Усыхание древесных пород и распространение видов рода Phytophthora и рода Pythium в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН: мониторинг 2018 года

Размещено на http://www.allbest.ru/

Усыхание древесных пород и распространение видов рода Phytophthora и рода Pythium в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН: мониторинг 2018 года

Фирсов Геннадий Афанасьевич

Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН,

Санкт-Петербург, Россия

Ярмишко Василий Трофимович

Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН,

Аннотация

За период исследований 2011-2018 гг. в парке-дендрарии Ботанического сада Петра Великого Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН (БИН РАН) выявлено 6 видов фитофтор и один вид рода питиум. За два последних вегетационных сезона 2017 и 2018 гг. наиболее сильные признаки усыхания зарегистрированы у 91 экземпляров древесных растений (53 % - кустарники, 45 % - деревья, и по 1 виду - лианы и полукустарники), относящихся к 73 видам 39 родов 21 семейства. Возраст поражаемых растений колеблется от 14 до 200 лет, преобладают растения возраста 60-100 лет. Подтверждено присутствие и воздействие на растения двух видов фитофтор: Phytophthora oactorum (Lebert et Cohn) J. Schrцt. и P. plurivora T. Jung et T. I. Burgess, оба вида обнаруживались и ранее, но под другими видами деревьев. Pythium ultimum Trow - найдён в почве под Tilia cordata, также относится к активным корневым патогенам, здесь отмечен впервые.

Очевидно, что древесные растения показывают разную устойчивость к патогенам.

Ключевые слова: интродукция растений, древесные растения, молекулярная идентификация,

Ботанический сад Петра Великого, Санкт-Петербург, биологические особенности, биологическая защита, Phytophthora, Pythium

Drying out of woody plants at Peter the Great Botanical Garden BIN RAS (Saint Petersburg) and distribution of Phytophthora and Pythiumspecies: monitoring of 2018

FIRSOV

Gennady

The Komarov Botanical Institute of the RAS,

Saint-Petersburg, Russia

YARMISHKO

Vasily

Komarov Botanical Institute of the RAS,

Saint-Petersburg, Russia

VOLCHANSKAYA

Alexandra

The Komarov Botanical Institute of the RAS,

Saint Petersburg, Russia

VARFOLOMEEVA

Elizaveta

The Komarov Botanical Institute of the RAS,

Saint-Petersburg, Russia

Summary

During the study period of 2011 -2018, six species of phytophthoras and one species of pythium were identified at the dendrarium park of the Peter the Great Botanical Garden of the Komarov Botanical Institute RAS. During two vegetative seasons of 2017 and 2018, the strongest signs of drying out were registered in 91 species of arboreal plants (53 % - shrubs, 45 % - trees, and one species of lianas and subshrubs respectively), which belong to 73 species of 39 genera of 21 families. The age of the affected plants ranges from 14 to 200 years, 60 to 100-year-old plants dominate. Presence in soil and influence on plants of two species of phytophthoras were confirmed. These are Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) J. Schrцt. and P. plurivora T. Jung et T.

I. Burgess. The two species of phytophthoras were observed before, but under other tree species. Pythium ultimum Trow were found in soil under Tilia cordata, being an active root pathogen - here it was found for the first time. It is evident that woody plants show different resistance to pathogens.

Key words:

arboriculture, woody plants, molecular identification, Peter the Great Botanic Garden, Saint Petersburg, biological peculiarities, biological protection, Phytophthora, Pythium

Введение

Настоящее исследование является продолжением начатого в 2011 г. изучения причин усыхания древесных растений на территории Ботанического сада Петра Великого Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН (БИН РАН) на Аптекарском острове в Санкт-Петербурге (Веденяпина и др., 2014 а, б; 2015; Фирсов и др., 2014, 2016 а, б, в). Оно посвящено выявлению видов родов Phytophthora и Pythium в почве парка-дендрария.

Существуют сведения, что паразитическая активность видов родов Phytophthora и Pythium может в большой степени определяться внешними факторами среды. Изменение климатических факторов, главным образом температуры и влажности, в сторону создания неблагоприятных для растений условий (слишком жаркое лето или обилие осадков, приводящее к недостатку кислорода в почве) приводит к ослаблению защитной системы растений и активизации патогенов, которые могут вызвать гниль корней, плодов или стеблей.

