Меж- и внутрипопуляционная изменчивость окраски меха представителей подрода Sylvaemus в условиях северного макросклона Центрального Кавказа

Размещено на http://www.allbest.ru/

Меж- и внутрипопуляционная изменчивость окраски меха представителей подрода Sylvaemus в условиях северного макросклона Центрального Кавказа

Асят Хамишевна Шарибова, Руслан Исмагилович Дзуев, Любовь Абдурахмановна Ахриева, Альбина Арсеновна Евгажукова

Аннотация

«Мыши лесные» в условиях северного макросклона Центрального Кавказа многочисленны и широко распространены, обитают повсеместно от полупустынной зоны до субальпийского высокогорья включительно. Обладают большой экологической пластичностью, чрезвычайно изменчивы морфологически, особенно по окраске меха. До настоящего времени нет достаточных данных по окраске меха, а также размеру и форме грудного пятна «мышей лесных» в условиях высотно-поясной структуры гор Кавказа. Материалом для данной работы послужили результаты полевых исследований представителей подрода Sylvaemus Российского Центрального Кавказа. Впервые на обширном фактическом материале проведено эколого-географическое исследование окраски меха «мышей лесных» в условиях северного макросклона Центрального Кавказа с учетом высотно-поясной структуры горных экосистем и возраста зверьков. Исследования проводились нами на трех биотопах в степной зоне, а также на двух биотопах в субальпийском поясе Приэльбрусья, которые отличаются по наличию или отсутствию лесопокрытия. Нами рассмотрено три варианта окраски меха спины (бурая, светло-бурая, серо-бурая) и по два варианта окраски брюха и задних лап (темная и светлая). Описано 12 вариантов окраски меха, наличие или отсутствие грудного пятна у представителей подрода Sylvaemus в условиях северного макросклона Центрального Кавказа. Выявлено, что в окраске меха доминирует сочетание бурая спина, светлые лапы и брюхо (более 60% по региону). Наибольшее количество особей с пятном (или мазком) различной формы и интенсивности зарегистрировано в степной зоне, максимально 14% у особей курпской популяции.

Ключевые слова: популяция, изменчивость, микроэволюция, степная зона, субальпийский пояс, окраска меха, спина, грудное пятно

Abstract

Inter- and intra-population variability in fur coloring of the subgenus Sylvaemus inhabiting the northern macroslope of the Central Caucasus

Asyat Kh. Sharibova1*, Ruslan I. Dzuev2, Lubov A. Akhrieva3,

Albina A. Yevgazhukova4

Sylvaemus sylvaticus L. are widespread and numerous on the northern macroslope of the Central Caucasus, with their natural habitats also ranging from the semi-desert zone to the subalpine highlands. They have been known to display a high degree of phenotypic plasticity and are extremely morphologically-variable, particularly when it comes to their fur color. There is a wide variety of shades in the coloring of the back and the belly, as well as the size and shape of their pectoral spot. So far there has been insufficient data acquired on the fur color and the size and shape of their pectoral spot of the wood mice, residing in a high-altitude environment of the Caucasus Mountains. The material gathered for this investigation has been the result of the field studies of the subgenus Sylvaemus sylvaticus L. of the Central Caucasus. For the first time, a phenotypic and geographical study of the fur coloring of the wood mice has been carried out, with their age range factored in as well, on the basis of the extensive factual material collected in their natural habitat of the northern macroslope of the Central Caucasus, it being a unique environment of high-altitude belt structure of mountain ecosystems. The research has been conducted on three biotopes in the steppe zone and two biotopes in the subalpine belt of the Elbrus area, which vary in terms of the presence or absence of forest cover. We have examined three patterns of back fur coloring: brown, light brown, and gray-brown and two patterns of belly and hind leg coloring: dark and light. Thus, twelve patterns of fur coloring with the presence or absence of a pectoral spot in the subgenus Sylvaemus sylvaticus L. that inhabit the northern macroslope of the Central Caucasus are described. The research findings indicate that a combination of brown back, light paws and belly dominate in fur color, which is more than 60% in the area in question. The largest number of individuals with a pectoral spot or with small brushstroke-like spots of various shapes and intensity has been recorded in the steppe zone, with the maximum of 14% in the individuals of the Kurp population.

