Заболоченные леса подтайги и лесостепи Западной Сибири

Размещено на http://www.allbest.ru/

Заболоченные леса подтайги и лесостепи Западной Сибири

О.Ю. Писаренко, Н.Н. Лащинский

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск, Россия

На основании большого массива оригинальных данных выполнена характеристика фитоценотического разнообразия заболоченных лесов подтаежной и лесостепной зон Западной Сибири. Составлен продромус заболоченных лесов, включающий три порядка, три союза, девять ассоциаций и три субассоциации класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946. Показано, что на юге Западной Сибири порядку Calamagrostio purpureae- Piceetalia obovatae Lapshina, 2010 принадлежат заболоченные леса в пределах южнотаежной зоны, тогда как синтаксоны подтайги и лесостепи относятся преимущественно к порядку Alnetalia glutinosae Tx. 1937 евро-сибирского распространения. Подробно охарактеризованы ценофлора и распространение фоновой для этой территории ассоцации Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009; уточнен состав ее диагностических видов. В лесах фоновой ассоциации отмечено 18 видов, внесенных в федеральную и региональные Красные книги. Обоснована необходимость сохранения эталонныхучастков этих лесов как рефугиумов редких видов и как экосистем с важными ландшафтными функциями.

Ключевые слова: Alnetea glutinosae; растительность; синтаксономия; согры; лесные болота; ценофлора; мхи; рефугиум; биоразнообразие.

Olga Yu. Pisarenko, Nikolay N. Lashchinsky

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russian Federation

Swamp forests of the West-Siberian subtaiga and forest-steppe

Swamp forests of the West Siberian subtaiga and forest-steppe zone, despite their wide distribution, are the least explored type of mire communities. At the same time, their European ecological analogies - alder swamps with Alnus glutinosa - are mentioned as one of the main mire types of the former Soviet Union. The aim of this research was to fill the gap in our knowledge about West Siberian swamp forests and describe their diversity, syntaxonomical status and position.

The given research is based on 243 original geobotanical releves of birch (Betula pubescens) swamp forests collected in different parts of West Siberia within 51°47'-57°47' N and 67°35'-88°32'E in 2007-2015 in the frame of a geobotanical survey made by the laboratory of ecology and geobotany (Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the RAS, Novosibirsk). All releves were stored and developed with IBIS 7.2 and also with PAST 2.14 packages.

Syntaxonomical analysis by the Braum-Blanquet approach revealed that all releve pool consists of two distinct nearly equal groups. The first group (121 releves) is heterogenous and could be easily classified within the already described syntaxa. The second group (122 releves) showed a high level of homogeneity and could be united in one syntaxon. Floristic analysis of this syntaxon showed its high similarity with Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009 association which was known only from the Salair range foothills. So, according to our results Thelipteridio-Betuletum (See Table 1) is characterized by a wide range and is the most widespread association of swamp forests in the West Siberian forest-steppe and subtaiga. The complete flora of this association, according to all 122 releves, is rather rich and consists of 193 higher vascular plant species from 48 families and 119 genera and 65 moss species from 24 families and 41 genera. Due to microhabitat diversity, in the community floristic composition there are species of different ecology, from hydrophytes to mesophytes. 18 species of higher vascular plants are listed in the Red Books of the Federal (Cypripedium calceolus, C. macranthon, Liparis loeselii) and regional levels (Anemonidium dichotomum, Betula nana, Corallorrhiza trifida, Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, Dryopteris cristata, Epipactis palustris, Heminium monorchis, Malaxis monophyllos, Poa remota, Pyrola chlorantha, P. media, Ranunculus lingua, Salix lapponum, Sonchus palustris). In the area of high agricultural activity, swamp habitats are one of the very few places suitable for the natural flora surviving because they are left intact.

In order to find syntaxonomical position of the West Siberian birch swamp forests, we compared Siberian syntaxa with those from Western Europe and the Urals; syntaxa described from the West Siberian southern taiga zone were also taken into account (See Table 2). The table shows a big difference between Siberian and European syntaxa: a significant number of European species is absent or rare in Siberia. The result of the cluster analysis (See Fig. 1) reflects a high level of heterogeneity between Siberian syntaxa in comparison with European ones. Syntaxa from the West Siberian southern taiga zone belong to the recently described regional order Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae. The same refers to syntaxa of spruce (Picea obovata) swamp forests from the subtaiga. However, all syntaxa of birch swamp forests from the subtaiga and forest-steppe belong to the order Alnetalia glutinosae despite the absence of Alnus glutinosa.

Prodromus of West Siberian swamp forests from the subtaiga and forest-steppe zones was completed according to all existing data; it includes three orders, three alliances, nine associations and three subassociations:

Our materials allow to describe distribution of all Alnetea glutinosae class associations in the West Siberian forest-steppe and subtaiga zones (See Fig. 2) and to determine the southern limits of Alnetea glutinosae class and order Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae. In order to protect these forests as refuges of rare species and ecosystems of a great landscape importance, a detailed conservation plan should be developed.

Key words: Alnetea glutinosae; vegetation; syntaxonomy; sogra; swamp forests; coenoflora; mosses; refugium; biodiversity.