На сегодняшний день не существует абсолютно устойчивых к фитофторе видов или сортов растений. Устойчивость определяется многими факторами, главными из которых являются наличие микоризного симбиоза, состояние почвы и почвенного покрова. Неправильный уход за растениями и неграмотные садовые мероприятия могут усугублять ситуацию. Уборка листьев, которая ежегодно проводится весной и осенью в садах и парках Санкт-Петербурга, в том числе и парке-дендрарии БИН РАН, оголяет верхний слой почвы и механически разрушает гумусовый горизонт, повреждая при этом поверхностные корни растений, что может приводить к плачевным последствиям - обнажённые поверхностные микоризованные корни растений подвергаются иссушению, что убивает микоризу и истощает биологическую активность верхнего слоя почвы. Без гумусового горизонта почва высыхает и образуется поверхностная корка, препятствующая равномерному водопоглощению. Образуются микроскопления воды, которые стимулируют спорангиальное развитие, выброс зооспор и распространение фитофторы. Таким образом, происходит уничтожение естественных антагонистов почвенных патогенов - микоризных грибов.

Микоризы могут обеспечивать хорошую биологическую защиту против Phytophthora spp., что было экспериментально показано в различных климатических условиях и на различных растениях (Marais, Kotze, 1976; Guillemin et al., 1994).

Распространение инфекции при неблагоприятных условиях может быть очень быстрым и охватывать довольно большие территории. Phytophthora и Pythium вызывают сходные симптомы болезни и вместе присутствуют в почве, участвуя в комплексной картине патогена.

Данная работа посвящена оценке состояния деревьев и кустарников парка-дендрария БИН РАН в вегетационный период 2018 г., с обобщением результатов предыдущих лет исследований. Другой важной задачей было продолжение мониторинга почвы под потенциально инфицированными растениями, начатого в 2011 г. с целью выявления видов рода Phytophthora как возможной причины гибели и усыхания растений, и получение новых

данных о видовом разнообразии патогенов.

усыхание древесный видовой

2.Объекты и методы исследований

Материалом для исследования служили древесные растения Ботанического сада, произрастающие в парке-дендрарии БИН РАН. Распределение древесных растений по биоморфам и группам роста принято по С. Я. Соколову и О. А. Связевой (1965): Д - дерево, К - кустарник, Л - лиана, ПК - полукустарник. Д1 : дерево выше 25 м выс., Д2: 15-25 м, Д3: 10-15 м, Д4: ниже 10 м; К1: выше 3 м выс., К2: 2-3 м, К3: 1 -2 м, К4: ниже 1 м.

В конце мая 2018 г. проводилось обследование участков наиболее сильной деградации деревьев и кустарников на территории парка-дендрария. Особое внимание было уделено деревьям и кустарникам, находящимся на промежуточных или финальных стадиях усыхания - с частичной суховершинной кроной при наличии живых ветвей, с признаками стволовой и корневой гнили, а также полностью сухие растения без признаков вегетации.

Анализ почвенной среды на присутствие патогенов осуществлялся с помощью отбора почвенных проб под усыхающими растениями и дополнительного метода приманок. Отбор проводился в проекции кроны растения, близ ствола у корневой шейки, открытым способом на глубине 15-20 см. Перед взятием пробы самый верхний неразложившийся слой подстилки удалялся.

Всего отобрано 16 проб под следующими растениями 7 родов 7 семейств:

Rhododendron ledebourii Pojark. (Ericaceae) (участок 65);

Larix sibirica Ledeb. (Pinaceae) (участок 32);

Tilia cordata Mill. (Tiliaceae) (участок 24);

Rhamnus cathartica L. (Rhamnaceae) (участок 18);

Sorbus rufo-ferruginea (C. K. Schneid.) C. K. Schneid. (Rosaceae) (участок 10);

Acer barbinerve Maxim. (Aceraceae) (участок 19);

Duschekia alnobetula (Ehrh.) Pouzar (Betulaceae) (участок 85);

Acer tegmentosum Maxim. (Aceraceae) (участок 126).

Пробы отобраны по всей территории, как в регулярной, так и пейзажной части парка- дендрария (площадь Сада 22,9 га, на Аптекарском острове недалеко от устья реки Невы, высота 2,5-3 м над уровнем моря, с близким залеганием грунтовых вод).

