Археогастроподи сарматських відкладів України

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Інститут геологічних наук

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата геологічних наук

Археогастроподи сарматських відкладів України

Аністратенко Ольга Юріївна

Київ-2000

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження. Сарматський басейн, що простягався від передгір'їв Альп і Карпат до Закаспію, займав значну частину території України. Тут з його відкладами пов'язана низка родовищ корисних копалин - газ, розсипні й поліметалічні родовища, різноманітні будівельні матеріали. На геологічних картах Українського кристалічного щита основний фон складають саме сарматські осади, тому правильне стратиграфічне розчленування, а також ідентифікація дрібних стратонів сармату дуже важливі для геологічного картування. Вивчення регіональних викопних фаун складає необхідну основу для аргументованого рішення комплексу теоретичних і прикладних проблем, що стоять перед сучасною палеонтологією і стратиграфією. Не зважаючи на тривалу історію палеонтологічних досліджень сармату, малакофауну яруса вивчено нерівномірно. В основу стратиграфічних схем і кореляцій сарматських відкладів до цього часу кладуться, в основному, відомості про фауну двостулкових молюсків, в той час як гастроподи залишаються недостатньо вивченими, а в результаті їх стратиграфічне значення залишається недооціненим.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у відділі стратиграфії та палеонтології кайнозойських відкладів ІГН НАН України у рамках теми “Стратиграфія і кореляція фанерозойських відкладів нафтогазоносних і вугленосних провінцій України” (держ. реєстраційний № 0199V002576).

Мета і задачі дослідження. Об'єкт дослідження - викопні черевоногі молюски групи Archaeogastropoda з сарматських відкладів України. Основною метою роботи, що представлена, є фауно-систематична ревізія археогастропод сарматських відкладів України, з'ясування імовірних шляхів розвитку таксонів, що її складають, а також встановлення реальних можливостей використання вивченої групи в практиці біостратиграфічних досліджень.

Досягнення поставленої мети передбачає розв'язання наступних задач:

1. На основі сучасних методів фауно-систематичних досліджень встановити склад сарматської фауни археогастропод.

2. Уточнити дані про стратиграфічне і палеогеографічне поширення сарматських археогастропод в межах України.

3. Реконструювати основні напрямки та шляхи історичного розвитку основних груп сарматських археогастропод. Встановити значення і реальні межі використання гастропод вивченої групи для детальної стратиграфії яруса та з метою палеогеографічних реконструкцій.

4. Провести порівняльний аналіз сарматських археогастропод з фауною деяких палео- та сучасних басейнів, що пов'язані з Сарматським морем спільністю походження.

5. На основі складу і розподілу фауни археогастропод відновити деякі палеогеографічні та палеоекологічні особливості вивченого басейну.

Наукова новизна роботи полягає в наступному:

1. Вперше проведено комплексну ревізію та монографічний опис сарматських Archaeogastropodа України. Перелік видів містить 120 назв. Показаний високий рівень фауністичної новизни - описано 6 нових для науки видів, встановлено 1 новий рід, 2 нових підроди та 2 підродини; знайдено 20 видів, нових для сарматської малакофауни України.

2. На основі сучасних методичних підходів суттєво переглянуто систему і таксономічну структуру археогастропод. Класифікацію групи повністю приведено у відповідність до сучасної класифікації рецентних гастропод. Уточнено номенклатуру таксонів в межах деяких родин: доведено належність сарматських Cyclobranchia до роду Tectura, в якому виділено два специфічні сарматські підроди Flexitectura subgen. n. і Squamitectura subgen. n.; із складу роду Calliostoma виключено кілька видів, для яких встановлені новий рід Microamberleya gen. n. та нова підродина Microamberleyinae subfam. n. в межах родини Eucyclidae; ендемічні сарматські роди Sinzowia та Kishinewia розглядаються в складі підродини Kishinewiinae subfam. n. (родина Phasianellidae); ендемічний сарматський рід Barbotella вилучений зі складу родини Turbinidae і розташований в родині Trochidae (підродина Gibbulinae); ревізовано родову належність групи видів "Trochus podolicus Dub."; види роду Gibbula (в розумінні попередніх авторів) розподілено між трьома родами; показано, що усі сарматські нерітиди належать до роду Theodoxus (під роди Theodoxus s. str. і Calvertia), а види роду Neritina в сарматі відсутні.

3. На основі комплексного аналізу конхології для значної частини вивчених археогастропод розроблено схеми філогенетичних зв' язків на рівні родів та груп видів.

4. Отримано дані, що дозволяють суттєво уточнити та розширити стратиграфічні та палеогеографічні межі поширення багатьох видів.

Встановлено високий ступінь своєрідності фауни Галиційської затоки в порівнянні з такою Борисфенської затоки та прилеглих акваторій сарматського басейну в межах України. В першій з них знайдено 76 специфічних видів - 63 % всіх відомих на сьогодні археогастропод сармату України. Можна стверджувати, що Галиційська та Борисфенська затоки характеризуються достатньо своєрідними складами фауни. Поки що важко більш-менш точно оцінити зоогеографічний ранг районів Сарматського моря, що виділяються за фауною. В той же час, зважаючи на присутнисть в фауні Галиційської затоки ендемічних підродів, родів і навіть підродин, є підстави розглядати цей район, а також Борисфенську затоку як особливі провінції (Галиційську і Борисфенську) Понто-Каспійської підобласті в межах єдиної Південноєвропейської Паратетичної палеозоогеографічної області. Пропонується гіпотеза, згідно з якою Галиційську затоку слід вважати своєрідним центром формування більшості ендемічних груп Archaeogastropoda сарматського басейну.

