее притоков.

В дальнейшем необходимо более детально изучить разнообразие малакофауны озера (определение видовой принадлежности и степени зараженности, исследование выделяемых церкарий в условиях эксперимента), так как пресноводные моллюски, брюхоногие и двустворчатые, являются первыми промежуточными хозяевами для всех трематод без исключения.

Данное хорошо прогреваемое эвтрофицированное озеро - идеальное место для становления полноценных жизненных циклов практически любых гельминтов: печеночных, кошачьих сосальщиков, альвеококка, филярий и т.д. На территории, окружающей озеро, в том числе в пос. Соловей-Ключ, в избытке разнообразных кандидатов в окончательные хозяева гельминтов: кошек, собак, домашнего скота, способных переносить яйца паразитов на дальние расстояния. Вода из озера может использоваться для полива огородов. Учитывая это, а также стремительное строительство жилой и социальной инфраструктуры близ Соловей-Ключа, можно утверждать, что очищение озера от органических отходов, используемых моллюсками в пищу, актуально и является одним из возможных способов решения проблемы возникновения природного очага гельминтных инвазий. Например, в Японии как следствие искусственного сокращения численности моллюсков в период с 1960 по 1975 г. прекратились случаи заражения людей шистосомозом [45].

Литература

Аникиева Л.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.: Наука, 1983. 167 с.

Беспрозванных В.В. Жизненные циклы трематод Azygia hwangtsiyui и A. robusta (Azygiidae) в условиях Приморского края // Паразитология. 2005. Т 39, № 4. С. 278-284.

Беэр С.А., Герман С.М. Экологические предпосылки обострения ситуации по церкариозам в городах России (на примере Московского региона) // Паразитология. 1993. Т. 27, № 6. С. 441-449.

Бреев К.А. Применение математических методов в паразитологии // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб. Л., 1976. С. 109-126. (Изв. ВНИОРХ; т. 105).

Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 123 с.

Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Шергина Н.Н. Паразитофауна и микобиота гольяна Phoxinusphoxinus (L.) из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкар. гос. ун-та, 2009. 114 с.

Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из рек Море-ю и Кара и озера Кривое на острове Колгуев // Арктика и Север. 2013. № 12. С. 166-172.

Ермоленко А.В. Паразиты рыб пресноводных водоемов континентальной части бассейна Японского моря. Владивосток: ДВО РАН, 1992. 237 с.

Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 1999. 298 с.

Кузьмин С.Л., Маслова И.В. Земноводные Российского Дальнего Востока. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2005. 434 с.

Млынар Е.В., Трускова Г.М., Хованский И.Е. Экологические факторы зараженности амурского язя Leuciscus waleckii метацеркариями трематод в бассейне реки Амур // Соврем. пробл. науки и образования. 2016. № 3. - https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=24560.

Русинек О.Т. Цикл развития Proteocephalus thymalli (Cestoda, Proteocephalidae) - паразита сибирского хариуса озера Байкал // Паразитология. 1989. Т. 23, № 6. С. 518-523.

Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 275 с.

Скарбилович Т.С. К познанию гельминтофауны амфибий и рептилий Южной Киргизии // Тр. ГЕЛАН. 1950. № 4. С. 108-132.

Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Соболев А.А., Парамонов А.А., Судариков В.Е. Камалланаты, рабдита- ты, тиленхаты, трихоцефаляты, диоктофиматы и распределение паразитических нематод по хозяевам. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 927 с. (Определитель паразитических нематод; т. 4).

Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд- во МГУ, 1928. 45 с.

Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Ладоговская Е.А. Оксиураты животных и человека. Ч. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 499 с. (Основы нематодологии; т. 10).

Соколов С.Г., Атрашкевич Г.И., Протасова Е.Н., Фролова С.Е., Шедько М.Б. Новые данные о паразитах рыб внутренних водоемов о. Сахалин // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2014. Т. 4. С. 85-94.

Соколов С.Г. Новые данные о паразитофауне ротана Perccottus glenii (Actinopterygii: Odontobutidae) в Приморском крае с описанием нового вида миксоспоридий родаMyxidium (Myxozoa: Myxidiidae) // Паразитология. 2013. Т. 47, № 1. С. 77-99.

Соколов С.Г., Протасова Е.Н., Решетников А.Н., Шедько М.Б. Паразиты ротана Perccottus glenii (Acti- nopterygii: Odontobutidae), интродуцированного в водоемы европейской части России // Успехи соврем. биологии. 2012. Т 132, № 5. С. 477-492.

Соколов С.Г., Жуков А.В. Разнообразие паразитов ротана Perccottus glenii Dybowski 1877 (Actinopterygii: Perciformes) в условиях крупномасштабного расширения ареала хозяина // Изв. РАН. Серия биол. 2016. Т. 4. С. 322-328.

Стрелков Ю.А. Дигенетические сосальщики рыб бассейна Амура // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1971. Т. 25. С. 120-139.

Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В., Стенько Г.П., Юрлова Н.Н. Метацеркарии трематод - паразиты гидробионтов России. Т. 1. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. М.: Наука, 2002. 298 с.

Шарпило В.П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР: Систематика, хорология, биология. Киев: Наук. думка, 1976. 287 с.

Becker C.D., Brunson W.D. The bass tapeworm: a problem in northwest trout management // Progressive Fish- Culturist. 1968. Vol. 30, iss. 2. P. 76-83. - https://doi.org/10.1577/1548-8640(1968)30[76:TBT]2.0.CO;2.

