Эколого-географический анализ луговых степей Северного Казахстана

В.Н. Голубев (1965) считает такую классификацию травянистой растительности не приемлемой, так как экологические подразделения Е.М. Лавренко экспериментально не обоснованы, особенно для собственно луговых степей. Обычно в их выделении руководствуются субъективными соображениями. Все выше упомянутые ученые, кроме Е.М. Лавренко, относят луговые степи к степному типу растительности.

Е.В Шифферс (1953), описывала остепненные луга и луговые степи Северного Кавказа, приводя два значения этих терминов. С одной стороны, она называет так остепненные варианты мезофильных луговых формаций, образующиеся при внедрении в луговой травостой примеси степных или лугово-степных элементов. С другой стороны, это ксеро-мезофильные формации, в которых эдификаторами являются ксеро-мезофильные травянистые растения, несколько отклоняющиеся от мезофильного лугового типа в сторону ксерофильного степного. Наиболее распространенными эдификаторами таких формаций на Северном Кавказе являются Brachypodium pinnatum, Bromopsis riparia и Carex humilis.

Е.В. Шифферс выделяет также остепненно-злаково-разнотравные луга образованные мезофильными луговыми злаками - Festuca pratensis, Agrostis alba, Phleum pratense, Dactylus glomerata в сочетании с обильным разнотравьем. Из вышеизложенного следует, что Е.В. Шифферс относит луговые степи не к степному, а к луговому типу растительности.

A.M. Семенова-Тян-Шанская (1966), вслед за Е.М. Лавренко и Е.В. Шифферс, относит луговые степи и остепненные луга к луговому типу растительности (на примере степей Центрально-Черноземного заповедника), оспаривая мнение Г.И. Дохмана (1960, 1968), В.И. Голубева (1962, 1965) и других о принадлежности их к степному типу растительности.

А.Н. Гвоздецкий (1963), говоря о луговых степях, называет их «малый мезофильный вариант степи».

Н.С. Камышев выделял луговые степи, называя их разнотравными. Являясь сотрудником Воронежского университета, он изучал растительный покров Восточной части Среднерусской равнины (Камышев, Хмелев, 1972). Н.С. Камышев приурочивает разнотравные степи к водоразделам, говорит об их высоком видовом разнообразии (на 1 кв. м -- 45 видов, на аре - 90 видов).

В настоящее время большинство исследователей относят луговые степи к степному типу растительности, неразрывно связанному с лесостепной зоной.

В.Н. Кононов (1968, 1971) описывал луговые степи Возвышенности Северного Казахстана, относя их к мезофильным злаково-болоторазнотравным степям, не признавал за ними право называться луговыми степями. По В.Н. Кононову, луговые степи имеются в предгорьях Северного Кавказа, а не на Возвышенности Северного Казахстана. Предгорные степи отличаются от Северном Казахстанеольских тем, что в них обилие и видовое разнотравье горно-луговых и степных растений бывает настолько уравновешенно, что трудно определить, луг это или степь. Он называет такие фитоценозы горно-луговыми или предгорными луговыми степями. В отличие от них степи Возвышенности Северного Казахстана характеризуются господством типичных степных растений. В.Н.Кононов (1968) предлагает называть их дуговидными степями и упоминает, что по классификации Е.М.Лавренко они относятся к луговым степям. В.Н.Кононов считает, что название «луговые степи» и «остепненные луга» неточны не только для мезофильных растительных формаций Возвышенности Северного Казахстана, но и для «северных степей», мотивируя это утверждение, значительными отличиями их друг от друга по флористическим особенностям, происхождению и другим признакам. В.Н. Кононов (1968) пишет: «...выражения «луговая степь» или «остепненный луг» носят общий смысл и не дают ясного представления, о каких луговых элементах в степи идет речь: пойменных, суходольных или горных».

В.Г. Танфильев (1971, 1980) и его ученики так же относят луговые степи к степному типу растительности. Они считают, что наиболее важным и тонко реагирующим показателем принадлежности растительных формаций к лугово-степным являются ступени увлажнения Л.Г. Раменского (1956), вычисленные на основании состава растительности, включая все виды растений и их обилие (Танфильев, Дзыбов, Дударь, 1977). Ступени увлажнения свойственные луговым степям - 47-53.

Расхождения во мнениях ученых о природе и характерных особенностях лугово-степных сообществ можно отнести за счет географических различий луговых степей, на которых разными авторами проводились исследования, различий подходов к проблеме, а так же объяснить степенью изменения этих растительных формаций под влиянием хозяйственной деятельности человека.

Истории возникновения и формирования степей посвящен ряд исследований, подробные обзоры которых приводятся в работах Н.Г. Голубева (1965), А.А. Чибилева (1998), А.Л. Иванова (1998).

А.А. Чибилев (1998) в своем географическом очерке о степях Северной Евразии утверждает, что размеры и конфигурация ареалов степных и лесостепных ландшафтов свидетельствует о внутриконтинентальном их происхождении. В результате дифференциации климатов по тепловому режиму и по степени увлажненности на крупных массивах суши существует промежуточная зона (между лесом и пустыней) с неустойчивым сезонным климатом, являющимся важнейшим условием для возникновения лесостепных и степных ландшафтов. Наилучшие возможности для их дальнейшего развития и совершенствования в Евразии возникли в палеогене (Чибилев, 1998).

Другие авторы: В.Я. Цингер (1885), Д.И. Литвинов (1891), Б.М. КозоПолянский (1931), Н.С. Камышев (1934), Ф.И. Мильков (1950), Т.И. Дохман (1960), В.Н. Тихомиров (Флора Липецкой области, 1996) также упоминают о существовании на Русской равнине лесостепной и степной растительности в доледниковый период около 20-25 млн. лет назад. В отложениях на территории Нижнего Дона, Кубани и Северного Казахстана, имеющих возраст 10-7 млн. лет, присутствует значительное количество пыльцы травянистых и кустарниковых растений. Это говорит об остепненности юго-востока и юга Русской равнины.

