Стратиграфія і палеогеографія пізнього плейстоцену перигляціальної області Центральної та частини Східної Європи (за палінологічними даними)

Останнім часом все частіше результати палінологічного аналізу використовуються для реконструкції кліматичних параметрів і відтворення конкретних обстановок минулого. Найбільшу популярність набули метод ареало- і кліматограм, метод сучасного аналога і метод реконструкції біомів. В цій роботі були застосовані два з перерахованих методів, а саме: метод реконструкції кількісних значень скалярних кліматичних показників на основі палеофлористичних матеріалів та, вперше для субаеральних відкладів, метод реконструкції біомів. Використання цих методів дозволило простежити зміни амплітуди коливань температурного режиму протягом пізнього плейстоцену на досліджуваній території, а також сприяло встановленню пануючих ландшафтів.

Також у розділі розглядаються питання графічного подання результатів спорово-пилкового аналізу і визначення відсоткового складу складових частин спектра. Зроблено висновок, що графічні способи подання результатів палінологічного аналізу можуть варіювати відповідно до віку досліджуваних відкладів і географічного розташування розглядуваних розрізів.

РОЛЬ РОСЛИННИХ СУКЦЕСІЙ В ПАЛІНОСТРАТИГРАФІЇ ПЛЕЙСТОЦЕНУ

Тісний зв'язок палінології та стратиграфії очевидний при встановленні обґрунтованості розчленування досліджуваних відкладів і їх кореляції. Основною задачею є визначення співвідношення хронопідрозділів, встановлених на підставі вивчення різних груп організмів. Для палінологів ця основа флористична. Еволюція флори і рослинності знайшла своє відображення в комплексах пилку і спор, що змінюються. Кожна викопна флора характеризується своїм, таксономічно витриманим комплексом паліноморф, що збереглись в викопному стані. Отже, хронологічна послідовність в розвитку флори Землі може слугувати достатньо надійним інструментом для біостратиграфічних побудов. Незворотність біологічної еволюції і етапність розвитку органічного світу є основоположними принципами палеонтологічного методу в стратиграфії. Закономірна зміна комплексів органічних решток у розрізі, іншими словами палеонтологічна сукцесія - основа виділення біостратиграфічних одиниць. Палінологічний метод ґрунтується на тих самих принципах, що й інші палеонтологічні методи, однак прийоми, які застосовуються при реконструкціях геологічного минулого, неоднакові, як і вибір таксонів, що використовуються при кореляціях відкладів різних розрізів. Критерієм встановлення окремих біостратиграфічних підрозділів дочетвертинних відкладів є зміна палінологічних комплексів у розрізі. Принципи стратиграфічного розчленування четвертинних відкладів на підставі даних спорово-пилкового аналізу суттєво відрізняються від таких більш давніх відкладів. Плейстоценова флора сформувалась на основі передуючої неогенової. Прогресуюче похолодання в середніх широтах, що проявилося в кінці міоцену, привело до формування зональності, близької до сучасної. В цей час: виникла арктична зона; зона тайгових лісів розширилась за рахунок скорочення зони широколистих лісів; на півдні почала формуватись степова зона (В.Н. Сукачев, 1938). До кінця пліоцену флора Східно-Європейської платформи в результаті складних перебудов набула вигляду, близького до сучасного. Появу перших елементів сучасної флори слід, вочевидь, пов'язувати з початком пліоцену. В акчагилі сучасні види вже переважають, а в апшероні їх домінування стає безперечним.

Специфіка паліностратиграфії плейстоценових відкладів обумовлена перш за все типом флори, який змінився на границі пліоцену і плейстоцену. В цей час почалось поступове витіснення пізньої теплопомірної флори сучасною помірною. Процес поступового збіднення складу дендрофлори продовжувався протягом майже всього плейстоцену, що відобразилось в закономірному зменшенні кількості географічних груп родів і числа самих родів, які складали флору міжльодовикових епох (В.П. Гричук, 1989). Характерна і відмінна особливість плейстоценових флор - відсутність еволюційних змін. Упродовж усього цього періоду спостерігається тільки географічний перерозподіл компонентів флор. Отже, на відміну від більш давніх, в плейстоценових флорах відсутні роди і види, поява і наступне зникнення яких могло б слугувати критерієм для стратиграфічного розчленування. Саме тому стратиграфічне розчленування плейстоценових і голоценових відкладів слід проводити на підставі встановлених рослинних сукцесій і виявленні їх відмінностей.

Встановлення рослинних сукцесій базується більшою мірою на аналізі дендрофлори. В холодні етапи льодовиковий покрив в областях покривних зледенінь і суттєве погіршення кліматичних умов в пери- та екстрагляціальних областях приводили до того, що дендрофлора могла зберегтись тільки в рефугіумах і добре захищених місцях (долинах річок та інших перезаглибленнях рельєфу). При відступанні льодовика формування рослинних угруповань на території, що звільнилась, залежало від відстані до краю льодовика, близькості розташування рефугіумів і швидкості міграції різних порід. Залежно від зазначених факторів, кліматичних параметрів і характеру ґрунтового субстрату ті чи інші породи деревних ставали домінантами на початковій, оптимальній або песимальній і заключній стадіях кожного ритму. Оскільки параметри кожної фази плейстоцену і голоцену були різними, вони характеризувались тільки їм властивим сукцесійним рядом. Саме ця особливість покладена в основу паліностратиграфії плейстоцену і голоцену.

В розділі проаналізовані проблеми неповноти відомостей досліджень спорово-пилковим методом органогенних, морських і субаеральних порід та розглянуті способи їх подолання.

ПІЗНЬОПЛЕЙСТОЦЕНОВІ ВІДКЛАДИ ВИВЧЕНИХ РОЗРІЗІВ І ЇХ ПАЛІНОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Оскільки мета проведених досліджень - простежити зміни рослинності, ландшафтів і клімату протягом останнього плейстоценового інтергляціал-гляціального циклу в області розвитку лесово-ґрунтової формації між річками Заалє і Дніпро, зразки на спорово-пилковий аналіз були відібрані з 16 репрезентативних лесових розрізів, розташованих в широтному напрямку. Всі досліджувані розрізи знаходяться в досить вузькому діапазоні широт 45^°56' - 51^°40' N. Беручи до уваги довготу, ділянки віддалені одна від одної на 24^° або близько 1700 км по прямій лінії. Таке широтне розповсюдження описуваних розрізів знаходить своє відображення в особливостях сучасного клімату і рослинного покриву. Середня температура самого теплого місяця зростає, а самого холодного місяця знижується в східному напрямку (див.табл. 2). Середня річна амплітуда температури повітря зростає з 19є до майже 27єС, а інші особливості континентального клімату проявляються сильніше.