Введение

заболоченный лес западная сибирь ценофлора

На юге Западно-Сибирской равнины близкое залегание грунтовых вод, тяжелый механический состав подстилающих грунтов и слабое расчленение поверхности благоприятствуют развитию болотообразовательного процесса вопреки соотношению водного и теплового баланса [1]. Средняя заболоченность территории здесь по разным оценкам составляет от 5 до 20%; зональным типом выступают низинные осоковые и тростниково-осоковые болота - «займища» [2, 3]. В подтаежной и лесостепной подзонах Западной Сибири займища занимают огромные площади; по их широкому распространению при болотном районировании выделяют зону вогнутых евтрофных травяных болот [2, 4]. Характерной особенностью болотных комплексов этой зоны является наличие небольших островных массивов выпуклых олиготрофных кустарничково-сфагновых болот, поросших низкорослой сосной, - «рямов» [5-7].

На фоне займищ и рямов из фокуса внимания исследователей практически выпал еще один элемент болотной мозаики подтайги и лесостепи Западной Сибири - лесные болота или заболоченные леса. Между тем заболоченные осоковые и кочкарно-осоковые березовые леса или березовые согры - постоянный компонент ландшафтов юга Западной Сибири. Они широко распространены и местами преобладают по площади в северной части территории в подтайге, образуют связанную плавными переходами мозаику с занимающими более дренированные участки травяными березовыми и осиновыми лесами. В левобережье Приобской лесостепи они встречаются в центральных, наиболее пониженных частях ложбин древнего стока. В Барабинской низменности березовые согры развиты в неглубоких межгривных понижениях и на пониженных временно избыточно переувлажненных участках в центральных частях лесных массивов. На приподнятых предгорных равнинах с выраженной эрозионной овражно-балочной сетью со- гры приурочены к плоским днищам логов, образуя полосы в несколько десятков метров шириной и в несколько сотен метров длиной. Заболоченные леса подтайги и лесостепи выполняют ряд важных экологических функций. Они регулируют поверхностный сток, особенно в периоды снеготаяния и ливневых дождей, и препятствуют развитию процессов линейной эрозии. Они выступают естественным биологическим фильтром для твердого стока и выноса химических соединений с водоразделов. Кроме того, в условиях сельскохозяйственно освоенного ландшафта заболоченные леса остаются в числе немногих сообществ, слабо измененных антропогенным воздействием, и выступают в качестве рефугиума для редких видов растений и животных, чувствительных к влиянию хозяйственной деятельности человека.

На слабую изученность лесных болот подтайги и лесостепи обращали внимание еще создатели геоботанической карты Западной Сибири [3], отмечая недостаток имеющихся данных, - только работы А.Д. Панадиади (1953) и С.Н. Тюремнова (1957) [8, 9]. Выполненный нами анализ литературы позволил добавить к этому перечню лишь статьи Л.И. Номоконова (1950) и Г.М. Платонова (1963) [10, 11]. На сегодняшний день ситуация мало изменилась. В недавней обобщающей сводке Mires of the former Soviet Union [12] лесные болота Сибири вообще не упоминаются, хотя ольховые болота Европы (alder swamps) рассматриваются в ряду основных типов болот бывшего Советского Союза. В фундаментальной монографии Е.Д. Лапшиной [13] лесные болота бореального облика на юге Западной Сибири описываются в классе Alneteae glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 в составе особого порядка Calamagrostio purpureae - Piceetalia obovatae Lapshina, 2010, как викарно замещающие европейские черноольшаники в континентальных районах. Порядок аргументирован материалами, собранными в основном в подзонах южной и средней тайги. Вообще в Западной Сибири подавляющее большинство болотоведческих работ сосредоточено в таежной зоне [4, 13, 14]. Описания заболоченных лесов подтайги и лесостепи представлены отдельными статьями из разрозненных географических точек и не охватывают всего разнообразия явления [15-20].

Цель исследования - выявление фитоценотического разнообразия заболоченных лесов подтаежной и лесостепной подзон Западной Сибири и определение их синтаксономического статуса и положения.

Материалы и методики исследования

В работе использованы оригинальные геоботанические описания, выполненные авторами в период с 2007 по 2015 г. на пробных площадях 20*20 м в различных районах подтаежной и лесостепной зон Западной Сибири, в пределах 51°47'-57°47' с.ш. и 67°35'-88°32' в.д. Общее число описаний - 243. Для всех описаний сделана геопривязка с использованием 12-канального GPS в системе координат WGS-84. Синтаксономическая обработка проведена с использованием программного пакета IBIS 7.2 [21]. Классификация сообществ выполнена на основе принципов и методических подходов эколого-флористической классификации [22]. При анализе синтаксономиче- ского положения описанных фитоценонов использованы геоботанические описания других авторов из сопредельных территорий, опубликованные в открытой печати. Дендрограмма сходства синтаксонов на основе коэффициента Брэя-Кертиса [23] построена с использованием пакета PAST 2.14 [24]. Оценка проективного покрытия видов в таблицах приведена по шкале Браун-Бланке: + - менее 1%; 1 - 1-5%; 2 - 5-25%; 3 - 25-50%; 4 - 50-75%; 5 - 75-100%. Встречаемость видов дана в классах постоянства: r < 10%; I - 11-20%; II - 21-40%; III - 41-60%; IV - 61-80%; V - 81-100%.

Номенклатура сосудистых растений следует сводке С.К. Черепанова [25], мхов - чек-листу М.С. Игнатова с соавт. [26].