5. Показано реальні можливості застосування археогастропод в цілях стратиграфії та міжрегіональних кореляцій.

Теоретичне і практичне значення. Результати дослідження мають, перед усім, теоретичне значення для відтворення історії розвитку середньо-пізньоміоценової біоти Південно-Східної Європи, дозволяють уточнити існуючі палеоекологічні реконструкції і скласти більш цілісні уявлення про палеобіогеографічні особливості Сарматського басейну та його окремих районів. Практична цінність одержаних результатів, в першу чергу для геологічної зйомки і картування, полягає у встановленні реальних меж використання археогастропод для розчленування нижньо-середньосарматських відкладів. Палеонтологічні таблиці разом з описом 120 видів можуть бути використані для визначення викопних Archaeogastropoda сармату України.

Особистий внесок здобувача. Усі основні результати і висновки, які викладені в роботі, здобувачем отримані самостійно.

Автор вважає за свій приємний обов'язок висловити подяку науковому керівникові В.М. Семененко за цінні поради та рекомендації під час виконання та написання дисертаційної роботи, а також всім колегам, що своїм небайдужим ставленням та зауваженнями сприяли її вдосконаленню.

Фактичний матеріал. Роботу виконано на основі власних зборів з різних пунктів виходу сарматських відкладів в Україні та значних колекційних матеріалів, що зберігаються в Інституті геологічних наук НАН України, Інституті зоології НАН України та Палеонтологічному музеї ННПМ. Важливі матеріали були люб'язно передані в наше розпорядження Т.В. Шевченко, В.А. Присяжнюком, П.Ф. Гожиком (ІГН, Київ), Ю.О. Семеновим (Палеонтологічний музей ННПМ, Київ), І.М. Баргом, В.В. Манюком (ДНУ, Дніпропетровськ). Всім колегам, що надали матеріал для дослідження, автор висловлює щиру подяку.

Апробація результатів. Основні положення дисертації доповідались та обговорювались на 13-му Міжнародному Малакологічному Конгресі (м. Вашингтон, 1998 р.), 22-й та 23-й сесіях Палеонтологічного товариства України (м. Київ, 1999, 2000 рр.), 4-му Міжнародному симпозіумі студентів, аспірантів і молодих вчених (м. Томськ, 2000 р.), Конференції молодих вчених "Понт Евксинський 2000" (м. Севастополь, 2000 р.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 14 робіт, у тому числі 5 статей та 9 тез у наукових часописах і матеріалах конференцій.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, шести розділів і переліку використаної літератури. Загальний обсяг роботи 278 стор., з них тексту 246 стор. (в тому числі 118 стор. займають палеонтологічні описи видів). Робота ілюстрована 10 рисунками та 14 таблицями (з них 10 палеонтологічних таблиць). Ілюстративні матеріали займають 32 стор. Перелік літератури містить 300 джерел і займає 28 стор.

КОРОТКИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СТРАТИГРАФІЯ САРМАТСЬКИХ ВІДКЛАДІВ, ХАРАКТЕРИСТИКА І ГЕОЛОГІЧНА ІСТОРІЯ РОЗВИТКУ САРМАТСЬКОГО БАСЕЙНУ

археогастропода сарматська

Відклади, які пізніше були названі сарматськими, вперше було відкрито швейцарським геологом Ф. Дюбуа де Монпере на Волині і Поділлі (Du-Bois de Montpereux, 1831). Він зауважив, що ці відклади молодші за паризькі й розділив їх на чотири частини, до двох верхніх з яких він відніс оолітові та серпулеві вапняки.

Пізніше відклади, що обговорюються, вивчалися багатьма дослідниками (M. Hoernes, 1856-1870; Suess, 1860 та ін.). Н. П. Барбот де Марні запропонував іменувати означені верстви сарматським, або сарматичним ярусом. Е. Зюс опублікував цю назву (Suess, 1866), і вона незабаром була прийнята фахівцями.

Для області Центрального Паратетісу нині використовують Зюсівське визначення сармату (зазначаючи його як "сармат sensu stricto" або sensu Suess, 1866), зберігаючи при цьому паннонський ярус. Для Східного Паратетісу прийнятий термін "сармат sensu lato" (або sensu Barbot de Marny, 1866), що відповідає розумінню Н.П. Барбота де Марні.

Лектостратотип сарматського регіоярусу детально описаний Л.С. Білокрисом з околиць с. Широке Дніпропетровської обл. (Парамонова, Белокрыс, 1972). В якості гіпостратотипу був запропонований розріз в околицях с. Веселянка Запорізької обл. по балці Скотоватій, лівій притоці р. Конки (Куличенко и др., 1979).

Одержані за останній час датування абсолютного віку проверстків попелу з сарматських відкладів Евксино-Каспійської області 13,6 млн. р. для нижньої межі та 9,8 млн. р. для верхньої (Чумаков и др., 1984) дозволяють корелювати нижній сармат Східного Паратетісу з верхнім серавалієм, а більшу частину середнього та верхній сармат - з нижнім тортоном Середземномор'я ("Neogene of the Mediterranean Tethys and Paratethys", 1985). Згідно з цим, межа між середнім та верхнім міоценом співпадає з межею між нижньою та середньою частинами середнього сармату.