Таблиця 2

Географічне положення і сучасні кліматичні параметри досліджуваних розрізів

В розділі наведена детальна палінологічна характеристика відкладів вищезгаданих розрізів. Всього вивчено 570 зразків. Здебільшого відбір зразків на палінологічний аналіз здійснювався з інтервалом 10 см, випробувана потужність кожного з них становила 5 см.

Отримані результати представлені на пилкових гістограмах і циклограмах, виконаних в програмі POLPAL (A. Walanus, D. Nalepka, 1999). Відсотковий склад окремих таксонів підрахований щодо загальної суми (АР+NAP+Р), до складу якої входять дерева і чагарники (АР), чагарнички і трав'янисті (NAP), а також спори (Р). Із загальної суми виключені водні і прибережно-водні рослини, а також невизначені (Varia) і перевідкладені. Їх відсотковий склад підраховувався також щодо загальної суми. Препарати деяких зразків містили кількість паліноморф, що не перевищують 150 штук, тому на пилкових гістограмах не показано їх відсотковий склад, а лише відмічено знаком «+» їх наявність.

ХАРАКТЕРИСТИКИ ФАЗ РОЗВИТКУ РОСЛИННОГО ПОКРИВУ РІЗНИХ ЧАСОВИХ ПРОМІЖКІВ ОСТАННЬОГО ІНТЕРГЛЯЦІАЛ-ГЛЯЦІАЛЬНОГО ЦИКЛУ

В розділі наведені порівняльні характеристики спорово-пилкових спектрів по кожній з фаз розвитку рослинності протягом пізньоплейстоценового інтергляціал-гляціального циклу та відмічені подібні риси і відмінності, зафіксовані спектрами відкладів різних розрізів.

На підставі проведених досліджень відкладів, що датуються останнім плейстоценовим інтергляціал-гляціальним циклом, виокремлені локальні пилкові зони в різній кількості для кожного місцезнаходження. При інтерпретації виділені фази розвитку рослинного покриву, яким відповідають локальні пилкові зони. Перші чотири фази відповідають інтергляціалу: перша охоплює рослинність бореальних лісів початку інтергляціалу, друга - змішаних лісів, третя - багатих лісів кліматичного оптимуму, четверта фаза -бореальних лісів кінця інтергляціалу.

Ступінь розвитку і збереженості відкладів часу останнього плейстоценового зледеніння різна в різних місцезнаходженнях як за їх потужністю, так і за палінологічними характеристиками. В них можна виділити холодні фази, що характеризуються мозаїчним рослинним покривом, розділені фазами потеплінь, під час яких відбувалась часткова регенерація і формування деревно-чагарникових угруповань в долинах рік, пониженнях рельєфу і добре захищених місцезнаходженнях.

Загальним для гістограм всіх розрізів є таке:

· максимальна кількість пилку ліщини в осадках, які відповідають оптимуму пізньоплейстоценового міжльодовиків'я;

· присутність пилку дерев і чагарників в осадках, що відповідають гляціалу.

Відмінності полягають в такому:

· в Tarnawcach головною складовою серед деревних є береза, в той час як в інших розрізах сосна. В Radymno спостерігається чергування цих двох головних компонентів спектрів;

· осадки, які відповідають останньому інтергляціал-гляціальному циклу розрізу Максимівка, характеризуються спектрами з дуже низьким вмістом пилку сосни і берези;

· відсоткове співвідношення пилку деревно-чагарникової і трав'янистої рослинності змінюється залежно від розташування розрізів;

· в осадках, седиментація яких відбувалася протягом раннього гляціалу і пленігляціалу, розрізів, розташованих в лісостеповій та степовій зонах, а саме Dolni Vestonice, Максимівка, Старі Кодаки і Роксолани, не виявлено пилку рослин-мікротермів (Betula sect. Nana et Fruticosae, Alnaster fruticosus (Rupr.) Ledeb., Selaginella selaginoides (L.) P. Bcauv. та ін.);

· наявність в спектрах нечисленних мікрофітофосилій Betula sect. Nana et Fruticosae, Alnaster fruticosus, Botrychium boreale Milde і Selaginella selaginoides в осадках досліджуваних пізньопалеолітичних стоянок лісостепової зони пов'язана, мабуть, з часом максимальної фази останнього плейстоценового зледеніння. Присутність цих рослин не викликає сумнівів, але їх поява пов'язана не з деградацією багаторічної мерзлоти, а з існуванням підмоклих ділянок, що утворилися внаслідок відтаювання порід після сезонного промерзання при наявності водотривкого шару.

На жаль, в жодному розрізі не зафіксована повна послідовність змін фаз рослинного покриву протягом всього кліматичного циклу, що зумовлено як перервами в осадконакопиченні, так і процесами денудації.

ІСТОРІЯ РОЗВИТКУ І ПРОСТОРОВОЇ МІНЛИВОСТІ РОСЛИННОСТІ ПРОТЯГОМ ОСТАННЬОГО ПЛЕЙСТОЦЕНОВОГО ІНТЕРГЛЯЦІАЛ-ГЛЯЦІАЛЬНОГО ЦИКЛУ

В розділі простежено історію розвитку і просторової мінливості рослинності упродовж останнього плейстоценового інтергляціалу та гляціалу на території Центральної та суміжної частини Східної Євпропи.