Постановка эксперимента проводилась в лабораторных условиях на базе Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН в лаборатории систематики и географии грибов. Часть почвы (20 г) из каждого образца помещали в отдельные пластиковые боксы и насыщали дистиллированной водой таким образом, чтобы над поверхностью почвы находилось не менее 2 см воды. Почву хорошо взбалтывали и давали отстояться до полной прозрачности поверхностного слоя воды. По поверхности воды раскладывали приманки - лепестки красной гвоздики. Выход патогена на приманку отслеживали путём визуального наблюдения и микроскопирования приманок. Обесцвечивание лепестков указывало на возможность поражения живых тканей оомицетами.

Все приманки, несущие признаки поражения, были отобраны для дальнейшего молекулярно-генетического анализа с целью видовой идентификации патогенов.

Участки лепестков, на которых достоверно имелся мицелий или зооспорангии, помещались в лизис-буфер (2 % СТАВ) на несколько дней. В анализ было вовлечено 10 проб без повторностей. Изоляция ДНК осуществлялась из материала с помощью NecleoSpin Plant II Kit (Macherey-Nagel, Germany) согласно прилагаемому протоколу. Для амплификации участка СОХ2 использовались праймеры FMPhy-8b и FMPhy-10b (Martin et al., 2012). Очистка ПЦР-продуктов проводилась с помощью набора GeneJET PCR Purification Kit (Thermo Fisher Scientific Inc., MA, USA). Секвенирование полученных участков проводилось на автоматическом секвенаторе ABI 3130 (Applied Biosystems, USA) с использованием меченых реактивов BigDyeTM Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction Kit (Applied Biosystems) и той же пары праймеров. Главной целью проведения молекулярного анализа была видовая идентификация образца путём сравнения полученной нуклеотидной последовательности СOX2-региона (гена цитохромоксидазы) с последовательностью близких видов, имеющимися в общедоступных базах данных.

Все этапы молекулярной работы были выполнены на оборудовании Центра коллективного пользования научным оборудованием “Клеточные и молекулярные технологии изучения растений и грибов” Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН (ЦКП БИН РАН).

3.Основная часть

Обесцвечивание лепестков гвоздики началось на 4-й день эксперимента в двух пробах (№5 и №8). Световое микроскопирование подтвердило наличие патогена в лепестках гвоздики. Были обнаружены многочисленные зооспорангии. Через неделю патогены были обнаружены во всех пробах, за исключением двух (№ 1 и № 4). Эксперимент был остановлен на 10-й день.

Все места поражения лепестков гвоздики (некрозные пятна) тщательно микроскопировали. Во всех случаях был обнаружен обильный интраматрикальный мицелий и скопления структур бесполого спороношения оомицетов - зооспорангии и зооспоры. Изоляты различались по форме и размерам зооспорангиев.

Результатом проведенных исследований является достоверное выявление в парке- дендрарии БИН корневых патогенов - видов родов Phytophthora и Pythium из группы грибоподобных оомицетов, которые предположительно являются инициирующими биотическими факторами, способными активно поражать древесные растения, вызывая корневую гниль, вплоть до полного усыхания.

Обнаружено два вида Phytophthora (P. cactorum и P. plurivora) и один вид Pythium (P. ultimum) на шести видах растений:

Вид Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) J. Schrцt. - обнаружен в почве под Sorbus rufo-ferruginea и Acer tegmentosum. Сегодня этот вид известен как возбудитель фитофторозов травянистых и древесных растений из 154 родов и 54 семейств (Waterhouse, Waterson, 1966; Erwin, Ribeiro, 1996) в основном в умеренной климатической зоне. На территории Ботанического сада БИН этот вид обнаруживался неоднократно, но под

другими видами деревьев.

