Анализ динамики исчезновения и появления новых видов радиолярий в меловой и палеогеновый периоды

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГБНУ Сочинский научно-исследовательский центр РАН (СНИЦ РАН), Сочи, Россия

Анализ динамики исчезновения и появления новых видов радиолярий в меловой и палеогеновый периоды

Агарков Юрий Васильевич

кандидат геол.-мин. наук, доцент

Происхождение видов, основные закономерности эволюции и крупные биотические кризисы в развитии органического мира всегда были тесно связаны с геологической историей Земли. Вся история нашей планеты представляет собой череду часто необратимых изменений состава атмо- и гидросферы, увеличение контрастности рельефа и развитие акваторий по нарастающей линии: мелководные морские водоемы, эпиконтинентальные моря и эпиконтинентальные краевые моря и океаны.

Первая попытка провести количественный анализ разнообразия радиолярий на видовом уровне для мезозоя была предпринята Ю.В. Агарковым [1-2], а для фанерозоя в целом с точностью до эпох в совместной работе с М.С. Афанасиевой, Э.О. Амоном и Д.С. Болтовским. В фанерозойской истории развития радиолярий нами выявлены девять этапов и четыре фазы эволюции [3]:

1 фаза. Ранний палеозой: 1 этап (кембрий силур).

II фаза. Поздний палеозой: 2 этап (девон ранний карбон); 3 этап (средний карбон пермь).

III фаза. Мезозой: 4 этап (триас); 5 этап (юра); б этап (мел),

IV фаза. Кайнозой: 7 этап (палеоцен эоцен); 8 этап (олигоцен плиоцен); 9 этап (четвертичный).

Количественные исследования динамики появления и исчезновения видов на уровне геологического века ранее не проводились.

Наши предварительные исследования показали [3], что эволюция радиолярий подтипа Polycystina носила характер периодических циклических изменений, когда появление новых таксонов сменялось их расцветом, а затем вымиранием, В общей динамической модели циклического развития радиолярий в фанерозое отдельные простые циклы стадии, объединены в циклы более высокого порядка этапы, которые, в свою очередь, характеризуют циклы высшего порядка фазы.

На каждом этапе эволюции происходили значительные изменения состава и численности радиолярий, а также смена лидирующих групп, при этом различные таксоны развивались, в определенной степени, параллельно: от выработки общего плана строения к совершенствованию частных структур скелета. Наиболее конструктивное сочетание морфологических признаков обусловливало на определенном этапе становление новых высоких таксонов и обретение ими явных эволюционных преимуществ.

Изменение численности видов радиолярий в позднемеловую эпоху

Анализ динамики видового богатства радиолярий позднемелового и палеогенового времени основан на данных содержащихся в созданной авторами информационной системе (ИС)[4]. Ее структура и возможности описаны в первой главе настоящего отчета. Общий объем терминов в главном словаре составляет 20 653 названий, относящихся к 15291 валидным видам. По данным выборки из ИС радиолярии, существовавшие в различных веках позднемеловой эпохи, составляют 1 364 видов.

Изменение численности видов в абсолютных значениях для мезозойской и кайнозойской эр приведено на графике (рис. 1). Его анализ показывает, что в истории Земли на протяжении последних 150 млн. лет существовало несколько веков, отличавшихся существенным увеличением видового богатства Наибольшее число видов характерно для титонского, альбского, кампанского веков и ипр-приабонского и миоценового времени. Максимальный разброс значений между максимальными и минимальными величинами составляет пятнадцать раз. Подобные данные могут иллюстрировать морфологическое разнообразие видов в то или иное время, но не подходят для выявления динамики видообразования из-за разной длительности геологических веков. Перерасчеты с учетом этого фактора указывают, что для части веков сохраняется лидирующее положение. Однако для альбского и сантонского веков наблюдается обратная картина (рис. 2). Отношение максимальных и минимальных значений при учете длительности меняется с пятнадцать раз всего до трех раз.

Рисунок 1. Изменение численности видов радиолярий за последние 150 млн. лет: 1 - общее число видов; 2 - число видов/длительность века в млн. лет

Проведенный анализ морфологии раннемеловых радиолярий показал, что они еще очень близки к юрским предкам. Для них характерно развитие многокамерных Cyrtidinata, скелеты которых с вершинной иглой орнаментированы продольными ребрами и поперечными поясами, а также распространены Acaeniotylinae с бугристыми скелетами.

