Тафономия реперных среднепермских-раннетриасовых местонахождений тетрапод восточно-европейской платформы. I. местонахождение Переволоцкое

Размещено на http://www.allbest.ru/

Тафономия реперных среднепермских- раннетриасовых местонахождений тетрапод восточно-европейской платформы. I. местонахождение Переволоцкое

А.В. Ульяхин

И.В. Новиков

Аннотация

Приведены результаты тафономического изучения местонахождения Переволоцкое (Оренбургская обл.), реперного для раннетриасовой фауны Tupilakosaurus южных районов Восточной Европы. На основании численного соотношения парных элементов (гипо- и плевроцентров) эмболомерных позвонков брахиопоидного темноспондила Tupilakosaurus в количестве более 1500 экз. был сделан вывод о преимущественно автохтонном генезисе местонахождения, в истории формирования которого выделено шесть последовательных стадий.

Ключевые слова: тафономия, нижний триас, фауна Tupilakosaurus, тетраподы, Восточно-Европейская платформа

тафономический местонахождение реперный

Taphonomy of the Reference Middle Permian - Early Triassic Tetrapod Localities of the East European Platform. I. Perevolotsoye Locality (Tupilakosaurus Fauna)

A.V. Ulyakhin a'b , I. V. Novikov b'c

aLomonosov Moscow State University, Moscow, 119991 Russia

BorissiakPaleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Moscow, 117647Russia

Abstract

The results of a taphonomic study of the Perevolotskoye locality (Orenburg region), a reference for the Early Triassic Tupilakosaurus fauna of southern areas of Eastern Europe, were presented. Based on the ratio of paired elements (hypo- and pleurocentra) in embolomerous vertebrae of the brachiopoid temnospondyl Tupilakosaurus (over 1500 specimens), the conclusion about the predominantly autochthonous genesis of the locality was made. Six successive stages in the history of its formation were identified.

Keywords: taphonomy, Lower Triassic, Tupilakosaurus fauna, tetrapods, East European Platform

Введение

Прослеженная на территории Восточно-Европейской платформы история смены тетраподных сообществ в средней перми - раннем триасе по дробности (до 13) выделяемых эволюционных этапов (фаун) не имеет аналогов в мире и может рассматриваться как эталонная для межконтинентальных корреляций. Среди пермских фаун, обозначаемых по наиболее характерным местонахождениям, здесь выделяются (в восходящем порядке): среднепермские голюшер- минская, очерская, ишеевская, сундырская и позднепермские котельничская, ильинская, соколковская и вязниковская фауны [1]. Этапы раннетриасовой последовательности тетраподных ассоциаций известны как фауны Tupilakosaurus, Selenocara-Syrtosuchus, Benthosuchus, Wetlugasaurus и Parotosuchus, обозначаемые по доминирующим родам темноспондильных амфибий [2]. Для каждой из указанных фаун определено типичное (или реперное) местонахождение, характеризующееся высоким биоразнообразием и хорошей сохранностью костных остатков. Изучение тафономии таких местонахождений позволяет не только восстановить историю их образования, но и в целом оценить палеогеографическую обстановку во время существования той или иной фауны.

Рис. 1. Географическое положение местонахождения Переволоцкое

Для пионерной посткризисной фауны Tupilakosaurus раннеиндского возраста, характеризующей вохминский горизонт Восточно -Европейской платформы [2], в качестве реперного ранее рассматривалось местонахождение Спасское [3], расположенное на территории Московской синеклизы в бассейне р. Ветлуги (Нижегородская обл.). Однако, выявленные недавно региональные различия в составе этой фауны северных и южных областях Восточной Европы [2, 4] вызвали необходимость определить реперное местонахождение для фауны Tupilaskosaurus и для более южных районов (Бузулукская впадина Восточно-Европейской платформы и Южное Приуралье, объединяемые в южноприуральский биогеографический регион: [4]). Таким местонахождением по праву может считаться местонахождение Переволоцкое, расположенное на территории Бузулукской впадины в 4.0 км к юго-юго-западу от пос. Переволоцкий (Оренбургская обл.) (рис. 1), приуроченное к нижнесухореченской подсвите и характеризующееся относительно высокой степенью биоразнообразия встреченного комплекса позвоночных.