Пилкові діаграми відкладів останнього плейстоценового інтергляціалу Західної та Центральної Європи фіксують не тільки дуже характерну рослинну сукцесію деревних порід, але й подібні відсоткові показники деяких з них. По суті, діаграми європейських розрізів відображують наявність сукцесії типових акме деревних: береза (Betula), сосна (Pinus), в'яз (Ulmus), дуб (Quercus), ліщина (Corylus), тис (Taxus), граб (Carpinus), ялина (Picea) і сосна (Pinus). Передує цій сукцесії і успадковує її зона з переважанням пилку трав'янистих. Таким чином хроностратиграфічний підрозділ інтергляціалу на підставі палінологічних даних не викликає особливих труднощів. Більше складнощів виникає при віднесенні тільки на підставі палеофлористичних даних того чи іншого інтервалу до підрозділів у рамках гляціалу, оскільки інтерстадіальні сукцесії, а тим більш стадіальні, не мають чітких діагностичних ознак, які дозволяють визначити вік. Відклади всіх досліджуваних розрізів характеризуються численними седиментаційними перервами, що ще більше ускладнює ситуацію. З метою уникнення помилок стратиграфічна прив'язка в даній роботі спирається на дані палінологічного аналізу, результати датування осадків термолюмінесцентним і радіовуглецевим методами та порівняння з літературними джерелами.

Результати спорово-пилкового аналізу свідчать про зміни рослинного покриву, пов'язані з кліматичними коливаннями останнього інтергляціал-гляціального циклу. Нижня частина розрізів Bad Kцsen, Dolni Vestonice, Tarnawce, Radymno, Polanуw Samborzecki, Єзупіль, а також середня частина розрізів Велика Андрусівка, Максимівка, Старі Кодаки і Роксолани відповідає схемі розвитку рослинності Еемського інтергляціалу. Виняток становить розріз Biaіy Koњciуі, в якому осадки останнього плейстоценового інтергляціалу представлені дуже скорочено. Флористичні зміни, зафіксовані в паліноспектрах, близькі до рослинної сукцесії, зареєстрованої в озерних і органогенних осадках Центральної та Західної Європи, в осадках різного генезису Східної Європи (S.T. Andersen, 1966; H. Mьller,1974; J. Niklewski, 1968; Z. Janczyk-Kopikowa, 1985; К. Mamakowa, 1989; К. Tobolski, 1991; К.М. Krupiсski, 1992; W.H. Zagwijn, 1996; Т. Kuszell, 1997; В.П. Гричук, 1989; А.А. Velichko et al., 2005 и др.) еему, раннього гляціалу, пленігляціалу (К.-Е. Behre, 1989; В.П. Гричук, 1989; W. Granoszewski, 2003 та ін.), а також пізнього гляціалу. Під час формування досліджуваних осадків в умовах посилення похолодання лісові ландшафти поступово змінювалися лісостеповими, степовими і мозаїчними.

На жаль, відсутність деяких фрагментів сукцесій, викликана браком мікрофітофосилій або перервами осадконакопичення, не дозволила простежити зміни рослинного покриву на всій досліджуваній території з однаковим ступенем детальності, однак вдалося зафіксувати загальні риси і відмінності.

· Загальні риси розвитку рослинного покриву на досліджуваній території зумовлені загальним трендом змін клімату протягом останнього плейстоценового інтергляціал-гляціального циклу.

· Зміни характеру рослинного покриву чітко простежуються в широтному напрямку. Вони викликані посиленням континентальності клімату в східному напрямку і проявляються збільшенням кількості елементів, характерних для відкритих ландшафтів.

· Відмінності, обумовлені зональністю, проявляються в спорово-пилкових спектрах змінами таксономічного та кількісного складу різних компонентів.

· Градієнти температурних змін чітко фіксуються кліматограмами в напрямку пініч-південь. Діапазон змін більше в північній частині досліджуваної території.

· Застосування методу біомізації дозволило з'ясувати, що на початку інтергляціал-гляціального циклу на території Центральної Європи, західної України і правобережжі Дніпра переважаючими біомами були теплі та прохолодні змішані, а також помірні листопадні ліси. В лісостеповій і степовій зонах навіть протягом інтергляціалу домінуючим біомом залишався степ. Степи і мозаїчні ландшафти панували на території пери- та екстрагляціальної зон Центральної і частини Східної Європи під час останнього плейстоценового зледеніння.

КОРЕЛЯЦІЯ

Відклади вивчених розрізів охоплюють останній інтергляціал-гляціальний цикл, починаючи від кінця передостаннього зледеніння до початку голоцену. Для декількох розрізів представлені результати дослідження майже всієї товщі відкладів в зв'язку з дискусією про стратиграфічну належність ґрунтових комплексів. Палінологічні дані - рослинні сукцесії, встановлені під час проведених досліджень, - забезпечують достатньо детальну інформацію для кліматостратиграфічних побудов. Найбільш повні пилкові гістограми побудовані для розрізів Radymno, Polanуw Samborzecki і Максимівка, хоча у відкладах цих розрізів встановлені хіатуси, пов'язані з перервами осадконакопичення і процесами денудації. Незважаючи на виявлені прогалини, було складено таблицю і проведено кореляцію виділених локальних пилкових зон (L PAZ) вивчених розрізів (див. табл. 3). Стратиграфічна прив'язка в даній роботі спирається на дані спорово-пилкового аналізу, результати датування термолюмінесцентним та радіовуглецевим методами, матеріали дослідження осадків іншими методами і порівняння з літературними джерелами.