Рисунок 2. Изменение численности видов радиолярий (в %) за последние 150 млн. лет: 1 - исчезнувшие; 2 - появившиеся

Очень многочисленны и разнообразны ставраксонные радиолярии. Большинство семейств раннемеловых радиолярий существовало и в позднем мелу. Многие из них достигают своего расцвета только в позднем меле, но в целом для мела отмечается преобладание насселлярий [5, 6].

Меловой этап отличается самым высоким в фанерозое общим количеством семейств и подсемейств - 82, из которых 25 появились впервые.

Среди иглистых Aculearia в меле продолжают существовать только Plagiacanthinae Губчатые Spumellaria представлены восемью семействами и подсемействами. В раннем меле отмечено появление первых Orosphaeridae. Из спумеллярий с внутренним каркасом в мелу завершают развитие Polyentactiniinae. Пористые Sphaerellaria в составе десяти семейств и подсемейств были достаточно широко распространены в меле. Среди них впервые появляются Stylosphaerinae. Ставраксонные радиолярии мела очень разнообразны и объединяют представителей 18 семейств и подсемейств, среди которых в позднем меле впервые появляются Larnacillinae, Pentapyloniinae и Spongodiscidae. Только для мелового этапа характерны Cavaspongiidae, Miropylidae и Phaseliformidae. Nassellaria мела наиболее разнообразны и насчитывают представителей 45 семейств и подсемейств, 17 из которых появились впервые, a Rotaforminae были распространены только в мелу.

Видовое разнообразие радиолярий составляло 1811 видов в раннем меле и 1364 видов в позднем. Скорость видообразования изменялась от 5.19 до 26.73 вид/млн. л. в раннюю эпоху и от 7.21 до 56.16 вид/млн. л. в позднюю эпоху. При этом средняя скорость видообразования уменьшилась до 31 вид/млн. л., т. е. почти в два раза по сравнению с юрским этапом. Общее число родов радиолярий мела составляло 515, т. е. число, сопоставимое с данными для триаса и юры. Максимум родового разнообразия приходился на поздний мел - 338 рода.

В конце мела произошло вымирание 493 (80,56 %) видов и 482 (93,1 %) рода радиолярий. Всего же в течение мелового периода перестало существовать 32 семейства и подсемейства (39 %), 2749 (96,56 %) видов и 328 (63,69 %) родов радиолярий.

Таким образом кайнозойская история развития радиолярий начинается с 84 предков мезозойских видов. Несмотря на очевидную преемственность на границе мела и палеогена происходит резкая смена фаун радиолярий. В это время вымирает 80% ранее существовавших видов (рис. 2). Процесс активного вымирания начался в сантонском веке за 20 млн. лет до кризисного рубежа.

Палеоценовая эпоха характеризуется общим уменьшением количества видов до 458 и затем активным ростом в конце палеоцена и начале эоцена. Темпы вымирания находились в районе 20%, что привело к общему увеличению видов в эоцене в два раза (до 926 видов). Скорость видообразования испытывала значительные колебания от 12,32 вид/млн. лет (лютеет до 71,25 вид/млн. лее (зеландий).

Морфологическое разнообразие сокращается также значительно, как и общая численность. Иглистые Aculearia в палеоцене и эоцене представлены только Plagiacanthinae.

Разнообразие губчатых Spumellaria сокращается до семи семейств и подсемейств, среди которых впервые появляются Axopruninae, Многие роды меловых спумеллярий достигают расцвета в палеогене и постепенно становятся доминирующей группой [6].

Разнообразие пористых Sphaerellaria также уменьшается до семи семейств и подсемейств. Среди них типично палеоцен эоценовые Entapiinae и первые Heliodiscidae. Ставраксонные радиолярии испытали в конце мела массовое вымирание исчезают десять семейств и подсемейств (55,6 %), Stauraxonaria палеоцена эоцена объединяют представителей 15 семейств и подсемейств, среди которых впервые появляются Suttoniidae, Pyloniidae (Pyloniinae, Pylodiscinae), Larnacillidae (Circodiscinae, Cryptolarnaciinae, Histriastrinae) и Coccodiscidae, Представители Palaeotetrapylinae известны только в палеоцене. Nassellaria палеоцена эоцена насчитывают 41 семейство и подсемейство, среди которых 12 появилось вновь. Характерные для юры и мела многокамерные насселлярии вымирают и уступают место одно, двух и трехкамерным скелетам.

