Флора артинского яруса (нижняя Пермь) стратотипического региона (Средний Урал)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Флора артинского яруса (нижняя Пермь) стратотипического региона (Средний Урал)

С.В. Наугольных¹, В.В. Линкевич²

¹ Геологический институт Российской академии наук

² Андреапольский краеведческий музей им. Э.Э. Шимкевича



В статье приведена характеристика флористического комплекса, характеризующего отложения артинского яруса в его стратотипической местности (Артинский район Свердловской области). Артинская флора включает в свой состав хвощевидные Paracalamitesdecoratus (Eichwald) Zalessky, P. spp., Calamites gigas Brongniart, папоротники Pecopteris ex gr. leptophylla Bunbury, пельтаспер- мовые Permocallipteris sp., Gracilopteris sp. (sp. nov.); гинкгофиты s.l. Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper, хвойные Tylodendron sp., Walchia sp., войновски- евые Rufloria cf. duvanica Vladimirovich, Lepeophyllum sabanakovae Vladimirovich, Vojnovskya sp., а также многочисленные и разнообразные изолированные семена. Один из видов семян описан в настоящей работе в качестве нового вида Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich. Этот вид, по мнению авторов, принадлежал примитивным гинкгофитам и мог продуцироваться растением с листьями Psygmophyllum Schimper и семеносными органами Cheirocladus Naugolnykh. На семенах Ovalocarpus butmanii обнаружены округлые перфорации, возможно, оставленные хоботками насекомых-фитофагов из группы палеодиктиоптер.

Ключевые слова: пермская система, артинский ярус, палеоэкология, палеоботаника, семена, новые таксоны



S.V. Naugolnykh¹, V.V. Linkevich²

¹Geological Institute RAS

² Andreapol Regional Museum of Local Lore

Artinskian flora (Lower Permian)

of the stratotypic area (the Middle Cis-Urals)

The paper deals with the characteristics of the floristic assemblage, which is typical of stratotype area of the Artinskian stage (Lower Permian), i.e. Arti District of Sverdlovsk region. Taxonomical composition of the Artinskian flora includes equisetophytes Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, P. spp., Calamitesgigas Brongniart, ferns Pecopteris ex gr. leptophylla Bunbury, peltasperms Permocallipteris sp., Gracilopteris sp. (sp. nov.); ginkgophytes s.l. Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper, conifers Tylodendron sp., Walchia sp., vojnovskyans Rufloria cf. duvanica Vladimirovich, Lepeophyllum sabanakovae Vladimirovich, Vojnovskya sp., and numerous and diverse isolated seeds. One of the seed morphotype is described in the present paper as a new species Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich. According to the author's viewpoint, this species belonged to primitive ginkgophytes and could be produced by the plant with the leaves Psygmophyllum Schimper and seed-bearing organs Cheirocladus Naugolnykh. Round perforations

most probably left by trunks of phytophagous insects of Palaeodictyoptera were found on the seeds Ovalocarpus butmanii.

Key words: Permian system, Artinskian stage, palaeoecology, palaeobotany, seeds, new taxa



Acknowledgments

The authors express deep and sincere gratitude to the administrations of the Krasnoufimsky and Artinsky districts of Sverdlovsk region for their help in organizing field studies; A.A. Sidorov (Geological Museum of Samara State Technical University, Samara) for help in collecting plant fossils. This work was carried out within the framework of the topic of the state assignment of the Geological Institute RAS No. 0135-2019-0044 “Phytostratigraphy, paleofloristics, crisis events of the Cenozoic, Mesozoic and Paleozoic of various regions of Eurasia, paleoclimatic, paleophytocenotic and paleophytogeographic reconstructions”, with support from the RFBR grant No. 18-04-00322.



Введение

Среди разрезов пермских отложений в Приуралье есть немало таких, которые изучаются уже многие десятилетия и которым посвящено большое количество геологических, стратиграфических и палеонтологических публикаций. В большинстве случаев это связано не только с информативностью этих разрезов, их стратиграфическим потенциалом и значимостью для истории науки, но и с выигрышным географическим расположением, часто - рядом с крупными населенными пунктами, железнодорожными станциями или вблизи автомагистралей.

