Особенности состава изотопов углерода и азота в коллагене зубов Equus fems и Alces americanus из археологического местонахождения Усть-Кеуль I (Северное Приангарье)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Геологический институт СО РАН

Бурятский государственный университет

Институт археологии и этнографии СО РАН

Иркутский государственный университет

Институт земной коры СО РАН

Особенности состава изотопов углерода и азота в коллагене зубов Equus fems и Alces ашвпсапт из археологического местонахождения Усть-Кеуль I (Северное Приангарье)

А. М. Хубанова, В.Б. Хубанов, В.М. Новосельцева, Н.Б. Соколова, А.М. Клементьев, В.Ф. Посохов

Улан-Удэ, Новосибирск, Иркутск



Аннотация

На примере изучения видового состава голоценовых ориктоценозов и изотопного состава костных останков А1се,$ ашепсапт и Equus /егт археологического местонахождения Усть-Кеуль I (Северное Приангарье) проведена реконструкция условий обитания древних животных. Изотопный состав 513С и 615Ы коллагена зуба лошади из культуросодержащего горизонта 10 (10-11 тыс. л. н.) свидетельствует о преобладании в ее рационе питания травянистых растений преимущественно с типом фотосинтеза С3, произрастающих в степи и/или лесостепи. В более поздние эпохи, от неолита до настоящего времени, здесь доминировали таежные условия. Рацион питания лосей из горизонтов 9-2 состоял из лесной (таежной) растительности, среди которой существенную часть составляли мхи, лишайники, водные и полуводные растения и грибы, причем доля их в диете животных возрастала в периоды голоценовых климатических минимумов.

Ключевые слова: Северное Приангарье, голоцен, археологические комплексы, С-Ы изотопный состав, А1сез ашепсапш, Едыш ferus.



A. M. Khubanova Geological Institute SB RAS, Ulan-Ude

V. B. Khubanov Geological Institute SB RAS, Ulan-Ude Buryat State University, Ulan-Ude

V. M. Novoseltseva Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS, Novosibirsk

N. B. Sokolova Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS, Novosibirsk Irkutsk State University, Irkutsk

A. M. Klementiev Institute of the Earth Crust SB RAS, Irkutsk

V. F. Posokhov Geological Institute SB RAS, Ulan-Ude

Abstract. The Ust-Keul I archaeological site is one of the complete Holocene cross sections of the Northern Angara region. We studied species composition of fauna and C-N isotope composition of Alces americanus and Equus ferus and reconstructed the paleoenvironmental conditions. The Ust-Keul I site contains 11 cultural horizons (c.h.) that date back to a wide range: c.h. 1-2 - 17-20* centuries AD, c.h. 3-4 - Early Iron Age, c.h. 5 - Bronze Age, c.h. 6 - Late Neolithic and Early Bronze Age, c.h. 7 - Middle Neolithic, c.h. 8 - Early Neolithic, c.h. 9-11 - Mesolithic. Fauna from cultural horizons 9-2 consists of boreal (taiga) species, from c.h. 11-10 - Pleistocene species. Extraction of teeth collagen made by Longin method. Carbon and nitrogen stable isotope ratios were measured on the mass spectrometer Finnigan 253 (GIN SB RAS). Samples were analyzed in accordance with international (USGS 40, IAEA-N-1) and in-lab standards (MCA-7, MCA-8). The error in determining 813C and 815N was ± 0.2 %o. To assess the degree of collagen preservation we used the C/Nat ratio that should be in the range from 2.9 to 3.6. Meaning of S13C (-21.57 %) and S15N (5.62 %) of the Equus sp. collagen from cultural horizon 10 (10-11 ka BP) indicated that its diet had herbaceous plants with the C3 type of photosynthesis. Probably, a steppe and forest-steppe were presented in the Northern Angara region during the Late Pleistocene and Early Holocene. In the later periods from Neolithic to present time, the forest (taiga) landscape has been dominated in region. It was evidenced by the species composition of fauna from cultural horizons 2-9: Moschus moschiferus, Lepus sp., Rangifer tarandus, Alces americanus, Capreolus pygargus, Cervus elaphus, Castor fiber, Ursus arctos, Martes zibellina. Meaning of S13C (from -20.13 % to -19.6 %) and S15N (from 5.49 % to 8.11 %) of Alces americanus supported that its diet was mosses, lichens, aquatic plants and mushrooms. And their proportion in the elks diet increased during Holocene climatic minima, characterized by relative cooling and humidification. These plants have been in the Northern Angara taiga and/or forest-tundra during Holocene.

Keywords: Northern Angara region, Holocene, archaeological complexes, C and N isotope composition, Alces americanus, Equus ferus.



Введение

Необходимость реконструкции климата и ландшафтов позднего кайнозоя предопределена интересом к происхождению, условиям обитания и миграции Homo sapiens в прошлом, а также потребностью в прогнозах климатических и экологических изменений в среднесрочной и долгосрочной перспективе на основе палеогеографических и палеоклиматических данных.

Наряду с традиционными палеогеографическими и палеонтологическими подходами дополнительным и достаточно информативным методом для изучения палеосреды обитания является анализ изотопного состава углерода (13C/12C) и азота (15N/14N) в костных тканях ископаемых млекопитающих [Ambrose, 1990; Van der Merwe, 1992; Bocherens, Fizet, Mariotti, 1994; Bocherens, Drucker, 2003; Святко, 2016]. Изотопный состав углерода отражает диету животных, поскольку обусловлен соотношением С3 и С4 растений в рационе их питания [DeNiro, Epstein, 1978]. Растения C3 произрастают в гу- мидных умеренных и холодных природных зонах и усваивают углерод фотосинтезом через цикл Кальвина. Растения С4 с фотосинтезом через цикл Хетча - Слэка распространены в теплых гумидных и аридных условиях [Smith, Epstein, 1971]. Изотопный состав азота контролируется поступлением в организм N2 и выведением продуктов азотного обмена, что зависит от среды обитания (водная или наземная), состава растительного рациона и трофического уровня. Кроме того, изотопный состав азота также чувствителен к водному и пищевому стрессу [Schoeninger, DeNiro, 1984; DeNiro, Epstein, 1981; Bocherens, Drucker, 2003]. Таким образом, исследования вариаций изотопного состава ископаемой фауны позволяют проследить изменение их диеты во времени, которая могла контролироваться климатическими сдвигами локального и регионального масштабов [Katzenberg, 1999; Iacumin, Nikolaev, Ramigni, 2000; Drucker, Bocherens, Billiou, 2003; Hunter- gatherer foraging ... , 2011; Первые данные по анализам ... , 2016].

Археологическое местонахождение Усть-Кеуль I является одним из наиболее представительных и информационных стратиграфических разрезов финальноплейстоценового и голоценового возраста (от позднего палеолита до настоящего времени) Северного Приангарья, который содержит большой объем палеонтологического материала и артефактов разновозрастных культур [Новосельцева, Соколова, 2012]. В настоящей работе на примере изучения видового состава ориктоценозов археологического комплекса Усть-Кеуль I и C-N изотопного состава костных остатков Equus ferus и Alces americanus предпринята попытка реконструкции среды обитания в голоцене в Северном Приангарье.



