Ранние этапы развития жизни на Земле

Таким образом, предположение, что метазоа имеют очень длительную историю в докембрии, сейчас кажется менее вероятным. Природа этого «макротаксономического» скачка гипотетична, но скорее всего экологически экзогенная. Для докембрийской эволюции сегодня наиболее популярно представление о биоэнергетических критических рубежах, связанных с общим ходом оксигениза-ции атмосферы и гидросферы, хотя и этот фактор не автономен в системе абиотических и биологических параметров среды жизни. Само собой разумеется, что необходимо продолжение настойчивых поисков возможных остатков метазоа и в довендском протерозое.

Вендские бесскелетные метазоа характеризуются всеми главными чертами архитектоники позднейших беспозвоночных, что, вероятно, связано с быстро устоявшимися приспособлениями к условиям среды обитания, с формами движения (дно, пелагиаль), с типом питания, роста и размножения. В вендских морях были обильно представлены сидячий и подвижный бентос, нектонные, планктонные и даже плейстонные организмы. В то же время во всех известных местонахождениях на Земле рассматриваемая фауна экологически принципиально однотипна. Она включает сравнительно однообразный набор жизненных форм, представленных десятками (вероятно, до сотни) родов. В этом можно видеть свидетельство однообразия экологических условий вендского шельфа и отсутствия сколько-нибудь существенных экологических барьеров, стертых огромной трансгрессией. Устойчивость в стратиграфической последовательности и однотипность вендской биоты бесскелетных метазоа исключают возможность асинхронности в ее возрастном положении в целом, но порождают другую острейшую проблему, связанную с выявлением характера и скорости эволюции в венде различных групп многоклеточных животных. Пока данные на этот счет чрезвычайно скудны. Более того, иногда можно слышать суждения, что вендская фауна нестратиграфична, так как заметно не эволюционировала на протяжении почти сотни миллионов лет. Быстрое развитие знаний о ней, достигнутое в последние годы прежде всего в нашей стране, позволяет надеяться, что в ближайшее время будут сделаны первые шаги в разработке данной проблемы.

Анализ архитектоники вендских метазоа [1097--1099] показывает, что наиболее ранняя радиация многоклеточных шла по пути реализации симметрийного разнообразия. В процессе ее появились разнообразные планы строения. Некоторые из них были унаследованы в ходе дальнейшей эволюции метазоа, став характерными признаками таксонов высокого ранга в фанерозое. Уже давно замечена определенная количественная асимметрия в распределении представителей подчиненных таксонов в объединяющих их более крупных систематических единицах. В царстве животных венда несомненная доминанта принадлежала кишечнопо-лостным -- медузоидам пелагиали и разнообразным одиночным и колониальным полипам. Венд можно было бы охарактеризовать как время бурного расцвета кишечнополостных. Не исключено, однако, что мы несколько преувеличиваем роль этого типа в вендской биоте: кишечнополостные являются в общем наиболее крупными организмами этого периода, среди них имеется большое количество разнообразных полипов, которые в целом имели больше шансов сохраниться в ископаемом состоянии. Все это приводит к тому, что вендские кишечнополостные чаще сохраняются и чаще попадаются на глаза палеонтологу (отсюда и большая численность и большое видовое разнообразие): представители этого типа составляют 67 % от 1500 образцов бесскелетных метазоа, собранных в районе Флиндерс Рейндж близ Эдиакары в Южной Австралии [247]. В беломорской же биоте венда кишечнополостные составляют около 70 % общего числа описанных видов [1094].

Резкое преобладание Radialia в ископаемых ассоциациях вендских метазоа может рассматриваться как признак наибольшей древности этой группы. Широкое симметрийное разнообразие вендских кишечнополостных отражает более ранний этап начальной радиации данного типа. Самой архаичной является мо-наксонная гетерополярная симметрия бесконечно большого порядка, обычно сопряженная с концентрическим планом строения, что в целом характерно для многочисленных примитивных форм вендских кишечнополостных (класс Cyclozoa). Более высокой организацией отличаютсяRadialia с симметрией неопределенного порядка (класс Inordozoa), которая представляется необходимым этапом в эволюции многих линий кишечнополостных на пути к симметрии определенного порядка, типичной для книдарий фа-нерозоя. Кишечнополостные венда со стабильной симметрией представлены в основном трехлучевыми (класс Trilobozoa) и четырехлучевыми (класс Scyphozoa) формами, которые отвечают высшему уровню организации. Анализ архитектоники вендских кишечнополостных допускает предположение об эволюции Radialia от форм с симметрией бесконечно большого порядка через формы с неопределенно многолучевой симметрией к формам с определенным порядком симметрии и от форм с концентрической организацией к формам с преимущественно радиально-лучистым планом строения.