Phytophthora plurivora T. Jung et T. I. Burgess - обнаружен в почве под Sorbus rufo-ferruginea, Larix sibirica, Acer barbinerve, Duschekia viridis (деревьями как хвойными, так и лиственными, представителями 4-х родов из 4-х разных семейств). Этот вид фитофторы описан сравнительно недавно. Однако уже показано его широкое распространение в лесных экосистемах, лесопосадках и питомниках (Jung, Burgess, 2009). В Европе паразитирует на многих видах древесных растений из родов Abies, Alnus, Acer, Aesculus, Carpinus, Fagus, Fraxinus, Quercus, Rhododendron, Syringa, Tilia, Tsuga и др., вызывая симптомы изреживания кроны, уменьшения листовой пластинки, рака коры и отмирания мелких корней. Таким образом, это наиболее опасный патоген в лесных сообществах. На территории парка-дендрария БИН РАН этот вид обнаруживался неоднократно, но под другими древесными породами.

Pythium ultimum Trow - обнаружен в почве под Tilia cordata. Относится к активному корневому патогену, паразитирует более чем на 100 видах различных растений (травянистых и древесных), встречается в различных районах мира (Romero, 2007; Jimйnez, 2008). Отмечен в почве парка-дендрария БИН РАН впервые.

Примечательно, что в почвенной пробе, отобранной под деревом рябины рыже-ржавой (Sorbus rufo-ferruginea) обнаружилось присутствие сразу двух видов фитофтор (P. plurivora и P. cactorum) в активном состоянии. И состояние дерева (возраст 67 лет) в последние годы заметно ухудшается. Если в 2009 г. эта рябина отмечена как перспективный ассортимент, то в 2013 г. зафиксированы язвы в нижней части ствола, в 2016 г. - усыхание более половины кроны, в настоящее время полностью засох один из двух стволов.

В течение вегетационных сезонов 2017-2018 гг. проведено поэкземплярное обследование всех деревьев и кустарников парка-дендрария БИН РАН. В таблицу 1 включены виды, заметно усыхающие в 2017 и 2018 годах. Указывается возраст, жизненная форма (дерево, кустарник, лиана) и размеры на осень 2018 г. (высота, м; диметр ствола на высоте груди (1,3 м) и проекция кроны, м). Наиболее сильные признаки усыхания были зарегистрированы у 91 экземпляра древесных растений (табл. 1).

Таблица 1. Деревья и кустарники парка-дендрария Ботанического сада Петра Великого

БИН РАН с наиболее выраженными признаками усыхания в 2017 и 2018 гг.

Table 1. Trees and shrubs of the arboretum of the Peter the Great Botanical Garden of the BIN RAS with the most pronounced signs of drying out in 2017 and 2018.

В таблицу 1 включены деревья и кустарники лишь с наиболее сильными признаками усыхания, причиной которого могут быть почвообитающие патогены из рода Phytophthora (кроме представителей рода Ulmus L., усыхающих от голландской болезни вязов. Всего в таблицу 1 входят 91 экземпляр, относящихся к 73 таксону из 39 родов 21 семейств. В том числе покрытосеменные: 82 шт., 68 видов, 38 родов 20 семейств. Голосеменные: 9 шт., 5 видов, 3 рода из 1 семейства (Pinaceae). К наиболее сильно поражаемым можно отнести представителей родов Acer (11 экз., 9 видов) и Lonicera (7 экз., 7 видов). Из отдельных видов это 5 экз. Larix sibirica и 4 экз. Tilia cordata, оба вида относятся к самым старым деревьям парка, до 200 лет.

Если рассмотреть по жизненным формам, то 48 из 91 особей - это кустарники (53 %). Лишь немного уступают им виды - деревья - 41 (45 %), лианы (Lonicea caprifolium) и полукустарники (Hypericum androsaemum) составляют меньшинство, по одному виду. Наибольшее число видов в группе высокорослых кустарников (К1) - 25. За ними следуют низкорослые деревья четвёртой величины (Д4) - 18 особей. Если проанализировать возраст растений, включённых в таблицу 1, то оказывается, что он варьирует от 14 лет (в таком возрасте в 2018 г. засохли и удалены два дерева ивы Salix `Sverdlovskaya Izvilistaya-1') и до 200 лет (к таким относятся самые старые деревья парка-дендрария). Молодых древесных растений, возраста до 20 лет, включённых в таблицу 1, насчитывается всего 9 экз. (или 10 %). Более старые особи составляют большинство. Преобладающий возраст - от 60 до 100 лет (33 экз. или 37 %). Очевидно, степень повреждаемости оомицетами, в целом, может усиливаться с возрастом деревьев и кустарников.