ПРО ПОЛОЖЕННЯ ГЛЯЦІАЛЬНИХ РЕФУГІУМІВ ДЕРЕВНОЇ ФЛОРИ

Питання існування і розташування рефугіумів деревних порід на території Центральної Європи протягом останнього льодовиків'я спричинено думкою багатьох геологів і палінологів про те, що покривне зледеніння в північних широтах і виключно холодні умови в пери- та екстрагляціальній областях призвели практично до повного зникнення деревної рослинності. Це питання дуже важливе з погляду реконструкції кліматичних показників часу останнього плейстоценового зледеніння. Багатьма західними палінологами, серед яких H.H. Birks, K.-E. Behre, K. Mamakowa, W.H. Zagwijn та ін. рослинність цього часу характеризується як тундра, паркова тундра, тундро-степ і перигляціальний степ. Ними зроблено висновок, що деревна, в особливості широколиста рослинність збереглась виключно в рефугіумах. S. Brewer, R. Cheddadi, J.L. de Вeaulieu і M. Reille на основі відомостей, що містяться в Європейській палінологічній базі даних, зробили висновок про те, що основними європейськими рефугіумами широколистих порід, зокрема роду Quercus, є Іберійський п-ів (рефугіуми типу Padul), Південна Італія (рефугіуми типу Laghi di Monticchio), Балканський п-ів (Ioannina). V.I. Shopov відносить до них і південно-східне узбережжя Чорного моря. Саме з цих рефугіумів, на думку вказаних авторів, розпочалося розселення широколистих деревних по території Європи. З числа можливих рефугіумів ними були виключені Північна Іспанія, Південна Франція і Альпи, а також Північні Балкани, які згадуються B. Hantley і H.J.B. Birks. Варто відмітити, що дані автори не виключили можливості існування інших невеликих угрупувань деревних, хоча і підкреслили, що головними джерелами міграції деревних широколистних є вищеперераховані. Особливу увагу ці автори звертають на те, що час початку розселення деревних - пізньольодовиків'я. Тобто передбачається, що протягом практично всього гляціалу деревна рослинність збереглась тільки в цих рефугіумах. Причиною такого, на наш погляд некоректного, висновку могла слугувати слабка дослідженність субаеральних відкладів методом спорово-пилкового аналізу. Численні публікації українських і, в останні роки, європейських дослідників вказують на присутність деревної рослинності, в тому числі і широколистої, в рослинному покриві навіть під час максимального пізньоплейстоценового похолодання. Подібному твердженню також протирічать дані про можливості і швидкість міграції різних порід деревних та відомості про здатність до ецезису, викладені в багатьох роботах.

Для вирішення поставленої задачі були використані відомості, які містяться в Європейській палінологічній базі даних, результати власних досліджень автора, літературні джерела про знаходження мікро- і макрофітофосилій, а також сучасні матеріали про екологічні вимоги, можливості і швидкості міграції різних порід деревних.

Перш ніж розглядати локалізацію європейських рефугіумів деревної рослинності, слід було відповісти на питання: чи дійсно зміна кліматичних умов внаслідок настання останнього зледеніння привела до повного зникнення деревної рослинності на території всієї Європи?

На території Європи під час останнього плейстоценового міжльодовиків'я можна було виділити п'ять флористичних провінцій: Західноєвропейську (територія сучасної Атлантико-Європейської провінції, виділеної А.Л. Тахтаджяном), Центральноєвропейську (що охоплювала середню частину Європи до півночі від Альп), Східноєвропейську (аналогічну сучасній Східноєвропейській провінції), Північноєвропейську (що займала територію на північ від 60° п.ш.) і Субсередземноморську (область сучасних Ілірійської та Евксинської провінцій А.Л. Тахтаджяна) (Е.М. Зеліксон, 1983). Флора Західноєвропейської провінції характеризувалась наявністю середземноморських деревних порід. Для дендрофлори Центральноєвропейської провінції була характерна участь західноєвропейсько-середземноморсько-кавказьких видів. Східноєвро-пейська провінція часів останнього міжльодовиків'я флористично відрізнялась від сучасної наявністю таких середньоєвропейських деревних порід, як Tilia platyphyllos Scop., Quercus petrea (Matt.) Liebl., Viscum album L. та ін., хоча границі провінції залишились незмінними. Дендрофлора Північноєвропейської провінції включала неморальні види, найменш вимогливі до умов середовища: Tilia cordata Mill., Quercus robur L., Corylus avellana L.. Флора Субсередземноморської провінції в еемський час, на відміну від інших районів Європи, мабуть, була близькою до сучасної. Тобто ступінь участі деревної рослинності в рослинному покриві території Європи протягом еемського (микулинського) міжльодовиків'я був достатньо високим. За даними B. Frenzel (1991) в початкові фази останнього міждльодовиков'я в Центральній Європі літні температури були вище сучасних на 1-1,5^оС; під час кліматичного оптимуму - на 3,5-4^оС і лише після так званої фази граба почали повільно знижуватись. Зимові температури також були вище сучасних, однак їх ріст почався пізніше літніх і продовжувався практично до кінця інтергляціалу. Це підтверджують численні відомості інших дослідників (А.О. Величко и др. 1982; 2004, R. Drescher-Schneider, 2000; W.H. Zagwijn, 1996 та ін.), а також власні дані.

Валдайське (Wьrm, Weichselian) зледеніння, що настало за еемським (микулинським, прилуцьким, горохівським) міжльодовиків'ям, призвело до зміни всіх основних параметрів, а саме: термічного і водного режиму, кількості сонячної радіації, напрямку циркуляції повітряних мас. За тривалістю це зледеніння (близько 90 тис. років) можна порівняти з кожним із зледенінь раннього і середнього плейстоцену. Проте його характер суттєво відрізнявся від попередніх. Валдайський (Wьrm, Weichselian) мегаритм підрозділяється на три великих ритма (ранній, середній і пізній), які, в свою чергу, були неоднорідними і характеризувались кліматичними флуктуаціями більш низьких рангів різної тривалості й інтенсивності. Трансформації рослинного покриву були тісно пов'язані зі змінами клімату і мали хвилеподібний характер.

Принцип Ле-Шательє описує дуже важливу властивість біогеоценозів як біологічних систем. Це їх саморегуляція, тобто властивість витримувати високі навантаження несприятливих зовнішніх впливів і повертатись в умовно вихідний стан після суттєвих порушень їх структури. Існує, однак, певний «поріг», після якого механізми самовідновлення не спрацьовують і біогеоценоз, складовою частиною якого є фітоценоз, незворотньо руйнується.