В цій роботі ми дотримуємося стратиграфічного обсягу сарматського ярусу в тому вигляді, як його розуміють більшість дослідників на сьогодні: його нижню межу проводять по покрівлі конкського ярусу, а найбільш прийнятною верхньою межею вважають підошву дозінієвих верств меотісу (Невесская, 1969; Рошка, 1973).

В складі сарматського ярусу Східного Паратетісу виділяють волинський (нижній), бесарабський (середній) та херсонський (верхній) під'яруси.

Сарматське море вдавалося в материк кількома великими затоками, дві з яких - Галиційська та Борисфенська - розташовувалися на території сучасної України.

В історії розвитку басейну виділяються 3 послідовні етапи:

1) ізоляція Сарматського моря й зумовлене цим зниження солоності води, розширення акваторії за рахунок притоку континентальних вод, вимирання різноманітної конксько-баденської полігалінної фауни, поширення евригалінних та поява ендемічних видів;

2) подальше зниження солоності при епізодичних її підвищеннях, розквіт специфічної сарматської фауни;

3) різка зміна солоності моря (зниження або підвищення за різними авторами), що викликала збіднення та вимирання фауни; скорочення площі басейну.

НАРИС ІСТОРІЇ ВИВЧЕННЯ САРМАТСЬКИХ МОЛЮСКІВ

В розділі розглядаються основні етапи дослідження конхіліофауни сармату. Можна виділити три періоди: період накопичення фактичного матеріалу (до 1930-х рр.), широкого узагальнення накопичених даних (1930-1960-і рр.) та сучасний період ревізії окремих груп сарматських молюсків, в якому основна увага приділяється двостулковим. Показано, що вивченість Archaeogastropoda знаходиться приблизно на рівні 1960-х років й потребує ретельного перегляду на сучасному рівні знань про молюсків.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ARCHAEOGASTROPODA

В розділі подано загальну характеристику групи, зазначено її морфологічні особливості, таксономічний об'єм та поширення. Зазначено, що це - найбільш давні та морфологічно близькі до вихідних для всього класу Gastropoda молюски, відомі з кембрію. Давши початок кільком великим філогенетичним гілкам гастропод, деякі предкові форми зберегли до сьогодні багато рис архаїчної организації, що ставлять їх окремо в межах класу і дозволяють визначити як Archaeogastropoda. Треба підкреслити, що археогастроподи не є таксоном в точному значенні цього терміну, однак демонструють всі основні ознаки філогенетичної лінії розвитку Gastropoda. В різний час і різні дослідники надавали цій групі різного обсягу і, відповідно цьому, приймали різний склад таксонов, що її формують.

В іноземній літературі (Treatise.., 1960 та ін.) до нинішнього часу до нижчих гастропод застосовують термін Archaegastropoda (в ранзі ряду), запропонований Й. Тілем (Thiele, 1925). Згідно до сучасних уявлень про систему черевоногих (Голиков, Старобогатов, 1975, 1989 та ін.) до складу археогастропод включено в повному обсязі підкласи Cyclobranchia, Scutibranchia та 2 ряди з підкласу Pectinibranchia - Trochiformes й Neritopsiformes. Таким чином, групу археогастропод складають молюски, які характеризуються найбільш примітивними ознаками будови черепашки і рисами организації м'якого тіла.

В роботі прийнято сучасну систему класу Gastropoda, яку розроблено Я.І. Старобогатовим з співавторами (Миничев, Старобогатов, 1979; Голиков, Старобогатов, 1975, 1989 та ін.).

Сучасні Archaegastropoda поширені в усіх морях, океанах, солонуватих водоймах і навіть у прісних водах. Викопні форми також мешкали майже в усіх відомих типах палеобасейнів. З сарматських відкладів дослідженого регіону достовірно відомі представники підкласів Cyclobranchia (ряд Patelliformes) та Pectinibranchia (ряди Trochiformes і Neritopsiformes).

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ДОСЛІЖДЕНЬ

Досліджений матеріал з 20 місцезнаходжень (9 - в Західній Україні, 9 - в Південній Україні, 1 - в Молдові та 1 - в Польщі). Загалом вивчено більш ніж 50 проб, що містили біля 1,5 тисячі екземплярів різної збереженості черепашок археогастропод з сарматських відкладів. З них визначені до виду більш ніж 700 черепашок. В опрацьованих матеріалах є проби як з природніх відслонень, так і відібрані з бортів виробничих кар'єрів та кернів свердловин.

При власноручному відборі матеріалу особливої уваги надавалося тому, щоб у вибірках знаходилися черепашки всіх вікових груп, наскільки це було можливим. При використанні колекцій ретельно вивчалися супроводжуючі їх описи місць відбору проб, характер порід, розмаїття складу супроводжувальної фауни і т. ін. Черепашковий матеріал відокремлювався від породи, що його містила, традиційними методами і засобами.

В результаті аналізу різноманітних методик конхологічного вивчення гастропод було визнано доцільним використовувати в роботі комплексний підхід, що суміщує традиційні методи з широким застосуванням компараторного метода Я.І. Старобогатова (Старобогатов, Толстикова, 1986).