В течение 2016-2018 гг. мы проводили ряд профилактических мер против оомицетов рода Phytophthora. Как показано выше, многие растения поражены этим патогеном. Корневая система пораженных растений проживет долго, если процессы ее регенерации будут преобладать над процессами деструкции. Надо стимулировать рост тонких корней с помощью биопрепаратов и удобрений. Весной, в начале мая (на феноэтапах «разгара весны») мы проводим корневую подкормку гуматом калия 0,2 %. Гуматы при неблагоприятных условиях взаимодействуют с почвой, органическими, минеральными элементами, улучшая проницаемость и рост корневой системы (Левинский, 1999).

Обеднение почвы микоризообразующими грибами свидетельствует об ослабленном состоянии растений и его неспособности справиться с болезнями и стрессом. Развитию микоризы способствует мульчирование почвы, для чего мы используем нейтральный верховой торф с мелкой или средней мульчой. Также рекомендуется оставлять листовой опад.

В качестве биологических мер использовали внесение в почву глиокладина (действующее вещество Trichoderma harzianum, штамм 18 ВИЗР). Экспериментальным путем установлена оптимальная норма внесения препарата 80-120 гр. на растение. Причём для возрастных растений использовали максимальную дозу. Для усиления действия хищных грибов растения проливались хитозаном 1-5 %. Наблюдалось пролонгированное действие грибов из рода триходерма. Оптимальное время внесения гриба - май месяц (вторая декада - «разгар весны») и сентябрь (вторая декада - «золотая осень»). Для усиления воздействия микоризы летом использовали пролив фитоспорином 1 %. В 2018 году мы использовали внесение под корень смеси биопрепаратов «стернифаг» (действующее вещество Trichoderma harzianum, штамм ВКМ F-4099 D) и «витаплан» (действующее вещество Bacillus subtilis, штамм ВКМ-В-2604D+штамм BKM-B-2605D) в равных количествах в концентрации 0,4 %. Наблюдалось торможение развития заболевания на Acer tegmentosum (модельное дерево на уч. 126) и рододендронах. Параллельно в середине вегетационного сезона, в июле (подсезон «спад лета») мы проводили опрыскивание растений витапланом 0,8 %. Против грибов рода Pythium хорошие результаты показал пролив препаратом «превикур энерджи» в концентрации 0,25 %. Все эти мероприятия носят превентивный характер. Наблюдения показывают, что развитие заболеваний тормозится на 4-5 лет.

Очень актуально продолжение исследований. Если, согласно литературным данным конца XX века (Lim, Chan, 1986; Heller, Theilerhedtrich, 1994; Chambers, Scott 1995; Fang, Tsao, 1995), действие хищных грибов подавляло полностью фитофтору, то в последние годы эффективность применения данных культур снижается, что свидетельствует о появлении более агрессивных рас фитофторы. Работы по разработке оптимальных мер борьбы в Ботаническом саду БИН РАН продолжаются.