Однако помимо таких широко известных геологических разрезов в указанном регионе есть целый ряд выходов пермских отложений, очень важных для науки, но гораздо менее известных в связи с их труд- нодоступностью и расположением в отдалении от научных и культурных центров. К таким незаслуженно обойденным вниманием геологов s разрезам можно отнести целый комплекс обнажений, расположенных в окрестностях с. Поташка в Артинском районе Свердловской области. g- о

Именно в результате изучения разрезов «жерновых» песчаников, g обнажающихся по склонам горы Кашкабаш рядом с г. Арти, выдающимся российским геологом и палеонтологом академиком А.П. Карпинским был установлен артинский ярус (об истории проблемы см.: S' § й [Карпинский, 1945]). Таким образом, разрезы артинских отложений, _гнаходящиеся в районе с. Поташка, также входят в стратотипический регион выделения артинского яруса в качестве самостоятельного подразделения стратиграфической шкалы пермской системы.

В.Д. Наливкин (1949) для этого района приводит список аммоно- идей, включающий виды Medlicottia orbygniana Verneuil, Artinskia ariensis (Grunwald), Waagenina krasnopolskyi (Karpinsky), Uraloceras fedorovi (Karpinsky), U. suessi (Karpinsky), Agathiceras krotovi Karpinsky, Pronorites praepermicus Karpinsky, Sakmarites vulgaris (Karpinsky), указывая на сходство таксономического состава аммоноидей с комплексом из габдрашитовской свиты Башкирии (названия даны с учетом изменившейся номенклатуры). Кроме этого, Наливкин отдельно подчеркивает, что «Из позвоночных в правом борту лога, в 500 м выше дер. Поташка В.Д. Даргевичем (из партии А.В. Хабакова) были найдены две зубные спирали Helicoprion sp.» [Наливкин, 1949, с. 112]. Позднее эти наблюдения были подтверждены новыми находками геликоприонид в этом районе [Чувашов, 2001, рис. 5, 6; Наугольных, 2016, с. 18, 21, табл. IX, фиг. 1]. Из растительных остатков, встречающихся в этой толще, Наливкин указывает виды Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, Calamites gigas Brongniart, Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper, “Noeggerathiopsis” lancifolius (Schmalhausen) Zalessky (названия даны с учетом изменившейся номенклатуры, за исключением вида “N.” lancifolius, скорее всего, относящегося к роду Rufloria S.Meyen, но требующего специального дополнительного изучения). Ни одно из этих определений не вызывает существенных сомнений, однако новые исследования показали, что список растений, характерных для отложений артинского яруса из группы разрезов у с. Поташка, должен быть существенно расширен (см. ниже).

Основной целью настоящей работы является подробная характеристика флористического комплекса, установленного для артинских (верхнеартинских, саргинских) отложений Поташкинской группы разрезов, а также описание нового вида семян Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich, sp. nov.

Материал и методика

В основу написания статьи положены данные, собранные авторами во время работы на геологических разрезах в Артинском районе Свердловской обл., у г. Арти и в окрестностях с. Поташка (рис. 1). Полевые работы проводились в течение трех сезонов (2014, 2015 и 2018 гг.). Кроме этого, с помощью городских (муниципальных) и районных администраций г. Красноуфимска и г. Арти была проведена полевая экскурсия в район с. Поташка 22 августа 2018 г.

Данные о региональной стратиграфии и генетический анализ основных литологических типов нижнепермских отложений Среднего и Южного Приуралья приведены в капитальной монографии Б.И. Чувашова и Г.В. Дюпиной (1973).

Растительные остатки сохранились, преимущественно, в форме отпечатков (листья, репродуктивные органы), естественных слепков (побеги, семена) или, реже, углефицированных или ожелезненных фитолейм (семена и, в редких случаях, листья, побеги и репродуктивные органы).

Изученная коллекция растительных остатков хранится в Геологическом институте РАН (ГИН, г. Москва) и Андреапольском краеведческом музее (КМА, г. Андреаполь, Тверская обл.); сокращения: экз. ГИН w-n- экземпляр ГИН без номера.

Палеоботанические наблюдения

Наиболее широкую характеристику артинского флористического комплекса приводит В.П. Владимирович [Владимирович, 1981, 1986]. Характеристика была основана как на коллекции растительных остатков, собранной В.П. Горским и хранящейся в Центральном Геологоразведочном музее им. академика Ф.Н. Чернышева (Санкт-Петербург), так и на ранее опубликованных данных [Залесский, 1927].