Keywords: population, variability, microevolution, steppe zone, subalpine belt, fur coloring, back, pectoral spot

Введение

Изучение «мышей лесных» Кавказа, в том числе и Северного Кавказа, представляет разносторонний интерес, что обусловлено слабой изученностью всех сторон жизни этой группы млекопитающих. Прежде всего это неразработанность вопросов систематики. Фактически после исследований С.И. Огнева, П.А. Свириденко, А.И. Аргиропуло, относящихся к началу XX века, «мыши лесные» Кавказа оставались вне поля зрения териологов России [1,с.3-61; 2,с.71-87; 3,с.3-169]. Количество видов в пределах рода Apodemus, обитающих на территории России и сопредельных государств, в разных источниках колеблется от 5 до 10 видов: полевая (Apodemus agrarius), лесная (A. sylvaticus), малая лесная (A. uralensis), желтобрюхая (A. fulvipectus), талышская (A. hyrcanicus), желтогорлая (A. flavicollis), малоазийская (A. mystacinus), кавказская (A. ponticus), восточноазиатская (A. peninsulae), красная или японская (A. speciosus). Павлинов рассматривает эти виды в составе четырех подродов: Apodemus, Sylvaemus, Alsomys и Karstomys [4, с.108-109]. Для желтобрюхой мыши (A. fulvipectus) на основании результатов морфологического анализа некоторые авторы придерживаются старшинства witherbyi [5, с.43-52; 6, с.133-135]. Как считает Ф.А. Темботова, на территории кавказского региона встречаются следующие виды рода Apodemus: полевая (A. agrarius), малая лесная (A. uralensis), кавказская лесная (A. ponticus), талышская (A. hyrcanicus), малоазийская (A. mystacinus) мыши [7, с.209].

В последнее время проводится интенсивное изучение представителей подрода Sylvaemus Российского Кавказа [8, с.350-354; 9, с.402-411; 10, с.48-55], но все еще нет достаточных данных по окраске меха, наличию или отсутствию грудного пятна, а также по их размеру и форме у «мышей лесных» в условиях высотно-поясной структуры гор Кавказа.

С учетом выше изложенного, мы проводили комплексное изучение «мышей лесных» Центрального Кавказа.

Ареал представителей подрода Sylvaemus на Российском Кавказе охватывает в горизонтальном направлении территорию от побережья Черного и Азовского морей на северо-запада до Самурского хребта на юго-востоке, а в высотном от уровня мирового океана до альпийского пояса включительно [7, с. 208-215; 11, с. 82-86; 12, с. 88-92; 13, с. 61-85; 14, с. 145-152]. В пределах своего распространения заселяет всевозможные стации и сопутствующими являются практически все виды комплексов грызунов данного региона. Для питания использует всевозможные объекты растительного и животного происхождения.

«Мыши лесные» обладают большой экологической пластичностью и проявляют изменчивость морфологических признаков, таких как окраска меха, соотношение размеров тела, конечностей, черепа и его структурных особенностей. Изменчивость морфологических признаков наиболее многообразна в горах, где из-за сложного рельефа на сравнительно небольшой территории заметно изменяются условия обитания.

Эколого-географическим изучением млекопитающих на территории Российского Кавказа сотрудники КБГУ занимаются с 1966 года. В настоящее время собран большой фактический материал по представителям рода Apodemus, в том числе и по «мышам лесным», который составляет более 2000 экземпляров. По мере накопления материала нами начато изучение морфологических признаков отдельных «микропопуляций», характеристика окраски меха представителей подрода Sylvaemus на территории северного макросклона Центрального Кавказа.