Характеристика комплекса Усть-Кеуль I

Географическая справка. Многослойное археологическое местонахождение Усть-Кеуль I расположено на левобережье устья р. Кеуль, западного притока р. Ангары, в 2,5 км южнее д. Кеуль Усть-Илимского района Иркутской области (рис. 1). Участок его дислокации находится в восточной краевой части Приангарского плато Среднесибирского плоскогорья, на невысоком террасовидном уступе с относительными отметками 9-10 м от уровня р. Ангары и с абсолютными отметками 202-203 м (по Балтийской шкале). Плато занимает левобережье р. Ангары и представляет собой пене- пленизированную поверхность с плоскими водоразделами (абсолютные отметки водоразделов - 340-540 м, относительные достигают 150 м) и неглубоко врезанной речной сетью [Государственная геологическая ... , 2012, с. 246].

Местонахождение Усть-Кеуль I обнаружено Нижне-Ангарским отрядом Ангаро-Байкальской комплексной археологической экспедиции ИГУ под руководством Е. О. Роговского в 1998 г. [Новосельцева, Роговской, 2008]. Позднее, в 2007-2008 и 2011-2012 гг., здесь были проведены рекогносцировочные и спасательные работы отрядом Богучанской археологической экспедиции ИАЭТ СО РАН [Новосельцева, 2012, 2013].

Разрез местонахождения представлен супесями сложного смешанного делювиального, пролювиального субаэрального генезиса. Общая мощность вскрытых культуросодержащих отложений, представленных двумя пачками супесей, составляет около 4 м (рис. 2, 3). Верхняя пачка мощностью около 2 м - это чередующиеся слои негумусированных супесей и палеопочв голоценового возраста.



Рис. 1. Местоположение археологического местонахождения Усть-Кеуль I (авторы: Новосельцева В. М., Роговской Е. О., Попов А. А.) [по: Новосельцева, 2013; Новосельцева, Соколова, 2012]. Условные обозначения: 1 - существующие строения; 2 - места бывших строений; 3 - луг; 4 - кустарник; 5 - лес; 6 - заболоченная местность; 7 - река;

8 - полевые дороги; 9 - горизонтали (сечение горизонталей 1 метр); 10 - раскоп

Нижняя пачка (около 1,8 м), перекрывающая глыбововалунные отложения, состоит из супесей с включениями дресвы, гальки, песчаных прослоек, вероятно, делювиально-пролювиального генезиса. В стратиграфическом разрезе выделено 11 культуросодержащих горизонтов (к. г.), приуроченных к палеопочвенным слоям (см. рис. 2, 3), в хронологическом диапазоне от 12-10 тыс. л. н. до XVII - начало XX в. н. э. [Многослойное геоархеологическое ... , 2012].



Рис. 2. Фотография профиля зачистки северной стенки раскопа с выделенными культуросодержащими горизонтами местонахождения Усть-Кеуль I. Римскими цифрами обозначены пачки литологических слоев, арабскими (в кружках) - культуросодержащие горизонты с 1 по 11

Хронометрия и хронология. Оценка возраста отложений к. г. 1-5 и 7 базируется только на археологических данных, для отложений к. г. 6, 8, 9, 11 имеются радиоуглеродные даты (табл. 1) [Новосельцева, Соколова, 2012; Клементьев, Новосельцева, 2013]. Поскольку реконструкция палеосреды, в том числе установление динамики ее изменения во времени по изотопным данным, требует возрастной привязки изучаемых горизонтов и опубликованные радиоуглеродные даты в литературных источниках были приведены без их калибровки, то ниже дополнительно изложены данные, уточняющие возрастную позицию культуросодержащих уровней.

Два верхних к. г. 1, 2, представленных литологическими образованиями с артефактами нового и новейшего времени, а также костями домашних животных разных видов, связаны с деятельностью коренного населения Сибири и русских старожилов, что подтверждается присутствием различных изделий XVП-XX вв.



Рис. 3. Литолого-стратиграфическая колонка разреза Усть-Кеуль I, совмещенная с хроностратиграфическими и археологическими подразделениями [Roberts, 1998; Отклик природной среды ... , 2014; Гиббард, 2015] и с глобальными климатическими похолоданиями (вертикальные серые полосы) [Holocene climate variability... , 2004;

Ландшафты и климат Прибайкалья ... , 2005; Vegetation and climate ... , 2007; Hunter-gatherer foraging ... , 2011]. Условные обозначения: 1 - современный почвенный слой (пашня); 2 - палеопочва (культуросодержащие горизонты); 3 - негумусированная светло-коричневая супесь пылеватая; 4 - валуны и глыбы; 5 - мелкозернистые пески и супеси с дресвой, щебнем, галькой, линзами и прослоями супесей и суглинков; 6 - диапазон относительного возраста формирования культурного горизонта (по археологическим данным согласно табл. 1); 7 - диапазон калиброванной радиоуглеродной даты (согласно табл. 1)

Культуросодержащие горизонты 3 и 4, где из домашних животных представлен лишь северный олень, достаточно близки между собой по возрасту и, вероятно, относятся к железному веку и средневековью, о чем свидетельствуют как типы керамики, так и анализ техноморфологии каменного и костяного инвентаря. В частности, железным веком датируется керамика карабуль- ского типа [Макаров, Быкова, 2011], который на территории Восточной Сибири длился в период 2800-1600 л. н. [Weber, Link, Katzenberg, 2002].

Комплексы артефактов, таксономический состав остеологического материала и хронологические данные местонахождения Усть-Кеуль I