Дані досліджень в північній частині Центральної Європи, тобто в районах суттєвого впливу покривного зледеніння, показують, що навіть в цих районах лісні угруповання після деякого скорочення територій, які вони займали, протягом ранніх стадіалів Herning і Rederstall змогли практично повністю відновити свої границі під час слідуючих за ними інтерстадіалів Amersfoort/Brшrup і Odderade. Основні зміни характеру лісних угруповань відбулись на рівні видів-лісоутворювачів: широколисті породи були майже повністю витіснені хвойними і дрібнолистими. Навіть на початку пленігляціалу в інтерстадіалі Oerel лісні угруповання продовжували існувати, хоча площі, що вони займали, суттєво скоротились. Тільки у міру посилення ступеню похолодання і аридизації клімату в середньому пленігляціалі лісова рослинність остаточно втратила свої позиції. На зміну лісовим прийшли спочатку угруповання паркової тундри, а потім - тундри і до кінця зледеніння - степу. Тобто корінні зміни рослинного покриву під впливом зміни клімату продовжувались достатньо тривалий час, приблизно 50 тис. років: від 110 тис років тому, часу закінчення останнього інтергляціалу, до 60 тис. років тому, часу інтерстадіалу Oerel. Погіршення кліматичних умов на початку гляціалу стало причиною зниження стійкості лісової рослинності, але до досягнення критичного рівня лісові угруповання ще могли відновлюватись генеративним способом. Коли ж навантаження досягли екстремальних значень, генеративний спосіб змінився менш продуктивним вегетативним, що призвело до зникнення лісових угруповань.

Для правильної оцінки місць розташування рефугіумів деревної рослинності території Європи слід враховувати способи і можливості міграції різних деревних рослин.

На думку І.Ф. Удри, процес міграції відбувається таким чином: «…авангардная группа особей периферийной популяции вида > инвазионные особи этой популяции > инвазионные группы особей этой же популяции > расширение границ популяции вида на новых местах или при изоляции и в несколько отличающихся условиях последующее вычленение новой популяции, а при более резких отличиях в условиях обитания - превращение ее в экотип и разновидность» (1988, с. 102). При цьому він підкреслює, що для визначення міграційних властивостей рослин необхідно враховувати три основних етапи, а саме: генеративне розмноження (особливо опилення і запліднення), дисемінацію та ецезис.

Особливості опилення і запліднення у насінних рослин зумовлюють межі ефективності цих процесів та обмежують міграційні можливості рослин. Дуже важлива роль перехресного опилення, так як самозапильні рослини більш схильні до передчасного вимирання.

Міграційні можливості насінних рослин можуть реалізовуватись шляхом дисемінації. Дисемінація - активний спосіб розселення рослин нарівні з вегетаційним. Ефективність того чи іншого способу дисемінації залежить як від дальності, так і від масовості розповсюдження насіння. Одиничні рослини практично не здатні закріпитись і вижити в конкурентному середовищі. Зайняті місця проживання спроможні утримувати тільки біогрупи або популяції виду. Тому для виживання більш важливим, ніж дальність розселення, є утворення поблизу від материнських особин своїх популяцій, які здатні витримати конкурентну боротьбу з іншими представниками рослинності.

Всі основні способи дисемінації як у деревних, так і у багаторічних насінних рослин сприяють поступовому розселенню на відстані, обумовлені можливим перехресним запиленням певного виду, а їх ареали формуються під впливом фізико-географічних, біотичних і антропогенних факторів (І.Ф. Удра, 1988).

Однак навіть успішне запилення, запліднення і дисемінація не завжди приводять до розселення рослин. Про міграцію можна казати лише після того, як у групи особин, що прижилася, з'явиться потомство. Повільний темп розселення багаторічних насінних рослин обумовлений вповільненими еколого-генетичними перебудовами, повільністю і тривалістю пристосування мігруючого виду до нових умов. Думка про високу швидкість міграції деревних протирічить популяційній сутності самого виду.

Які ж темпи розселення і міграційні можливості різних деревних? В роботі І.Ф. Удри (1988) наведено обґрунтування швидкості розселення і міграції основних видів і груп лісових деревних рослин, а дані про швидкість розселення і найбільш ймовірні межі швидкості міграції зведені в таблицю. Із цієї таблиці випливає, що швидкість міграції рослинних компонентів певних формацій близька до швидкості міграції основних едифікаторів цих формацій, тобто простежується щільний взаємозв'язок структурних елементів формацій. Так, швидкість міграції елементів формацій піонерних лісоутворювачів досягає 100 м/рік і більше. Менша швидкість міграції (30-60 м/рік) характерна для едифікаторів світлохвойних лісів. Ще меншу швидкість міграції показують плодово-ягідні асектатори-зоофіли з зоохорною дисемінацією (40-50 м/рік). Тайгові едифікатори з легким насінням мігрують з швидкостями 10-25, з важким насінням - 15-20 м/рік. Швидкість міграції неморальних едифікаторів та їх супутників разом з конфекторами і деякими асектаторами коливається в межах 5-10 м/рік.

А.А. Чепурна (2009) в своєму авторефераті навела інші швидкості деяких листяних, розраховані нею: для граба - 530-640 і для дуба - 250-280 м/год. Вона пише, що ці дані збігаються з даними Л.Р. Серебряного (1971), а також B. Hantley і J. Birks (1983). Однак І.Ф. Удра (1988) показав неправомірність подібних висновків.

Далі в розділі розглянуто питання про можливість розміщення основних європейських гляціальних рефугіумів на Іберійському і Балканському п-овах і в Південній Італії.

Відомо, що клімат - основний направляючий фактор міграції рослин за межі їх ареалів. Поєднання клімату з едафічними умовами, особливостями рельєфу, відсутністю чи наявністю біотичних перешкод визначає шляхи і темпи міграції. Як згадувалось раніше, при погіршенні кліматичних умов амплітуда екологічної пластичності виду зменшується, тобто погіршення кліматичних параметрів призводить до скорочення ареалу виду. При наступному покращенні кліматичних параметрів рослинні угруповання будуть прагнути відновити і потім розширити свої межі. Однак слід пам'ятати дуже важливу умову, яка згадується в багатьох роботах, що розповсюдження наземних рослин відбувається поступово без розриву їх ареалів.

Якщо виміряти відстані від загальноприйнятих - Іберійський п-ів (рефугіуми типу Padul), Південна Італія (рефугіуми типу Laghi di Monticchio), Балканський п-ів (Ioannina)) - та імовірних рефугіумів до деяких досліджуваних розрізів ми отримаємо таке (див. табл. 4):

Таблиця 4

Відстань (км) між загальноприйнятими й імовірними рефугіумами та досліджуваними розрізами

Розрахунок імовірного часу міграції деяких деревних на дані відстані, виходячи з максимальних швидкостей, показує, що при таких швидкостях багаторазове розселення і міграція деревних рослин із рефугіумів Іберійського і Балканського п-івів і Південної Італії протягом інтерстадіалів останнього льодовикового відрізка зовсім неможливе. Отже, існує дві ймовірності. Або деревна рослинність могла зберігатись в інших рефугіумах, або вплив кліматичних і едафічних факторів був не настільки сильним, щоб повністю знищити цю рослинність в пери- і екстрагляціальній областях Центральної і суміжної частини Східної Європи.