Настоящая работа посвящена анализу окраски меха, формы и размера грудного пятна «мышей лесных» на территории Российского Центрального Кавказа. географический окраска мех мышь

Материал и методы исследования

Материалом для настоящей работы послужили результаты полевых исследований представителей подрода Sylvaemus Российского Центрального Кавказа.

Объем материала, исследованного в данной работе, составляет более 2500 ловушко-суток, свыше 1500 добытых животных, в том числе 984 экземпляра «мышей лесных», отловленных и учтенных нами. Полевые исследования проводились во время экспедиций в различных ландшафтных условиях северного макросклона Центрального Кавказа и прилегающих районах, а также стационарно в 5 точках: в степной зоне - окрестности г.о. Прохладный, с.п. Нижний Курп, озер Будары; в субальпийском поясе - окрестности учебно-спортивной базы «Джан-Туган», с.п. Тегенекли. Степная зона представляет собой наклонную к северо-востоку равнину, пересеченную балками, оврагами и долинами рек. Климат сухой, заметно усиливающийся по направлению с севера-запада на юго-восток (300500 мм осадков в год).

Стационарные точки в субальпийском поясе находятся на высоте 1900-2300 м н.ум. Природные условия этого пояса - орография, климат, растительный покров и животное население отличаются пестротой, что осложняет характеристику. Климатические показатели колеблются в широких пределах. В этом поясе среднегодовая сумма осадков достигает 900-1000 мм.

Отлов животных как для учета численности, так и для дальнейшего исследования производился с помощью ловушек «Геро», которые расставлялись по 100 штук вечером в различных природных комплексах. Расстояние между ловушками составляло 5 метров. Ловушки проверялись рано утром. Приманка была стандартная - кусочек хлеба (1-1,5см), пропитанный подсолнечным маслом.

Исследование и анализ материала проводили по отдельным популяциям. За популяцию (условно) принимались сборы материала изучаемого вида на данной географической местности (характерные места обитания).

Анализу окраски меха, наличию или отсутствию пятна на груди подвергли все возрастные категории, начиная от молодых (неполовозрелые) до старых зверьков [1, с. 3-61; 2, с.71-87; 3, с. 3-169; 12, с. 88-92]. Всех отловленных зверьков исследовали по общепринятой методике [15, с. 88-90; 16, с.13-24]. Особое внимание при сборе и обработке материала обращали на описание окраски меха с помощью увеличительного стекла (лупа 4-кратная).

Результаты и их обсуждение

Как отмечено выше, «лесные мыши» населяют все высотные пояса исследуемого региона, за исключением субнивального и нивального поясов. В поясах, широко заселенных ими, избегают заболоченные территории, а также «голые» степные и полупустынные участки. Используют всевозможные местообитания в природных ландшафтах и на хозяйственно освоенных территориях. В различных поясах, особенно там, где имеется лесопокрытие, появляются в постройках человека (временно).

Можно отметить, что окраска «мышей лесных» в пределах исследуемого региона заметно изменчива. Молодые особи характеризуются более тусклой окраской и, как правило, отсутствием на спине и боках ярких ржавых тонов, поэтому по окраске часто напоминают домовых мышей. У некоторых популяций, обитающих в лесополосных биотопах степной зоны (например, чеченская популяция), молодые неполовозрелые особи также ярко окрашены, как и взрослые. В старости часто приобретают «старческую» окраску, насыщенную, особенно на боках, яркими красноватыми тонами.

Характерная окраска меха половозрелых особей слагается из коричневатых, рыжих и сероватых волосков на дымчато-сером основании. Темный и черноватый оттенок на спине придают длинные, черные до основания, грубые остевые волоски. По бокам туловища окраска светлее и ярче и в месте перехода на брюшную сторону иногда выделяется яркой полосой, идущей от глаз до конца туловища, или постепенно переходит на брюшную сторону, изредка в виде ржавого «налета». Брюшная сторона всегда светлее спинной - обычно белая, светло-серая, реже темно-серая, волоски имеют светлые окончания на темном основании. До основания белыми остаются волоски, покрывающие горло и лапы. Лапы покрыты короткими волосками, чаще всего они белые, грязно-белые или серые. Передние лапы всегда светлые, окраска задних, иногда бывает значительно темнее. Хвост двухцветный, темный сверху и более светлый снизу, покрыт редкими волосками.