Таблица 1

№ к. г.	Предметный набор [Многослойное геоархеологическое ... , 2012; Соколова, 20151	Таксономический состав и количество остеологического материала [Клементьев, Новосельцева, 20131	Хронометрия и хронология*
1	Фрагменты станковой русской керамики, фрагменты изделий из металла (коса-литовка, ножи, фрагмент винтовки 1-й пол. XX в.), русская монета 1941 г. достоинством 5 коп., остатки деревянных построек	Equus caballus (лошадь домашняя) - 3; Ovis/Capra (мелкий рогатый скот) - 1; Bos taurus (крупный рогатый скот) - 4; Sus scrofa var. dom. (свинья) - 12; Lepus sp. (заяц) - 15; Vulpes vulpes (лисица) - 1; Capreolus pygargus (косуля) - 3; Alces americanus (лось) - 13; Cervus elaphus (благородный олень) - 4; Rangifer tarandus (северный олень) - 2; Moschus moschiferus (кабарга) - 2; Cervidae (олени) - 15	На основании обнаруженных фрагментов изделий из металла и керамики горизонты 1, 2 относятся ко времени деятельности жителей деревни Кеуль (ХУН-ХХ вв.) [Многослойное геоархеологическое ... ,2012].
2	Фрагменты гладкостенных керамических сосудов и сосудов с обмазочными валиками, формы для отливки (игольников) из керамики, изделия из железа (кованые гвозди, рыболовные крючки-самоловы), трехгранные костяные наконечники, крица	Sus scrofa var. dom. (свинья) - 2; Lepus sp. (заяц) - 8; Capreolus pygargus (косуля) - 4; Alces americanus (лось) - 11; Cervus elaphus (благородный олень) - 1; Rangifer tarandus (северный олень) - 2; Cervidae (олени) -- 7
3	Фрагменты керамических сосудов с налепны- ми и обмазочными валиками, антропоморфное изделие из кости (личина), фрагмент бронзовой иголки с ушком, крица	Equus caballus (лошадь домашняя) - 2; Castor fiber (бобр) - 3; Vulpes vulpes (лисица) - 1; Ursus arctos (медведь) - 2; Capreolus pygargus (косуля) - 14, Alces americanus (лось) - 9; Cervus elaphus (благородный олень) - 1; Rangifer tarandus (северный олень) - 4; Cervidae (олени) - 12	Наличие карабульского типа керамики позволяет отнести к. г. 3, 4 к раннему железному веку (1000 лет до н. э.) [Многослойное геоархеологическое ... , 2012]. Кроме того, радиоуглеродная дата культурного слоя с карабульским типом керамики, полученная на стоянке Бобровка (Средний Енисей), составляет 1955±30л. н. [Макаров, Быкова, 2011], калиброванный возраст 38 лет до н. э. - 90 лет н. э.
4	Фрагменты гладкостенных керамических сосудов, сосудов с обмазочными валиками, а также сосудов карабульского типа, изделия из камня	Equus caballus (лошадь домашняя) - 1; Ovis/Capra (мелкий рогатый скот) - 3; Bos taurus (крупный рогатый скот) - 1; Lepus sp. (заяц) - 1; Castor fiber (бобр) - 3; Rodentia (мелкий грызун) - 1; Ursus arctos (медведь) - 2; Capreolus pygargus (косуля) - 8;
№ к. г.	Предметный набор [Многослойное геоархеологическое ... , 2012; Соколова, 20151	Таксономический состав и количество остеологического материала [Клементьев, Новосельцева, 20131	Хронометрия и хронология*
		Alces americanus (лось) -- 11; Cervus elaphus (благородный олень) - 4; Rangifer tarandus (северный олень) - 10; Cervidae (олени) - 15
5	Фрагменты гладкостенных керамических сосудов и сосудов с оттисками рубчатой лопатки, орнаментированных пояском «жемчужин», фрагменты сосудов, орнаментированных гребенчатым штампом и налепными валиками, фрагмент бронзового изделия, изделия из камня	Equus caballus (лошадь домашняя) - 1; Lepus sp. (заяц) - 1; Castor fiber (бобр) - 2; Rodentia (мелкий грызун) -- 11; Ursus arctos (медведь) - 2; Martes zibellina (соболь) - 1; Capreolus pygargus (косуля) - 14; Alces americanus (лось) - 39; Cervus elaphus (благородный олень) - 8; Rangifer tarandus (северный олень) - 2; Cervidae (олени) - 25	Период бронзового века - на основании анализа керамических комплексов и наличия фрагмента изделия из бронзы [Многослойное геоархеологическое ... ,2012].
6	Фрагменты керамических сосудов с оттисками сетки-плетенки, усть-бельского, посольского типа, керамика с оттисками рубчатой лопатки и шнура, пунктирно-гребенчатая и вафельная керамика. Изделия из кости: обломок наконечника гарпуна, фрагмент обоймы вклады- шевого орудия с микропластинкой	Canis familiar is (собака) - 2; Lepus sp. (заяц) - 4; Castor fiber (бобр) - 5; Rodentia (мелкий грызун) - 3; Ursus arctos (медведь) - 2; Capreolus pygargus (косуля) - 52; Alces americanus (лось) - 47; Cervus elaphus (благородный олень) - 9; Rangifer tarandus (северный олень) - 3; Cervidae (олени) - 44	Для горизонта получена радиоуглеродная дата 4995±90 л. н. (СОАН-8905), калиброванный возраст которой составляет 5916- 5591 кал. л. н. Анализ керамических комплексов указывает на принадлежность уровня к позднему неолиту - ранней бронзе [Многослойное геоархеологическое ... ,2012].
7	Фрагменты керамических сосудов с оттисками сетки-плетенки, усть-бельского, посольского, аплинского типов, а также пунктирногребенчатая и шнуровая керамика; изделия из камня	Lepus sp. (заяц) - 2; Castor fiber (бобр) - 3; Rodentia (мелкий грызун) - 2; Ursus arctos (медведь) - 2; Meies sp. (барсук) - 1 ; Capreolus pygargus (косуля) - 24; Alces americanus (лось) - 26; Cervus elaphus (благородный олень) - 15; Rangifer tarandus (северный олень) - 1; Cervidae (олени) - 45	Горизонт можно отнести к среднему - позднему неолиту [Многослойное геоархеологическое ..., 2012]. Пунктирно-гребенчатая керамика находит аналогии в комплексах многослойных местонахождений Пещера Еленева и Казачка [Макаров, 2005; Генералов, 1979], калиброванный возраст которых составляет 6200- 4700 л. н. [Berdnikov, Sokolova, 2014].
№ к. г.	Предметный набор [Многослойное геоархеологическое ... , 2012; Соколова, 20151	Таксономический состав и количество остеологического материала [Клементьев, Новосельцева, 20131	Хронометрия и хронология*
			Керамика аплинского типа предварительно относится к позднему неолиту [Бердников, Лохов, 2013]. Керамика посольского типа коррелируется с материалами местонахождения Пещера Еленева (слой 11Г), где для отложений получены даты в интервале от 6530 до 6900 л. н. [Макаров, 2005], диапазон калиброванных возрастов 7957- 7321 кал. л. н.
8	Фрагменты керамических сосудов с оттисками сетки-плетенки и усть-бельского типа, карандашевидные нуклеусы, шлифованное орудие, наконечники с вогнутой базой, заготовка ложки из рога	Canisfamiliaris (собака) - 4; Lepus sp. (заяц) - 2; Castor fiber (бобр) - 7; Rodentia (мелкий грызун) - 3; Ursus arctos (медведь) - 2; Capreolus pygargus (косуля) - 52; Alces americanus (лось) - 47; Cervus elaphus (благородный олень) - 9; Rangifier tarandus (северный олень) - 3; Cervidae (олени) - 44	Для горизонта получена радиоуглеродная дата 8370±125 л. н. (СОАН-8906) [Клементьев, 2014], калиброванный возраст - 9544- 9032 л. н. Преобладание в керамическом комплексе фрагментов сетчатых сосудов ранненеолитического облика позволяет отнести горизонт к неолиту, так как возраст данных комплексов укладывается в хронодиапазон 8700-6200 кал. л. н. [Berdnikov, Sokolova, 2014]
9	Продукты дебитажа	Canis fiamiliaris (собака) - 1; Castor fiber (бобр) - 1; Rodentia (мелкий грызун) -2; Ursus arctos (медведь) - 1; Martes zibellina (соболь) - 1; Capreolus pygargus (косуля) - 9; Alces americanus (лось) - 38; Cervus elaphus (благородный олень) - 6; Rangifier tarandus (северный олень) - 1; Cervidae (олени) - 10	Горизонты 9-11 отнесены ко времени мезолита (финальноплейстоценовому - раннеголоценовому времени) [Многослойное геоархеологическое ... ,2012]. Радиоуглеродный возраст отложений к. г. 9-- 005±190 л. н. (СОАН-8644) [Геоархеоло- гические комплексы..., 2014], калиброванный возраст - 12 385-10 905 кал. л. н. На основании обнаруженных костных фрагментов таких животных, как Equus sp. (лошадь дикая) и Bison priscus (первобытный бизон), которые являются реликтами плейстоценовой фауны, к. г. 10 можно отнести к финалу позднего плейстоцена (эпоха мезолита). Для к. г. 11 получена радиоуглеродная дата 200±170 л. н. (СОАН-8643) [Новосельцева, Соколова, 2012], калиброванный возраст 13 368-12 732 кал. л. н.
10	Костяная игла, подпризматический нуклеус, продукты дебитажа	Equus fйrus (лошадь дикая) - 3; Alces americanus (лось) - 2 ; Cervus elaphus (благородный олень) -- 1; Bison priscus (первобытный бизон) - 1
11	Пластина, ортогональный нуклеус	Equus fйrus (лошадь дикая) - 1; Cervus elaphus (благородный олень) -- 1