В своей депонированной работе В.П. Владимирович, помимо широкого и вполне содержательного исторического очерка, приводит следующий список таксонов, характеризующих артинские отложения стратотипической местности (описано пятнадцать видов, принадлежащих восьми родам): Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, P. frigidus Neuburg, P. exilicostatus Vladimirovich, Pecopteris leptophylla Bunbury, P. crenulata Brongniart, P. kruglovii Vladimirovich, “Callipteris” conferta (Sternberg) Brongniart (этот вид в данном флористическом комплексе определен ошибочно. - С.Н., ВЛ.), “C.” praelongata Weiss (также есть сомнения в корректности определения этого вида), “C.” snjatkovii Vladimirovich, “C.” mucronata (Zalessky) Vladimirovich (comb. nov.: подробнее см. ниже),

гинкгофиты “Syniopteris” expansa var. typical Vladimirovich, comb. nov. (= Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper), войновскиевые g-o Rufloria duvanica Vladimirovich, хвойныеWalchia appressa Zalessky, Tylodendron speciosum Weiss, Cardiocarpus cordatus (Eichwald) Schmalhausen [Владимирович, 1981]. Удивляет комментарий В.П. Владимирович в обосновании создания новой комбинации “Callipteris” mucronata (Zalessky) Vladimirovich в рубрике «Сравнение», где _f

утверждается, что принадлежность описываемого вида роду Callipteris

определяется прохождением средней жилки по всей длине перышка [Владимирович, 1981]. В действительности, характер и даже само наличие или отсутствие средней жилки никогда не использовались в качестве родового признака для рода Callipteris Brongniart.

По итоговому мнению В.П. Владимирович, в состав типичного артинского (а именно саргинского, без учета материалов из иргинско- го горизонта. - С.Н., ВЛ) комплекса входят следующие виды (список приводится с орфографическими исправлениями): хвощевидные Par- acalamites frigidus Neuburg, P exilicostatus Vladimirovich, P decoratus (Eichwald) Zalessky, папоротники Pecopteris leptophylla Bunbury, P cren- ulata Brongniart, P kruglovii Vladimirovich, пельтаспермовые “Callipteris” mucronata (Zalessky) Vladimirovich, “C.” snjatkovii Vladimirovich, “C.” conferta (Sternberg) Brongniart, гинкгофиты “Syniopteris” expansa var. typica Vladimirovich (= Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper), войновскиевые Rufloria duvanica Vladimirovich, хвойныеTylodendron speciosum Weiss, Walchia appressa Zalessky, Cardiocarpus cordatus (Eichwald) Schmalhausen [Владимирович, 1986].

В.П. Владимирович подчеркивает, что «комплекс имеет до 30% евра- мерийских видов, в основном, среди папоротников и птеридоспермов», при этом «членистостебельные и хвойные представлены местными видами» [Там же, с. 32].

По мнению авторов настоящей работы, если и пытаться установить палеофитогеографические связи артинской флоры Приуралья, то закономерности выявляются совершенно иные. Из папоротников условно еврамерийским можно считать Pecopteris leptophylla, но при этом важно помнить, что этот же вид встречается и в Ангариде, в частности, в пермских отложениях Печорского угольного бассейна. А вот среди членистостебельных артинской флоры есть типично еврамерий- ский вид - Calamites gigas Brongniart. Это же замечание можно сделать и в отношении хвойных, представляющих еврамерийское семейство Walchiaceae [Meyen, 1997; Barthel, 2007] и, более того, относящихся к еврамерийским родам Walchia Sternberg и Tylodendron Weiss, причем В.П. Владимирович определяет в составе артинской флоры и евра- мерийский вид Tylodendron speciosum. Вид Paracalamites exilicostatus, происходящий из местонахождения Мечетлино (Башкирия), по современным представлениям происходит из нижнекунгурских отложений.

Коллекция растительных остатков, собранных авторами в серии обнажений, расположенных в Артинском районе Свердловской области, позволяет, с одной стороны, уточнить таксономический состав артин- ской флоры, с другой - дополнить его новыми растениями.

В местонахождении Поташка-1 (рис. 1) был найден репродуктивный орган, определенный как Vojnovskya sp. (рис. 2, фиг. 1). Скорее всего, этот орган принадлежал растению, продуцировавшему листья руфлорий с длинным оттянутым неокаймленным основанием (типа Rufloria duvanica Vladimirovich), а также с чешуевидными листьями Lepeophyllum sabanakovae Vladimirovich (рис. 2, фиг. 3), известными и из более молодых (кунгурских) отложений этого региона. Важным дополнением к таксономическому составу артинской флоры Приуралья служит обнаружение нового представителя рода Gracilopteris Kerp et al., в предварительном плане определенного в открытой номенклатуре как Gracilopteris sp. (рис. 2, фиг. 5).