Разнообразие окраски велико. Для удобства ее характеристики у животных рассмотрено три варианта окраски меха спины (бурая, светло-бурая, серо-бурая) и по два варианта окрасок брюха, задних лап (темная и светлая). Распределение окраски представлено в табл.1. Сходная форма окраски приводится в научной литературе разными териологами [7, с. 208-215; 17, с.189-194; 18, с.77-79; 19, с. 287-293; 20, с. 214-224; 21, с. 22-81,22, с. 4-5].

Таблица 1. Распределение «мышей лесных» с различной формой окраски меха по биотопам северного макросклона Центрального Кавказа Table 1. Classification of wood mice with various fur coloring patterns (f.c.) by biotopes of the northern macroslope of the Central Caucasus

Источник: составлено авторами на основании собственных данных.

Source: compiled by the authors based on their own data.

Как видно из табл.1, окраска меха «мышей лесных» северного макросклона Центрального Кавказа подвержена значительной географической (популяционно-биотопической) изменчивости. Так, «лесные мыши», обитающие в горах, по окраске меха, как это уже отмечали некоторые териологи [2, с. 71-87; 12, с. 88-92], отличаются от мышей, обитающих на равнине, наиболее интенсивно серым общим тоном на спине с легким бурым или бледно-буровато-желтым оттенком, который на боках переходит в более светлый грязно-серый цвет, значительно светлеющий на брюшной стороне. Хвост двухцветный. Проксимальный участок верхней стороны хвоста близок к тону спины, дистальный оканчивается серыми волосками перед которыми имеется более темный участок, иногда приобретающий вид пояска. Нижняя сторона всегда более светлая. Верх головы хотя по цвету и сходен с мехом спины, но часто отделяется от последней довольно широкой палево-серой зоной в области шеи. Лапы имеют светлую или темную окраску. Важно отметить, что наряду с признаками общими для всех горных мышей отдельные особи заметно отличаются по окраске. Так, мыши из окрестности учебно-спортивной базы Джан-Туган (Приэльбрусье), обитающие на субальпийских лугах на высоте 2300 м н.у.м., отличаются от мышей, добытых на аналогичной высоте, но в условиях с хвойным лесопокрытием, более светло-бурой окраской меха спины (24%), что послужило основанием для выделения их в особую форму Apodemus sylvaticus ciscaucasicus Ognev, 1923. Бурая спина у всех горных «лесных мышей» выражена менее, чем у равнинных.

Даже такое систематическое, упрощенное изображение окраски (гораздо более бедное, чем имеется на самом деле) в результате всевозможных сочетаний окраски спины, брюха и задних лап (бурая спина, светлое брюхо, темные лапы и т. д.) дает основание количественной оценки варьирования ее у «мышей лесных» в различных ландшафтных условиях на территории Российского Центрального Кавказа.

Таблица 2. Окраска меха «мышей лесных» в условиях северного макросклона Центрального Кавказа (в %)

Table 2. Fur coloring of wood mice in the high-altitude environment of the northern macrosclope of the Central Caucasus (in %)

Источник: составлено авторами на основании собственных данных.

Source: compiled by the authors based on their own data.

Как видно из табл. 2, доминирует сочетание окраски бурая спина, светлое брюхо и лапы (1-й тип), на втором месте темнобрюхие и светлоногие особи с бурой спиной (3-ий тип), третье место занимают особи с серо-бурой спиной, светлыми брюхом и лапами (5-ый тип). Эти три типа окраски включают около 82% особей в комплексе «мышей лесных» на территории Российского Центрального Кавказа. Сочетание светло-бурой спины, темных брюха и лап (12-ый тип) в условиях северного макросклона Центрального Кавказа не обнаружено.