Большинство авторов сходятся во мнении об окончательном формировании в неогеновом периоде степей северного полушария, которые затем, подвергаются в четвертичное время чередующимся оледенением и межледниковым периодам. Они способствовали колебательному изменению границ степей и сыграли определенную роль в формировании природных ландшафтов.

Согласно реконструкциям М.Н. Грищенко (1952), Н.И. Николаева (1962), Ф.Н. Милькова (1982), И.В. Фурсиковой (1984) в плиоцене в результате неотектонических подвижек обособилась Среднерусская возвышенность и Окско-Донская низменность. Среднерусская возвышенность претерпела медленное поднятие, в результате чего амплитуда относительных высот достигла 50-100 м до оледенения. В плиоцене существовал сквозной сток из бассейна Средней Оки в Дон. В верхнеплиоценовых отложениях, открытых на территории Липецкой области обнаружены многочисленные роды и виды древесных хвойных и широколиственных пород. В верхних слоях плиоцена в этом разрезе спектр пыльцы травянистых растений содержит многочисленных представителей современных или близких к современным родов и видов из семейств Chenopodiaceae, Asteraceae, Rosaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae, Cucurbitaceae и др. Таким образом, уже в неогене, в связи с изменением климатической обстановки произошло замещение полтавской флоры. На протяжении плейстоцена эта флора претерпела дальнейшую трансформацию и по составу приблизилась к современной (Флора Липецкой области, 1996).

Большинство исследователей относят покровное оледенение к среднему плейстоцену. Считают, что территории современной Липецкой области достигал лишь донской язык днепровского оледенения. Среднерусская возвышенность оставалась свободной от ледника. Она имела тогда вид полуострова, окруженного с трех сторон севера, запада и востока льдами (Мильков, 1950).

В послеледниковое время, на Среднерусской возвышенности был развит лесостепной ландшафт, растительность постепенно менялась в сторону формирования современной дубравной лесостепи. Полынно-дерновиннозлаковые степи, характерные, по-видимому, для древнего и раннего голоцена, постепенно потеряли ландшафтообразующую роль и сменялись разнотравно-злаковыми степями. В более теплые и влажные эпохи (особенно в атлантическое время) на территории центра Русской равнины устремились миграционные потоки европейских видов, периоды с более холодным климатом способствовали проникновению на юг бореальных элементов. Таким образом, флора Среднерусской возвышенности сравнительно молода и имеет миграционный характер (Гроссгейм, 1936; Городков, 1946, Флора Липецкой области, 1996).

Формирование Возвышенности Северного Казахстана и ее ландшафтов происходило, в основном, в неоген-четвертичное время (Шальнев, 1966). Сарматское поднятие, захватившее Предкавказье, привело к образованию Северном Казахстанеольского полуострова, который уже никогда не покрывался морскими водами. Полуостров с юга соединялся с горной системой Большого Кавказа.

Находки гиппариновой фауны в сарматских отложениях этого региона и аналогичные находки в меотических отложениях указывают на существование в пределах Северном Казахстанеольского полуострова обширных степных пространств (Верещагин, 1959; Алексеева, 1959). Центральные и южные области Северном Казахстанеольского полуострова были заняты лесостепным типом растительности с широколиственными породами.

В плиоцене поднятие продолжалось, оно способствовало продолжению регрессии морского бассейна. Эта регрессия, в свою очередь, привела к соединению (впервые) Предкавказья с Русской равниной.

Колебания климата и изменения границ морских бассейнов Каспийского и Черного морей ледниковых и межледниковых эпох четвертичного периода оказали большое влияние на формирование растительного покрова Предкавказья. Иссушение климата в период днепровского оледенения, а затем увлажнением климата в днепровско-валдайский межледниковый период привело к смене растительного покрова (Клеопов, 1941) и обогащению его новыми видами, мигрирующими на юго-западный склон Возвышенности Северного Казахстана по долине реки Кубани. В это время по данным М.И. Ней-штадта (1957) на Северном Казахстанеольскую возвышенность проникли клены, а так же представители травянистой мезофильной флоры. К этому периоду относят и миграцию части Средиземноморских видов в южную часть Возвышенности Северного Казахстана.

Долина реки Кубань и в голоцене продолжала служить миграционным «трактом» для растительности.

На протяжении всего четвертичного периода в пределах Возвышенности Северного Казахстана хорошо прослеживается лесостепной, степной и полупустынный ландшафт, к концу ледникового периода на территории Возвышенности Северного Казахстана образовались ландшафты близкие к современным. (Шальнев, 1966).

Из вышеуказанного можно сделать вывод, что формирование флоры Возвышенности Северного Казахстана происходило как под влиянием растительности Большого Кавказа, так и растительности Русской равнины. Кавказ и Предкавказье в свою очередь так же оказывали влияние на формирование растительного покрова центральной части Русской равнины.

По утверждению А.Г. Елиновской (1997), связи степной расы Средней России с кавказскими центрами происхождения видов очевидны.

По мнению А.А. Гроссгейма (1936), в ледниковые эпохи существовал непосредственный контакт кавказской и северной восточно-европейской приледниковой флоры. Ледники оттесняли флору и фауну гребневой части Большого Кавказа к его подножию и на равнины Предкавказья. В это же время ледяные покровы Русской равнины оттеснили флору и фауну ее северных и средних областей к югу (Гвоздецкий, 1963).

А.Л. Иванов (1998), обсуждая возможные пути миграции флор на Северном Казахстанеольскую возвышенность, считает, что одним из таких мог быть путь из «Южно-Русской равнины и Северного Прикаспия» через Кумо-Манычскую впадину. «Этим путем в Предкавказье пришли евроазиатские и туранские виды...» (Иванов, 1998). После освобождения Восточно-Европейской равнины от последнего ледникового ига порядок ландшафтных зон приобрел современные черты (Чибилев, 1998).