Результаты исследования и обсуждение

Собранные в пределах подтаежной и лесостепной подзон Западной Сибири геоботанические описания заболоченных березовых лесов были сведены в валовую таблицу. Табличная обработка массива данных показала, что значительная часть описаний (121) хорошо распределилась между ранее обнародованными синтаксонами. В этой части наши данные лишь дополняют сведения о распространении отдельных синтаксонов, подчеркивая их спорадическую встречаемость на территории юга Сибири. Вместе с тем практически половина описаний (122) составила довольно однородный блок. Не смотря на некоторые различия между конкретными описаниями, входящими в данный блок, они показывают высокий уровень флористического сходства, позволяющий рассматривать их в рамках единого фитоценона. Данный фи- тоценон широко распространен на территории подтайги и лесостепи Западной Сибири. Его флористичесике и эколого-топологические особенности могут быть продемонстрированы на основе анализа ценофлоры.

Полная ценофлора ассоциации по данным всех 122 описаний включает 193 вида высших сосудистых растений из 48 семейств и 119 родов и 65 видов листостебельных мхов из 24 семейств и 41 рода.

В таксономическом спектре сосудистых растений, как и во всех бореальных флорах, преобладают семейства Cyperaceae, Poaceae и Asteraceae. Первое место по видовому богатству занимает семейство Cyperaceae (21 вид) за счет разнообразия гигрофитных видов рода Carex. Отличительной особенностью семейственно-видового спектра ценофлоры является богатство семейств Orchidaceae (12 видов) и Ericaceae (включая Pyrolaceae) (8 видов), занимающих 4-е и 6-е места соответственно. Представители этих семейств являются облигатными микоризообразователями, и, вероятно, видовое разнообразие этих семейств в составе ценофлоры обусловлено особенностями субстрата. В большинстве сообществ ассоциации верхний горизонт почвы состоит из сильноминерализованного торфа средней степени разложения - оптимального субстрата для развития грибного мицелия, в том числе и микоризообразующих грибов.

В родовом спектре только 30 родов представлены двумя и более видами, остальные монотипны. Ведущее место по видовому разнообразию с большим отрывом занимает род Carex, насчитывающий 18 видов. Далее идут роды Calamagrostis и Salix, представленные 6 видами каждый.

Таксономический спектр листостебельных мхов ценофлоры описываемого фитоценона возглавляют семейства Amblystegiaceae (10 видов), Pylaisiaceae (7 видов), Sphagnaceae (6 видов); среднюю часть спектра образуют семейства Brachytheciaceae и Dicranaceae (по 5 видов), Bryaceae и Mniaceae (по 4 вида); все перечисленные семейства входят в ведущую десятку для рассматриваемой территории в целом. Одиннадцать семейств представлены не более чем одним видом. Среди родов по числу видов преобладают Sphagnum (6 видов), Dicra- num (5), Bryum (4), Brachythecium (3); все они входят в пятерку ведущих родов территории в целом. Остальные 37 родов мхов представлены 1-2 видами.

Развитый микрорельеф, образованный органогенными кочками, в сочетании с уровнем грунтовых вод, изменяющимся в течение вегетационного периода, создают под пологом древостоя мозаику микроместообитаний, контрастных по условиям увлажнения субстрата. Это разнообразие экологических условий находит свое отражение в спектре видов ценофлоры по отношению к фактору увлажнения. Основу ценофлоры составляют мезофиты - 35% сосудистых растений (Populus tremula, Rubus saxatilis, Urtica dioica и др.) и 51% мхов (Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans, Polytrichum juniperinum, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus tri- quetrus и др.). Повышенный процент мезофитов у мхов обеспечивают виды эпифитно-эпиксильного комплекса, к которому относятся 20 из 65 видов (Amblystegium serpens, Brachythecium rotaeanum, Brachythecium salebrosum, Callicladium haldanianum, Dicranum flagellare, D. fuscescens, D. montanum, Haplocladium microphyllum, Hygroamblystegium varium, Leskeapolycarpa, Orthotrichum obtusifolium, O. speciosum, Plagiomnium cuspidatum, Platygyrium repens, Pylaisia polyantha, Sanionia uncinata, Sciuro-hypnum reflexum, Stereodon pallescens и др.).

Значительно участие гигромезофитов - 28% сосудистых растений (Dryop- teris cristata, Ligularia sibirica, Cirsiumpalustre и др.) и 17% мхов (Brachythe- cium mildeanum, Breidleriapratensis, Dicranum bonjeanii, Fissidens adianthoi- des, Mnium stellare, Timmia megapolitana) и гигрофитов - 23% сосудистых растений (Carex appropinquata, Lycopus europaeus, Parnassiapalustris и др.) и 25% мхов (Aulacomnium palustre, Bryum pseudotriquetrum, Calliergonella cuspidate, Campylium stellatum, Climacium dendroides и др.). Оставшиеся 14% сосудистых растений и 7% мхов приходятся на долю гидрофитов, как погруженных, так и свободноплавающих: Lemna minor, Utricularia intermedia, Eleocharis palustris; Sphagnum teres, Leptodictyum riparium, Drepanocla- dus aduncus, Cratoneuron filicinum, Calliergon cordifolium и др. Разнообразие гидрофитов в составе сообществ ассоциации обусловлено наличием воды в межкочечных пространствах в течение всего вегетационного периода.