Заключение

Исследование почвообитающих оомицетов из рода Phytophthora в Ботаническом саду Петра Великого Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН в Санкт-Петербурге начато в 2011 г. За период исследований 2011-2018 гг. в парке-дендрарии выявлено 6 видов фитофтор и 1 вид питиума. Грибоподобные оомицеты предположительно являются инициирующими биотическими факторами, способными активно поражать древесные растения, вызывая корневую гниль, вплоть до полного усыхания. За два последних вегетационных сезона 2017 и 2018 гг. наиболее сильные признаки усыхания зарегистрированы у 91 экземпляров древесных растений (53 % - кустарники, 45 % - деревья, и по 1 виду - лианы и полукустарники), относящихся к 73 видам 39 родов 21 семейства. Возраст поражаемых растений колеблется от 14 до 200 лет, преобладают растения возраста 60-100 лет. Подтверждено присутствие и воздействие на растения двух видов фитофтор. В 2018 г. вид Phytophthora са^ошт обнаружен в почве под Sorbus rufo- ferruginea и Acer tegmentosum. Другой вид, Phytophthora plurivora - обнаружен в почве под Sorbus rufo-ferruginea, Larix sibirica, Acer barbinerve, Duschekia viridis (деревьями как хвойными, так и лиственными, представителями 4 родов из 4 разных семейств). На территории парка-дендрария БИН РАН оба вида обнаруживались и ранее, но под другими видами деревьев. Pythium ultimum - найден в почве под Tilia cordata, также относится к активным корневым патогенам, здесь отмечен впервые. Очевидно, что древесные растения показывают разную устойчивость к патогенам. Очень восприимчивыми оказались такие виды, как Prinsepia sinensis. С другой стороны, у представителей целого ряда родов и семейств (Cupressaceae, Taxaceae и др.) пока что не выявлено усыхающих растений. В качестве профилактических мероприятий следует не нарушать слой подстилки в парке- дендрарии БИН РАН, проводить контролируемую и щадящую уборку листьев; проводить мульчирование поверхности почвы в зоне проекции крон больных и заражённых деревьев; улучшить дренаж вокруг поражённых растений. В качестве биологических мер борьбы можно использовать культуры Trichoderma spp., Penicillium funiculosum, Gliocladum spp. В парке-дендрарии БИН РАН в качестве биологических мер использовали внесение в почву глиокладина. Для усиления воздействия микоризы использовали пролив фитоспорином 1 %. Применяли внесение под корень смеси биопрепаратов «стернифаг» и «витаплан». Наблюдалось торможение развития заболевания на модельных растениях. Против грибов рода Pythium хорошие результаты показал пролив препаратом «превикур энерджи» в концентрации 0,25 %. Наблюдения показывают, что развитие заболеваний тормозится на 45 лет. Актуальна дальнейшая разработка оптимальных мер борьбы с почвообитающими грибоподобными оомицетами.

Работа выполнена в рамках государственного задания по плановой теме «Коллекции живых растений Ботанического института имени В. Л. Комарова (история, современное состояние, перспективы использования)», номер АААА-А18-118032890141-4.

Литература

Веденяпина Е. Г., Волчанская А. В., Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф., Фирсов Г. А. (2014 а). Почвообитающие виды рода Phytophtora в Ботаническом саду БИН РАН. I. Первые находки Ph. citricola, Ph. plurivora и Ph. quercina в России // Микология и фитопатология. Т. 48. Вып. 4. С. 263--273.

Веденяпина Е. Г., Фирсов Г. А., Волчанская А. В., Воробьев Н. И. (2014 б). Почвообитающие виды рода Phytophthora в Ботаническом саду БИН РАН. II. Результаты двухлетнего мониторинга // Микология и фитопатология. Т. 48. Вып. 5. С. 322--332.

Веденяпина Е. Г., Волчанская А. В., Лаврентьев Н. В., Фирсов Г. А. (2015). Состояние дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Ботаническом саду БИН РАН // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. Т. 25. вып. 2. С. 43--50.

Левинский Б. В. (1999). Все о гуматах. Иркутск. 40 с. Соколов С. Я., Связева О. А. (1965). География древесных растений СССР. М., Л.: Изд-во «Наука». 265 с.

Фирсов Г. А., Веденяпина Е. Г., Волчанская А. В. (2014). Почвообитающие фитофторы и древесные растения в Санкт-Петербурге: новые угрозы третьего тысячелетия // Hortus bot. Т. 9. С. 18--35; URL http://hb.karelia.ru/joumal/contentjist.php?id=3421 .

Фирсов Г. А., Хмарик А. Г., Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. (2016 а). Оценка состояния лиственницы (Larix Mill., Pinaceae) в Ботаническом саду Петра Великого в Санкт-Петербурге // Hortus bot. Т. 11. С. 119--143; URL http://hb.karelia.ru/journal/content_list.php?id=5981 .

Фирсов Г. А., Варфоломеева А. В., Волчанская А. В., Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф. (2016 б). Фитофтора в Ботаническом саду Петра Великого (Санкт-Петербург) // Мониторинг и биологические методы контроля вредителей и патогенов древесных растений: от теории к практике. Матер. Всерос. конф. с межд. участ. Москва, 18-22 апреля 2016 г. Красноярск: ИЛ СО РАН. С. 238--239.

Фирсов Г. А., Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф., Варфоломеева Е. А., Волчанская А. В. (2016 в). Новые данные о распространении видов рода Phytophthora и их влиянии на состояние древесных растений в Ботаническом саду Петра Великого (БИН РАН, Санкт- Петербург) // Микология и фитопатология. Т. 50. Вып. 6. С. 401--414.