Фрагмент бронзового изделия в археологической коллекции к. г. 5 позволяет отнести зафиксированные здесь комплексы к бронзовому веку.

Для отложений к. г. 6 получена радиоуглеродная дата 4995±90 л. н. (СОАН-89905) [Клементьев, Новосельцева, 2013], что соответствует калиброванному интервалу 5916-5591 л. н. Археологические данные, по наличию гладкостенных сосудов с поясом жемчужин под венчиком и с различной орнаментацией сосудов отступающей лопаточкой, гребенчатым, зубчатым штампом, указывают, что горизонт относится к позднему неолиту - раннему бронзовому веку [Многослойное геоархеологическое ... , 2012; Макаров, 2005].

Возраст комплексов к. г. 7, по-видимому, следует связывать со средним и частично поздним этапами неолита, о чем свидетельствуют техноморфо- логическая специфика каменных, костяных артефактов, а также наличие посольской, усть-бельской, пунктирно-гребенчатой и аплинской керамики [Многослойное геоархеологическое ... , 2012], возраст которых определяется ~7900-4400, ~7500-4400, ~6200-4700 и ~6000-4300 кал. л. н. соответственно [Berdnikov, Sokolova, 2014; Соколова, 2015].

Для палеонтологического материала из к. г. 8 получена радиоуглеродная дата 8370±125 л. н. (СОАН-8906) - 9544-9032 кал. л. н. [Клементьев, 2014], что позволяет отнести этот горизонт к позднему мезолиту. Однако находки керамики, в частности фрагментов сетчатых сосудов, предполагают ранненеолитический возраст этого горизонта. Ранние керамические комплексы с подобной керамикой на юге Средней Сибири датируются приблизительно в хронодиапазоне от 8700 до 6200 кал. л. н. [Berdnikov, Sokolova, 2014].

В к. г. 9, 10, 11 обнаружены только каменные и костяные изделия, а керамика отсутствует. Согласно радиоуглеродным данным, комплексы к. г. 9 соотносятся с датой 10 005±190 л. н. (СОАН-8644) - 12 385-10 905 кал. л. н., к. г. 11 - 11 200±170 л. н. (СОАН-8643) - 13 368-12 732 кал. л. н. [Новосельцева, Соколова, 2012].

Видовой состав ориктоценозов. Перечень видов найденных остатков фауны представлен в табл. 1, а также подробно описан в одной из работ [Клементьев, Новосельцева, 2013].

В к. г. 1 обнаружены кости Equus caballus (лошадь домашняя), Ovis/Capra (мелкий рогатый скот), Bos taurus (крупнорогатый скот), Sus scrofa var. dom. (свинья), Lepus sp. (заяц), Vulpes vulpes (лисица), Capreolus pygargus (косуля), Alces americanus (лось), Cervus elaphus (благородный олень), Rangifer tarandus (северный олень) и Moschus moschiferus (кабарга). В числе фаунистических остатков к. г. 2 доминируют кости Lepus sp., Alces americanus, в меньшем количестве представлены кости Cervus elaphus и Sus scrofa var. dom. Остатки лошади, свиньи и северного оленя свидетельствуют о развитой скотоводческой деятельности.

В к. г. 3 и 4 найдены кости Equus caballus, Castor fiber (бобр), Vulpes vulpes, Ursus arctos (медведь), Capreolus pygargus, Alces americanus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus. Увеличение костных остатков северного оленя наблюдается в к. г. 4, что предполагает его разведение древним человеком в железном веке.

Для к. г. 5-8 характерно наибольшее содержание костного материала промысловых копытных. По сравнению с вышележащими горизонтами, количество остатков таких видов, как Capreolus pygargus, Alces americanus, Cervus elaphus, увеличивается в три раза. Кроме того, наличие костей Canis familiaris (домашняя собака) в к. г. 6, 8, 9 не исключает использование собак древним человеком для охоты.

В горизонте 5 обнаружены костные остатки Lepus sp., Castor fiber, Ro- dentia (мелкие грызуны), Ursus arctos, Martes zibellina (соболь), Capreolus pygargus, Alces americanus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus и определены зубы мелкой лошади, возможно, домашней (Equus caballus).

В к. г. 6 зафиксированы кости Canis familiaris, Lepus sp., Castor fiber, Rodentia, Ursus arctos, Capreolus pygargus, Alces americanus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus. Для этого горизонта, в частности, характерно максимальное для всех культуросодержащих уровней количество костных остатков косули.

Культуросодержащий горизонт 7 также характеризуется большим количеством костей косули и увеличением остатков благородного оленя. Здесь также обнаружены костные остатки Lepus sp., Castor fiber, Rodentia, Ursus arctos, Capreolus pygargus, Alces americanus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus.

Для горизонта 8 зафиксировано наибольшее количество остатков Alces americanus и Castor fiber. Соотношение представителей семейства Cervidae - Alces americanus/Capreolus pygargus/Cervus elaphus - составляет соответственно 82,5/10/7,5 % [Клементьев, 2013].

В к. г. 9 увеличивается видовое разнообразие и резко повышается значение лося. Здесь найдены кости Canis familiaris, Capreolus pygargus, Alces americanus, Rangifer tarandus, Lepus sp., Castor fiber, Ursus arctos и Martes zibellina. Среди костных остатков, принадлежащих семейству оленьих (Cervidae), доля костей лося составляет 70,3 %. Затем следуют косуля и благородный олень. Остатки северного оленя представлены первой фалангой, размеры (длина 43,4 мм) которой говорят о принадлежности особи к мелкой позднеплейстоценовой форме.

В нижних культуросодержащих горизонтах - 10 и 11 - встречены остатки Equus ferus (лошадь дикая), Alces americanus, Cervus elaphus и Bison priscus (первобытный бизон). Находки костей дикой лошади и первобытного бизона позволяют горизонт относить к финалу плейстоцена [Клементьев, Новосельцева, 2013].