Рис. 1. Географическое расположение наиболее важных изученных разрезов и групп местонахождений нижнепермских растений Приуралья, упоминаемых в тексте:

I - Филипповский карьер; 2 - группа местонахождений ус. Матвеево (Матвеево, Красная Глинка, Крутая Катушка-1, Крутая Катушка-2, Таежное-1, Таежное-2, Барда); 3 - Шайдуры; 4 - Киселево-Суксун; 5 - Чекарда-1;

6 - Красноуфимские Ключики; 7 - Соболя (карьер Солнечный);

8 - группа разрезов у с. Поташка (см. ниже); 9 - Поташка-1; 10 - Поташка-2;

II - Поташка-3; 12 - Березовка-1; 13 - Березовка-2; 14 - Сухановка-1;

15 - Сухановка-2; 16 - Черкасовка-1; 17 - Черкасовка-2

Fig. 1. Geographical position of the most important outcrops studied and the groups of localities of the Lower Permian plants of the Cic-Urals, noted/cited in the text:

1 - Philippovsky Quarry; 2 - the group of localities in the close vicinity

of the Matveevo village (Matveevo, Krasnaya Glinka, Krutaya Katushka-1, Krutaya Katushka-2, Taezhnoe-1, Taezhnoe-2, Barda); 3 - Shaidury; 4 - Kiselevo-Suksun;

5 - Chekarda-1; 6 - Kranoufimskie Kluchiki; 7 - Sobolja (Solnechny quarry);

8 - the group of localities in the close vicinity of the Potashka village (see below);

9 - Potashka-1; 10 - Potashka-2; 11 - Potashka-3; 12 - Berezovka-1; 13 - Berezovka-2;

14 - Sukhanovka-1; 15 - Sukhanovka-2; 16 - Cherkasovka-1; 17 - Cherkasovka-2

Рис. 2. Растения верхнеартинского флористического комплекса

из стратотипического региона:

1 - Vojnovskya sp., мужской репродуктивный орган голосеменного (семейство Vojnovskyaceae), экз. ГИН № 4856/581; 2 - Tylodendron sp., декортицированный побег хвойного, экз. ГИН № 4856/662; 3 - Lepeophyllum sabanakovae Vladimirovich, чешуевидный лист войновскиевого, экз. ГИН № 4856/669; 4 - Paracalamites sp., фрагмент побега хвощевидного, экз. ГИН № 4856/668; 5 - Gracilopteris sp., фрагмент вайи птеридосперма, экз. ГИН w-n.

Местонахождения: Поташка-1 (1,5); Поташка-2 (4); Сухановка-1 (2,3) Длина масштабной линейки - 1 см

Fig. 2. Plants of the Upper Artinskian floristic assemblage from the stratotype region:

1 - Vojnovskya sp., male reproductive organ of a gymnosperm (Vojnovskyaceae family), spec. GIN № 4856/581; 2 - Tylodendron sp., decorticated conifer stem, spec. GIN № 4856/662; 3 - Lepeophyllum sabanakovae Vladimirovich, scale-like leaf of vojnovskyalean affinity, spec. GIN № 4856/669; 4 - Paracalamites sp., the fragment of an equisetophyte stem, spec. GIN № 4856/668; 5 - Gracilopteris sp., the fragment of a pteridosperm frond, spec. GIN w-n.Localties: Potashka-1 (1,5); Potashka-2 (4); Sukhanovka-1 (2, 3).

Scale is 1 cm

Какое место флора артинского яруса стратотипической местности занимает в общей последовательности флористических комплексов Среднего и Южного Приуралья? флористический комплекс приуралье артинский ярус

Флористический комплекс артинского яруса, характеризующий группу разрезов, расположенных в Артинском районе Свердловской области (см. рис. 1), а именно, Поташка-1, Поташка-2, Поташка-3, Березовка-1, Березовка-2, Сухановка-1, Сухановка-2, Черкасовка-1 и Черкасовка-2 отличается повышенным содержанием остатков валь- хиевых хвойных, которые, как правило, представлены декортицированными побегами Tylodendron. Стратиграфически близкие местонахождения растительных остатков, расположенные западнее (например, Красноуфимские Ключики и Соболя), а также севернее, в бассейне реки Сылвы (например, Шайдуры), также содержат значительный процент хвойных, но они все же не столь многочисленны, как в местонахождениях Артинского района. Возможно, это отражает более сухие условия произрастания пермской растительности в Южном Приуралье, по сравнению со Средним Приуральем, поскольку хвойные пермского периода были хорошо адаптированы к существованию в условиях сезонного недостатка влаги.