По эколого-ценотической принадлежности 40% сосудистых растений (Orthilia secunda, Paris quadrifolia, Trientalis europaea, Viola selkirkii и др.) и 45% мхов (все мхи эпифитно-эпиксильного комплекса, а также Fissidens adi- anthoides, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans, Polytrichum juniperinum, P. lon- gisetum, Ptilium crista-castrensis, Pylaisiella polyantha, Rhytidiadelphus trique- trus и др.) относятся к лесным видам; к болотным - 30 и 42% соответственно (Eriophorum gracile, Ligularia sibirica, Petasites frigidus, Thyselium palustre, Campylium stellatum, Drepanocladus aduncus, Helodium blandowii, Sphagnum centrale, S. russowii, Sphagnum teres, Tomentypnum nitens и др.), 16 и 6% - к водным и околоводным растениям (Persicaria amphibia, Ranunculus lingua, Veronica anagallis-aquatica, Cratoneuron filicinum, Pohlia wahlenbergii и др).

Такой состав ценофлоры отражает промежуточный характер сообществ между лесным и болотным типами растительности, а также избыточное увлажнение местообитаний. Присутствие среди сосудистых растений луговых видов (11% видового состава), а также нескольких видов сорных (Brassica juncea, Cirsium setosum, Plantago major и Taraxacum officinale) и инвазивных (Acer negundo, Epilobium ciliatum) растений показывает антропогенное воздействие на сообщества ассоциации, впрочем, довольно слабое. Сообщества класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 на протяжении всего ареала занимают азональные местообитания в пределах южной части лесной зоны. Естественно, что во флористическом составе сообществ постоянно присутствуют отдельные представители зональных лесных классов растительности: в Европе это виды класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937; в южной тайге Западной Сибири - классов Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina 2016 и Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939, а в рассматриваемых нами подзонах лесостепи и подтайги виды класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 (Rubus saxatilis, Angelica sylvestris, Calamagrostis arundina- cea, Pulmonaria mollis и др.).

Мерой «преуспевания» вида в сообществе может служить показатель активности, в смысле Б.А. Юрцева [27], который рассчитывается как корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие [28]. Поскольку как встречаемость, так и проективное покрытие в анализируемых геоботанических описаниях оценивались в процентах, показатель активности в нашем случае изменялся от 1 до 100. Нами в качестве порогового значения принята величина активности 10. Виды с меньшей активностью рассматривались как малоактивные.

Показатель активности > 10 из состава ценофлоры имели только 3 вида мхов (Plagiomnium ellipticum, Calliergonella cu.spidato, Aulacom- nium palustre) и 48 видов сосудистых растений. Среди сосудистых два вида представлены деревьями - доминантами и содоминантами верхнего яруса, 4 вида кустарников и 42 травянистых многолетника; по жизненным формам среди активных травянистых многолетников преобладают длиннокорневищные растения (24 вида); остальные виды представлены короткокорневищными (15 видов) и плотнодерновинными (3 вида) растениями. Преобладание вегетативно подвижных растений среди активных видов ценофлоры хорошо коррелирует с мозаичностью и динамичностью местообитаний, позволяя растениям быстро реагировать на сезонные изменения условий обитания.

В составе ценофлоры отмечено 18 видов, включенных в Красные книги федерального (Cypripedium calceolus, C. macranthon, Liparis loeselii) и регионального уровней (Anemonidium dichotomum, Betula nana, Corallorrhiza trifida, Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, Dryopteris cristata, Epipactis palus- tris, Herminium monorchis, Malaxis monophyllos, Poa remota, Pyrola chlorantha, P media, Ranunculus lingua, Salix lapponum, Sonchus palustris). Среди мхов не отмечено видов, включенных в Красные книги. Однако в рассматриваемых сообществах зарегистрировано около четверти от общего числа известных для территории видов листостебельных мхов [29], около 1/3 родов и более половины семейств. Следует отметить, что лесостепная и подтаежная зоны Западной Сибири являются территориями наиболее активного сельскохозяйственного освоения. В настоящее время практически все водораздельные пространства здесь распаханы или же заняты глубоко антропогенно трансформированными сообществами. В таких условиях неудобья, к которым в первую очередь относятся заболоченные территории, выполняют роль убежищ видов природной флоры, чувствительных к антропогенному воздействию.

Все это подчеркивает ценность данных сообществ как местообитаний с высоким биоразнообразием и как рефугиумов редких видов растений.

Выделенный на основании 122 описаний фитоценон мы рассматриваем в рамках единого синтаксона уровня ассоциации. Для его характеристики приводится таблица наиболее типичных описаний (32 описания) (табл. 1).



Рис. 1. Дендрограмма сходства / различия ассоциаций заболоченных лесов (коэффициент Брэя-Кертиса). Восклицательным знаком отмечен обсуждаемый фитоценон [Fig. 1. Similarity dendrogram of some Alnetea glutinosae associations (Paired group (UPGMA), Bray-Curtis, constrained). Exclamation mark indicates the discussed syntaxon]

Для оценки синтаксономического положения выделенного фитоценона мы провели сравнение наших описаний с ранее опубликованными синтак- сонами из Западной Сибири и прилежащих территорий: Frangulo alni-Lar- icetum sibiricae Lapshina 2010, Betulo fruticosae-Pinetum sylvestris Lapshina 2010, Cicuto virosae-Betuletumpubescentis Lapshina 2010 [13]; Carici ripario- Betuletum pubescentis Korolyuk 1993, Carici omskianae-Betuletum pubescentis Korolyuk 1993 [15, 34]; Carici juncellae-Salicetum rosmarinifoliae Korolyuk et Taran in Taran 1993 [13, 15], Carici juncellae-Betuletum pubescentis Taran 2000 [31]; Saussureo parviflorae-Betuletum Lashchinsky 2009, Carici atherodis-Betuletum albae Lashchinsky 2009, Carici elongatae-Betuletum albae Lashchinsky 2009, Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009 [20]; Carici cespitosae-Betuletum pubescentis Solomeshch et Grigoriev in Martynenko et al. 2003, Carici elongatae-Alnetum glutunosae Koch 1926 R.Tx. et Bodeux 1955, Salicetumpentandro-cinerea Passarge 1961 [32]; Thelipterido palustris-