Важную роль в формировании современного растительного покрова Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей сыграла человеческая деятельность. Воздействие человека на природу лесостепи началось еще в неолите (Комаров, 1951). К настоящему времени естественная растительность сохранилась лишь на неудобных землях и в заповедниках. На изучаемых территориях преобладают культурные и агрокультурные ландшафты, природных ландшафтов, как таковых не сохранилось, их сменили культурно-природные ландшафты (Шальнев, 2002).

2. Комплексный анализ флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенности

2.1 Систематический анализ

В работе использованы следующие термины:

Северный Казахстан флора - выявленная флора луговых степей Возвышенности Северного Казахстана;

среднерусская флора - выявленная флора луговых степей восточной части Среднерусской возвышенности;

- общая флора - виды, встречающиеся на луговых степях обеих территорий. Сравнение локальных флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей - важный элемент научных исследований растительного покрова (Флора Липецкой области, 1996). Таким путем можно подойти к пониманию некоторых флорогеографических закономерностей. казахстан среднерусский рельеф луговой

В список выявленных лугово-степных флор включены все растения, обнаруженные на участках луговой степи, в том числе сорные, адвентивные, прижившиеся в лугово-степных фитоценозах. А так же, возможно, случайные виды для фитоценоза, в последствии быстро выпадающие.

В результате исследований на территории луговых степей обоих регионов выявлено всего 558 видов сосудистых растений, относящихся к 263 родам и 63 семействам (табл. 3). В исследуемой флоре подавляющее большинство составляют покрытосеменные растения, что характерно для умеренных флор Голарктики (Тахтаджян, 1978).

Таблица 3 Количественные характеристики объединенной флоры

Таксоны	Число видов	%от общего кол-ва видов	Число родов	%от общего кол-ва родов	%от общего кол-ва сем-в	Пропорции	Родовой коэффициент
Equisetophyta Polypodiophyta Ephedrophyta Magnoliophyta	1 1 1 555	0,18 0,18 0,18 99,5	1 1 1 260	0,4 0,4 0,4 98,9	1,6 1,6 1,6 95,2	1:1:1 1:1:1 1:1:1 1:4,3:9,3	1 1 1 2,16
в том числе:
Magnoliopsida Liliopsida	465 90	83,3 16,1	219 41	82,5 15,9	74,6 20,6	1:4,6:9,9 1:3,2:6,9	2,2 2.15
Всего	558	100,0	263	100,0	100,0	1:4,2:8,9	2,12

Споровые и голосеменные составляют всего 0,53% (3 вида, относящиеся к 3 родам и 3 семействам). Среди покрытосеменных преобладают двудольные, их 465 видов (83,3%) принадлежащие к 219 родам и 47 семействам. Однодольных - 90 видов (16,1%), они принадлежат к 41 роду и 13 семействам.

Представители споровых: хвощевидные и папоротниковидные, отмечены нами только для Среднерусской возвышенности. Equisetophyta представлены Equisetum arvense, относящимся к семейству Equisetaceae. Он является мезофильным видом, часто заходящим на луговые степи. Для Предкавказья этот вид так же обычен, но на луговых степях не отмечался. Polypodiophyta представлены Asplenium ruta-muraria (сем. Aspleniaceae). Этот евроазиатский горно-лесной вид (Флора Липецкой области, 1996) встречается в среднерусской степи на скальных выходах известняка, на так называемых «сниженных альпах». На территории южных луговых степей он отмечен так же на известняковых скалах, но в лесу (Танфильев, Кононов, 1987).

Голосеменные представлены порядком Ephedrophyta, видом Ephedra distachya.. Этот вид встречается в лугово-степных формациях обеих территорий.

Основу флоры луговых степей составляют покрытосеменные растения, в большей степени двудольные. Magnoliophita составляют 555 видов, относящихся к 260 родам и 60 семействам.

Луговые степи Возвышенности Северного Казахстана включают 420 видов сосудистых растений, относящихся к 224 родам и 54 семействам (табл. 4). Из них двудольных 345 видов (82,1% от общего количества Северном Казахстанеольской флоры), принадлежащих к 188 родам и 44 семействам. Однодольных - 74 вида (17,6%), принадлежащих к 35 родам и 9 семействам.

Луговые степи восточной части Среднерусской возвышенности включают 392 вида сосудистых растений, относящихся к 218 родам и 56 семействам (табл. 4). В том числе двудольных 332 вида (84,7% среднерусской флоры), принадлежащих к 186 родам и 42 семействам. Однодольных 57 видов (14,5%), принадлежащих к 29 родам и 11 семействам.

Крупнейших семейств с числом видов более 7 - пятнадцать.

Состав ведущих семейств типичен для флор Голарктики. Спектр крупных семейств отражает наличие элементов и бореальной, и средиземноморской флор. Наиболее выражены закономерности присущие средиземноморским флорам.

На первом месте по количеству видов располагается семейство Asteraceae. По этому показателю оно в два раза превышает следующие за ним семейства Роасеае и Fabaceae для Северном Казахстанеольской флоры; и более чем в два раза - для среднерусской флоры. Высокая численность видов этих трех семейств (табл. 5) 38,6% для Северном Казахстанеольской флоры и 36,8% видов среднерусской флоры. Положение на втором месте семейства Роасеае говорит о проявлении бореальных черт в изучаемых флорах.

Высока численность видов семейств Rosaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, что подчеркивает черты древнесредиземноморья в исследуемых флорах. Богато представлены семейства Scrophulariaceae, Brassicaceae, Apiaceae и Boraginaceae. Эти семейства типичны для средиземноморских флор. Обилие видов семейства Brassicaceae так же велико в арктической флоре.С севера на юг наблюдается незначительное уменьшение в лугово-степных флорах роли семейств Rosaceae, Cariophyllaceae, Brassicaceae и увеличение роли семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Scrophulari-aceae, Apiaceae.