Флора шуртанской свиты, известная из обнажений в дорожных выемках шоссе Арти - Кунгур (Свердловск - Пермь) в районе населенных пунктов Киселево и Суксун имеет переходный характер и, с одной стороны, включает элементы, известные из артинского яруса (например, вальхиевые хвойные Shaidurodendron columnaris Naug.), но, с другой стороны, она содержит и растения, характерные для кунгурского яруса - крупные листья войновскиевых (т.н. «Ангарских кордаитов») Rufloria derzavinii (Neuburg) S. Meyen.

Рис. 3. Растения верхнеартинского флористического комплекса

из стратотипического региона. Изолированные семена:

1 - Cardiocarpus cordatus (Eichwald) Schmalhausen, семя вальхиевого хвойного, экз. ГИН № 4856/582; 2,3 - семена Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich, sp. nov. (2 и 3, справа внизу, - голотип KMA/4888-2/D); 4 - Cardiocarpus sp.;

КМА/4888-2/В; 5 -Cordaicarpus sp., экз. ГИН № 4856/670.

Местонахождения: Сухановка-1 (1,5); Поташка-1 (2-4).

Длина масштабной линейки - 1 см

Fig. 3. Plants of the Upper Artinskian floristic assemblage from the stratotype region. Isolated seeds:

1 - Cardiocarpus cordatus (Eichwald) Schmalhausen, the seed of a walchian conifer, spec. GIN № 4856/582; 2, 3 - seeds Ovalocarpus butmanii Naugolnykh

et Linkevich, sp. nov. (2 and 3, down right, - the holotype KMA/4888-1/D);

4 - Cardiocarpus sp.; КМА/4888-2/В; 5 - Cordaicarpus sp., spec. GIN № 4856/670.

Localities: Sukhanovka-1 (1, 5); Potashka-1 (2-4).

Scale is 1 cm

Выше по разрезу, в филипповском горизонте кунгурского яруса (разрез Филипповский карьер), а также в лекской свите (группа местонахождений у с. Матвеево (Матвеево, Красная Глинка, Крутая Катушка-1, Крутая Катушка-2, Таежное-1, Таежное-2, Барда) флористическое разнообразие постоянно нарастает, достигая своего максимума в верхнекунгурских отложениях (кошелевская свита, местонахождения Чекарда-1 и Чекарда-2 [Zalessky, 1937, 1939;Meyen, 1997]).

Описание растительных остатков

Отдел Ginkgophyta Bessey, 1907

Класс Ginkgoopsida Engler, 1897

Порядок Ginkgoales Gorozhankin, 1904

Семейство Cheirocladaceae Naugolnykh, 2007 (= ”Psygmophyllidae” Zalessky, 1937, nom. dub.)

Род Ovalocarpus Naugolnykh, 2018

Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich, sp. nov.

Рис. 3 (фиг. 2, 3); рис. 4 (фиг. 1-4), рис. 5 (реконструкция положения семян на женском репродуктивном органе).

Этимология (Derivatio nominis). Вид назван в честь И.М. Бутмана, известного российского музыканта-саксофониста, предоставившего финансовую поддержку в организации полевых исследований и в изучении нижнепермских отложений Приуралья.

Голотип. КМА/4888-1Ю; КМА/4888-2Ю - местонахождение Поташ- ка-1, нижняя пермь, артинский ярус, верхнеартинский подъярус, сар- гинский горизонт, габдрашитовская свита (аналог урминской свиты). Типовая коллекция хранится в Андреапольском районном краеведческом музее (г. Андреаполь, Тверская обл.).

Рис. 4. Растения верхнеартинского флористического комплекса из стратотипического региона. Изолированные семена. Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich, sp. nov.: 1 - КМА/4888-2/Е; 2 - КМА/4888-1/Е; 3 - голотип KMA/4888-2/D; 4 - КМА/4888-2/А. Местонахождение: Поташка-1.

Длина масштабной линейки - 1 см

Fig. 4. Plants of the Upper Artinskian floristic assemblage from the stratotype region. Isolated seeds. Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich, sp. nov.: 1 - КМА/4888-2/Е; 2 - КМА/4888-1/Е; 3 - голотип KMA/4888-2/D; 4 - КМА/4888-2/А. Locality: Potashka-1. Scale is 1 cm

Diagnosis. Seeds of round shape, mid-sized (1.2 to 2.3 cm in diameter). Spermoderm smooth. Seed scar small, of linear or crescenrtic shape, disposed in central part of seed base. Apical (micropylar) part of seed round or could be somewhat pointed. Basal part of seed round. Marginal parts of seed can be slightly flatten.