В настоящее время из местонахождения Переволоцкое известны остатки брахиопоидного темноспондила Tupilakosaurus sp. (многочисленные позвонки, отдельные кости черепа и нижней челюсти, редкие фрагменты черепа), реликтовых антракозавров-хрониозухий из семейства Bystrowiaшdae (редкие плевроцентры), ближе не определимых эозухий (единичные позвонки), проколофонов- спондилолестид Contritosaurus sp. (редкие кости черепа и позвонки) - среди тетрапод, а также редкие зубные пластины двоякодышащих рыб Gnathorhiza otschevi и ихтиодорулиты гибодонтных акул Hybodus spasskiensis.

Времени существования фауны Tupilakosaurus (раннему инду) соответствует максимум раннетриасовой аридизации, на что, прежде всего, указывают состав и облик самого тетраподного сообщества, представленного, как правило, мелкими формами [5], а также особенности обедненного состава вохмин- ских палинокомплексов, известных из Московской синеклизы [4]. В Бузулук- ской впадине дополнительным свидетельством засушливого климата является присутствие эоловых образований в составе нижнесухореченской подсвиты [6].

Материал и методика

Для изучения тафономии местонахождения Переволоцкое использовался материал по Tupilakosaurus sp., представленный в основном позвонковыми элементами в количестве 1593 экз., а также прочими костными остатками, хранящейся в ПИН РАН (кол. № 1481). С целью получения статистических данных по фаунистическим остаткам и характере их распределения в костеносных отложениях на месте заложенного раскопа производился максимально полный послойный забор найденного материала в пределах пяти секторов. В каждом из секторов в процессе послойной разборки слоя конгломерата производилось максимально полное изъятие костных остатков, давалась их количественная характеристика с учетом принадлежности к той или иной части скелета. В лаборатории палеогерпетологии ПИН РАН позвонковый материал был разделен на гипоцентры и плевроцентры, измерен и подсчитан с выделением трех размерных классов (I, II, III).

Результаты исследования

Одной из важных направлений в изучении местонахождения Переволоцкое стали тафономические исследования. Наиболее детальные из них с проведением масштабных раскопочных работ были осуществлены в 2019 г. экспедицией Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН) совместно с членами Самарского палеонтологического общества. Результаты этих работ позволили установить стадии формирования местонахождения и сделать вывод о степени соответствия встреченного здесь ориктоценоза палеобиоценозу.

Рис. 2. Данные тафономического исследования местонахождения Переволоцкое: а - схематичное изображение костеносного уровня; б - сектора отбора костных остатков из конгломерата; в - количество костных остатков в каждом из секторов. Масштаб 30 см. Условные обозначения: 1 - конгломерат; 2 - песчаник; 3 - глина; 4 - остатки тетрапод; 5 - остатки рыб.

Вскрытые во время раскопок костеносные отложения (рис. 2, а) имеют аллювиальный генезис и представлены (снизу вверх):

Конгломерат зеленовато-бурый, различной степени твердости, состоящий из уплощенной глинистой гальки размером до 5 см, ориентированной послойно; содержит многочисленные костные остатки; сортировка обломочной части плохая. В кровельной части конгломерат переходит в гравелит. Видимая мощность - 5-15 см;

Песчаник от светло- до темно-бурого цвета, мелкозернистый, рыхлый, косослоистый, с редкими костными остатками в подошве слоя; граница с нижележащим гравелитом резкая, волнообразная. Видимая мощность - до 50 см.

С целью выявления характера распределения костного материала в пределах вскрытого основного костеносного уровня (линзовидный слой конгломерата) в центральной части основного раскопа было выделено пять секторов (рис. 2, б). Костные остатки из каждого сектора были разделены на две категории: позвонковые элементы Tupilakosaurus 8р. (шейные позвонки, гипоцентры и плевроцентры) и прочие костные остатки, в том числе Tupilakosaurus sp. (элементы черепа, нижней челюсти, кости конечностей и тазового и плечевого поясов).

Статистические данные о количестве костных остатков в пределах объема заданных секторов

Табл. 1

Статистические данные показывают (табл. 1), что остатки тетрапод (в том числе позвонковые элементы Tupilakosaurus sp., сконцентрированные в основном костеносном слое (особенно в его кровельной гравелитовой части)), распределены в пределах заданных пяти секторов неравномерно, в виде локальных гнезд (рис. 2, в).