Alnetum glutunosae Klika 1940, Carici elongatae-Alnetum glutunosae Tuxen 1931, Carici acutiformis-Alnetum glutunosae Scamoni 1935, Salicetum auritae Jonas 1935, Salicetumpentandro-auritae Passarge 1957 [33]).

На дендрограмме сходства, построенной с использованием коэффициента Брэя-Кертиса (рис. 1) хорошо видно, что европейские синтаксоны заболоченных лесов (часть дендрограммы выше пунктирной линии) существенно отличаются от сибирских (ниже пунктирной линии). При этом кластер сибирских синтаксонов более гетерогенен по сравнению с европейским кластером. Среди сибирских сообществ наиболее обособленными являются ассоциации, описанные из Барабинской низменности (Carici ripario-Betuletum и Carici omskianae-Betuletum). На высоком уровне отделяются ассоциации, описанные из зоны средней тайги (Carici juncellae-Salicetum и Carici juncellae-Betuletum). Выделенный нами фитоценон обладает высоким сходством с ассоциацией Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009, описанной ранее для предгорий Салаирского кряжа, поэтому мы сочли возможным рассматривать выделенный нами фитоценон в составе этой ассоциации (см. табл. 1).

Собранные данные позволяют уточнить диагноз ассоциации и изменить группу диагностических видов с учетом расширенного ареала синтаксона. Ассоциация включает заболоченные березовые леса с доминированием Betula pubescens. Древостой чисто березовый средней сомкнутостью 0,3-0,5 и высотой 10-16 м при диаметре стволов от 10 до 18 см, иногда с единичным участием сосны. Подлесок образован разновысокими кустарниками. С высоким постоянством встречаются Salix cinerea и Ribes nigrum. Проективное покрытие кустарникового яруса варьирует от единичного участия до 60%. Травостой высокий (60-80 см), общее проективное покрытие составляет от 40 до 100%. Доминируют кочкообразующие осоки Carex cespitosa и C. appropinquata при значительном участии Thelypteris palustris, Filipendula ulmaria, Equisetum fluviatile и Menyanthes trifoliata. Характерной особенностью является хорошо выраженный микрорельеф из органогенных кочек, высота которых достигает 40 см. В межкочечном пространстве часто стоит вода, занимающая до 30% поверхности при глубине от 5 до 20 см. Видовое разнообразие сосудистых растений составляет в среднем 25 видов на 400 м², варьируя от 16 до 33. Развитие мохового яруса зависит от присутствия воды на поверхности почвы. В сильно обводненных сообществах моховой ярус не выражен, тогда как при отсутствии воды мхи могут покрывать до 60% поверхности почвы. Наиболее характерные и обильные виды: Plagiomnium ellipticum, Calliergonella cuspidata, Aulacomnium palustre, Climacium dendroides. Диагностические виды ассоциации: Thelypteris palustris, Cicuta virosa, Galium palustre и Plagiomnium ellipticum.

Для выяснения положения ассоциации Thelipteridio-Betuletum в системе высших синтаксонов близкие по экологии и флористическому составу ассоциаций сведены в синоптическую таблицу (табл. 2). В таблице отражены только виды со встречаемостью более 40% хотя бы в одном из синтаксонов; для мхов приведены только ценотически значимые виды.

Таблица 1 [Table 1] Ассоциация Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009 [Association Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009]



Таблица 2 [Table 2] Синоптическая таблица синтаксонов заболоченных лесов подтайги и лесостепи Западной Сибири в сравнении с сообществами сходной экологии и физиономиии из сопредельных территорий [Synoptic table of swamp forest syntaxa of the subtaiga and foreststeppe of West Siberia in comparison with ecologically and phisionomically similar communities from adjacent areas]

ds

Синтаксоны [Svntaxa]