Описание. Семена округлые, реже округло-овальные, с прямой главной осью, уплощенные, средних размеров (от 1,2 до 2,3 см в диаметре или по наибольшему измерению, как правило, совпадающему с продольной осью семени). Спермодерма гладкая или несущая очень тонкую продольную штриховку, развитую только в краевых частях семени. Краевая часть семян может быть уплощена за счет диагенетического уплотнения мягких саркотестальных тканей. Семенной рубчик маленький, округлых очертаний, иногда может образовывать небольшое углубление полулунных очертаний. Микропилярная часть округлая, иногда может быть слегка приострена. Основание семени закругленное. Какие-либо придатки спермодермы (крылья или волоски) отсутствуют.

По типу диссеминации семена Ovalocarpus butmanii sp. nov., очевидно, были автохорными (барохорными).

Сравнение. Отличительной особенностью нового вида являются его округлые, как правило, изометричные очертания, что обособляет имеющуюся выборку от типовых экземпляров другого вида рода Ovalocarpus: Ovalocarpus ovoides Naug., встречающегося в отложениях того же возраста [Наугольных, 2018], но представленных другими фациями - преимущественно, тонкозернистыми плитчатыми мергелями с большим количеством карбонатной составляющей. Не исключено, что различия в морфологии видов O. ovoides Naug. и O. butmanii Naug. et Linkevich были вызваны экологическими условиями произрастания материнских растений: в первом случае - тяготевших к берегам спокойных лагун с низкой гидродинамикой, или, во втором случае, - к береговым зонам временных водотоков с высокой гидродинамикой.

Материал. Три экземпляра хорошей или удовлетворительной сохранности; все расположены на одной поверхности напластования и находятся на одном штуфе песчаника (№№ КМА/4888-l/D (голотип); КМА/4888-l/A; КМА/4888-l/E; KMA/4888-2/D (противоотпечаток голотипа); КМА/4888-2/А; КМА/4888-1/Е.

Рис. 5. Возможный автор перфораций на спермодерме Ovalocarpus -

представитель палеодиктиоптер Paradunbaria pectinata Sharov

et Sinitshenkova.

Морфология парадунбарии дана по: [Шаров, Синиченкова, 1977];

с учетом изменения пропорций тела вследствие (суб)фронатальной перспективы; жилкование на крыльях парадунбарии показано условно.

Длина масштабной линейки - 1 см

Fig. 5. Possible author of the perforations on the spermoderm of Ovalocarpus, i.e. a representative of palaeodictyopters Paradunbaria pectinata Sharov et Sinitshenkova.

Morphology of Paradunbaria is given after: [Sharov, Sinitchenkova, 1977]; according to change of the body proportions due to (sub)frontal perspective;

the wing venation is shown generalized.

Scale is 1 cm

Палеоэкология и возможные симбиотические связи Ovalocarpus butmanii

Обнаруженные на одном из семян O. butmanii округлые перфорации имеют много общего с проколами, оставленными на различных репродуктивных органах каменноугольных и пермских голосеменных. В первую очередь, следует назвать округлые отверстия, присутствующие на семенах из среднекаменноугольных отложений Сибири [Шаров, 1973]. Эти семена, ассоциативно связанные с листьями и побегами вой- новскиевых, условно отнесенные к роду Samaropsis, несли перфорации около 0,5-1,1 мм в диаметре с загнутыми внутрь перфорации краями спермодермы семян [Шаров, 1973, рис. 5, 6]. По мнению А.Г. Шарова, эти отверстия были оставлены насекомыми из группы палеодиктиоптер (подробнее см.: [Шаров, Синиченкова, 1977]), что подтверждается как находками ископаемых остатков этих насекомых в тех же отложениях, так и формой и размером отверстий, которые совпадают с формой и размерами хоботка палеодиктиоптер. Отдельно А.Г. Шаров отмечает наличие защитных чешуй на репродуктивных органах войновские- вых (в то время относившихся к кордаитам s.l.: [Мейен, 1987; Meyen, 1988]). Наличие сходных защитных межсеменных чешуй позже было установлено у репродуктивных органов других представителей вой- новскиевых [Naugolnykh, 2014, Fig. 4, 5]. Существование тесных трофических взаимоотношений между насекомыми и ангарскими голосеменными, продуцировавшими пыльцу Cladaitina, также было вполне убедительно доказано на материале из нижнепермских отложений Приуралья [Afonin, 2000].