Для Bilateria, составляющих меньшинство среди ископаемых вендских метазоа, характерно преобладание сегментированных форм на фоне большого разнообразия планов строения, которое отражает широкий диапазон типов организации и уровней продвинутости отдельных ветвей этой группы. Резкое преобладание сегментированных форм среди вендских билатерий допускает предположение, что во многих ветвях метазоа процессы становления билатеральной симметрии и метамерии были сопряженными, однако они не всегда вели к целоматам. Симметрия скользящего отражения, характерная для наиболее примитивных билатерий венда (тип Proarticulata) и нетипичная для позднейших билатерально симметричных метазоа, может указывать на вероятность очень раннего происхождения метамерных форм от ради-ально-симметричных метазоа с осью вращения неопределенного порядка [1097, 1098]. Неупорядоченная метамерия с плоскостью симметрии скользящего отражения могла быть важным этапом в эволюции некоторых групп метазоа на пути к настоящим Articulata.

В конце венда произошло массовое вымирание многих групп метазоа, прежде всего таксонов, составляющих наиболее характерные элементы вендо-эдиакарской фауны: специфические вы-сокоранговые группы, которые нередко именуют как «опыты Природы» [1665].

Завершая характеристику вендского животного мира, следует отметить исключительное значение жизнедеятельности беспозвоночных, изучение которых дает специфическую информацию, которую подчас нельзя получить при изучении иных окаменелостей. В истории прогрессивной колонизации морского дна вендский период был, несомненно, одним из важнейших этапов, хотя в это время бентосные организмы осваивали в основном мелководные зоны бассейнов. В типичных случаях вендские ихноценозы отличаются относительно невысокой степенью биологической переработки осадка (по сравнению с ихноценозами кембрия) и неглубоким зарыванием организмов, субгоризонтальностью следов передвижения и питания, незначительным количеством норок-жилищ, следов покоя и следов перемещения с участием придатков [1096]. Ископаемые следы жизнедеятельности из вендских отложений свидетельствуют о высокой организации вагильного бентоса. В приповерхностной зоне осадка эти организмы передвигались с помощью перистальтических изменений формы всего тела, как, например, современные аннелиды, сипункулиды и другие червеобразные. Среди них были и сортирующие, и несортирующие детритофаги, пропускавшие через пищеварительный тракт осадок, богатый детритом и микроорганизмами. В пользу этого могут свидетельствовать следы Planolites и Neonereifes. Другие организмы, судя по таким следам, какNenoxites, Bilini-chnus, Autichnites, перемещались по поверхности осадка при помощи волн перистальтики, проходящих по вентральной части тела или по подошве ноги (современные турбеллярии, хитоны и гаст-роподы). Перистальтический способ перемещения многоклеточных, по-видимому, является одним из наиболее примитивных и древних.

В венде получают распространение следы с повторяющимися элементами симметрии, образованные представителями вагиль-ного бентоса в результате повторения однотипных движений в процессе питания [1091, 1095]. Эти следы указывают на появление определенных наследуемых поведенческих программ, направленных, по-видимому, на рациональное использование ресурсов питания при оптимальных затратах энергии. В дальнейшей истории животного мира с помощью ископаемых следов можно наблюдать поразительную картину эволюции поведения разнообразных групп морского бентоса на фоне прогрессирующей колонизации все более глубоководных зон дна и толщи осадка. Эволюционная сторона этологии, которая совсем недавно начала развиваться на основе изучения ископаемых следов жизнедеятельности, по-видимому, еще долго будет оставаться привилегией пале-оихнологии.

К концу венда становится заметным усиление активности ва-гильного бентоса, но наиболее резкое ускорение процесса колонизации морского дна, особенно в зонах мелководья, наблюдается в самом начале кембрия, или даже чуть раньше. На Русской платформе в ровенском горизонте балтийской серии появляется богатая и разнообразная ассоциация ископаемых следов-- Treptlchnus, Teichnus, Phycodes, Cyzolithes и др. [800, 1095, 1096], многие из которых продолжают существовать и в более поздние геологические эпохи. В целом ихноценозы этого уровня характеризуются высокой степенью биологической переработки осадка, значительным разнообразием и морфологической сложностью, а нередко и крупными размерами. Появляются новые формы с повторяющимися элементами симметрии, причем не только горизонтальные, но и вертикально ориентированные. Биота ровен-ского времени характеризуется обильными сабеллидитидами, значительным количеством одиночных полипов (Bergaueria), которые богаты фитопланктоном, близким к вендскому, а также многоклеточными водорослями (Tyrasofaenia). Вероятно, к этому времени относится появление первых тубулярных метазоа с минерализованной трубкой (немакит-далдыкский горизонт Сибири). Наиболее значительные обновления органического мира происходятначиная с лонтоваского-люкатиского горизонтов на Русской платформе и с сунагинского горизонта и его аналогов в Сибири. Массовое появление скелетной фауны, обусловленное вспышкой минерализации скелетных элементов в самых разных стволах органического мира Земли, послужило началом, точкой отсчета фанерозойского зона и фанерозойской эволюции биосферы, которая до недавних пор была единственным объектом исследований классической палеонтологии.

земля жизнь докембрия палеобиология

Размещено на Allbest.ru