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

AG

Betula pubescens

II

I

r

II

r

II

III

V

V

V

V

V

V

V

V

V

V

V

V

AG

Salix cinerea

r

II

I

IV

IV

IV

III

III

IV

III

IV

V

V

IV

I

II

IV

II

II

AG

Scutellaria galericulata

II

III

II

III

II

IV

IV

II

I

I

V

III

V

III

I

V

III

III

II

AG

Galium palustre

IV

V

V

IV

III

V

IV

II

r

r

IV

III

III

III

r

III

I

I

AG

Lvsiniachia vulgaris

V

V

V

IV

IV

II

IV

III

III

IV

V

V

III

IV

r

V

I

IV

Filipendula ulmaria

r

II

V

I

II

I

IV

V

V

V

V

V

V

V

II

IV

r

IV

Epilobium palustre

I

r

III

r

III

II

II

I

IV

V

IV

II

III

IV

r

II

V

I

AG

Naumburgia thvrsiflora

II

III

II

II

V

V

I

r

IV

IV

V

III

V

II

V

V

II

Phragmites australis

II

II

I

I

I

II

III

V

IV

V

IV

V

II

II

r

r

III

CpPo

Climacium dendroides

II

II

II

r

I

I

r

IV

IV

III

V

V

IV

IV

V

III

AG

Equisetum fluviatile

III

I

II

III

I

II

III

I

IV

V

I

V

III

III

V

V

III

Comarum palustre

II

IV

I

IV

II

I

I

I

III

V

V

V

V

V

IV

II

AG

Galium uliginosum

r

r

r

II

r

II

IV

V

V

V

V

III

V

IV

r

Aulacomnium palustre

I

II

r

I

II

V

II

I

V

V

II

V

II

V

AG

Carex elongata

II

IV

I

r

II

I

III

I

r

I

V

r

V

II

Urtica dioica

r

IV

IV

I

III

II

V

II

I

V

I

r

r

r

I

AG

Caltha palustris

II

III

V

I

I

III

V

IV

IV

I

II

IV

r

IV

II

Equisetum palustre

r

r

II

II

r

I

I

III

I

r

III

r

r

AG

Salix pentandra

I

r

I

I

III

I

IV

I

r

II

IV

r

r

AG

Frangula alnus

V

II

II

III

II

III

III

IV

r

IV

III

II

I

r

AG

Thvselium palustre

III

III

III

II

II

II

I

r

V

I

II

II

AG

Calamagrostis canescens

II

III

III

II

IV

III

I

r

I

r

r

r

V

V

AG

Drvopteris carthusiana

IV

IV

I

II

I

II

III

I

r

r

III

AG

Lvcopus europaeus

III

IV

IV

III

II

IV

V

II

r

II

AG

Alnus glutinosa

V

V

V

I

I

I

V

II

AG

Thelvpteris palustris

I

I

r

II

II

I

I

V

IV

V

Carex cinerea

III

I

r

II

I

I

I

I

II

r

r

Lvthrum salicaria

II

II

II

I

I

III

I

I

I

r

Poa trivialis

r

II

III

I

I

I

I

I

r

I

Stachvs palustris

r

r

II

II

I

r

r

r

III

V

Poa palustris

I

r

r

I

III

II

I

V

II

I

r

Cicuta virosa

I

I

r

II

II

III

II

IV

II

Padus avium

II

r

r

I

III

III

I

I

III

II

Angelica svlvestris

r

II

III

II

I

II

III

V

IV

r

I

r

AG

Scirpus svlvaticus

I

II

V

II

I

r

r

r

Calliergonella cuspidata

II

II

II

r

II

I

V

V

IV

III

r

Carex rostrata

III

r

r

III

I

IV

II

III

r

Ranunculus repens

r

II

III

r

I

II

I

r

II

II

Athvrium filix-feniina

II

II

III

r

V

V

r

I

Viburnum opulus

r

r

I

r

III

I

r

III

II

III

Impatiens noli-tangere

III

III

I

I

I

r

IV

IV

Phalaroides arundinacea

III

I

r

III

I

III

III

Bistorta major

r

r

r

r

II

I

IV

r

r

Molinia caendea

III

r

III

I

III

Cirsium oleraceum

r

I

III

r

II

Festuca rubra

r

r

II

r

I

IV

r

Senecio nemorensis

I

I

II

r

r

IV

Drvopteris dilatata

II

II

II

r

III

V

Cirsium palustre

III

II

II

III

I

r

r

Afvosotis palustris

I

III

IV

II

II

r

r

Equisetum arvense

r

r

III

I

III

AG

Solatium dulcamara

r

IV

III

I

III

AG

Iris pseudacorus

r

III

I

I

II

AG

Viola palustris

V

II

I

III

r

AG

Cardamine amara

II

II

III

r

I

Juncus effusus

II

II

III

III

II

Deschampsia cespitosa

IV

III

III

II

II

Plagiomnium affine

II

II

IV

II

I

Brachvthecium rutabulum

II

I

IV

I

I

Crepis paludosa

II

I

III

r

r

Carex nigra

IV

r

r

III

I

Galium aparine

r

r

III

r

I

Betula pendula

III

r

r

III

I

Picea abies

III

I

r

r

Agrostis canina

III

r

III

I

AG

Sphagnum palustre

III

I

III

r

AG

Sphagnum squarrosum

I

r

III

I

r

r

r

IV

III

Sphagnum angustifolium

II

III

r

AG

Carex acutiformis

II

III

r

r

II

I

Vaccinium mvrtillus

III

I

Oxvcoccus microcarpus

V

Carex lasiocarpa

II

I

r

I

II

Carex pseudocvperus

III

II

I

r

Solatium kitagawae

III

III

I

I

r

IV

IV

Carex appropinquata

I

II

III

III

IV

IV

V

V

IV

V

Lathvrus palustris

II

II

II

IV

r

r

r

V

V

V

r

r

I

Vicia cracca

I

I

IV

IV

IV

IV

II

III

III

V

I

AG

Ribes nigrum

II

II

I

IV

V

IV

V

r

II

r

II

V

СоРо

Plagiomnium ellipticum

I

I

II

I

V

V

IV

V

V

II

СоРо

Carex cespitosa

IV

IV

V