' Морфологически сходные перфорации, но существенно меньшего размера, были найдены на стенках микроспорангиев рода Permotheca Zalessky из нижнепермских (кунгурских) отложений Среднего Приуралья [Наугольных, 1998, табл. XXIII, фиг. 1-3; Наугольных, 2007, рис. 68, N], а также на стенках семеносных капсул Sylvocarpus armatus Naug. [Naugolnykh, 2008, Plate 12].

В тех же местонахождениях, где встречаются семена Ovalocarpus, можно обнаружить семена Cardiocarpus cordatus (Eichwald) Schmalhausen, по мнению авторов, продуцировавшихся вальхиевы- ми хвойными Walchia bardaeana Zalessky. На семенах Cardiocarpus cordatus также встречаются аналогичные перфорации, в отношении которых было высказано предположение, что и они были оставлены насекомыми из группы палеодиктиоптер [Naugolnykh, 2018].

Исходя из всего вышесказанного, вполне логично предположить, что проколы, обнаруженные на спермодерме семян Ovalocarpus butmanii, были оставлены представителем палеодиктиоптер (см. рис. 5). Плотные покровы семян O. spp. косвенным образом указывают на то, что, возможно, растение, продуцировавшее эти семена, уже проявляло адаптивные реакции, направленные на защиту семязачатков/семян и уменьшение трофического давления со стороны насекомых-фитофагов. Подобные адаптации ранее отмечались для семян некоторых каменноугольных голосеменных [Taylor, Scott, 1983].



Библиографический список / References

1. Владимирович В.П. Артинская флора Урала. Л., 1981. Рукопись, депонированная в ВИНИТИ. № 2381-81. Деп. 41С. [Vladimirovich V.P. Artinskaya flora Urala [Flora of the Artinskian Stage of the Urals]. Leningrad, 1981. Manuscript deposited at VINITI. No. 2381-81. Dep. 41С.]

2. Владимирович В.П. Высшие растения // Атлас характерных комплексов пермской фауны и флоры Урала и Русской платформы. Л., 1986. С. 32-38. [Vladimirovich V.P. Higher plants. Atlas kharakternykh kompleksovpermskoy fauny i flory Urala i Russkoy platformy. Leningrad, 1986. Pp. 32-38. (In Russ.)]

3. Залесский М.Д. Пермская флора Уральских пределов Ангариды // Тр. Геолко-

4. х ма. Нов.сер. 1927. Вып. 176. [Zalesskiy M.D. Permskaya flora Uralskikh predelov Angaridy [Perm flora of the Ural limits of Angarida]. Trudy Geolkoma. Novaya S-oseriya. 1927. Vol. 176.]

5. Q g § Карпинский А.П. Собрание сочинений. Т. I. М., Л., 1945. [Karpinskiy A.P. ф8 Sobranie sochineniy [Collected works]. Vol. 1. Moscow, Leningrad, 1945.]

6. E ( Мейен С.В. Основы палеоботаники. М., 1987. [Meyen S.V. Osnovy paleo- botaniki [The basics of paleobotany]. Moscow, 1987.]

7. го Наугольных С.В. Флора кунгурского яруса Среднего Приуралья. М., 1998. (Труды Геологического института РАН.Вып. 509).[Naugolnykh S.V. Flora kungurskogo yarusa Srednego Priuralya [Kungurian flora of the Middle Cis-Urals]. Moscow, 1998. (Trudy Geologicheskogo instituta RAN.Vol. 509)]

8. Наугольных С.В. Пермские флоры Урала. М., 2007. (Тр. ГИН РАН.Вып. 524).[Naugolnykh S.V. Permskie flory Urala [Permian flora of the Urals]. Moscow, 2007. (Trudy Geologicheskogo instituta RAN.Vol. 524)]

9. Наугольных С.В. Экология и палеоэкология - решение задач геомониторинга на примере Красноуфимска (Свердловская область) // Социально-экологические технологии. 2018. № 1. С. 38-64. [Naugolnykh S.V. Ecology and paleoecology in context of geomonitoring aims as exemplified by the City of Krasnoufimsk (Sverdlovsk region). Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 1. Pp. 38-64. (In Russ.)]

10. Наливкин В.Д. Стратиграфия и тектоника Уфимского плато и Юрезано- Сылвенской депрессии. Л., М., 1949. [Nalivkin V.D. Stratigrafiya i tektonika Ufimskogo plato i Yurezano-Sylvenskoy depressii [Stratigraphy and tectonics of the Ufa plateau and the Yuryuzano-Sylvensky depression]. Moscow, Leningrad, 1949.]