Первый тип окраски значительно превалирует над другими, как в степной зоне, так и в высокогорье по всем изученным биотопам. В степной зоне (I) составляет более 66%, несколько ниже его процент в высокогорных биотопах субальпийского пояса (II) - 57,1%.

Оценивая распределение окраски среди «мышей лесных» на территории Российского Центрального Кавказа, необходимо отметить некоторое однообразие или «бедность» по типам окраски в поясе равнин и предгорий северо-западной части региона и их меньшую насыщенность яркими тонами. На данной территории в основном представлено 5 типов окраски, хотя особи со светло-бурой окраской спины и светлой окраской брюха и лап составляют небольшой процент из общего числа, такой тип окраски встречается как на равнине, так и в горах примерно одинаково (табл. 2).

У зверьков юго-восточной части пояса I окраска более разнообразна и включает 9 типов. В этом поясе большой процент темнобрюхих особей с бурой спиной и светлыми лапами (16,13%). Распределение окраски неравномерно. «Мыши лесные» чеченской популяции разнообразны по окраске и насыщению яркими тонами. Более «бедна» типами курпская популяция.

На наш взгляд, здесь, видимо, сказывается более сухой климат (менее 600 мм осадков в год) среды обитания.

В горно-степном поясе чаще встречаются особи с серо-бурой и светло-бурой окрасками спины, светлыми брюхом и лапами (видимо, влияние отрытого степного ландшафта). Основная доля темнобрюхих и темноногих особей встречается в поясе высокогорья северного макросклона Центрального Кавказа.

Одним из наиболее часто приводимых среди териосистематиков, особенно старшего поколения, элементов окраски является ржавое грудное пятно. Иногда в более ранних изданиях ему придается решающая роль в диагностике «мышей лесных» на Северном Кавказе. Окраска пятна обычно соответствует окраске спинной стороны туловища, иногда тусклее. Размеры и форма варьируют от очень малого, едва заметного мазка, до пятна значительных размеров, но имеющего весьма расплывчатый характер (округлое, овальное, угловатое). В виде ожерелья, опоясывающего горло, не встречается.

Таблица 3. Вариативность грудного пятна у «мышей лесных» на территории Российского Центрального Кавказа (в %)

Table 3. The variety in the pectoral spot in the wood mice on the territory of the Russian Central Caucasus (in %)

Источник: составлено авторами на основании собственных данных.

Source: compiled by the authors based on their own data.

Как видно из табл. 3, у особей популяции, обитающих в условиях высокогорья Центрального Кавказа (наши исследования проводились на двух биотопах, которые различаются по наличию или отсутствию лесопокрытия), фактически не выявлено грудное пятно. У «мышей лесных», обитающих в степной зоне, зафиксировано большее число особей с пятнами или мазком различной формы и интенсивности (максимально 14% у особей курпской популяции). Создается впечатление, что пятно выполняет в какой-то степени защитную роль, создавая маскирующий эффект в открытых местообитаниях.

Таким образом, для «мышей лесных» характерно не только исключительное многообразие оттенков в окраске отдельных частей туловища, наличие разного типа перехода от окраски спины к окраске брюха, но и варьирование размера и формы грудного пятна.

Выводы

Исследование трансформации окраски у «лесных мышей», на наш взгляд, заслуживает специального фундаментального исследования. Между тем, проведенный нами схематический анализ сочетания окраски спины, брюха и конечностей с наличием или отсутствием пятна, позволил в первом приближении разобраться в сложной картине окраски «мышей лесных» в условиях северного макросклона Центрального Кавказа и дать количественную оценку встречаемости разных типов.

В окраске меха доминирует сочетание бурая спина, светлые брюхо и лапы (более 60%). В местообитаниях с повышенной влажностью (субальпийский пояс) в окраске спины чаще встречаются яркие, ржаво-коричневые тона; в ксерофильных степных местообитаниях преобладают более светлые, светло-бурые тона. В горно-лесной зоне окраска варьирует в зависимости от типа насаждений, экспозиции склонов, кормов. В высокогорье (Приэльбрусье) в окраске спины преобладают темно- серо-бурые тона с ржавым налетом на брюшной стороне.