При кількісному аналізі деяких даних застосовано елементарні математичні методи (Песенко, 1982).

В основу філогенетичних побудов для окремих груп видів покладено дані конхологічного аналізу та існуючі філогенетичні схеми, запропоновані іншими авторами для споріднених сучасних і викопних груп молюсків.

ARCHAEOGASTROPODA САРМАТСЬКИХ ВІДКЛАДІВ УКРАЇНИ (ФАУНА, СИСТЕМАТИКА, ФІЛОГЕНІЯ, ПАЛЕОГЕОГРАФІЧНЕ І СТРАТИГРАФІЧНЕ ПОШИРЕННЯ)

Попередні зауваження про прийняту систематику, таксономію і номенклатуру.

В роботі дотримано системи і номенклатури класу Gastropoda (=Trochiodes), підсумки розробки яких викладені в роботі О.Н. Голікова і Я.І. Старобогатова (Голиков, Старобогатов, 1989). Враховано також результати номенклатурно-таксономічних уточнень і деталізації складу окремих таксонів (Голиков, Старобогатов, 1972, 1987; Hickman, 1984 a, b, 1988, 1992, 1996; Hickman, McLean, 1990; В. Анистратенко, 1990, 1998 а, б; Старобогатов, В. Анистратенко, 1991; Анистратенко и др., 1999 та ін.).

Прийнято поділ класу черевоногих молюсків на 8 підкласів (Голиков, Старобогатов, 1989), з яких археогастроподи обіймають представників всіх нижчих черевоногих молюсків (Cyclobranchia, Scutibranchia й частина Pectinibranchia (ряди Trochiformes і Neritopsiformes)).

Далі в роботі наведено покажчик таксонів.

Палеонтологічний опис видів

Наведено систематичний опис всіх таксонів Archaeogastropoda сарматських відкладів України: всього описано 120 видів. Показано високий рівень фауністичної новизни - описано 6 нових для науки видів (Tectura kolesnikivi, T. matvei, T. squamata, Microamberleya sp. 1 nov., M. sp. 2 nov., Gibbula bargi), встановлено 2 нових підроди (Flexitectura, Squamitectura), 1 новий рід (Microamberleya) та 2 підродини (Microamberleyinae, Kishinewiinae); знайдено 20 видів, нових для сарматської малакофауни України. Уточнено номенклатуру таксонів в межах деяких родин: доведено належність сарматських Cyclobranchia до роду Tectura, в якому виділено два специфічні сарматські підроди - Flexitectura subgen. n. і Squamitectura subgen. n.; із складу роду Calliostoma виведено кілька видів, для яких встановлено новий рід Microamberleya gen. n. та нову підродину Microamberleyinae subfam. n. в межах родини Eucyclidae; ендемічні сарматські роди Sinzowia та Kishinewia відокремлені до підродини Kishinewiinae subfam. n. (родина Phasianellidae); ендемічний сарматський рід Barbotella виведено зі складу родини Turbinidae і розміщено в родині Trochidae (підродина Gibbulinae); ревізовано родову належність групи видів "Trochus podolicus Dub."; види роду Gibbula (в розумінні попереднiх авторів) розподілено між трьома родами; показано, що усі сарматські нерітиди належать до роду Theodoxus (підроди Theodoxus s. str. і Calvertia), а види роду Neritina в сарматі відсутні.

Явище гомеоморфії, відмічене серед деяких археогастропод, значно ускладнює з'ясування систематичного положення, філогенетичних зв' язків і шляхів розвитку вивченої групи.

Філогенія деяких груп Archaeogastropoda

Представлено найбільш імовірні, на наш погляд, схеми філогенетичних взаємин всередині деяких груп сарматських археогастропод. Нам довелося обмежитись лише тими групами видів, які зазнали значного розвитку в сарматській водоймі. Форми, що залишилися поза цими схемами, в своїй більшості можуть бути об'єднані в групи з двох-трьох видів, коріння яких йде в досарматські часи.

На прикладі більшості сарматських груп археогастропод, для яких побудовано філогенетичні схеми, простежується закономірність: від предкової форми відокремлюються щонайменш дві протилежні гілки, що ведуть відповідно до вкорочення або до видовження черепашки, більш виразному виділенню або згладжуванню елементів скульптури і т. ін. Інакше кажучи, початок окремим групам надають форми, за всіма параметрами "середні" в створеній ними групі.

Інтенсивність видоутворення зростає в середньому сарматі, внаслідок чого з'являються не лише чисельні специфічні середньосарматські види, а й нові роди.

Порівняльна характеристика фауни археогастропод різних районів Сарматського моря в межах України

Отримано дані, що дозволяють суттєво уточнити й (або) розширити палеогеографічні межі поширення деяких видів. Встановлено високий ступінь своєрідності фауни Галиційської затоки порівняно з такою Борисфенської затоки та прилеглих ділянок басейну в межах України. Тут знайдено 76 специфічних видів - 63 % всіх відомих на сьогодні археогастропод сармату України. Можна стверджувати, що ділянки басейну, що порівнюються, характеризуються достатньо своєрідними складами фауни. Враховуючи наявність в Галиційський затоці ендемічних підродів, родів і навіть підродин, пропонується розглядати цей район, а також Борисфенську затоку як особливі провінції (Галиційську та Борисфенську) в складі єдиної Південноєвропейської Паратетичної палеозоогеографічної області.