Данная неравномерность не связана с тем, что сектора с наибольшей концентрацией костных остатков являются местами захоронения конкретных особей, поскольку в них встречены разноразмерные позвонковые элементы. Наиболее вероятно, что это связано с концентрацией и захоронением костных остатков разноразмерных особей в пониженных участках рельефа. Максимальная их концентрация наблюдается в центральной части линзовидного тела, соотносимого с областью наибольшей скорости переносящего водного потока. Приуроченность костных остатков к кровельной части конгломерата с более мелкоразмерной обломочной частью может объясняться особенностями седиментации, когда крупная и тяжелая глинистая галька осаждалась быстрее более легких обломков гравийной размерности и костных элементов. Присутствие немногочисленных костных остатков тупилакозавра в подошвенной части вышезале- гающего песчаника (рис. 2, а) может быть связано с размывов кровельной части линзовидного конгломератового слоя.

Все встреченные в местонахождении костные остатки неокатаны, имеют кремовый, белый или светло-серый цвет, с хорошо выраженными мелкими морфологическими деталями (тонкогребенчатая скульптура мелких покровных костей тупилакозавров и ихтиодорулитов гибодонтных акул, острые вершинки зубов проколофонов-спондилолестид и зубчиков на гребнях зубных пластин двоякодышащих рыб), достаточно хрупкие, представлены преимущественно изолированными элементами скелета. На основании этих данных можно заключить, что тела животных подвергались практически полной мацерации (преобладание изолированных остатков) в преимущественно субаэральных условиях (светлый цвет) без последующего выветривания (отсутствие следов преобразования и деструкции костного вещества в субаэральных условиях) и длительного пребывания в гидродинамически активной обстановке (неокатанность) [7].

Размеры (ширина в мм) и количество позвонковых элементов Tupilakosaurus sp. с выделением условных размерных классов

Табл. 2

Существенная количественная выборка найденный в местонахождении разноразмерных (шириной 3-12 мм) изолированных, сросшихся и сочлененных позвонковых элементов тупилакозавров в количестве более 1500 экз. позволила разделить их на три условных размерных класса и выявить процентное соотношение последних (табл. 2).

Рис. 3. График зависимости размера позвонковых элементов (ширины, мм) от их количества с указанием размерных классов (I, II, III)

Следует отметить, что поскольку тупилакозавры считаются неотенически- ми формами, то их осевой скелет, вероятно, не был дифференцирован [8] или дифференцирован слабо, то есть позвонковые элементы шейного и предкрест- цового отделов различались по размеру весьма несущественно. Доказательством этому может служить фрагмент осевого скелета одного из ранних тупи- лакозаврид, описанный из перми Южной Франции [9]. Эта находка представлена частью позвоночного столба ювенильной особи, состоящего из 14 сочлененных прекаудальных позвонков, колебание в размерах которых составляет 0.9 мм. Исходя из этого, можно предполагать, что и для тупилакозавра из местонахождения Переволоцкое размерные колебания позвонков также были не столь велики.

Преобладание в захоронении позвонковых элементов тупилакозавра размерного класса II (6-7 мм) (рис. 3) указывает на гибель преимущественно взрослых, но нестарческих представителей этого рода, а их количество говорит о массовом характере захоронения (десятки особей), вероятной причиной которого являлось пересыхание речного потока.

Рис. 4. Позвонковые элементы Tupilakosaurus sp. из местонахождения Переволоцкое: а - гипоцентр; б - плевроцентр. Масштаб 2 мм

Эмболомерные позвонки тупилакозавра состоят из похожих друг на друга и одинаковых по размеру парных элементов: переднего гипоцентра и заднего плев - роцентра (рис. 4). Рассматриваемые элементы являются одними из самых прочных частей скелета, в отличие, например, от тонких и хрупких покровных костей черепа. Учитывая высокую степень сохранности, позвонковые элементы тупилакозавра составляют подавляющую часть материала в ориктоценозе, численно превесходя прочие элементы скелета, что позволяет судить об автохтонно- сти (инситности) или аллохтонности встреченных в местонахождении костных остатков.

Так, при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов процентное соотношение гипо- и плевроцентров в позвоночном столбе тупилакозавра составит 50/50. В динамичной среде захоронения будет происходить как перемешивание позвонковых элементов из разных сконцентрированных в одном месте скелетов, так и их перемещение, в результате чего соотношение 50/50 будет нарушено. Чем длительнее было пребывание скелетных остатков в гидродинамически активной обстановке, тем существеннее будет разница в соотношении гипо- и плевроцентров из-за переноса. В коллекции костных остатков из местонахождения Переволоцкое соотношение гипо- и плевроцентров Tupilakosaurus sp. составляет 609/872. Это указывает на пребывание костного материала в гидродинамически активной обстановке с незначительным его переносом, то есть остатки не были захоронены in situ.