V

V

III

V

V

III

V

II

III

СоРо

Rubus saxatilis

V

III

V

V

III

V

IV

II

III

СрРо

Pleurozium schreberi

I

I

r

r

II

II

III

IV

СрРо

Pvrola rotundifolia

II

V

I

I

II

V

III

III

III

СрРо

Maianthenium bifolium

r

r

r

r

III

IV

r

V

I

СоРо

Trientalis europaea

I

I

V

I

V

III

Rumex aquations

r

IV

I

IV

II

II

V

r

III

Pinus selves!ris

II

r

I

IV

IV

r

I

V

V

II

r

Kadenia dubia

I

II

V

V

V

I

I

III

III

Galium boreale

IV

V

V

V

I

r

r

II

Sanguisorba officinalis

III

V

IV

r

r

III

IV

Polemonium caeruleum

III

V

V

III

I

I

Paris quadri folia

r

r

I

II

I

V

I

III

Larix sibirica

IV

IV

I

V

I

V

Saussurea parviflora

I

V

III

r

Vicia sepium

I

III

V

I

III

Pulmonaria mollis

I

I

III

r

Cirsitmi heterophvllum

II

III

V

IV

r

Lathvrus pratensis

I

IV

V

r

r

Ligularia sibirica

II

V

V

V

I

Taraxacum officinale

I

I

r

IV

r

I

Ribes spicatum

I

I

IV

I

Calamagrostis langsdorffii

V

V

V

I

r

Sorbus sibirica

I

III

r

r

I

r

Carex riparia

II

I

I

IV

r

r

V

Veronica longifolia

r

IV

I

r

V

Menvanthes trifoliata

II

I

I

I

r

IV

IV

IV

IV

Drepanocladus aduncus

I

I

I

III

V

III

II

III

Salix rosmarinifolia

III

r

I

IV

V

r

Campvlium stellatum

I

II

IV

II

r

II

Calliergonella lindbergii

I

V

r

r

V

IV

CdPo

Helodium blandowii

II

II

IV

III

IV

r

CdPo

Calliergon cordifolium

III

IV

III

II

CdPo

Calamagrostis purpurea

r

V

I

I

IV

V

CdPo

Rubus arcticus

I

r

V

III

III

IV

IV

CdPo

Viola epipsila

I

I

r

V

I

CdPo

Picea obovata

I

V

III

III

CdPo

Pinus sibirica

V

r

V

Carex dioica

II

II

II

IV

Angelica tenuifolia

r

II

V

III

Rosa acicularis

V

r

r

IV

Drepanocladus polvgamus

I

I

I

IV

Swida alba

V

II

r

IV

III

Carex juncella

II

III

V

r

IV

V

r

Orthilia obtusata

r

V

II

r

Lonicera pallasii

I

V

r

r

Calamagrostis phragmitoides

III

II

IV

Lactuca sibirica

r

III

I

III

Spiraea salicifolia

r

r

II

r

V

V

Salix pvroli folia

V

r

III

III

Poa angustifolia

IV

II

Carex panicea

II

r

III

Salix viminalis

III

Thalictrum minus

III

Cvpripediuni calceolus

III

r

r

Abies sibirica

r

III

r

Angelica palustris

V

I

r

Carex capillaris

III

r

Inula salicina

III

r

Pedicularis resupinata

III

r

Ptamica impatiens

III

III

Ranunculus nionophvllus

r

IV

Chamaenerion angustifolium

I

V

r

I

Melica nutans

I

r

IV

Geranium svlvaticum

I

IV

r

Carex atherodes

I

V

I

J eratrum lobelianum

IV

Euphorbia lutescens

IV

r

Solidago dahurica

IV

I

Cacalia hastata

IV

V

r

Stellaria graminea

I

V

Calamagrostis obtusata

IV

IV

I

r

Eauisetum pratense

III

II

СоРо

Carex loliacea

r

V

r

СоРо

Carex disperma

r

V

СрРо

Carex tenuiflora

III

Salix bebbiana

r

V

Carex redowskiana

III

Lonicera altaica

II

III

Chamaedaphne calvculata

V

III

Ribes hispidulum

IV

r

r

r

Calamagrostis neglecta

II

III

r

r

r

Betula fruticosa

IV

r

Jaccinium uliginosum

III

Galium phvsocarpum

III

СоРо

Hvlocomium splendens

I

r

III

AG

Sphagnum fimbriatum

II

I

IV

Dicranum polvsetum

IV

Orthilia secunda

IV

Stellaria longifolia

III

Populus treniula

r

r

I

III

Galium trifiduni

r

II

V

Carex oniskiana

V

Sphagnum centrale

III

Примечание [Wore]. Синтаксоны [Syntaxa]: 1 - Thelipterido palustris-Alnetum glutiiiosae Klika 1940, 2 - Carici elongatae-Abieium glutiiiosae Tuxen 1931, 3 - Carici acutifomiis- Alnetum ghitinosae Scainoni 1935, 4 - SdUcetum auritae Jonas 1935, 5 - SaUcetum pentandro-auritae Pas- sarge 1957, 6 - Salicetumpentandro-cinerea Passarge 1961, 7 - Carici elongatae-Abietum glutiiiosae Koch 1926 R.Tx. et Bodeux 1955, 8 - Carici cespitosae-Betiiletumpubescentis Solomeshch et Grigoriev in Martynenko et al. 2003, 9 - Saussureo parviflorae-Betiiletum albae Lashchinsky 2009, 10 - Carici atherodis-Betiiletum albae Lashchinsky 2009, 11 - Carici elongatae-Betiiletum albae Lashchinsky 2009, 12 - TheUpteridio-Betiiletum albae Lashchinsky 2009,13 - Frangulo abii-Laricetum sibiricae Lapshina 2010,14 -Betulo friiticosae-Pinetum sylvestris Lapshina 2010,15 - Cicuto rirosae-Betiiletum pubescentis Lapshina 2010, 16 - Carici juncellae-Sabcetum rosmarinifoliae Korolyuk et Taran 1993 in Taran 1993, 17 - Carici iiincellae-Betiiletum pubescentis Taran 2000,18 - Carici omskianae-Betiiletum pubescentis Korolyuk 1993,19 - Carici ripario-Betiiletiim pubescentis Korolyuk 1993.