Запропоновано гіпотезу, відповідно якій Галиційську затоку слід вважати своєрідним центром формування більшості ендемічних груп Archaeogastropoda Сарматського басейну (за аналогією з двостулковими). Крім прямих палеонтологічних даних, це підтверджується широким набором різноманітних локальних стацій, що існували в зоні моховаткових рифів та інших районів цієї частини моря.

Порівняльний аналіз сарматської фауни археогастропод з фауною пізньобаденського/пізньоконкського басейну, Чорного та Середземного морів

В якості еталону для співставлення фауни археогастропод обговорюваних басейнів прийнято склад середземноморської малакофауни. З одного боку, вона є найбільш різноманітною на рівні родин і родів. З другого боку, вона завжди слугувала джерелом видового матеріалу, який, змінюючись, пристосовуючись, еволюючи або вимираючи, формував фауну морських й напівморських басейнів Паратетісу.

Пізньобаденський і пізньоконкський басейни мали достатньо широкий та самостійний зв'язок з водами Тетісу й були населені дещо збідненою малакофауною середземноморського типу. З 15 середземноморських родин археогастропод, які виділяють нині, в пізньобаденському/пізньоконкському басейні представлені щонайменш 11. Родовий склад характеризується практично однаковою кількістю родів (31 середземноморський та 30 пізньобаденських/пізньоконкських), з яких 18 є спільними для порівнюваних басейнів.

Сарматська фауна археогастропод порівняно з пізньобаденською/пізньоконкською набагато бідніша родинами та родами - лише деякі роди (не кажучи вже про види - вони одиничні) долають градієнт солоності. На початку сарматського часу вимирають представники всього підкласу Scutibranchia (родини Scissurellidae, Haliotidae, Fissurellidae), що характеризуються чітко визначеною стено- і, при цьому, полігалінністю. Однак, при зменшенні кількості родів більш ніж в два рази, кількість видів навіть збільшується, що пояснюється спалахом видоутворення в межах окремих родів і родин. Якщо в пізньобаденській/пізньоконкській водоймі всі наявні роди були представлені невеликою кількістю видів (в основному, 2-3), то в сарматському басейні відбувається масове видоутворення в межах кількох родів археогастропод: Tectura (родина Tecturidae), Calliostoma (Calliostomatidae) та Gibbula (Trochidae).

Розвиток й широке поширення специфічних сарматських родів Barbotella, Sinzowia, Kishinewia, Squamatisolariella і Timisia припадає на середину сарматського віку, до початку пізнього сармату вони стрімко вимирають.

Черевоногі молюски в сарматі були представлені значною кількістю видів (за нашими оцінками, не менш як 300). На сьогодні в Азово-Чорноморському басейні відомо 130 видів черепашкових гастропод (наши дані).

Порівняння фауни гастропод обговорюваних басейнів викриває низку цікавих і навіть загадкових обставин. Так, ряд Patelliformes був представлений в Сарматському морі єдиною родиною Tecturidae, а в Чорному морі - близькою (і також єдиною) родиною Patellidae. Між тим, і в пізньобаденському/пізньоконкському басейні, і в сучасному Середземному морі та в Атлантиці види цих родин мешкають, як правило, разом. Цей факт дозволяє припустити неспівпадіння спектру екологічної вибагливості Tecturidae і Patellidae за небагатьма, а може, навіть за одним фактором. Останнє вимагає визнати існування вкрай тонких відмінностей екосистем Сарматського і Чорного морів, характер й сутність яких залишаються до сих пір не завжди зрозумілими.

Інша загадка полягає в тому, що в сарматі, не зважаючи на різко знижену солоність, небувалого розквіту досягають відносно полігалінні Calliostomatidae (за нашими даними, майже 40 видів), які представлені нині в Чорному морі всього 2-3 видами й тільки лише в Прибосфорському районі, тобто, по суті у водах Мармурового моря. Приблизно так само співвідноситься кількість сарматських та чорноморських Trochidae та деяких інших родин. Цікаво, що співвідношення кількості видів Tricoliinae (родина Phasianellidae) має протилежний знак.

Біоценотичні зв'язки сарматських Archaeogastropoda і палеоекологічні реконструкції

На основі відмінностей видового складу та міжпопуляційної мінливості молюсків дослідженої групи гастропод нами підтверджується існування в сарматський час серйозних відмін в екологічних обстановках в Галиційській та Борисфенській затоках Паратетісу.

В розділі наведено короткі екологічні характеристики деяких груп археогастропод. В цілому, всі археогастроподи, що представлені в сарматських відкладах, за характером живлення належать до групи фіто- та детритофагів. На основі цього можна зробити висновок про значний розвиток водної рослинності та високу продуктивність ценозів Галиційської затоки. В свою чергу, це свідчить про добру аерацію та достатній притік біогенів з навколишнього суходолу. Можна припустити високий ступінь розвитку іхтіо- та орнітофауни цієї частини Сарматського моря, оскільки молюски поряд з вищими водними рослинами, червами та ракоподібними є основою раціону бентосоїдних та всеїдних риб і водоплавних птахів. Логічно припустити також наявність в навколоводному палеобіоценозі рибоїдних птахів та ссавців.