Cambers S. M., Scott E. S. In vitro antagonism of Phytophthora cinnamomi and Phytophthora citricola by isolates of T richoderma spp. and Gliocladium virens // Journal of Phytopathology. 1995. Vol. 143. P. 471--477.

Erwin D. C., Ribeiro O. K. Phytophthora diseases worldwide. St. Paul. Minnesota. 1996

Fang J. G., Tsao P. H. Efficacy of Penicillium funiculosum as a biological control agent against Phytophthora root rots of azalea and citrus // Phytopathology. 1995. Vol. 85. P. 871--878.

Guillemin J. P., Gianinazzi S., Gianinazzipearson V., Marchal J. Contribution of arbuscular mycorrhizas to biological protection of micropropagated pineapple (Ananas-comosus (L) Merr) against Phytophthora cinnamomi Rands // Agricultural Science in Finland. 1994. Vol. 3. P. 241 -- 251.

Heller W. E., Theilerhedtrich R. Antagonism of Chaetomium globosum, Gliocladium virens and T richoderma viride to four soil-borne Phytophthora species // Journal of Phytopathology. 1994. Vol. 141. P. 390--394.

Jimйnez J. J., Sanchez J. E., Romero M. A., Belbahri L., Trapero A., Lefort F., Sanchez M. E. Pathogenicity of Pythium speculum and P. sterilum on feeder roots of Quercus rotundifolia // Plant Pathology. 2008. Vol. 57. P. 369.

Jung T., Burgess T. I. Re-evaluation of Phytophthora citricola isolates from multiple woody hosts in Europe and North America reveals a new species, Phytophthora plurivora sp. nov. // Persoonia. 2009. Vol. 22. P. 95--110.

Lim T. K., Chan L.G. Parasitism of Phytophthora palmivora by Gliocladium roseum // Journal of Plant Diseases and Protection. 1986. Vol. 93. P. 509--514.

Marais L. J., Kotze J.M. Ectomycorrhizae of Pinus patula as biological deterrents to Phytophthora cinnamomic // South African Journal of Forestry. 1976. Vol. 99. P. 35--39.

Martin F., Abad L., Balci Y., Ivors K. Identification and detection of phytophthoras: reviewing our progress, identifying our needs // Plant Dis. 2012. Vol. 96. P. 1080--1103.

Romero M. A., Sanchez J. E., Jimйnez J. J., Belbahri L., Trapero A., Lefort F., Sanchez M. E. New Pythium taxa causing root rot on Mediterranean Quercus species in South-West Spain and Portugal // Journal of Phytopathology. 2007. Vol. 155. P. 289--295.

Waterhouse G. M., Waterston J. M. Phytophthora cactorum // C. M. I. Descript Pathog. Fungi Bact. 1966. Vol. 111. P. 1--2.

References

Erwin D. C., Ribeiro O. K. Phytophthora diseases worldwide. St. Paul. Minnesota. 1996

Fang J. G., Tsao P. H. Efficacy of Penicillium funiculosum as a biological control agent against Phytophthora root rots of azalea and citrus, Phytopathology. 1995. Vol. 85. P. 871--878.

Firsov G. A., Khmarik A. G., Malysheva E. F., Malysheva V. F. Estimation of state of larches (Larix Mill., Pinaceae) at Peter the Great Botanic Garden at Saint-Petersburg, Hortus bot. T. 11. P. 119-- 143; URL http://hb.karelia.ru/journal/contentjist.php?id=5981 .

Firsov G. A., Malysheva V. F., Malysheva E. F., Varfolomeeva E. A., Voltchanskaya A. V. New data about distribution of species of the genus Phytophthora and their influence on the state of woody plants at Peter the Great Botanic Garden (BIN RAS, Saint-Petersburg, Mikologiya i fitopatologiya. T. 50. Vyp. 6. P. 401--414.

Firsov G. A., Varfolomeeva A. V., Voltchanskaya A. V., Malysheva V. F., Malysheva E. F. Phytophthora at Peter the Great Botanic Garden (Saint-Petersburg, Monitoring i biologitcheskie metody kontrolya vreditelej i patogenov drevesnykh rastenij: ot teorii k praktike. Mater. Vserop. konf. s mezhd. utchast. Moskva, 18-22 aprelya 2016 g. Krasnoyarsk: IL SO RAN. P. 238--239.