«Мыши лесные» в парковых лесах субальпийского пояса фактически пятна не имеют; в безлесных участках (южный склон Приэльбрусья) пятно встречается у небольшого числа особей. Среди отловленных зверьков больший процент особей с пятном или мазком зафиксирован нами в степной зоне.

Список источников

1. Огнев С.И. Грызуны Северного Кавказа. Ростов-на-Дону,1924. 61с.

2. Свириденко П.А. Лесные мыши Северного Кавказа и Предкавказья // Бюллетень научноисследовательского института МГУ 1936. № 3.С.71-87.

3. Аргиропуло А.И. Мыши. Фауна СССР Млекопитающие. Москва-Ленинград: Издательство Академии естественных наук, 1940.Т.3.Выпуск 5. - 124с.

4. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. Москва: изд-во МГУ, 2006. 297с.

5. Kristufek B. Idntity of four Apodemus (Sylvaemus) types from the eastern Mediterranean and the Middle East // Mammalia. 66(1):43-52.

6. Млекопитающие России. Список видов и прикладные аспекты / А.А. Лисовский [и др.]. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2019. 191c.

7. Темботова Ф.А. Млекопитающие Кавказа и омывающих его морей. Определитель. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2015. 352 с.

8. Кононенко Е.П. Идентификация близкородственных грызунов рода лесных мышей (Apodemus) в зоне симпатрии Северо-Западного Кавказа // Известия Самарского научного центра РАН. 2015. № 4(2). С. 350-354.

9. Амшокова А.Х., Темботова Ф.А., Кучинова Е.А. Генетическое разнообразие и географическое распределение гаплотипов митохондриальной ДНК критических видов лесных мышей подрода Sylvaemus Западного Кавказа // Известия Самарского научного центра РАН. 2015. №4 (2). C. 402-411.

10. Популяционная изменчивость малой лесной мыши Кавказа (Mammalia, Rodentia) Западного и Центрального Кавказа / М.С. Гудова [и др.] // Известия Самарского научного центра РАН. 2017. № 5. С. 48-55.

11. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. 245 с.

12. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР Нальчик: Эльбрус, 1960. 195 с.

13. Батхиев А.М. Высотные пределы распространения млекопитающих в горных системах Евразии (на примере Кавказа). Нальчик: Эльфа, 2004. 208с.

14. Дзуев РИ. Закономерности хромосомной изменчивости млекопитающих Кавказа : дисс. ... д-ра биолог, наук. Екатеринбург, 1995. 577с.

15. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. Москва: Советская наука, 1949. 602 с.

16. Дзуев РИ., Барагунова Е.А. Большой лабораторный практикум. Нальчик: КБГУ, 2002.112 с.

17. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР М.-Л.: АН СССР, 1952. 296 с.

18. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльб- рус,1984.190 с.

19. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территории. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: ЗИН РАН, 1995. 522 с.

20. Наземные звери России (справочник-определитель) / И.Я. Павлинов [и др.]. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 289 с.

21. Хе В.Х. Мыши рода Apodemus Центрального Предкавказья. Москва: изд-во Академии естествознания; Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 2007. 242 с.

22. Maria Grazia Filippucci, G. Storch, Milos Macholan. Taxonomy of the genus Sylvaemus in western Anatolia : morphological and electrophoretic evidence (Mammalia: Rodentia: Muridae) // Senckenbergiana biologica. 1996. Vol. 75. J№ 1-2. P.1-14.

References

1. Ognev S.I. Rodents of the North Caucasus. Rostov-na-Donu; 1924. (In Russ.).

2. Sviridenko P.A. Wood mice of the North Caucasus and Ciscaucasia. Byulleten 'nauchno-issledovatel' skogo institutaMGU. 1936;(3): 71-87. (In Russ.).