Berland B. Helminth problems in seawater aquaculture // Parasites and Diseases in Natural Waters and Aquaculture in Nordic Countries / eds E. Stenmark, G.Malmberg. Stockholm, Sweden: Zoo-Tax Naturhistoriska Riksmuseet, 1987. P. 56-62.

Bursey C.R., Goldberg S.R., Kraus F. A new species of Proteocephalus (Cestoda: Proteocephalidae), description of the male of Desmogathiema papuensis (Nematoda: Quimperiidae), and other endoparasites in Sylvirana supra- grisea (Anura: Ranidae) from Papua New Guinea // Comp. Parasitol. 2008. Vol. 75, N 1. P. 33-48.

Bursey C.R., Goldberg S.R., Grismer L.L. New species of Cosmocercoides (Nematoda; Cosmocercidae) and other helminths in Gonocephalus liogaster (Squamata; Agamidae) from Peninsular Malaysia // Acta Parasitol. 2015. Vol. 60. P. 631-637.

Bursey C.R., Hoong D.C., Goldberg S.R. A new species of Rhabdias (Nematoda: Rhabdiasidae) in Calotes versicolor (Squamata: Agamidae) from Singapore // J. Parasitol. 2012. Vol. 98, N 1. P. 149-151.

Chen H., Zhang L., Feng Y., Li L. Integrated evidence reveals a new species of Cosmocerca (Ascaridomorpha: Cosmocercoidea) from the Asiatic toad Bufo gargarizans Cantor (Amphibia: Anura) // Parasitol. Res. 2020. Vol. 119. P. 1795-1802. - https://doi.org/10.1007/s00436-020-06687-3.

Durette-Desset M.C., Anjos L.A., Vrcibradic D. Three new species of the genus Oswaldocruzia Travassos, 1917 (Nematoda, Trichostrongylina, Molineoidea) parasites of Enyalius spp. (Iguanidae) from Brazil // Parasite. 2006. Vol. 13, N 2. P. 115-125.

Hunter G.W. Contributions to the life history of Proteocephalus ambloplitis (Leidy) // J. Parasitol. 1928. Vol. 14. P. 229-242.

Jadhav S., Humbe A., Padwal N. Histopathological changes of the intestine of the freshwater fish, Channa gachua (Hamilton, 1822) due to infection of metacercaria of trematode parasites // Int. J. Fish. Aquat. Stud. 2019. Vol. 7, N 2. P. 279-281.

Jarkovsky J., Koubkova B., Scholz T., Prokes M., Barus V Seasonal dynamics ofProteocephalus sagittus in the stone loach Barbatula barbatula from the Hana River, Czech Republic // J. Helminthol. 2004. Vol. 78, N 3. P. 225-229.

Kuzmin Y.I., Tkach V.V., Bush S.E. A new species of Rhabdias (Nematoda: Rhabdiasidae) from agamid lizards on Luzon Island, Philippines // J. Parasitol. 2012. Vol. 98, N 3. P. 608-611.

Lafferty K.D., Kuris A.M. How environmental stress affects the impacts of parasites // Limnol. Oceanogr. 1999. Vol. 44, N 3, pt 2. P. 925-931.

Martinez-Salazar E.A. A new rhabdiasid species from Norops megapholidotus (Sauria: Polychrotidae) from Mexico // J. Parasitol. 2006. Vol. 92, N 6. P. 1325-1329.

Mcdowell J.E., Lancaster B.A., Leavitt D.F., Rantamaki P., Ripley B. The effects of lipophilic organic contaminants on reproductive physiology and disease processes in marine bivalve molluscs // Limnol. Oceanogr. 1999. Vol. 44, N 3, pt 2. P. 903-909.

Schimalov V.V., Schimalov V.T., Schimalov A.V. Helminth fauna of lizards (Reptilia, Sauria) in southern part of Belarus // Parasitol. Res. 2000. Vol. 86, iss. 4. P. 343.

Scholz T., Skerikova A., Hanzelova V., Koubkova B., Barus V. Resurrection of Proteocephalus sagittus (Grimm, 1872) (Cestoda: Proteocephalidea) based on morphological and molecular data // Syst. Parasitol. 2003. Vol. 56. P. 173-181.

Sharpilo V.P., Biserkov V., Kostadinova A., Behnke J.M., Kuzmin Y.I. Helminths of the sand lizard, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), in the Palaearctic: faunal diversity and spatial patterns of variation in the composition and structure of component communities // Parasitology. 2001. Vol. 123, N 4. P. 389-400.

Talwar P.K., Jhingran A.G. Inland fishes of India and adjacent countries. Vol. 1, 2. New Delhi: Oxford and IBH Publ. Co., 1991. 1158 p.

Tkach V.V., Kuzmin Y.I., Brown R.M. Rhabdias mcguirei sp. nov. (Nematoda, Rhabdiasidae) from the flying lizard, Draco spilopterus (Squamata, Agamidae) of the northern Philippines // Acta Parasitol. 2011. Vol. 56. P. 406-411.

Tran B.T., Sato H., Luc P.V. A new Cosmocercoides species (Nematoda: Cosmocercidae), C. tonkinensis n. sp., in the scale-bellied tree lizard (Acanthosaura lepidogaster) from Vietnam // Acta Parasitol. 2015. Vol. 60. P. 407^16.

Tanaka H., Tsuji M. From discovery to eradication of schistosomiasis in Japan: 1847-1996 // Int. J. Parasitol. 1997. Vol. 27 (12). P. 1465-1480. - https://doi.org/10.1016/s0020-7519(97)00183-5.

Размещено на Allbest.ru