Пережившие массовое вымирание виды можно представить четырьмя группами по пространственному распространению:

Виды северного полушария имевшие широкое распространение - 29 %

Виды северного полушария имеющие небольшие ареалы развития (эндэмики) - 30 %

Виды южного полушария имеющие небольшие ареалы развития (эндэмики) - 8.5%

Биполярные виды - 32.5 %

Высокая относительная численность биполярных видов на границе мела и палеогена в истории Земли является уникальной. По данным изучения современных радиолярий биполярными являются 32 вида [7], что составляет всего 4,5 %. Вероятно, это связано тем, что биполярные виды, переместившиеся на огромные расстояния, были самими устойчивыми к изменению обстановок обитания и соответственно к серьёзным изменениям на границе массового вымирания. Они имели компактный скелет в подавляющем большинстве случаев полностью лишенный игл и других морфологических элементов (рис. 3).

Изменение численности видов на границе мелового и палеогенового периодов, а также существенные колебания видового богатства в палеоцене и эоцене связано с сочетанием целого ряда факторов.

Наиболее важными из них являются геологические процессы, приводящие к обширным трансгрессиям и регрессиям, колебания климата, общая направленная эволюция биоты Земли и конкурентная борьба за важные химические компоненты для жизнедеятельности радиолярий.

С позднемеловой эпохой связано появление на суше мощных тропических лесов с их огромной биопродуктивностью и биохимическим выветриванием. Последние привело к повышению поступления растворенного материала в бассейн седиментации, что фиксируется по появлению классических бокситов. Поскольку окись алюминия и окись кремния геохимически связаны, мы можем утверждать и о повышении притока растворенного кремнезема спровоцировавшее развитие диатомовых водорослей, ставших конкурентами для радиолярий в борьбе за кремнезем. Последние проиграли в ней, что и привело к сокращению видов.

Это не было катастрофическое явление с мгновенным вымиранием, а длительный процесс.

Рисунок 3. Биполярные радиолярии (насселарии) пережившие массовое вымирание на границе меловой и палеогеновой систем: 1 - Phaseliforma subcarinata Pessagno, 1975, 2 - Protoxiphotractus perplexus Pessagno 1973, 3 - Crucella aster (Lipman, 1952) Bragina 4 - Orbiculiforma renillaeformis (Campbell et Clark, 1944) Pessagno, 1976, 5 - Theocampe apicata, 6 - Theocapsomma erdnussa, 7 - Cornutella californica, 8 - Dictyomitra andersoni, 9 - Stichomitra compsa. Изображения по C. Hollis и L. O'Dogherty [8-9]

Список литературы

радиолярия таксон палеоген геологический

1. Агарков Ю.В. Новые данные о видовом разнообразии радиолярий мезозоя // Матер. 11 Семинара по радиоляриям (19-24 июня 2000). СПб-М, 2000. С. 9-10.

2. Агарков Ю.В. Этапы асинхронного и синхронного развития кремневого фито- и зоопланктона в позднем мезозое и кайнозое // Диверсификация и этапность эволюции органического мира в свете паленонтологической летописи. LX Сессия ПО. СПб, 2014. С. 23-24.

3. Radiolarians in the Geological Record / M.S. Afanasieva, E.O. Amon, Yu.V. Agarkov, D.S. Boltovskoy // Paleontological Journal. 2005. Vol. 39, Suppl. 3. 392 p.

4. Агарков Ю.В., Агарков А.Ю. Свидетельство государственной регистрации базы данных N 2017620457 от 20 апреля 2017 г.

5. Практическое руководство по микрофауне. Т. 6. Радиолярии мезозоя / Н.Ю. Брагин, В.С. Вишневская, А.И. Жамойда, Л.И. Казинцова. СПб: ВСЕГЕИ, 1999. 272 с.

6. Липман Р.Х. Руководство по изучению ископаемых радиолярий // Тр. ВСЕГЕИ. Нов. сер. Л.: Недра, 1979. Т. 256. 126 с.

7. Степаньянц С.Д., Кругликова С.Б., Бьёрклунд К.Р., Кортезе Дж. Биполярное распространение морских организмов на примере радиолярий и книдарий. Новый этап изучения проблемы // Общие вопросы морской биогеографии: Памяти акад. О.Г. Кусакина. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 132-181.

8. Hollis C.J. Latest Cretaceous to Late Paleocene Radiolaria from Marlborough (New Zealand) and DSDP Site 208: Ph.D. Dissertation. Auckland. University of Auckland. 1991. 308 p.

Размещено на Allbest.ru