В літературі, особливо останнього часу (K.J. Willis et al. 2000, 2004 і ін.), містяться відомості про знахідки пилку і макрозалишків деревних рослин у відкладах, що датуються часом останнього плейстоценового зледеніння. Авторами публікацій робиться висновок про існування деревних угруповань в місцях знахідок мікро- і макрофосилій. Можна простежити певну закономірність локалізації згаданих деревних угруповань. Всі вони знаходяться в екстрагляціальній області, в районах розвитку порід лесово-ґрунтової формації з сингенетичним типом ґрунтоутворення. Для них характерно або близьке розташування гірських споруд, або приуроченість до річкових долин. О.В. Смірнова та інші дослідники в серії робіт, використовуючи концепцію ключових видів (2001, 2004), представили реконструкцію біоценотичного покриву Східної Європи з кінця плейстоцену до останнього голоцену на підставі аналізу понад 400 палеобіологічних і археологічних джерел. Автори зробили висновок, що «…Одновременное присутствие ключевых видов животных, характерных в настоящее время для различных природных зон, в пределах одной и той же локальной и/или региональной территорий, обусловило своеобразную структуру растительности конца плейстоцена - древнего голоцена. В каждом биогеографическом районе совместно существовали экосистемы, сейчас маркирующие разные природные зоны. Макро- и мегакомплексность, регистрируемая в настоящее время на больших территориях в виде зональности, еще не была сформирована. Вместо нее была выражена мезокомплексность, т.е. такая структура живого покрова, когда на ограниченной территории виды различной современной ценотической приуроченности находили необходимые условия для совместного обитания» (О.В. Смирнова и др., 2004, с. 139).

J.R. Stewart і A. M. Lister (2001) також відмічали, що в кінці плейстоцену добре вивчені європейські південні і східні рефугіуми теплолюбних тварин і рослин були доповнені загадковими «сховищами» в Північній Європі. Ці північні «сховища» були розташовані в районах із захищеним рельєфом, що при умові стабільності певного мікроклімату може частково пояснити присутність в кінці плейстоцену комплексів ссавців, що не мають сучасних аналогів («nonanalogue»).

В якості заперечення цьому твердженню P.C. Tzedakis et al. (2002) навели такі аргументи. Немає чітких генетичних доказів існування роз'єднаних рефугіумів на північ від головної для помірних деревних порід рефугіальної області Європи. Поява помірних видів деревних відбувалась або не під час максимального похолодання останнього зледеніння (19-23 тис. років), або датування осадків некоректні. Наявні дані свідчать, що післяльодовикова колонізація помірними видами деревних не відбувалась на північ від 45°с. ш., а їх виживання й історія міграції може відрізнятись від наведених прикладів. Однак пізніше R.S. Sommer і A. Nadachowski (2006) також відмітили, що гляціальні рефугіуми були основними областями для виживання помірних видів під час несприятливих екологічних умов часу останнього зледеніння і джерелами післяльодовикової реколонізації. Вони підкреслили, що географічний діапазон досліджених ними 47 археологічних об'єктів чітко показує їх розташування, яке відрізняється від традиційних рефугіальних областей помірної фауни. Значна кількість стоянок, розташованих на південному заході Франції і в Карпатському регіоні, містить кісткові рештки благородного оленя Cervus elaphus, косулі Capreolus capreolus, дикого кабана Sus scrofa і червоної лисиці Vulpes vulpes. Фауністичний склад більшості вивчених палеолітичних пам'яток вказує на сучасну появу цих помірних видів з адаптованими до холоду фауністичними елементами, такими як мамонт Mammuthus primigenius і/або північний олень Rangifer tarandus. Ці автори відмічають, що, на жаль, місця гляціальних рефугіумів тварин і рослин, як правило, описані моделями без посилання на реальні географічні діапазони того часу.

Дані про пізньогляціальну і голоценову історію рослинності Польщі, зібрані польськими палінологами (Late Glacial and Holocene history of vegetation in Poland based on isopollen maps, 2004), також показують, що Карпатсько-Судетський регіон відігравав важливу роль джерела післяльодовикової реколонізації деревних порід. Висновок про важливість Західних Карпат як великого деревного рефугіуму часу останнього плейстоценового зледеніння міститься і в роботах чеських дослідників. Ними підкреслюється, що в Паннонському басейні і районі Моравського передового прогину також зберігалась деревна рослинність навіть під час максимуму останнього зледеніння, хоча ступінь розрідженості деревних угруповань була вище ніж в Карпатах (V. Jankovskб, 2002, 2006, 2008; V. Jankovskб, P. Pokorny, 2008).

Підтвердження значення Карпатського регіону як рефугіума деревних порід ми знаходимо і в більш ранніх публікаціях (J.L. Navrotskaya et al., 1991), де підкреслюється, що цей регіон як рефугіальний сформувався ще в неогені.

Проведені автором дослідження як опорних розрізів, так і пізньопалеолітичних археологічних об'єктів території Центральної і частини Східної Європи (М. Комар, 2008, М. Komar et al., 2009 та ін.) не тільки підтверджують висновок про рефугіальне значення Карпатського регіону, але і дозволяють зробити висновок про те, що практично вся територія України, за винятком крайніх північних і деяких західних районів, була своєрідним рефугіумом деревних порід протягом всього останнього зледеніння. Гірські споруди Карпат, Криму, Донбасу і долини великих річок слугували відмінними «сховищами» деревних порід, навіть широколистних і помірно термофільних.

Про розташування гляціальних рефугіумів на Руській (Східно-Європейській) рівнині наголошував П.Ф. Маєвський ще в 1892 р. На його думку, до реліктових районів відносяться Подільська височина, Донецький кряж, гранітні виходи в районі Маріуполь - Бердянськ, правобережжя Дніпра, деякі височини в Харківській, Курській, Воронезькій і Тульській областях з виходами крейди і вапняків («гірські бори»), приволзькі височини, Середній і Південний Урал. Саме із цих районів, а також із реліктових центрів Центральноєвропейської і Кавказької провінцій відбувалось розселення рослин у післяльодовиковий час на Східно-Європейській рівнині.