11. Чувашов Б.И. Пермские акулы семейства Helicoprionidae - стратиграфическое и географическое распространение, экология, новый представитель // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. 2001. Вып. 6. С. 12-27. [Chuvashov B.I. Perm sharks of the family Helicoprionidae - stratigraphic and geographical distribution, ecology, а new representative. Materialy po stratigrafii ipaleontologii Urala. 2001. Vol. 6. Pp. 12-27. (In Russ.)]

12. Чувашов Б.И., Дюпина Г.В. Верхнепалеозойские терригенные отложения западного склона Среднего Урала. М., 1973. [Chuvashov B.I., Dyupina G.V. Verkhnepaleozoyskie terrigennye otlozheniya zapadnogo sklona Srednego Urala [Upper Paleozoic terrigenous deposits of the western slope of the Middle Urals]. Moscow, 1973.]

13. Шаров А.Г., Синиченкова Н.Д. Новые Palaeodictyoptera с территории СССР // Палеонтологический журнал. 1977. № 1. С. 48-63. [Sharov A.G., Sinichenkova N.D. New Palaeodictyoptera from the territory of the USSR. Paleontological Journal. 1977. No. 1. Pp. 48-63. (In Russ.)]

14. Шаров А.Г. Морфологические особенности и образ жизни палеодиктиоп- тер // Доклады на 24-м ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. Вопросы палеонтологии насекомых. Л., 1973. С. 49-63. [Sharov A.G. Morphological features and lifestyle of Palaeodictyoptera. Doklady na 24-m ezhegodnom chtenii pamyati N.A. Kholodkovskogo. Voprosy paleontologii nasekomykh. Leningrad, 1973. Pp. 49-63. (In Russ.)]

15. Afonin S.A. Pollen grains of the genus Cladaitina extracted from the gut of the Early Permian insect Tillyardembia (Grylloblattida). Paleontological Journal. 2000. Vol. 34. No. 5. Pp. 575-579.

16. Barthel M. Die Rotliegendenflora des Thuringer Waldes. Teil 5: Ginkgophyten, Coniferophyten. Veroffentlichungen Naturhist. Museum Schleusingen. 2007. Bd. 22. S. 41-67.

17. Meyen S.V. Gymnosperms of the Angara flora. Origin and evolution of gymnosperms. Ch.B. Beck (ed.). New York, 1988. Pp. 338-381.

18. Meyen S.V. Permian conifers of Western Angaraland. Rev. Palaeobot. Palynol. 1997. Vol. 96. Pp. 351-447.

19. Naugolnykh S.V. A new gymnosperm Sylvocarpus armatus gen. et sp. nov. from the Lower Permian of the Ural Mountains. Paleontological Journal. 2008. Vol. 42. No. 4. Pp. 431-439.

20. --JNaugolnykh S.V. Fossil flora and stratigraphy of the terrigenous Kungurian beds (Lower Permian) of the basin of the Barda River (Urals, Perm krai). Stratigraphy and Geological Correlation. 2014. Vol. 22. No. 7. Pp. 680-707.

21. Naugolnykh S.V. Lower Permian conifers of the Urals: Taxonomic and morphological diversity and paleoecology. Paleontological Journal. 2018. Vol. 52. No. 7. Pp. 34-51.

22. Taylor T.N., Scott A.C. Interactions of plants and animals during the Carboniferous. BioSciences. 1983. Vol. 33. No. 8. Pp. 488-493.

23. Zalessky M.D. Sur la distinction de l'etage Bardien dans le Permien de l'Oural et sur sa flore fossile. Problems of Paleontology. 1937. Vol. 2-3. Pp. 37-101.

24. Zalessky M.D. Vegetaux Permiens du Bardien de l'Oural. Problems of Paleontology. 1939. Vol. 5. Pp. 329-374.

Сведения об авторах / About the authors

Наугольных Сергей Владимирович - доктор геолого-минералогических наук; главный научный сотрудник лаборатории палеофлористики, Геологический институт Российской академии наук, г. Москва.

Serge V. Naugolnykh - Dr. Geol. and Mineral. Hab.; Chief Scientist Officer of Laboratory of Paleofloristics, Geological Institute RAS, Moscow

Линкевич Валерий Викторович - директор; Андреапольский краеведческий музей им. Э.Э. Шимкевича, г. Андреаполь, Тверская область

Valeryi V. Linkevich - Director, Andreapol Regional Museum of Local Lore, Andreapol city, Tver region

Размещено на Allbest.ru