Семейств, содержащих от 3 до 6 видов - семь (табл. 6). Четыре из вышеприведенных семейств представлены полиморфными родами (А1Н-aceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Linaceae). Семейство Orchidaceae представленно только в Северном Казахстанеольской флоре. В среднерусских луговых степях виды этого семейства не отмечены. Ранее Gymnadenia conopsea отмечалась на Среднерусской возвышенности для лесных и луговых местообитаний (Камышев, Хмелев, 1972; Флора Липецкой области, 1996). Orchis militaris в настоящее время встречается на сырых лугах в окрестностях г. Елец (Флора Липецкой области, 1996).

Для Северном Казахстанеольской флоры численность видов семейств с небольшим количеством видов - 33, родов 11. Для среднерусской флоры - 24 и 10 соответственно.

Таким образом, крупных и семейств с небольшим количеством видов для Северном Казахстанеольской флоры - 22 (40,7% от общего количества семейств Северном Казахстанеольской флоры), они включают 184 рода (82,1%) содержащих 366 видов (87,1%).

Среднерусская флора включает 21 аналогичное семейство (37,5% от общего количества семейств среднерусской флоры). В свою очередь, указанные семейства содержат 178 родов (81,7%) и 341 вид (87,0%).

Из вышеизложенного следует, что около 82% лугово-степной флоры широтно-удаленных территорий состоит из представителей 22 крупных и семейств с небольшим количеством видов.

Семейств, представленных одним видом, для Северном Казахстанеольской флоры 17 (27,0% от всех семейств Северном Казахстанеольской флоры). Среднерусская флора содержит 22 подобных семейства (34,9%).

Показателем автохтонных и аллохтонных тенденций так же служит видовой состав родов.

Северный Казахстан флора включает 224 рода, среднерусская флора -- 218 родов. В таблице 7 приведены наиболее крупные роды, насчитывающие от 3 и более видов в одной из флор. Таких родов в Северном Казахстанеольской флоре 22, в среднерусской -- 21. Для Северном Казахстанеольской флоры количество видов крупных родов составляют - 114 (27,1% от общего количества видов Северном Казахстанеольской флоры), для среднерусской флоры - 121 вид (30,9% от общего количества видов среднерусской флоры).

Наибольшее количество видов лугово-степных флор отмечено для родов Centaurea, Campanula, Veronica и Viola. А так же полиморфных родов: Artemisia, Hieracium, Potentilla.

Число родов, представленных одним видом всего 147. Для Северном Казахстанеольской флоры таких родов -- 130 (58,0% от общего количества родов Северном Казахстанеольской флоры), для среднерусской -- 140 (64,2% от общего количества родов среднерусской флоры).

Таким образом число монотипных родов (представленных одним видом) составляет более половины всех выявленных родов для локальных лугово-степных флор.

Большинство крупных родов относятся к крупным семействам. К семейству Asteraceae относятся роды Artemisia, Centaurea, Hieracium, Inula; к семейству Cariophyliaceae -- роды Dianthus, Silene; к семейству Fabaceae - роды Astragalus, Vicia; к семейству Poaceae - роды Роа и Stipa, к семейству Rosaceae - Potentilla, Rosa. К крупным семействам Rubiaceae, Scrophulariaceae, Polygonaceae, Violaceae относятся по одному крупному роду: Galium, Veronica, Rumex и Viola, соответственно.

Другие роды, не принадлежащие к крупным семействам, такие как Allium, Campanula, Carex, Euphorbia, Linum отличаются большим полиморфизмом.

Показательным является родовой коэффициент (табл. 3, 4). Разница между его значениями для исследуемых флор (Северный Казахстан флора - 1,9, среднерусская - 2,0) говорит об условиях формирования флор. Меньший родовой коэффициент свойственен флорам, формировавшимся в условиях однообразного климата и рельефа, во флорах равнинных, молодых и северных (Галушко, 1976); более высокий флорам, прошедшим длительный путь развития в разнообразных физико-географических условиях (Иванов, 1998).

Родовые коэффициенты локальных флор луговых степей отличаются незначительно, это говорит о схожих условиях их формирования.

Систематический спектр изучаемых луговых степей соответствует закономерностям голарктико-средиземноморско-бореальных флор.

Наиболее показательным при сравнении флор является анализ общих видов. Наибольшее количество общих семейств представлено в Северном Казахстанеольской флоре, а наибольшее количество общих родов и видов -- в среднерусской флоре. Важной закономерностью во всех случаях является увеличение общности с возрастанием таксономических рангов.

Таблица 4 Флористический состав и степень сходства изучаемых флор

	Северный Казахстан флора	Среднерусская флора	Общая флора
	семейств	родов	видов	семейств	родов	видов	семейств	родов	видов
Количество таксонов	54	224	420	56	218	392	47	179	254
% общей флоры	87,0	79,9	60,5	83,9	82,1	64,8

Рассмотрим основные пропорции общей флоры. Здесь, так же как в локальных флорах по численности преобладают покрытосеменные растения, а именно - двудольные. Родовой коэффициент, в целом, значительно ниже чем в вышеупомянутых флорах, но для Liliopsida он заметно выше, чем для других таксонов.

Пятнадцать крупных семейств, включают 210 общих видов, что составляет 82,7% от общих видов. Как наиболее представленное здесь можно выделить семейство Asteraceae, включающее 54 общих вида (более половины всех представленных в семействе видов) принадлежащих к 89,7% выявленных в семействе родов. Сходные пропорции мы наблюдаем в двух следующих семействах: Роасеае и Fabaceae (30 видов - 73,9% родов семейства и 24 вида -78,9% родов семейства, соответственно).

Вышеизложенное еще раз подтверждает принадлежность исследуемых флор к голарктическим.

Ведущие 21 род включают 70 общих видов. Один ведущий род общих видов не имеет, это род Rosa. Количество общих видов ведущих родов составляет более чем половину видов этих родов в локальных лугово-степных флорах.

На основании спектров крупных семейств и родов общей флоры можно говорить о значительном сходстве изучаемых локальных флор.