ВИСНОВКИ

Не зважаючи на досить високий ступінь вивченості пізньоплейстоценових відкладів території Центральної та Східної Європи, багато питань залишаються не вирішеними. Одне з них - палінологічна характеристика субаеральних відкладів перигляціальної зони. Між тим дані, отримані за допомогою палінологічного методу, про зміни природних обстановок Землі в найближчому геологічному минулому можуть слугувати основою для пізнання закономірностей її розвитку, прогностичних екстраполяцій і перевірки теоретичних моделей клімату. Саме тому проведення системних досліджень опорних розрізів, розташованих за межами останнього плейстоценового зледеніння залишається актуальним завданням.

Територія розвитку лесово-ґрунтової формації між річками Заалє та Дніпро - дуже цікавий регіон для вивчення змін природних умов у позальодовиковій зоні. В цьому районі представлені два різновиди помірного клімату - океанічний та континентальний. Динаміка цих змін відображена в цілому ряді явищ і, зокрема дуже яскраво в історії розвитку рослинного покриву. Оскільки мета досліджень - простежити зміни рослинності, ландшафтів і клімату упродовж пізнього плейстоцену в області розвитку лесово-ґрунтової формації на цій території, за допомогою палінологічного аналізу були детально вивчені 570 зразків відкладів з 16 репрезентативних лесових розрізів, розташованих в широтному напрямку. Встановлено, що загальні риси розвитку рослинного покриву на території, що досліджується, обумовлені загальним трендом змін клімату протягом останнього плейстоценового інтергляціал-гляціального циклу. Зміни характеру рослинності чітко простежуються в широтному напрямку. Вони викликані посиленням континентальності клімату від заходу до сходу і відображуються збільшенням кількості елементів, характерних для відкритих ландшафтів. Різниці, зумовлені зональністю, відображені в спорово-пилкових спектрах як у загальній кількості пилку деревних та чагарникових, так і окремих таксонів. Максимальні кількості АР-складової встановлені в розрізах, розташованих у лісовій зоні (Bad Kцsen, Biaіy Koњciуі, Polanуw, Tarnawce Radymno, Єзупіль та Бужанка), мінімальні - в степовій (Старі Кодаки, Роксолани). Суттєвий вплив на присутність дендрофлори в рослинному покриві протягом інтерстадіалів відігравала локалізація рефугіумів, а також розташування самих розрізів у долинах великих річок. Інші розбіжності складу рослинності вивчених розрізів визначені регіональними і локальними особливостями окремих територій. Висновки про зміни флористичного складу фітоценозів стали можливими завдяки отриманню більш повної палінологічної характеристики верхньоплейстоценових відкладів, ніж існувала раніше для розрізів пери- та екстрагляціальної зон Центральної і суміжної частини Східної Європи.

Детальна розробка методичних питань, а також застосування методу реконструкції кількісних значень скалярних показників на підставі палеофлористичних даних і методу реконструкції біомів сприяли вирішенню поставлених завдань. Так, за допомогою методу реконструкції кількісних значень скалярних показників на підставі палеофлористичних даних вдалося простежити зміни амплітуди коливань температурного режиму протягом пізнього плейстоцену на досліджуваній території.

Використання методу реконструкції біомів дозволило встановити, що на початку останнього плейстоценового інтергляціал-гляціального циклу на території Центральної Європи, Західної України і правобережжі Дніпра переважаючими біомами були теплі і прохолодні змішані, а також помірні листяні ліси. В лісостеповій та степовій зонах навіть впродовж інтергляціалу домінуючим біомом залишався степ. Степи і мозаїчні ландшафти панували на території пери- та екстрагляціальної зон Центральної та частини Східної Європи в часі останнього плейстоценового зледеніння.

Таким чином, результати проведеного дослідження сприяли розширенню відомостей про загальні та регіональні закономірності розвитку рослинного покриву в межах Європейської області Північнопалеарктичного підцарства протягом останнього інтергляціал-гляціального циклу.

Як основу кліматостратиграфічного розчленування осадків за даними спорово-пилкового аналізу використані рослинні сукцесії. Показано, що виділення спорово-пилкових комплексів не зовсім правомірно, тому що в плейстоценових флорах відсутні роди та види, поява і подальше зникнення яких могло б слугувати критерієм для стратиграфічного розчленування. Уточнено положення границі між середнім і верхнім неоплейстоценом. Аргументовано, що границю між середнім і верхнім неоплейстоценом доцільно проводити по підошві відкладів прилуцького горизонту і в основі підстадії 5е ізотопно-кисневої шкали. Результатом виконаних досліджень є схема (див. табл. 1), що відображає уявлення автора про кореляцію субаеральних відкладів України з відкладами екстрагляціальної зони Центральної і льодовикової зони Північної Європи, а також європейської частини Росії на підставі аналізу рослинних сукцесій різних ландшафтних обстановок та динаміки рослинного покриву впродовж останнього інтергляціал-гляціального циклу.

Показано, що в пери- та екстрагляціальній зонах Центральної і Східної Європи ґрунтоутворення відбувалось безперервно і поєднувалось з накопиченням мінерального матеріалу, а інтенсивне ґрунтоутворення мало переривчастий характер.

Доведена можливість збереження деревно-чагарникової рослинності в рефугиумах протягом останнього плейстоценового зледеніння. Показано, що зміни кліматичних умов під час останнього плейстоценового зледеніння не привели до повного зникнення деревної рослинності на території всієї Європи. Карпатський регіон слугував одним з найбільших рефугіумів деревних порід для території Центральної Європи. Зроблено висновок, що до рефугіальних також слід віднести практично всю територію України за винятком крайніх північних, частини західних та крайніх східних районів. Гірські споруди (Карпати і Крим) слугували відмінними «сховищами» деревних порід, навіть широколистих і помірно термофільних протягом всього останнього зледеніння.