Заключение

Тафономический анализ позволил выделить следующие стадии формирования местонахождения: 1) концентрация гидробионтных и амфибионтных тетра- под в пониженных локальных участках пересыхающего речного русла, 2) массовая и, вероятно, единовременная гибель животных вследствие полного пересыхания мелких изолированных участков речного русла, 3) практически полная суб- аэральная мацерация трупов, 4) перемешивание и незначительный перенос костных остатков временными потоками с интенсивным течением, 5) «разгрузка» и захоронение костных остатков в грубообломочном и плохо отсортированном осадке пониженных участков дна и 6) незначительный размыв кровельной части сформированного костеносного слоя с частичным переносом и переотложением костного материала в песчаный осадок новообразованного русла.

Установленный тафономический цикл говорит о почти полном соответствии тафотопа с танатотопом, находящимся, вероятно, в пределах биотопов тех форм тетрапод, которые составляют фаунистический комплекс местонахождения Переволоцкое.

Таким образом, нижнетриасовое местонахождение Переволоцкое является преимущественно автохтонным, что во многом соотносится с позднепермскими местонахождениями тетрапод Восточной Европы, территория образования которых находилась в зоне пересечения тетраподных биотопов [10].

Литература

Сенников А.Г., Голубев В.К. Последовательность пермских фаун тетрапод Восточной Европы и пермо-триасовый экологический кризис // Палеонтол. журн. - 2017. - № 6. - С. 30-41. - doi: 10.7868/S0031031X17060022.

Новиков И.В. Раннетриасовые амфибии Восточной Европы: эволюция доминантных групп и особенности смены сообществ. - М.: Изд-во РАН, 2018. - 358 с.

Голубев В.К. Спасский комплекс тетрапод из пограничных отложений перми и триаса Восточной Европы // Геология и геоэкология Урала и Поволжья: Тез. докл. межведомственной науч. конф., посвящ. семидесятилетию со дня рожд. и памяти В.А. Гаряинова. - Саратов: Колледж, 1998. - С. 25-26.

Шишкин М.А., Сенников А.Г., Новиков И.В., Ильина Н.В. Дифференциация тетра- подных сообществ и некоторые особенности биотических событий в раннем триасе Восточной Европы // Палеонтол. журн. - 2006. - № 1. - С. 3-12.

Очев В.Г. К истории триасовых позвоночных Приуралья // Бюл. МОИП. Отд. геол. - 1992. - Т. 67, Вып. 4. - С. 30-43.

Твердохлебов В.П. Новые свиты нижнего триаса на юго-востоке Волго-Уральской антеклизы как отражение цикличности посткризисного развития экосистем региона // Проблемы палеоэкологии и исторической геоэкологии: Сб. тр. Всерос. науч. конф., посвящ. памяти проф. В.Г. Очева / отв. ред. А.В. Иванов. - Саратов: СГТУ, 2014. - С. 148-155.

Очев В. Г., Янин Б. Т., Барсков И.С. Методическое руководство по тафономии позвоночных организмов. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1994. - 143 с.

ИвановА.О., ЧерепановГ.О. Ископаемые низшие позвоночные. - М: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007. - 228 c.

Werneburg R., Steyer J.S., Sommer G., Gand G., Schneider J.W., Vianey-Liaud V. The earliest tupilakosaurid amphibian with diplospondylous vertebrae from the Late Permian of Southern France // J. Vertebr. Paleontol. - 2007. - V. 27, No 1. - P. 26-30. - doi: 10.1671/0272-4634(2007)27[26:TETAWD]2.0.CO;2.

Голубев В.К. Тафономия позднепермских тетрапод Восточной Европы // Позвоночные палеозоя и мезозоя Евразии: эволюция, смена сообществ, тафономия и палеогеография: Материалы конф., посвящ. 80-летию со дня рожд. В.Г. Очева. - М.: Палеонтол. ин-т им. А.А. Борисяка РАН, 2011. - С. 11-12.

Figure Captions

Fig. 1. Geographical location of the Perevolotsoye locality.

Fig. 2. Data of the taphonomic study of the Perevolotsoye locality: a - schematic representation of the bone-bearing horizon; b - sampling sectors of bone remains from the conglomerate; c - amount of bone remains in each sector. Scale bar 30 cm. Designations: 1 - conglomerate; 2 - sandstone; 3 - clay; 4 - bones of tetrapods; 5 - bones of fish.