Firsov G. A., Vedenyapina E. G., Voltchanskaya A. V. Soil-borne Phytophthora species and woody plants at Saint-Petersburg: new threats of the third millennium, Hortus bot. T. 9. P. 18--35; URL http://hb.karelia.ru/journal/content_list.php?id=3421 .

Guillemin J. P., Gianinazzi S., Gianinazzipearson V., Marchal J. Contribution of arbuscular mycorrhizas to biological protection of micropropagated pineapple (Ananas-comosus (L) Merr) against Phytophthora cinnamomi Rands, Agricultural Science in Finland. 1994. Vol. 3. P. 241 -- 251.

Heller W. E., Theilerhedtrich R. Antagonism of Chaetomium globosum, Gliocladium virens and Trichoderma viride to four soil-borne Phytophthora species, Journal of Phytopathology. 1994. Vol. 141. P. 390--394.

Jimйnez J. J., Sanchez J. E., Romero M. A., Belbahri L., Trapero A., Lefort F., Sanchez M. E. Pathogenicity of Pythium speculum and P. sterilum on feeder roots of Quercus rotundifolia, Plant Pathology. 2008. Vol. 57. P. 369.

Jung T., Burgess T. I. Re-evaluation of Phytophthora citricola isolates from multiple woody hosts in Europe and North America reveals a new species, Phytophthora plurivora sp. nov., Persoonia. 2009. Vol. 22. P. 95--110.

Levinskij B. V. Everything about gummats.Irkutsk. 40 p. Sokolov P. Ya., Svyazeva O. A. (1965). Geografiya drevesnykh rastenij SSSR. [Geography of woody plants of the USSR.] M., L.: Izd-vo «Nauka». 265 p.

Lim T. K., Chan L.G. Parasitism of Phytophthora palmivora by Gliocladium roseum, Journal of Plant Diseases and Protection. 1986. Vol. 93. P. 509--514.

Marais L. J., Kotze J.M. Ectomycorrhizae of Pinus patula as biological deterrents to Phytophthora cinnamomic, South African Journal of Forestry. 1976. Vol. 99. P. 35--39.

Martin F., Abad L., Balci Y., Ivors K. Identification and detection of phytophthoras: reviewing our progress, identifying our needs, Plant Dis. 2012. Vol. 96. P. 1080--1103.

Romero M. A., Sanchez J. E., Jimйnez J. J., Belbahri L., Trapero A., Lefort F., Sanchez M. E. New Pythium taxa causing root rot on Mediterranean Quercus species in South-West Spain and Portugal, Journal of Phytopathology. 2007. Vol. 155. P. 289--295.

Shambers S. M., Scott E. S. In vitro antagonism of Phytophthora cinnamomi and Phytophthora citricola by isolates of Trichoderma spp. and Gliocladium virens, Journal of Phytopathology. 1995. Vol. 143. P. 471--477.

Vedenyapina E. G., Firsov G. A., Voltchanskaya A. V., Vorobev N. I., AN., II. Soil-borne Phytophthora species in Botanical Garden RAS. II. Results of 2-years monitoring, Mikologiya i fitopatologiya. T. 48. Vyp. 5. P. 322--332.

Vedenyapina E. G., Voltchanskaya A. V., Lavrentev N. V., Firsov G. A. Condition of oak (Quercus robur L.) in Botanical Garden RAS, Vestnik Udmurtskogo universiteta. Seriya Biologiya. Nauki o Zemle. T. 25. vyp. 2. P. 43--50.

Vedenyapina E. G., Voltchanskaya A. V., Malysheva V. F., Malysheva E. F., Firsov G. A., AN. I. Soil-borne Phytophthora species in Botanical Garden RAS. I. First records of Ph. citricola, Ph. plurivora and Ph. quercina in Russia, Mikologiya i fitopatologiya. T. 48. Vyp. 4. P. 263--273.

Waterhouse G. M., Waterston J. M. Phytophthora cactorum, C. M. I. Descript Pathog. Fungi Bact. 1966. Vol. 111. P. 1--2.

Размещено на Allbest.ru