Изотопный состав

Материал для анализа и пробоподготовка. C-N изотопный состав травоядных животных разных видов, обитавших в одной биоте, может различаться ввиду особенностей рационов их питания. Поэтому представляется, что изотопные исследования костных тканей животных одного вида из разновозрастных уровней позволят с большей степенью достоверности оценить изменения диеты и условий среды обитания во времени. Выше представлено, что в к. г. 1-10 присутствуют кости Alces americanus и наблюдается бщее для всего разреза преобладание находок фрагментов скелета данного вида над остальными видами семейства Cervidae (см. табл. 1). Исходя из этого, предпочтения при отборе материала для анализа были отданы остаткам Alces americanus. Удовлетворительную сохранность по внешним признакам (целостность, крепкость, плотность, отсутствие признаков наложения вторичной карбонатизации и др.) имели зубы Alces americanus из к. г. 2-9, которые были отобраны в количестве 4-10 г образца из каждого уровня. Следует отметить, что зубы являются наиболее устойчивыми среди костных тканей к изменениям при захоронении и фоссилизации [ Физикохимические характеристики ... , 2009]. В горизонтах 1 и 10 зубы и фрагменты зубов Alces americanus не найдены, а остальные костные остатки, принадлежащие лосям, имели повышенную хрупкость. Ввиду данного обстоятельства из к. г. 1 был отобран зуб Ovis aries (баран) и из к. г. 10 - фрагмент зуба Equus ferus (лошадь дикая), визуально имевшие хорошую сохранность. В горизонте 11 подходящего материала не выявлено.

Образцы были предварительно очищены, промыты в дистиллированной воде в ультразвуковой ванне, просушены на открытом воздухе в течение суток. Затем на 24 часа они замачивались в хлористом метилене для обезжиривания. После высушивания обрабатывались по модифицированной методике Лонджина [Longin, 1971]: деминерализация в 0,5 М растворе HCl в течение 3-5 суток до размягчения костной ткани; очищение от липидов и гуминовых кислот в 0,125 М растворе NaOH (20 ч); растворение остатка в слабой соляной кислоте при нагревании до 100 °С (17 ч). Полученный коллоидный раствор разделяли на тяжелую и легкую фракции с помощью центрифугирования при скорости 15 000 об/мин в течение 45 мин. Далее легкая фракция (очищенный коллаген) оставлялась в сушильном шкафу при температуре 70 °С до получения твердого остатка [Арсланов, 1987; Николаев, Рысков, Якумин, 2006].

Метод изотопного анализа. Изотопный анализ проб очищенного коллагена выполнялся на масс-спектрометре Finnigan 253 (ГИН СО РАН); определялись отношения 13С/12С и 15N/14N. Изотопные данные выражены в виде значений в промилле (%о):

^ C [( С/ Собразец / 13С/12Сстандарт)-1] ¦ 1000 %0,

S15N = [(^/'Хбразец / 15N/14NCTaw)-1] ¦ 1000 %0.

Значение 513С в образце рассчитывалось относительно изотопного состава Pee Dee Belemnite (PDB) и S15N - атмосферного воздуха.

Пробы анализировались вместе с международными (USGS 40, IAEA-N-1) и внутрилабораторными стандартами (MCA-7, MCA-8). Погрешность определения изотопных отношений составляла (1о)±0,2 %о для S13C и S15N. Для оценки степени сохранности коллагена ископаемых костей использовалось соотношение атомных количеств углерода и азота (С/Кат), которое должно находиться в интервале от 2,9 до 3,6 [Improved collagen extraction ... , 1988].

Результаты

В коллагене из зубов лосей и лошади соотношение С/Кат находится в интервале 2,9-3,6, что свидетельствует об удовлетворительной сохранности костного материла для изотопного исследования (табл. 2).

Таблица 2 Результаты изотопного анализа костных остатков млекопитающих из археологического местонахождения Усть-Кеуль I

№ к. г.	Образец, №	Вид млекопитающего	S13C,%o	S15N, %o	C,%	N,%	СМат
1	И 43	Ovis aries	-21,85	8,32	41,8	13,20	3,7
2	И 39	Alces americanus	-19,49	6,70	41,48	14,92	3,2
3	И 45	Alces americanus	-21,13	5,49	41,32	14,49	3,3
4	И 41	Alces americanus	-20,60	8,11	33,80	10,91	3,6
5	И 38	Alces americanus	-20,13	6,55	40,4	14,6	3,2
6	И 42	Alces americanus	-18,93	6,82	40,45	14,41	3,3
7	И 36-1	Alces americanus	-20,98	6,28	43,7	15,7	3,2
8	И 40	Alces americanus	-19,35	6,84	43,4	14,3	3,5
9	И 44	Alces americanus	-20,63	6,7	39,8	14,6	3,2
10	И 37	Equus ferus	-21,57	5,62	34,55	11,62	3,5

Для коллагена зуба Equus ferus, отобранного из нижнего десятого уровня, значение 513С составило -21,57 %о, 515N - 5,62 %о.

Для зубов Alces americanus получены значения 513C от -21,1 до -18,93 %о, 515N - от 5,49 до 8,11 %о (см. табл. 2, рис. 4, 5). Причем наблюдается синхронность утяжеления изотопного состава углерода и азота в образцах Alces americanus, отобранных из к. г. 2, 6 и 8, для которых значения 513C составили от -19,49 до -18,93 %о, а 515N - от 6,7 до 6,84 %о. Тогда как для коллагена зубов Alces americanus из к. г. 3, 5, 7 и 9 отмечается относительно облегченный изотопный состав углерода (513C от -20,98 до -20,13 %о) и азота (515N от 5,49 до 6,7 %о). Исключение составляет состав образца из к. г. 4, в котором отмечается относительно низкое значение 513C (-20,6 %о) и самое высокое значение 515N (8,11 %о).

Для коллагена зуба Ovis aries 513C составило -21,85 %о, а 515N - 8,32 %о (см. табл. 2). Однако значение C/Nax равняется 3,7, что предполагает плохую сохранность коллагена, вследствие чего данный образец исключен из дальнейших обсуждений.

Обсуждение

На местонахождении Усть-Кеуль I выделено одиннадцать палеопоч- венных горизонтов, формирование которых началось с рубежа плейстоцена - голоцена и дискретно продолжалось до настоящего времени. Наличие в них многочисленных металлических, керамических, каменных и костных артефактов позволяет идентифицировать их как разновозрастные культуросодержащие уровни.