2.2 Анализ степени общности локальных лугово-степных флор

Для более объективного подхода к установлению степени взаимосвязи между изучаемыми локальными флорами, использовали несколько коэффициентов общности: формулу Стугрена-Радулеску, коэффициенты Съеренсе на-Чекановского и Жаккара, а также критерий Фишера (Зайцев, 1984), который более точен, так как позволяет вычислить ошибку и критерий достоверности. Формулу Стугрена-Радулеску использовал В.Н Кононов (1971). В нашем случае коэффициент флористической дискриминации, вычисляемый по этой формуле равен:

для видов р = 0,09;

для родов р = -0,36;

для семейств р = -0,49.

Коэффициент р показывает для всех таксонов довольно высокую общность. Наибольшее сходство наблюдается для более высоких рангов таксонов.

Коэффициенты общности, рассчитанные по формуле Съеренсена-Чекановского и Жаккара, так же свидетельствуют о значительном сходстве, сохраняется отмеченная выше тенденция:

Кс видов =0,63; Кс родов = 0,81; Кс семейств = 0,85.

Kj видов =0,46; Kj родов =0,68; Kj семейств = 0,75. Критерий Фишера также подтверждает вышеизложенное: -F видов = 2,3; F родов = 0,29; F семейств = 0,78.

PFВсе значения F меньше табличного для луговых степей 3,84.

Таким образом, исходя из коэффициентов общности, наблюдаем значительное сходство изучаемых локальных лугово-степных флор Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей и заметную тенденцию увеличения сходства с возрастанием рангов таксонов.

Географический анализ

Неотъемлемой составной частью анализа флоры является изучение географических закономерностей распространения слагающих ее видов.

И на базе полученных данных выделение географических элементов,т.е. подразделение исследуемой флоры на группы видов, имеющих сходное распространение. Все это позволяет обобщить и систематизировать имеющиеся знания о географическом распространении видов растений, выявить характерные фитогеографические особенности формирования (Портениер,1993, 2000) региональной флоры, а так же осветить некоторые моменты ее истории.

Для фитогеографического анализа лугово-степных флор регионов мы использовали систему географических элементов, разработанную Н.Н. Портениером (1993, 2000) и дополненную А.Л. Ивановым (1998). Эта система выбрана нами из множества других, так как она детально разработана и отражает объективные тенденции распространения флор. За основу выделения географических элементов здесь принят подход, базирующийся на концепции фитохорионов (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eug, 1931), на принципе соответствия распространения видов выделам флористического районирования А.Я. Тахтаджяна (1978) (Иванов, 1998).

Система географических элементов Портениера - Иванова является достаточно гибкой и позволяет выявить характерные диагностические признаки флор фитохорионов. Она, как нельзя более полно, решает одну из наших основных задач - проанализировать закономерности распределения видов и их географические связи.

1. Плюрирегиональный элемент. Включает виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Таких видов в исследуемой Северном Казахстанеольской флоре - 7 (1,7% от общего количества видов Северном Казахстанеольской флоры), в среднерусской флоре - 9 (2,3%» от общего количества видов среднерусской флоры) и в общей флоре 7 (2,8% от общего количества видов общей флоры). Все они, без исключения, сорно-полевые растения (Камышев, Хмелев, 1972): Amaranthus retroflexus, Bidens tripartita, Cerastium holosteoides, Capsella bursa-pastoris и др.

Голарктический элемент. Виды охватывают территории не менее 3 подцарств Голарктики. Всего таких видов в Северном Казахстанеольской флоре - 17 (4,0%), в среднерусской флоре - 22 (5,6%) и общих видов - 14 (5,5%). К Голарктическим относятся следующие лугово-степные виды: Asplenium ruta-muraria, Erysimum cuspidatum; Arenaria serpyllifolia, Cerastium arvense; степной вид Koeleria cristata; луговые - Poa pratensis, Rumex crispus, Thalictrum minus, сорно-полевые - Chenopodium hybridum, Centaurea cyanus и др.

Палеарктический элемент. Ареалы видов, составляющие этот геоэлемент, охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства в пределах Старого Света без явной приуроченности к одному из подцарств. В изучаемых флорах таких видов: в Северном Казахстанеольской флоре 113 (26,9%), в среднерусской флоре 140 (35,7%), в общей флоре 92 (36,2%). К этому геоэлементу относятся следующие лугово-степные виды: Falkaria vulgaris, Carduus nutans, Helichrysum arenarium; степные виды -- Erophila verna, Silene wolgensis; луговые виды - Taraxacum officinale, Barbarea vulgaris, Carex caryophyllea; сорно-полевые -- Artemisia absinthium, Carduus crispus и др.

4.Панбореальный элемент. Виды, относимые сюда, распространены во всех или почти во всех областях Бореального подцарства, включая Западное полушарие. Этот геоэлемент насчитывает для Северном Казахстанеольской флоры 5 видов(1,2%), для среднерусской флоры 3 вида (0,8%») и для общей флоры 3 вида (1,2%). Это следующие виды: Arabis sagittata, Draba nemorosa, Stachysrecta, Cologlossum viride и Campanula glomerata.

Евро-Сибирский элемент. Включает широко распространенные бореальные виды, отсутствующие в Новом Свете. Их ареалы охватывают евроазиатскую часть Циркумбореальной области (Тахтаджян, 1978).Сюда относятся в Северном Казахстанеольской флоре 45 видов (10,7%), в среднерусской флоре 62 вида (15,8%), в общей флоре 38 видов (15,0%). Основная часть представлена мезофитами, такими как Pimpinella saxifraga, Astragalus officinalis, Adonis vernalis, Leontodon autumnalis, а так же ксеромезофитами: Helictotrichon pu-bescens, Berteroa incana, Campanula bononiensis и др.