Наши дані свідчать про наявність в Галиційській затоці умов, сприятливих для існування баденських реліктів на протязі ранньосарматського часу. Абіотичні умови деяких ділянок Галиційської затоки, які могли слугувати "азілями" для пізньобаденських форм (особливо це стосується північної частини затоки - Парамонова, 1994; Анистратенко, Присяжнюк, 2000 та ін.), до цього часу залишаються не зовсім зрозумілими.

Відносно ж Борисфенської затоки, наши матеріали підтвержують думку попередніх дослідників (Белокрыс, 1963 та ін.) про її значну подібність в загальних рисах до Азовського моря, яке ще В. П. Воробйов (Воробьев, 1949) називав "молюсочним морем". Мілководність та невисока солоність обох басейнів (внаслідок великого притоку континентальних вод) обумовлюють відбір стенобатно-прибережних і найбільш евригалінних видів. Цим пояснюється відносна бідність видового складу бентоса (в тому числі малакофауни) як Азовського моря (відносно Чорного), так і Борисфенської затоки (в порівнянні, в нашому випадку, з Галиційською затокою Сарматського моря). Однак, бідність видового складу компенсується багатим кількісним розвитком бентосних организмів. Археогастроподи не належать до найбільш еврибіонтних груп молюсків, тому в Борисфенській затоці Сарматського моря (як і в Азовському морі - Анистратенко и др., 2000) вони представлені обмеженою кількістю видів.

АНАЛІЗ СТРАТИГРАФІЧНОЇ НАЛЕЖНОСТІ ОПИСАНИХ ВИДІВ ТА МОЖЛИВОСТІ ЇХ ВИКОРИСТАННЯ ДЛЯ КОРЕЛЯЦІЇ САРМАТСЬКИХ ВІДКЛАДІВ

Аналіз розподілу видів у відкладах окремих під'ярусів (див. табл. 1 та 2) дозволяє відмітити низку особливостей. Сарматська фауна в цілому різко відрізняється від пізньобаденської - в сармат переходять лише 9 видів, які вимирають в ранньому сарматі. Нижньо- та середньосарматські відклади містять багату ендемічну фауну Archaeogastropoda, що різко відокремлює їх як від підстелюючих верхньобаденських, так й від криючих верхньосарматських. Найбільш суттєвим є те, що якісно - за фауною - нижній та середній сармат виявляють значно більшу подібність між собою, ніж кожний з цих під'ярусів (або обидва разом) до верхнього сармату. Вважаємо за можливе стверджувати, що з точки зору фауністичної відокремленості є підстави говорити про наявність особливої, чітко охарактеризованої палеонтологічно, нижньо-середньосарматської товщі (або, що більш коректно, про сармат sensu Suess).

Цікавими є також результати кількісного співставлення таксономічного різноманіття археогастропод нижнього, середнього та верхнього сармату. Спільних для нижнього та середнього сармату видів нараховується 32, для нижнього, середнього і верхнього спільним є тількі 1 вид, а для середнього і верхнього - 2 види. Коефіціент спільності фаун під'ярусів (індекс Серенсена-Чекановського) для нижнього і середнього під'ярусів складає 0,42, для нижнього і верхнього - 0,04, для середнього і верхнього - 0,05.

Аналіз належності видів до під'ярусів дозволяє відмітити також значну своєрідність фауни середнього сармату відносно нижнього та верхнього. В середньому сарматі відмічено 71 вид археогастропод, які більш ніде в сарматі не зустрічаються (специфічність фауни під'ярусу 67 %).

Новими для ярусу на території України є 26 видів (6 з них нові для науки, інші були відомі з сармату прилеглих територій).

Для нижнього сармату відмічено загалом 45 видів, з яких 21 вид вказаний вперше для під'ярусу на території України. Для середнього сармату відмічено загалом 106 видів, з яких 25 видів вказані вперше для під'ярусу на території України. В верхньосарматському під'ярусі відмічені всього 4 види, нових не виявлено.

ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ І ВИСНОВКИ

У дисертації наведено результати фауно-систематичної ревізії сарматських Archaeogastropoda України; реконструйовано імовірні шляхи історичного розвитку ключових таксонів археогастропод, встановлено реальні межі та можливості їх використання в біостратиграфії.

Основні результати дослідження є такими.

1. Вперше проведені комплексна ревізія і монографічний опис сарматських Archaeogastropodа України. Відмічено 120 видів археогастропод, що належать до 15 родів 8 родин з 3 рядів підкласів Cyclobranchia та Pectinibranchia. Показаний високий рівень фауністичної новизни - описано 6 нових для науки видів, встановлено 1 новий рід, 2 нових підроди та 2 підродини; виявлені 20 видів, нових для сарматської малакофауни України.

На основі сучасних методичних підходів суттєво переглянуто систему і таксономічну структуру археогастропод. Вперше класифікацію групи приведено у відповідність до сучасної класифікації рецентних гастропод. Уточнено систематичне положення та номенклатура багатьох таксонів в межах деяких родин.

Явище гомеоморфії, яке відмічене у ряду таксонів археогастропод, значно ускладнює з'ясування систематичного положення, філогенетичних зв'язків і шляхів розвитку дослідженої групи.