Усть-Кеуль I. Нижняя шкала - диапазон значений 513С для растений различных ландшафтов, а также лишайников и мхов по [ВоЛегеш, 2003; ЮеИаМ, 2001]. Формулой показана зависимость значения 513С в костном коллагене травоядных животных от 513С пищи: их разница составляет около 5 %о [ВоЛегеш, 2003]



Рис. 4. Изотопный состав углерода (513С, %о) коллагена зубов Аlces americanus (к. г. 2-9) и Equus ferus (к. г. 10) из археологического местонахождения

Наиболее древние следы присутствия человека отмечены в к. г. 11-9 (13-10 кал. л. н.). Судя по всему, в это время имела место смена относительно сухого и холодного климата, характерного для всего позднего плейстоцена Северной Евразии, на более влажный, но остающийся холодным. Об этом свидетельствуют находки в горизонтах 11 и 10 остатков Equus ferus и Bison priscus, которые предпочитали пастись в открытых степных/лесостепных/тундростепных ландшафтах позднего плейстоцена [European Bison ... , 2015]. Видовой состав палеофауны (Canis familiaris, Capreolus pygargus, Alces americanus, Rangifer tarandus, Lepus sp., Castor fiber, Ursus arctos и Martes zibellina) вышележащего к. г. 9 (11-10 тыс. кал. л. н.), с доминированием лосей, предполагает развитие лесных (таежных) либо лесотундровых ландшафтов.



Рис. 5. Изотопный состав азота (б15^ %о) коллагена зубов Л1св8 ашвпсапт (к. г. 2-9) и Equus/вгт (к. г. 10) из археологического местонахождения Усть-Кеуль I. Нижняя шкала - диапазон значений б1^ для растений [по: ВоЛегеш, 2003; KieПand, 2001; Изотопный состав азота ... , 2006]. Формулой показана зависимость значения б1^ в костном коллагене травоядных животных от б1^ пищи: их разница составляет около 3-4 %о [ВоЛегеш, 2003; Николаев, Рысков, Якумин, 2006]

Заметим, что подобная смена природных условий реконструируется и по данным палинологических исследований торфяников побережья и донных отложений оз. Байкал [Ландшафты и климат Прибайкалья ... , 2005; Vegetation and climate ... , 2007; Tarasov, Bezrukova, Krivonogov, 2009; Палинологическое исследование ... , 2011; Растительность и климат Танхой- ской ... , 2015]. Результаты этих работ свидетельствуют о наличии в Байкальском регионе до рубежа --11,7 тыс. кал. л. н. открытых пространств и редколесья и о доминировании лесотундровых ландшафтов в период 11,7-9,5 тыс. кал. л. н. видовой ориктоценоз археологический местонахождение

Содержание стабильных изотопов углерода в коллагене зуба лошади из 10 уровня (12-11 тыс. л. н.) (см. табл. 2, рис. 4) не противоречит вышесказанному и указывает на то, что в ее рацион входили травянистые растения, преимущественно С3 типа, произраставшие в степи и/или лесостепи [Bocherens, 2003]. Содержание азота (см. табл. 2, рис. 5) в этом же организме также соответствует характеристикам травоядных обитателей степных пастбищ [Bocherens, 2003; Первые данные об изотопном ... , 2016]. Кроме того, полученные данные подтверждают результаты палеонтологических и изотопных исследований близлежащих стоянок - Усть-Тушама 1, Сосновый Тушамский и Усть-Талая. На этих местонахождениях зафиксированы остатки Megaloceros giganteus c близкими характеристиками 513C от -19,65%о до -20,67%о и 515N от 3,56 до 7,4 %о, который обитал в лесостепях и редколесьях ангарских притоков около 10 тыс. кал. л. н. [New Holocene ... , 2015].

Выше отмечено, что ориктоценоз к. г. 9-2, включающий лосей, представлен таежными видами млекопитающих. Согласно Н. Bocherens [2003], показатель содержания 513C у травоядных животных, обитающих в лесных ландшафтах умеренного климатического пояса, должен составлять от -30 до -23 %о. Показатели содержания изотопов углерода для костей лося (513C от -20,13 до -19,6 %о) (табл. 2, рис. 4) из горизонтов 2-9 не совсем соответствуют характеристикам травоядных обитателей бореального леса. Полученные нами данные предполагают, что лоси Усть-Кеуля обитали в открытых ландшафтах, где поедали луговые и степные травы, поскольку значения 513C от -23 до -14 %о характерны для степных млекопитающих [Bocherens, 2003; Drucker, Bocherens, Billiou, 2003; Первые данные по анализам. Действительно, представители вида Alces americanus нередко обитают в относительно открытых ландшафтах - в редколесье и тундре. Например, считается, что среднеголоценовые и раннеголоценовые лоси Прибайкалья [Hunter-gatherer foraging ... , 2011] и Дании [European Bison ... , 2015] обитали в лесостепном и тундровом ландшафтах. Значение 513С для них составляет -19,2 %о в Прибайкалье и от -22,6 до -20,1%о в Дании, при этом 515N находится в пределах 1,1--3,7 %о. Эти данные указывают на то, что в их рацион входила травянистая и древесная (листья, ветки) растительность [Hunter- gatherer foraging ... , 2011; European Bison ... , 2015]. Для сравнения, современные Alces americanus Внутренней Аляски (США), местом обитания которых является лес, лесотундра и тундра, демонстрируют значения 513C около - 22,7±0,8 %о и 515N 1,6±0,4%о [Szepanski, Ben-David, Van Ballenberghe, 1999].

Альтернативная интерпретация изотопного состава углерода коллагена лосей Усть-Кеуля I предполагает их обитание в лесных (таежных) и/или лесотундровых ландшафтах, где в рацион животных в значительном количестве входили мхи и/или лишайники, для которых характерен утяжеленный изотопный состав углерода (см. рис. 4) [Kielland, 2001; Ben-David, Shochat, Adams, 2001, 2002; European Bison ... , 2015]. При этом данные о содержании изотопов азота (см. табл. 2, рис. 5) в костях лосей несколько противоречивы. С одной стороны, значения 515N (5,4-8,11 %о) сильно отличаются от изотопных меток животных лесостепной - тундровой зоны (515N 1,1-3,7 %о) и близки таковым у животных, испытывающих водный и пищевой стресс в условиях сухих степей (515N > 5 %о) [Bocherens, 2003; Первые данные по анализам ... , 2016]. С другой стороны, обогащение тяжелым изотопом азота может быть обусловлено рационом, состоящим из лишайников, грибов и безмикоризных растений, таких как злаки, травы, плауны (водные и полувод- ные растения) (см. рис. 5) [Kielland, 2001; Ben-David, Shochat, Adams, 2001].

С учетом видового состава ориктоценозов культуросодержащих уровней местонахождения Усть-Кеуль I можно с высокой долей достоверности утверждать, что изотопные характеристики отражают рацион питания Alces americanus, значительная доля которого, помимо травянистой, кустарниковой и древесной растительности, состояла из лишайников, мхов, водных, полуводных растений и грибов, произраставших в тайге или лесотундре.

Следует заметить, что отмеченные выше изменения изотопных данных от горизонта к горизонту (см. табл. 2, рис. 4 и 5) могут быть обусловлены сезонными вариациями диеты животных, причем утяжеление изотопного состава углерода и азота имеет место в холодное (зимнее) время года [Ben- David, Shochat, Adams, 2001]. Однако учитывая, что прижизненная замена коллагена и, соответственно, изменение изотопного состава в костях животных происходят в течение нескольких лет и/или первых десятков лет [Свят- ко, 2016], то полученные изотопные характеристики по палеонтологическим остаткам Alces americanus отражают условия питания и обитания животных, как минимум, за последние несколько лет их жизни. Поэтому есть большая вероятность того, что наблюдаемые колебания значений S13C и S15N для зубов особей Alces americanus из разновозрастных уровней фиксируют региональные и/или глобальные изменения окружающей среды. Ввиду того, что ареал лося может составлять несколько первых сотен квадратных километров, например масштабы их сезонных кочевок могут достигать 300 км [Соколов, 1959], то изотопная характеристика Alces americanus из Усть-Кеуля I, по-видимому, обусловлена не только растительностью, произраставшей на Приангарском плато, но также растительностью сопредельных территорий.