Евро-Кавказский элемент. Ареалы, относимых сюда видов, ограничены группой провинций: Кавказской, Евксинской, Европейской Евро-Сибирской области. Эта область в основном соответствует Европейской широколиственной области (Лавренко, 1950; Исаченко, Лавренко, 1980), или Среднеевропейской (Толмачев, 1974). Северный Казахстан и среднерусская флоры включают по 19 видов данного геоэлемента каждая (4,5% и 4,8% соответственно). Общая флора - 13 видов (5,1%). Это такие лугово-степные виды как Bupleurum falcatum, Hieracium pilosella, сорно-полевые виды -- Carduus acanthoides, Bunias orientalis и др.

Европейский элемент. Этот геоэлемент включает виды, произрастающие в основном в умеренных частях европейских провинций А.Л.Тахтаджяна (1978) - Атлантическо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Северный Казахстан флора содержит - 30 видов (7,1%), среднерусская -- 49 видов (12,5%) и общая - 22 вида (8,7%). Сюда относятся незначительное количество сорно-полевых видов, например Cirsium arvense, лугово-степные виды -Alyssum gmelini, Schivereckia podolica, Carex hirta, лесо-луговые виды - Carex michelli, Pirethrum corymbosum и др.

Кавказский элемент. Включает виды, основной ареал которых ограничен Кавказской провинцией, но иногда выходящий за ее пределы. Представители этого элемента встречаются только в Северном Казахстанеольской флоре - 16 видов (3,8%). Сюда относятся такие лугово-степные виды (Танфильев, Кононов, 1987) как Pastinaca pimpinellifolia, Anthemis dumetorum, краснокнижный вид, эндемик - Hylotelephium caucasicum и др.

9. Понтическо-Южносибирский элемент. Включает виды, распространенные в Понтической провинции А.Л. Тахтаджяна (1970), Евроазиатской степной области Е.М. Лавренко (1950, 1970). Виды этого элемента являются характерными представителями степной и лесостепной зон Евро-Сибирской области. Составляют основное ядро степной и лугово-степной флор. Являются эдификаторами, доминантами и характерными видами (Иванов, 1998а). Геоэлемент составляет: для Северном Казахстанеольской флоры - 46 видов (11,0%), для среднерусской флоры - 40 видов (10,2%), для общей флоры - 33 вида (13,0%). В качестве примера можно привести лугово-степные виды: Stipa dassyphylla, Bromopsis riparia, Euphorbia stepposa и др.

10 Понтический элемент. Этот элемент объединяет степные и лесостепные Европейские виды, их распространение на восток ограничено Поволжьем, реже бассейном р. Урал.. Северный Казахстан флора включает 20 видов данного геоэлемента (4,8%), среднерусская - 7 видов (1,8%), общая - 4 вида (1,6%»). Понтический геоэлемент объединяет такие виды как: Allium рас геоэлемента широко представлены, по крайней мере, в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях Древнего Средиземноморья без явного предпочтения одного из них. Северный Казахстан флора включает 11 видов (2,6%), среднерусская флора - 3 вида (0,8%), общая флора - 1 вид (0,4%): Torilis lepto-phylla, Alyssum calicinum, Arabis recta И др.

Западнодревнесредиземноморский элемент. Объединяет виды, ареалы которых охватывают Средиземноморскую область или ее основную часть и заходят в западную часть Ирано-Туранской области. Северный Казахстан флора включает 8 видов (1,9%) данного геоэлемента, среднерусская и общая флоры - по 1 виду (0,3% и 0,4% соответственно). В основном это степные и лугово-степные виды, такие как Jnula oculus-christi, Ajuga orientalis, Linum austriacum, Orobanche alba и др.

Все последующие Древнесредиземноморские геоэлементы содержат виды только Северном Казахстанеольской флоры.

Средиземноморский элемент. Включает виды с ареалами, охватывающими 2 и более провинций Средиземноморской области и составляющие ее флористическое ядро. Этот геоэлемент включает только 4 вида Северном Казахстанеольской флоры (0,7% и 1,0% соответственно): Silene italica, Sedum hispani-cum, Sideritis camosa, Asperula arvensis.

Крымско-Новороссийский элемент. Ареалы видов этого геоэлемента ограничены Крымско-Новороссийской провинцией и сопредельными территориями. Геоэлемент включает 1 вид - Gypsophilla glomerata, произрастающий на песчаных, каменистых и известняковых склонах (по 0,2% для обеих флор).

Восточнодревнесредиземноморский элемент. Объединяет виды, распространенные в Переднеазиатской и Центральноазиатской подобластях Ирано-Туранской области и широко иррадирующие. В Северном Казахстанеольской хлоре он представлен 5 видами (0,9% и 1,2% соответственно): Bupleurum exaltatum, Alyssum tortuosum, Brisa elatior, Koeleria albovi, Lolium multiflorum.

Ирано-Туранский элемент. Включает характерные для Ирано-Туранской области виды, распространенные в 2 и более ее провинциях. Элемент представлен 3 видами (0,7%): Allium albidum, Lappula barbata, Rhamnus pallasii.

Армено-Иранский элемент. Ареалы видов этого геоэлемента приурочены к Армено-Иранской провинции. В Северном Казахстанеольской флоре геоэлемент представлен 1 лесолуговым видом (по 0,2%) -Chaerophyllum aureum.

Туранский элемент. Центр тяжести ареалов входящих сюда видов находится в Туранской провинции. Так же представлен 1 видом (0,2%) - Сепtaurea arenaria.

Евро-Средиземноморский элемент. Группа связующих видов между Циркумбореальной и Средиземноморской областями. Ареалы видов этой группы охватывают Европейскую часть Циркумбореальной области и западную часть Средиземноморья. Геоэлемент представлен для Северном Казахстанеольской флоры 1 видом (0,2%), для среднерусской флоры 5 видами (1.3%), общей флоры - 1 видом (0,4%). Это лугово-степные виды: Serratula licopifolia, Hylotelephium maximum,Salvia pratensis, Chamaecytisus ruthenicus (общий вид) и лесостепной вид Lathyrus lacteus.