Виконана робота є першим узагальненням даних щодо змін рослинного покриву, ландшафтів і клімату пери- та екстрагляціальної зон Центральної та суміжної частини Східної Європи упродовж пізнього плейстоцену. Результати досліджень будуть використані для побудови та перевірки моделей розвитку природного середовища, прогнозу його змін в майбутньому, для удосконалення стратиграфічних схем і геологічних мап.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Lessy i paleolit Naddniestrza halickiego (Ukraina) / [W. P. Alexandrowicz, A. Boguckyj, K. Cyrek et al.]; еd. by Teresa Madeyska - Krakow: Studia Geol.Pol., 2002. Vol. 119. 391 p. Особистий внесок: результати дослідження осадків розрізів Єзупіль та Галич палінологічним методом.

2. Комар М.С. К вопросу о графических методах изображения результатов палинологического анализа / М.С.Комар // Геологічний журнал. 1999. № 4. С. 77-80.

3. Komar M., Јanczont M. Late Pleistocene loess-paleosol and vegetation successions at Tarnawce (San River valley, Carpathian foothills, Poland) / M. Komar, M. Јanczont //Studia Quaternaria. 2002. P. 27-35. Особистий внесок: результати дослідження осадків розрізу палінологічним методом, висновки щодо характеру рослинного покриву та палеогеографічних умов часу осадконакопичення.

4. Комар М.С. Сравнительная характеристика результатов палинологического анализа разрезов Езуполь (Западная Украина) и Тарнавце 1 (Юго-Восточная Польша) / М.С. Комар // Сучасні проблеми геологічної науки: зб. наук. праць ІГН НАН України. К., 2003. С. 340-345.

5. Комар М.С. Итоги палинологического исследования позднепалеолитической стоянки Межирич / М.С. Комар // Геологічний журнал. 2003. № 4. С. 102-106.

6. Komar M. Mezhyrich Upper Palaeolithic site: the reconstruction of environmental conditions of the Late Pleistocene and human adaptation the Middle Dniper basin (North of Ukraine) / M. Komar, N. Korniets, D. Nuzhny, S. Pean // К.: “Шлях” - Кам'яна доба України. 2003. № 4. С. 261-276. Особистий внесок: результати дослідження осадків розрізу палінологічним методом, висновки щодо характеру рослинного покриву та палеогеографічних умов часу осадконакопичення.

7. Комар М.С. Неоплейстоценовые отложения разреза Великая Андрусовка (Среднее Приднепровье) / М.С. Комар, А.И. Крохмаль, Е.В. Мельник, Прилипко С.К. // Геологічний журнал. 2005. № 2. С. 106-113. Особистий внесок: результати дослідження осадків розрізу палінологічним методом, реконструкція палеорослинності, палеоландшафтів та палеоклімату часу осадконакопичення, висновки.

8. Комар М.С. Деякі зауваження відносно критеріїв стратиграфічного розчленування плейстоценових відкладів / М.С.Комар // Біостратиграфічні критерії розчленування та кореляції відкладів фанерозою України: зб. наук. праць ІГН НАН України. К., 2005. с. 288 - 291.

9. Комар М.С. Интерпретация результатов палинологического анализа разреза Tarnawce (долина реки Сан, предгорье Карпат, Польша) / М.С. Комар // Геологічний журнал. 2005. № 4. С. 114-120.

10. Паліностратиграфія та палеогеографія пізньоплейстоценових відкладів території Польщі / М.С. Комар // Тектоніка та стратиграфія. 2005. № 34. С. 128-134.

11. Комар М.С. О возможности применения приемов фитоиндикации в палинологических исследованиях / М.С.Комар // Проблеми стратиграфії нижнього протерозою і фанерозою України: зб. наук. праць ІГН НАН України. К., 2006. С. 298-301.

12. Палинологическая характеристика позднеплейстоценовых отложений опорного разреза Polanуw Dolny (долина р. Висла, юго-восточная Польша) / М.С.Комар // Геологічний журнал. 2006. № 2-3. С. 172-178.

13. Комар М.С. Некоторые методические вопросы спорово-пыльцевого анализа субаэральных отложений плейстоцена /М.С.Комар // Сучасні напрямки геологічної науки.: зб. наук. праць ІГН НАН України. К., 2006. С. 223-231.

14. Комар М.С. Палінологічна характеристика пізньоплейстоценових відкладів розрізу Білий Костьол (Німча-Стршелинська височина, південно-західна Польща) / М.С.Комар // Палеонтологічний збірник. 2006. № 38. С. 88-96.

15. Комар М.С. К вопросу о границе среднего и позднего плейстоцена лессово-почвенной формации Украины (на примере отложений опорного разреза Старые Кодаки) / Комар М.С., Прилипко С.К., Крохмаль А.И. // Палеонтологічні дослідження в Україні: історія, сучасний стан та перспективи: зб. наук. праць ІГН НАН України. К., 2007. С. 378-383. Особистий внесок: результати дослідження осадків розрізу палінологічним методом, реконструкція палеорослинності, палеоландшафтів та палеоклімату часу осадконакопичення, висновки про вік досліджених осадків.

16. Комар М.С. Интерпретация результатов палинологического анализа отложений лессово-почвенной серии разреза Старые Кодаки (Днепропетровская область, Украина) / М.С.Комар // Геологічний журнал. 2007.№ 3. C. 26-32.

17. Комар М.С. Рослинні сукцесії як літопис змін палеогеографічних умов степової зони України в пізньольодовикiв'ї і голоцені (попередні результати). / М.С. Комар // Палеонтологічний збірник. 2007. № 39. С. 107-111.

18. Ј№cka B, Јanczont M., Komar M., Madeyska T. Stable isotope composition of carbonates in loess at the Carpathian margin (SE Poland). / B. Ј№cka, M. Јanczont, M. Komar, T. Madeyska // Studia Quaternaria. 2008. Vol. 25. S.3-21. Особистий внесок: палінологічна характеристика інтергляціальних осадків розрізу Radymno, висновки щодо характеру рослинного покриву і клімату.

19. Комар М.С. Роль растительных сукцессий в палиностратиграфии плейстоцену /М.С. Комар // Біостратиграфічні основи побудови стратиграфічних схем фанерозою України: зб. наук. праць ІГН НАН України. К., 2008. С. 303-307.