Согласно пыльцевым записям торфяных и озерных отложений [Ландшафты и климат Прибайкалья ... , 2005; Первые результаты ... , 2011; Отклик природной среды ... , 2014], в течение голоцена на соседствующей территории Лено-Ангарского плато и Прибайкалья, восточнее Приангарского плато, господствовали лесные сообщества. При этом среди споровопыльцевых спектров достаточно отчетливо выделяются глобальные и региональные климатические минимумы (похолодания) [Holocene climate variability ... , 2004], что фиксируется увеличением роли тундрово-болотной растительности [Ландшафты и климат Прибайкалья ... , 2005; Первые результаты ... , 2011; Отклик природной среды ... , 2014]. На рисунке 3 показано, что по возрасту формирования к. г. 2, 6, 8 перекрываются с наиболее продолжительными периодами глобального похолодания. Причем относительное утяжеление изотопного состава углерода и азота коллагена отмечается для лосей именно из этих уровней (см. табл. 2, рис. 4 и 5), что предполагает изменение диеты Alces americanus в сторону увеличения доли мхов, лишайников, водных и полуводных растений и грибов в их рационе в периоды похолодания. Эти данные хорошо согласуются с выводом об общем увлажнении территории Прибайкалья во время климатических минимумов в голоцене, когда площадь болотно-тудровой растительности расширялась [Ланд-шафты и климат Прибайкалья ... , 2005; Первые результаты ... , 2011; Безрукова, Летунова, 2012; Отклик природной среды ... , 2014]. При этом относительно низкое значение 513С и высокое для Alces ашвпеапш из четвертого уровня, возможно, обусловлено водным и/или пищевым стрессом, который животное испытывало в течение достаточно продолжительного времени.



Заключение

Стратиграфический разрез археологического комплекса Усть-Кеуль I вмещает в себя культуросодержащие уровни мезолита (граница позднего плейстоцена и голоцена), неолита, бронзового и железного века, а также остатки культуры ХУП-ХХ вв. н. э.

На рубеже позднего плейстоцена и голоцена в бассейне среднего течения р. Ангары имели место степные и/или лесостепные ландшафты, о чем свидетельствует изотопный состав коллагена из зуба лошади из к. г. 10 местонахождения Усть-Кеуль I.

В более поздние эпохи, от неолита до настоящего времени, по- видимому, доминировали таежные (тундровые) ландшафты, об этом свидетельствует видовой состав ископаемой фауны 2-9-го уровней.

Данные по стабильным изотопам углерода и азота для костных остатков Alces ашвпеапш отражают их диету, включавшую, судя по всему, мхи, лишайники, водные, полуводные растения и грибы, доля которых в рационе возрастала в периоды климатических минимумов с относительным похолоданием и увлажнением.



Список литературы

1. АрслановХ. А. Радиоуглерод: геохимия и геохронология / Х. А. Арсланов. - Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. - 300 с.

2. Генералов А. Г. Неолитические комплексы многослойного поселения Казачка и их значение для изучения неолита Красноярско-Канской лесостепи : автореф. дис. ... канд. ист. наук / А. Г. Генералов. - Л., 1979. - 21 с.

3. Гиббард Ф. Л. Четвертичная система (период) и ее основные подразделения / Ф. Л. Гиббард // Геология и геофизика. - 2015. - Т. 56, № 4. - С. 873-875.

4. Изотопный состав азота пищи и костных останков плейстоценовых мамонтов / П. Якумин, С. Даванзо, В. И. Николаев, Л. Д. Сулержицкий // Стабильные изотопы в палеоэкологических исследованиях. - М. : Ин-т географии РАН, 2006. - 158 с.

5. Клементьев А. М. Фауна геоархеологического объекта Усть-Кеуль I (Северное Приангарье) / А. М. Клементьев, В. М. Новосельцева // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Геоархеология. Этнология. Антропология. - 2013. - № 2 (3). - С. 3-14.

6. Клементьев А. М. Голоценовые фаунистические группировки Северного Прианга- рья / А. М. Клементьев // Динамика современных экосистем в голоцене. - Казань, 2013. - Вып. 3. - С. 182-185.

7. Клементьев А. М. Раннеголоценовая фауна северной Ангары (материалы археологических объектов) / А. М. Клементьев // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Геоархеология. Этнология. Антропология. - 2014. - Т. 8. - С. 31-44.

8. Ландшафты и климат Прибайкалья в позднеледниковье и голоцене по результатам комплексных исследований торфяников / Е. В. Безрукова, С. К. Кривоногов,

9. А. Абзаева, П. П. Летунова, Л. А. Орлова, Х. Такахара, Н. Миеши, Т. Накамура, С. М. Крапивина, К. Кавамуро // Геология и геофизика. - 2005. - Т. 46, № 1. - С. 21-33.

10. Макаров Н. П. Хронология и периодизация эпохи неолита и бронзы Красноярской лесостепи / Н. П. Макаров // Изв. Лаборатории древних технологий. - 2005. - Вып. 3. - С. 149-171.

11. Макаров Н. П. Керамика карабульского типа / Н. П. Макаров, М. В. Быкова // Древние культуры Монголии и Байкальской Сибири. - Иркутск, 2011. - Вып. 2. - С. 227-231.

12. Многослойное геоархеологическое местонахождение Усть-Кеуль 1 в Северном Приангарье / В. М. Новосельцева, А. М. Клементьев, Н. В. Цыденова, Н. Б. Соколова // Древние культуры Монголии и Байкальской Сибири. - Улан-Батор, 2012. - Вып. 3. - С. 89-95

13. Николаев В. И. Изотопные исследования костных останков из мест археологических раскопок (методические аспекты) / В. И. Николаев, Я. Г. Рысков, П. Якумин // Стабильные изотопы в палеоэкологических исследованиях. - М. : Ин-т географии РАН, 2006. - 158 с.

14. Новосельцева В. М. Новое геоархеологическое местонахождение Усть-Кеуль I в Северном Приангарье / В. М. Новосельцева, Е. О. Роговской // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - 2008. - Т. 14. - С. 243-247.

15. Новосельцева В. М. Новые данные по геохронологии голоценовых комплексов гео- археологического местонахождения Усть-Кеуль I в Северном Приангарье / В. М. Новосельцева, Н. Б. Соколова // Евразия в кайнозое. Стратиграфия, палеоэкология, культуры. - 2012. - Вып. 1. - С. 137-146.

16. Новосельцева В. М. Отчет об археологических раскопках стоянки Усть-Кеуль 1 в Усть-Илимском районе Иркутской области в 2011 году (по Открытому листу № 722) : в 6 т. / В. М. Новосельцева. - Новосибирск, 2012. - Т. 1. - 833 с.