Субсредиземноморский элемент. Объединяет виды распространенные в юго-западных районах Евро-Сибирской области и северных и северо-восточных районах Средиземноморской области. Северный Казахстан флора включают 13 видов (3,1%) данного геоэлемента, среднерусская и общая флоры - по 5 видов (1,3% и 2,0% соответственно). К этому геоэлементу относятся следующие виды: Tragopogon dubius, Stipa tirsa, Hypochoeris maculate и др.

Восточно-субсредиземноморский элемент. Включает разнородную группу связующих видов, ареалы которых охватывают зону контакта 3 областей - Циркумбореальной, Средиземноморской и Ирано-Туранской. Сюда относится всего 1 вид, участвующий в Северном Казахстанеольской флоре (0,2%) -Hordeum bulbosum.

Субкавказский элемент. Объединяет связующие виды ареалы которых охватывают Кавказскую провинцию и часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области, а также Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Северный Казахстан флора включает 22 вида (5,2%) данного геоэлемента, среднерусская - 3 вида (0,8%), общая - 2 вида (0,8%). К этой группе принадлежат лугово-степные виды Seseli libanotis, Veronica dentate и др.

Субпонтический элемент. Ареалы относимых сюда связующих видов распространяются на степные и лесостепные районы Восточно-Европейской и преимущественно западные районы Иллирийской, Центрально Антолийской и Восточно-Средиземноморской провинций Средиземно-морской области. Северный Казахстан флора включает 12 видов (2,9%) данного геоэлемента, среднерусская - 7 видов (1,8%), общая -- 6 видов (2,4%). Сюда относятся: Vincetoxicum hirundinaria, Carduus hamulosus, Acer tataricum, Allium rotundum и др.

Субтуранский элемент. Включает связующие виды, ареалы распространения которых охватывают лесостепную и степную часть Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций Евро-Сибирской области и Туранскую провинцию Ирано-Туранской области. Северный Казахстан флора содержит 11 видов (2,6%) данного элемента, среднерусская флора - 13 видов (3,3%), общая - 8 видов (3,1%). В качестве примера приведем следующие виды: Centaurea ruthenica, Gypsophila paniculata, Euphorbia sequiriana и др.

Адвентивный элемент. Включает заносные виды, появление которых в региональных флорах не связано с естественным ходом флорогенеза. В основном все выделяемые нами в данный геоэлемент виды Северо-Американского происхождения и все занесены на исследуемые территории сравнительно недавно. Северный Казахстан флора содержит 8 видов этого элемента (1,9%), среднерусская и общая флоры - по 4 вида (1,0% и 1,6% соответственно). Сюда относятся: Acer negundo, Conyza canadensis, Oenothera biennis, Setaria pumila и другие виды.

Таблица 5 Соотношение групп географических элементов лугово-степных флор

Группа геоэлементов	Ставро-польская флора	Среднерус-ская флора	Общая флора
	Кол-во видов	% видов	Кол-во видов	% видов	Кол-во видов	% видов
Плюригеональные	7	1,7	9	2,3	7	2,8
Общеголарктические	130	31,0	162	41,3	106	41,7
Бореальные	181	43,1	180	45,9	113	44,5
Древнесредиземно-морские	34	8,0	4	1,0	2	0,8
Связующие	60	14,3	37	9,4	22	8,7
Адвентивные	8	1,9	4	1,0	4	1,6

Соотношение количественного состава групп геоэлементов изучаемых лугово-степных флор приведено в таблице 5 и для большей наглядности, на рисунке 2.

Рисунок 2 Спектр групп географических элементов

Рассмотрим отдельно лугово-степные флоры изучаемых регионов.

Для Северном Казахнеольской флоры выделено 25 геоэлементов. На долю Плюрирегиональных элементов приходится 7 видов (1,7% от общего числа лугово-степных видов выявленной Северном Казахстанеольской флоры). На долю Общеголарктических элементов - 130 видов (31,0%). Наиболее представлен Палеарктический элемент - 113 видов (26,9%).

Группа бореальных элементов самая многочисленная. На их долю приходится 181 вид (43,1%). Преобладающими в группе являются ПонтЮжносибирский элемент - 46 видов (10,9%), Евро-Сибирский Элемент - 45 видов (10,7%) и Европейский элемент -- 30 видов (7,1%). Доля Евро-Кавказских и Кавказских элементов так же значительна для данной флоры (по сравнению со среднерусской флорой) - 19 (4,5%) и 16 (3,8%) видов соответственно.

Достаточно хорошо представлена группа связующих элементов - 60 видов (14,3%). Для Северном Казахстанеольской лугово-степной флоры наиболее многочисленным в этой группе является Субкавказский геоэлемент включающий 22 вида (5,2%).

Немногочисленна группа Древнесредиземноморских элементов, сюда приходится всего 34 вида (8%). Количественно наиболее выражен Обще-древнесредиземноморский геоэлемент - 11 видов (2,6%). Из 8 других элементов 6 представлены только в Северном Казахстанеольской флоре.

Самым малочисленным является Адвентивный элемент, на его долю приходится всего 1,9% (8 видов) от общего количества видов Северном Казахстанеольской флоры.

Аналогичную картину по количественному распределению видов мы наблюдаем при географическом анализе среднерусской флоры. Для этой флоры нами выделено 17 географических элементов.

Наиболее представлены бореальная группа (180 видов - 45,9% от общего числа лугово-степных видов среднерусской флоры) и общеголарктическая группа (162 вида - 41,3%).

Плюрирегиональный элемент представлен 9 видами (2,3%).

Из бореальных элементов преобладают: Евро-Сибирский -- 62вида (15,8%>), Европейский - 49 видов (12,5%) и Понт-Южносибирский - 40 видов (10,2%)) геоэлементы. Кавказский элемент совершенно не представлен. Евро-Сибирский и Европейский элементы более многочисленны по сравнению с аналогичными элементами Северном Казахстанеольской флоры.