3. Argiropulo A.I. Mice of the fauna USSR. Mlekopitayushhie. Moskva-Leningrad: Izdatel'stvo Akademii estestvenny'x nauk; 1940:3(5). (In Russ.).

4. Pavlinov I.Ya. Systematics of Recent Mammals (2d ed.). Moscow: Moscow Univ. Publ; 2006. (In Russ.).

5. Kristufek B. Idntity of four Apodemus (Sylvaemus) types from the eastern Mediterranean and the Middle East. Mammalia. 66(1): 43-52.

6. Lisovsky A.A., Sheftel B.I., Saveljev A.P., Ermakov O.A., Kozlov Yu.A., et al. Mammals of Russia. Species list applied issues. Moskva: Tovarishhestvo nauchnyx izdanij KMK; 2019. (In Russ.).

7. Tembotova F.A. Mammals of the Caucasus and its surrounding seas. Determinant. Moskva: Tovarishhestvo nauchny'x izdanij KMK; 2015. (In Russ.).

8. Kononenko E.P The indetification of closely-related Rodents from Apodemus genus within the sympatry zone of the North-Western Caucasus. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN. 2015;17(4): 350-354. (In Russ.).

9. Amshokova A.Kh., Tembotova F.A., Kuchinova E.A. Genetic diversity and geographical distribution of mitochondrial DNA in the cryptic species of common field mice from the subgenus Sylvaemus in the western Caucasus. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN. 2015;17(4): 402-411. (In Russ.).

10. Gudova M.S., Bersekova Z.A., Emkuzheva M.M., Bottaeva Z.Kh., Chapaev A.Kh., Dyshekova L. S. Population variation of the lesser common field mouse in middle mountains of the Western and Central Caucasus. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN. 2017;19(5): 48-55. (In Russ.).

11. Tembotov A.K. Geography of mammals of the North Caucasus. Nal'chik: E'l'brus; 1972. (In Russ.).

12. Tembotov A.K. Mammals of Kabardino-Balkaria ASSR. Nal'chik: E'l'brus; 1960. (In Russ.).

13. Batkhiev A.M. Altitude limits of distribution of mammals in the mountain system Eurasia. Nal' chik: E'l'fa; 2004. (In Russ.).

14. Dzuev R.I. Patterns of chromosomal variability of Caucasian mammals: diss. ... d-ra biologicheskix nauk. Ekaterinburg.1995; 577. (In Russ.).

15. Novikov G.A. Field studies of ecology of terrestrial vertebrates. Moskva: Sovetskaya nauka; 1949. (In Russ.).

16. Dzuev R.I., Baragunova E.A. Large laboratory workshop. Nal'chik: KBGU; 2002. (In Russ.).

17. Vinogradov B.S., Gromov I.M. Rodents of the fauna of the SSSR. M.-L.: AN SSSR; 1952. (In Russ.).

18. Tembotov A.K., Shxashamishev Kh.Kh. Wildlife of Kabardino-Balkaria. Nal'chik: E'l'brus;1984. (In Russ.).

19. Gromov I.M., Yerbaeva M.A. Mammals of the fauna of Russia and adjacent territories. SPb.: ZIN RAN;1995. (In Russ.).

20. Pavlinov I.Ya., Kruskop S.V., Varshavsky A.A., Borisenko A.V. Land animals of Russia (a reference guide). Moskva: Tovarishhestvo nauchny'x izdanij KMK; 2002. (In Russ.).

21. Xe V.Kh. Mice of the genus Apodemus of the Central Forward Caucasus. Moskva: Izdatel'stvo Akademii estestvoznaniya; 2007. (In Russ.).

22. Maria Grazia Filippucci, G. Storch, Milos Macholan. Taxonomy of the genus Sylvaemus in western Anatolia : morphological and electrophoretic evidence (Mammalia: Rodentia: Muridae). Senckenbergiana biologica. 1996;75(1-2):1-14.

Размещено на Allbest.ru