17. Новосельцева В. М. Отчет об археологических раскопках стоянки Усть-Кеуль 1, деревня Кеуль (зона затопления Богучанской ГЭС) в Усть-Илимском районе Иркутской области в 2012 году (по Открытому листу № 1270) : в 11 т. / В. М. Новосельцева. - Новосибирск, 2013. - Т. 1. - 1575 с.

18. Государственная геологическая карта Российской Федерации. Масштаб 1:1 000 000 (третье поколение). Серия Ангаро-Енисейская. Лист О-48 - Усть-Илимск. Объяснительная записка / С. А. Пермяков, В. П. Денисенко, Т. Д. Попова, А. Н. Куракина, Е. П. Ми- ронюк, Г. С. Фон-дер-Флаасс, А. Н. Тимашков, А. О. Плеханов. - СПб : Картогр. фабрика ВСЕГЕИ, 2012. - 433 с.

19. Отклик природной среды Ангаро-Ленского плато на глобальные изменения климата в голоцене / Е. В. Безрукова, А. В. Белов, П. П. Летунова, Н. В. Кулагина // Геология и геофизика. - 2014. - Т. 55, № 4. - С. 594-604.

20. Палинологическое исследование донных отложений озера Котокель: (район озера Байкал) / Е. В. Безрукова, П. Е. Тарасов, Н. В. Кулагина, А. А. Абзаева, П. П. Летунова, С. С. Кострова // Геология и геофизика. - 2011. - Т. 52, № 4. - С. 586-595.

21. Первые данные об изотопном составе углерода и азота в костных остатках Сое- lodonta аМщиим™ из поздненеоплейстоценовых археологических комплексов Хотык и Каменка Западного Забайкалья / А. М. Хубанова, А. М. Клементьев, В. Б. Хубанов,

22. Ф. Посохов, А. Е. Мурзинцева // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. - 2016. - Т. 7, № 1 (13). - С. 163-169.

23. Первые данные по анализам стабильных изотопов скотоводов позднего голоцена Прибайкалья и их радиоуглеродное датирование / А. Л. Ватерс-Рист, Р. Дж. Лозей, Т. Ю. Номоконова, Г. В. Туркин, О. И. Горюнова // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Геоархеология. Этнология. Антропология. - 2016. - Т. 18. - С. 90-109.

24. Первые результаты реконструкции природной среды голоцена Лено-Ангарского плато (Восточная Сибирь) / Е. В. Безрукова, А. В. Белов, М. И. Кузьмин, П. П. Летунова, А. А. Абзаева, Л. А. Орлова, Н. В. Кулагина // Докл. Акад. наук. - 2011. - Т. 440, № 5. - С. 686-690.

25. Растительность и климат Танхойской подгорной равнины (южное побережье оз. Байкал) в позднеледниковье и голоцене / О. Г. Шарова, Е. В. Безрукова, П. П. Летунова, Н. В. Кулагина, А. А. Щетников, И. А. Филинов, Е. В. Иванов, О. В. Левина // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Геоархеология. Этнология. Антропология. - 2015. - Т. 11. - С. 86-102.

26. Святко С. Анализ стабильных изотопов: основы метода и обзор исследований в Сибири и Евразийской степи / С. Святко // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2016. - Т. 44, № 2. - С. 47-55. doi:10.17746/1563-0110.2016.44.2.047-055

27. Соколов И. И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) / И. И. Соколов // Фауна СССР. Млекопитающие. - М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1959. - Т. 1, вып. 3. - 639 с.

28. Соколова Н. Б. Неолитическая керамика многослойного местонахождения Усть- Кеуль I (Северное Приангарье) / Н. Б. Соколова // Материалы LV Рос. археол.-этногр. конф. студентов и мол. ученых. Иркутск, 23-27 марта 2015 г. - Иркутск, 2015. - С. 92-94.

29. Физико-химические характеристики ископаемых костных остатков млекопитающих и проблема оценки их относительного возраста. Ч. 1. Термический и масс- спектрометрический элементный анализ / Н. Г. Смирнов, С. Л. Вотяков, Н. О. Садыкова, Д. В. Киселева, Ю. В. Щапова. - Екатеринбург : Гощицкий, 2009. - 118 с.

30. Ambrose S. H. Preparation and characterization of bone and tooth collagen for isotopic analysis / S. H. Ambrose // Journal of Archaeological Science. - 1990. - Vol. 17. - P. 431-451.

31. Ben-DavidM. Utility of Stable Isotope Analysis in Studying Foraging Ecology of Herbivores: Examples from Moose and Caribou / M. Ben-David, E. Shochat, L. G. Adams // Al- ces. - 2001. - Vol. 37, Is. 2. - P. 421-434.

32. Berdnikov I. Cultural Dynamics of Southern Part Middle Siberia in the Neolithic Based on the Pottery Study / I. Berdnikov, N. Sokolova // Virtual Multidisciplinary Conference QUAESTI. - 2014. - P. 343-346.

33. Bocherens H. Diet, physiology and ecology of fossil marnmals as inferred from stable carbon and nitrogen isotope biogeochemistry: implications for Pleistocene bears /

34. H. Bocherens, M. Fizet, A. Mariotti // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 1994. - Vol. 107. - P. 213-225.

35. Bocherens H. Isotopic biogeochemistry and paleoecology of the mammoth steppe fauna / H. Bocherens //Advances in mammoth research. - DEINSEA, 2003. - Vol. 9. - P. 57-76.

36. Bocherens H. Trophic level isotopic enrichment of carbon and nitrogen in bone collagen: Case studies from recent and ancient terrestrial ecosystems / H. Bocherens, D. Drucker // International Journal of Osteoarchaeology. - 2003. - Vol. 13, Is. 1-2. - P. 46-53. doi: 10.1002/oa.662

37. BronkRamsey C. OxCal 4.3.2 [Электронный ресурс] / C. Bronk Ramsey. - 2017.

38. DeNiro M. J. Influence of diet on the distribution of carbon isotopes in animals / M. J. DeNiro, S. Epstein // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 1978. - Vol. 42. - P. 495-506.

39. DeNiro M. J. Influence of diet on the distribution of nitrogen isotopes in animals / M. J. DeNiro, S. Epstein // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 1981. - Vol. 45. - P. 341-351.

40. Drucker D. G. Evidence for shifting environmental conditions in Southwestern France from 33 000 to 15 000 years ago derived from carbon-13 and nitrogen-15 natural abundances in collagen of large herbivores / D. G. Drucker, H. Bocherens, D. Billiou // Earth and Planetary Science Letters. - 2003. - Vol. 216 - P. 163-173.

41. European Bison as a Refugee Species? Evidence from Isotopic Data on Early Holocene Bison and Other Large Herbivores in Northern Europe / H. Bocherens, E. Hofman-Kaminska,

42. Dorothйe ,U. Schmolcke, R. Kowalczyk // Plos One. - 2015. - Vol. 10, Is. 4. - P. 1-19. e0115090. doi:10.1371/journal.pone.0115090.