Из Общеголарктических элементов преобладает, как и для Северном Казахстанеольской флоры, Палеарктический геоэлемент включающий 140 видов (35,7%), для среднерусской флоры он многочисленней.

Достаточно хорошо представлены Связующие элементы, они включают 37 видов (10,5%о). Но для Северном Казахстанеольской флоры эта группа более богата (на 40%)). Наиболее многочисленный в этой группе геоэлементов Субтуран-ский элемент, включающий 13 видов (3,3%).

Древнесредиземноморская группа геоэлементов самая малочисленная, всего 4 вида (1,0%), относящиеся к двум геоэлементам: Общедревнесредиземноморскому и Западнодревнесредиземноморскому. Остальные геоэлементы этой группы для среднерусской флоры не представлены. Возможно, это связано с современными климатическими условиями, а так же историей формирования флор.

Незначительно представлен Адвентивный элемент, всего 4 вида (1,0%).

Общие для изучаемых регионов виды распределяются по географическим элементам сходно.

Наиболее широко представлены бореальные и общеголарктические элементы, каждый включающие 113 и 106 видов (44,5% и 41,7% от всего количества общей флоры). Для Общеголарктической группы, как и в предыдущих случаях, богатством видов выделяется Палеарктический геоэлемент - 92 вида (36,2%). Для Бореальной группы: Евро-Сибирский - 38 видов (15,0%), Понтическо-Южносибирский - 33 вида (13,0%), Европейский - 22 вида (8,7%) геоэлементы.

Связующие элементы представлены менее значительно, всего 25 видов (9,8%).

Адвентивных видов в общей флоре 4 (1,6%).

Самая малочисленная группа геоэлементов -- Древнесредиземноморская, всего 2 вида (0,8%).

Географиеский анализ локальных лугово-степны флор свидетельствует о преобладании в обоих флорах гемикосмополитных видов которые имеют широкие ареалы распространения. Наиболее богаты видами Евро-Сибирский, Европейский и Понтическо-Южносибирский элементы. Два первые элемента в среднерусской флоре представлены шире. Для Северном Казахстанеольской флоры богаче из вышеприведенных является Понтическо-Южносибирский элемент.

На втором месте общеголарктическая группа - 186 (33,3%). В этой группе палеарктический элемент самый многочисленный - 161 (28,9%). Для среднерусской флоры он представлен шире.

Связующие элементы находятся на 3 месте по богатству составляющих их видов. Наиболее представлен для обоих регионов в этой группе является Субтуранский геоэлемент, он содержит также наибольшее количество общих видов - 8 (3,1%). Субкавказский элемент богато представлен для Северном Казахстанеольской флоры (22 вида - 5,2%) и сравнительно бедно для среднерусской (3 вида - 0,8%). Субпонтический и Субсредиземноморский элементы представлены довольно хорошо, но наилучшим образом для Северном Казахстанеольской флоры.

Древнесредиземноморская группа довольно малочисленна, всего 36 видов (6,5%).

Адвентивная группа самая бедная - 8 видов (1,4%).

Географические спектр крупных семейств показывает, что геоэлементы по разному представлены в этих таксонах. В большенстве ведущих семейств (Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scro-phulariaceae, Brassicaceae, Boraginaceae, Polygonaceae) количественно преобладает Палеарктический элемент. В семействе Rosaceae доминирует Европейский географический элемент. В семействах Caryophyllaceae, Сатрапи-laceae и Violaceae - Евро-Сибирский элемент. В семействе Apiaceae наиболее представлен Субкавказский геоэлемент. Палеарктический и Панбореальный элементы занимают одинаковые позиции в семействе Ranunculaceae. В крупных семействах представлены все выявленные геоэлементы.

В процентном отношении, наиболее значительными семействами, содержащими наибольшее количество Голарктических видов, являются Boraginaceae (71,4% от общего количества видов), Polygonaceae (60,0%), Brassicaceae (46,2%)), хотя в количественном отношении ведущим является Asteraceae. Самое европейское семейство, и в процентном и в количественном отношении, Rosaceae. Самым Евро-Сибирским семейством в процентном отношении является Campanulaceae (60,0%), в количественном - Asteraceae (13 видов). Семейство Apiaceae является самым Субкавказским (20,8%, 5 видов).

Среди 15 ведущих семейств явно преобладают Бореальные и Общеголарктические элементы.

Среди 21 ведущего род так же самым многочисленным является Палеарктический геоэлемент, в том числе род VeronicaiJ видов), в процентном отношении - род Vicia (80,0%).

Такое распределение локальных лугово-степных флор по географическим элементам свидетельствует о влиянии на их формирование в большей степени Южносибирского и Дальневосточного центров развития флоры Е.М. Лавренко, а в меньшей степени Центральноазиатского и Переднеазиатского центров. Влияние Арало-Каспийского и Карпатско-Балканского центров незначительно. Опираясь на генетическую систему Гроссгейма и систему географических элементов Портениера - Иванова, мы можем выделить наиболее представленные генетические элементы лугово-степных флор (Гроссгейм, 1948) Ими являются следующие генетические элементы: бореальный, евразийский степной, средиземноморско-голарктический. Из группы Кавказских генетических элементов наиболее представлен еврокавказский субэлемент.

Проведенный нами географический анализ позволяет считать лугово-степные флоры Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей бореально-общеголарктическими.

Биоморфологический анализ

Изучение биоморф различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой.

Биоморфы, или жизненные формы, являются адекватным выражением условий жизни организмов. Их изучение в ценозах - надежное средство экологической оценки местообитания (Gams, 1918). Изучение жизненных форм, часто имеющих различное географическое происхождение, позволяет проникнуть в историю и динамику развития данного типа растительности (Серебряков, 1964). По К. Раункиеру (Raunkiaer, 1934), биоморфы возникают в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны. Поэтому биоморфы, свойственные тому или иному региону, могут в известной мере служить индикатором его климата.