2. Встановлено високий ступінь своєрідності фауни Галиційської затоки порівняно з такою Борисфенської затоки та прилеглих ділянок басейну в межах України. Враховуючи наявність в Галиційський затоці ендемічних підродів, родів і навіть підродин, пропонується розглядати цей район, а також Борисфенську затоку як особливі провінції (Галиційську та Борисфенську) в складі Понто-Каспійської підобласті єдиної Південноєвропейської Паратетичної палеозоогеографічної області.

Показана придатність використання археогастропод в стратиграфічних цілях та їх міжрегіональні корелятивні можливості. Аналіз стратиграфічного розподілу видів дозволяє стверджувати, що за фауною археогастропод можна говорити про наявність особливої, чітко охарактеризованої палеонтологічно, нижньо-середньосарматської товщі, що відповідає сармату sensu Suess.

Спорідненість представників підродини Kishinewiinae до Phasianellinae s. str. свідчить про існування в сарматський або безпосередньо попередній час зв'язку Східного Паратетісу з Індопацифікою.

3. На основі комплексного аналізу конхології для значної частини вивчених археогастропод побудовано схеми філогенетичних зв' язків на рівні окремих родів та груп видів.

4. Кількісні результати порівняння сарматської фауни археогастропод з такою пізньобаденського/пізньоконкського, Чорного та Середземного морів демонструють, що на прикладі групи Archaeogastropoda підтверджуються відмінності розвитку фауни замкнутих і відкритих морських басейнів. В перших нечисельні роди представлені великою кількістю видів, в останніх велика кількість родів представлена небагатьма, частіше двома-трьома, видами.

На відміну від інших замкнутих водойм Паратетісу, сарматський басейн населяла надзвичайно багата фауна археогастропод, тому її порівняння з нормальноморською фауною представляє значний інтерес.

5. На окремих ділянках акваторії Галиційської затоки (в основному, в її північній частині) на протязі раннього, а іноді й на початку середнього сармату зберігалися умови, що дозволяли існувати пізньобаденським реліктам.

Різноманітна і багата фауна археогастропод Сарматського моря свідчить про високу продуктивність його біоценозів. При цьому біономічні умови Галиційської затоки були набагато кращі для археогастропод, ніж Борисфенської, виходячи з відмін у їх фауністичному складі.

Отримані результати дозволяють зробити такі висновки.

1. Комплексне застосування традиційних і сучасних підходів для уточнення таксономічного та систематичного положення конхологічних форм, що успішно використовується для рецентних груп молюсків, дає позитивні результати в області систематики викопних археогастропод. Причиною розбіжностей поглядів різних дослідників на видовий склад і систематичне положення сарматських археогастропод слугувало поширене серед останніх явище гомеоморфії.

2. Поява та розквіт ендемічної сарматської фауни археогастропод припадає на ранньо- і середньосарматский час. Стратиграфічне та кореляційне застосування археогастропод обмежені нижньо- і середньосарматським під'ярусами. Широке поширення та масовий розвиток археогастропод в акваторії всього Сарматського моря дозволяє використовувати найбільш еврибіонтні види для кореляції нижньо- і середньосарматських відкладів на всій площі їх поширення. Використання археогастропод з цією метою в верхньому сарматі неможливе за майже повною відсутністю видів обговорюваної групи.

3. Галиційська та Борисфенська затоки Сарматського моря представляли собою особливі провінції (Галиційську і Борисфенську) в межах Понто-Каспійської підобласті єдиної Південноєвропейської Паратетичної палеозоогеографічної області.

ПЕРЕЛІК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Анистратенко О.Ю. Таксономическая ревизия среднесарматских моллюсков группы "Trochus podolicus" (Gastropoda, Pectinibranchia, Trochidae) с описанием нового вида // Геол. журн. - 1999. - № 4. - С. 66-73.

2. Анистратенко О.Ю. Сарматские моллюски группы Calliostoma podolicoformis (Gastropoda, Calliostomatidae): таксономия, филогения, распространение и стратиграфическое значение // Геол. журн. - 2000. - № 1. - С. 82-86.

3. Анистратенко О.Ю. Новые виды рода Tectura (Mollusca, Gastropoda, Tecturidae) из сарматских отложений Украины // Геол. журн. - 2000. - № 2. - С. 85-87.

4. Анистратенко О.Ю. Методические проблемы конхологического изучения ископаемых Gastropoda // Доп. НАН України. - 2000. - № 6. - С. 114-118.

5. Анистратенко О.Ю. Моллюски семейства Tecturidae (Gastropoda, Cyclobranchia) из сарматских отложений Украины // Вестн. зоологии. - 2000. - Отд. вып. № 14. - Ч. 1. - С. 33-39.

6. Анистратенко О.Ю. Новая находка Squamatisolariella mediana (Mollusca, Gastropoda) в среднесарматском [подъ]ярусе (миоцен) Западной Украины // Вестн. зоологии. - 1999. - Т. 33, № 1-2. - C. 88.

7. Анистратенко О.Ю. Ископаемый вид Squamatisolariella mediana (Mollusca, Gastropoda, Cyclostrematidae) становится старше // Вестн. зоологии. -1999. - Т. 33, № 4-5. - C. 44.

8. Анистратенко О.Ю., Присяжнюк В.А. О значении находки Tricolia sp. (Mollusca, Gastropoda, Pectinibranchia) в нижнесарматских отложениях Польши // Вестн. зоологии, 2000. - Т. 34, № 3. - C. 28.