Fig. 3. Diagram showing the dependence of the size of vertebral elements (width, mm) in Tupilakosaurus sp. on their number with indication of size classes (I, II, III).

Fig. 4. Vertebral elements in Tupilakosaurus sp. from the Perevolotsoye locality: a - hypocentrum; b - pleurocentrum. Scale bar 2 mm.

References

Sennikov A.G., Golubev V.K. Sequence of Permian tetrapod faunas of Eastern Europe and the Permian-Triassic ecological crisis. Paleontol. J., 2017, vol. 51, no. 6, pp. 600-611. doi: 10.1134/S0031030117060077.

Novikov I.V. Rannetriasovye amfibii Vistochnoi Evropy: evolyutsiya dominantnykh grupp i oso- bennosti smeny soobshchestv [Early Triassic Amphibians of Eastern Europe: Evolution of Dominant Groups and Peculiarities of Communities Change]. Moscow, Izd. Ross. Akad. Nauk, 2018. 358 p. (In Russian)

Golubev V.K. The Spasskoe tetrapod assemblage from the Permian-Triassic boundary beds in Eastern Europe. Geologiya i geoekologiya Urala i Povolzh'ya: Tez. dokl. mezhvedomstvennoi nauch. konf., posvyashch. semidesyatiletiyu so dnya rozhd. i pamyati V.A. Garyainova [Geology and Geoecology of the Ural Mountains and the Volga Region. Proc. Interdep. Sci. Conf. Devoted to the 70th Anniversary and Memory of V.A. Garyainov]. Saratov, Kolledzh, 1998, pp. 25-26. (In Russian)

Shishkin M.A., Sennikov A.G., Novikov I.V., Ilyina N.V. Differentiation of tetrapod communities and some aspects of biotic events in the Early Triassic of Eastern Europe. Paleontol. J., 2006, vol. 40, no. 1, pp. 1-10. doi: 10.1134/S0031030106010011.

Ochev V.G. On the history of Triassic vertebrates in the Cis-Urals. Byull. MOIP. Otd. Geol., 1992, vol. 67, no. 4, pp. 30-43. (In Russian)

Tverdokhlebov V.P. New formations of the Lower Triassic in the southeast of the Volga-Ural anteclise as a reflection of cyclic recurrence of the post-crisis development of ecosystems of the region. Problemy paleoekologii i istoricheskoi geoekologii: Sb. tr. Vseros. Nauch. konf., posvyashch. pamyati prof. V.G. Ocheva [Problems of Paleoecology and Historical Geoecology: Proc. All-Russ. Sci. Conf. Dedicated to Professor V.G. Ochev]. Ivanov A.V. (Ed.). Saratov, SGTU, 2014, pp. 148-155. (In Russian)

Ochev V.G., Yanin B.T., Barskov I.S. Metodicheskoe rukovodstvo po tafonomii pozvonochnykh organizmov [Guidance Manual for Taphonomy of Vertebrate Organisms]. Moscow, Izd. Mosk. Univ., 1994. 143 p. (In Russian)

Ivanov A.O., Cherepanov G.O. Iskopaemye nizshie pozvonochnye [Fossil Lower Vertebrates]. Mosciw, Izd. S.-Peterb. Univ., 2007. 228 p. (In Russian)

Werneburg R., Steyer J.S., Sommer G., Gand G., Schneider J.W., Vianey-Liaud V. The earliest tupilakosaurid amphibian with diplospondylous vertebrae from the Late Permian of Southern France. J. Vertebr. Paleontol., 2007, vol. 27, no. 1, pp. 26-30. doi: 10.1671/0272- 4634(2007)27[26:TETAWD]2.0.CO;2.

Golubev V.K. Taphonomy of Late Permian tetrapods of Eastern Europe. Pozvonochnyepaleozoya i mezozoya Yevrazii: evolyutsiya, smena soobshchestv, tafonomiya i paleogeografiya: Materialy konf., posvyashch. 80-letiyu so dnya rozhd. V.G. Ocheva [Paleozoic and Mesozoic Vertebrates of Eurasia: Evolution, Succession, Taphonomy, and Paleogeography: Proc. Conf. Dedicated to the Birth Anniversary of V.G. Ochev]. Moscow, Paleontol. Inst. im. A.A. Borisyaka Ross. Akad. Nauk, 2011, pp. 11-12. (In Russian)

Размещено на Allbest.ru