9. Anistratenko O.Yu. Sarmatian archaeogastropods of the Ukraine: current data on fauna // Abstracts, World Congress of Malacology, Washington, D. C., 25 - 30 July 1998. (R. Bieler & P.M. Mikkelsen eds.). - P. 13.

10. Анистратенко О.Ю. О роли хищных гастропод в изменении состава палеомалакоценозов // В сб.: Актуальні проблеми біостратиграфії фанерозою України (Відпов. ред. Ю.В. Тесленко). - К.: Знання, 1999. - С. 75-77.

11. Анистратенко О.Ю. Новые данные о фауне, систематике, стратиграфическом и палеогеографическом распространении сарматских моллюсков группы "Trochus podolicus" sensu lato // В сб.: Проблемы геологии и освоения недр (Тр. IV-го Междунар. симп. им. акад. М.А. Усова студ., асп. и мол. ученых). - Томск, 2000. - С. 29-30.

12. Anistratenko O.Yu. A Review of the history of Sarmatian Archaeogastropods (Mollusca, Gastropoda) of the Ukraine. // В сб.: Проблемы геологии и освоения недр (Тр. IV-го Междунар. симп. им. акад. М.А. Усова студ., асп. и мол. ученых). - Томск, 2000. - С. 30-31.

13. Анистратенко О.Ю. Случайно ли сходство малакофауны Азово-Черноморского бассейна и Сарматского моря? // Тезисы докладов конференции молодых ученых "Понт Эвксинский 2000". - Севастополь, 2000. - С. 8-9.

14. Анистратенко О.Ю. Археогастроподы сарматских отложений Украины // В сб.: Біостратиграфічні та палеоекологічні аспекти подійної стратиграфії (Відпов. ред. Ю.В. Тесленко). - К., 2000. - С. 64-65.

Анотації

Аністратенко О.Ю. Археогастроподи сарматських відкладів України (фауна, систематика, стратиграфічне значення). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеню кандидата геологічних наук за спеціальністю 04.00.09 - палеонтологія і стратиграфія. - Інститут геологічних наук НАН України, Київ, 2000.

Дисертація є першою за останні 60 років роботою, присвяченою фауно-систематичній ревізії викопних черевоногих молюсків групи Archaeogastropoda сарматських відкладів України, дослідженням їх палеогеографічного поширення та можливостей їх застосування в біостратиграфічних та кореляційних цілях.

Вивчений фауністичний склад сарматських археогастропод Західної та Південної України, Молдови та Польщі. Складено описи 120 видів. Вперше систематику сарматських представників групи приведено у відповідність до сучасної системи гастропод. Побудовано філогенетичні схеми для окремих родів і груп видів. За фауною археогастропод здійснено палеозоогеографічне районування дослідженої частини басейну, реконструйовані палеоекологічні умови його ділянок. Визначено можливості застосування археогастропод для стратиграфічного розчленування сарматського ярусу та кореляції сарматських відкладів. Показано, що за фауною археогастропод можливе виділення тільки сармату sensu Suess.

Ключові слова: молюски, археогастроподи, сармат, фауна, систематика, біостратиграфія, палеоекологія, палеозоогеографія, Україна.

АННОТАЦИЯ

археогастропод сарматський

Анистратенко О.Ю. Археогастроподы сарматских отложений Украины (фауна, систематика, стратиграфическое значение). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата геологических наук по специальности 04.00.09 - палеонтология и стратиграфия. - Институт геологических наук НАН Украины, Киев, 2000.

Диссертация представляет собой первую за последние 60 лет фауно-систематическую ревизию ископаемых брюхоногих моллюсков группы Archaeogastropoda сарматских отложений Украины.

Изучен фаунистический состав археогастропод из разрезов Западной, Южной Украины, Молдовы и Польши. Составлены описания 120 видов. Показана высокая степень фаунистической новизны. Впервые систематика сарматских представителей группы приведена в соответствие с современной системой гастропод. На основе комплексного анализа конхологии для значительной части изученных археогастропод разработаны схемы филогенетических взаимоотношений на уровне родов и групп видов.

Осуществлено палеозоогеографическое районирование исследованной части бассейна по фауне археогастропод, реконструированы палеоэкологические обстановки его участков. Приведены аргументы в пользу существования в сарматское или непосредственно предшествовавшее ему время связи Восточного Паратетиса с Индопацификой.

Проведено сравнение сарматской фауны археогастропод с таковой позднебаденского/позднеконкского, Черного и Средиземного морей. Показано, что на примере группы Archaeogastropoda подтверждаются отличия развития фауны замкнутых и открытых морских бассейнов. В отличие от других замкнутых водоемов Паратетиса, сарматский бассейн населяла необычайно богатая фауна археогастропод, поэтому ее сравнение с нормальноморской фауной представляет большой интерес.

Проведено исследование стратиграфического и палеогеографического распространения раковин археогастропод в толще осадочных морских отложений сарматского возраста в пределах территории Украины. Установлено, что в породах нижнего и среднего сармата содержится богатая эндемичная фауна археогастропод. Показано, что по фауне археогастропод возможно выделение только сармата sensu Suess. Выяснено, что изученная группа имеет стратиграфическое и корреляционное значение на уровне подъярусов.

Ключевые слова: моллюски, археогастроподы, сармат, фауна, систематика, биостратиграфия, палеоэкология, палеозоогеография, Украина.

Размещено на Allbest.ru