Аббревиатурой обозначены диагностические виды (ds): AG - класса Abietea ghitinosae, CpPo - порядка Calamagrostio purpureae-Piceetaba obovatae. [Tire abbreviation for diagnostic species (ds): AG - Class Alnetea glutiiiosae, CpPo - Order Calamagrostiopurpureae-Piceetalia obovatae}.

Классы постоянства [Frequency classes]: r ( < 10%); I (11-20%); II (21-40%); III (41-60%); IV (61-80%); V (81-100%). [The table shows species with constancy of more than 40° 6 in at least one of the syntaxa; from mosses, only abundant species are given].

Очевидно, что все представленные в таблице синтаксоны имеют большую группу общих видов, диагностирующую их принадлежность к классу Alnetea glutinosae.

Европейские синтаксоны хорошо отделяются по видам, не представленным в сибирской флоре или находящимся здесь на восточной границе ареала, включая и основной доминант европейских заболоченных лесов - Alnus glutinosa. Для сибирских синтаксонов Е.Д. Лапшиной [13] выделен отдельный сибирский порядок Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae, однако в составе рассматриваемой нами ассоциации Thelipteridio-Betuletum диагностические виды Calamagrostio purpureae-Piceetalia представлены слабо (см. табл. 2). Порядок Salicetalia auritae, куда ранее [20] относилась ассоциация Thelipteridio-Betuletum, объединяет сообщества пойм крупных рек и не соответствует характеру местообитаний ассоциации. Поэтому ассоциацию Thelipteridio-Betuletum мы рассматриваем в составе порядка Alnetalia glutinosae Tx. 1937, принимая, таким образом, существование этого порядка на территории юга Западной Сибири.

Также к порядку Alnetalia glutinosae ранее отнесены ассоциации Carici ripario-Betuletum pubescentis Korolyuk 1993 и Carici omskianae-Betuletum pubescentis Korolyuk 1993, описанные в депонированной рукописи [15] и позднее валидизированные [34]. Сюда же следует относить ассоциации Carici atherodis-Betuletum albae Lashchinsky 2009, Saussureo parviflorae-Betu- letum albae Lashchinsky 2009 и Carici elongatae-Betuletum albae Lashchinsky 2009, рассматривавшиеся в составе порядка Salicetalia auritae Doing 1962 et. Westh. 1969. Порядок Salicetalia auritae представлен в лесостепи Западной Сибири ассоциацией Carici juncellae-Salicetum rosmarinifoliae Korolyuk et Taran 1993 in Taran 1993.

В проанализированном нами массиве данных имеются описания практически всех перечислнных выше ассоциаций, что позволяет нам существенно уточнить распространение ассоциаций класса Alnetea glutinosae на юге Западной Сибири (рис. 2). Помимо прочего, в наших материалах имеется ряд описаний с хорошо выраженным блоком видов порядка Calamagrostio purpureae-Piceetalia. Однако определение их точного синтаксономического статуса проблематично ввиду слабой представленности диагностических видов синтаксонов низшего ранга. Провизорно мы относим эти сообщества в состав ассоциации Cicuto virosae-Betuletum pubescentis Lapshina 2010. Для подтайги Западной Сибири ранее [17] нами описаны оригинальные островные сообщества порядка Calamagrostio purpureae-Piceetalia - заболоченные темнохвойные леса, находящиеся на южном пределе своего распространения и представленные изолированными массивами, приуроченными к специфическим местообитаниям. Учет этих данных позволяет очертить южную границу порядка. Ареалы ассоциаций порядка Calamagrostio purpureae- Piceetalia в основном лежат в южнотаежной подзоне, севернее обследованной нами территории (рис. 2).

Рис. 2. Местонахождения ассоциаций Alnetea glutinosae [Fig. 2. Locations of Alnetea glutinosae associations]:

1 - Thelipteridio-Betuletum albae; 2 - Carici ripario-Betuletum pubescentis;

3 - Carici omskianae-Betuletum pubescentis; 4 - Carici elongatae-Betuletum albae;

5 - Carici atherodis-Betuletum albae; 6 - Saussureo parviflorae-Betuletum albae;

7 - Carici juncellae-Salicetum rosmarinifoliae; 8 - сообщества порядка [communities of order] Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae; 9 - граница биоклиматических зон и подзон (с севера на юг - южная тайга, подтайга, лесостепь, степь) [Border of bioclimatic zones and subzones (from north to south - South Taiga, Subtaiga, Foreststeppe, Steppe)]; 10 -- граница России [Border of Russia]

Таким образом, продромус заболоченных лесов лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири включает три порядка, три союза, девять ассоциаций и три субассоциации:

Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946

Порядок Salicetalia auritae Doing 1962

Союз Salicion cinereae T. Muller et Gors ex Passarge 1961

Acc. Carici juncellae-Salicetum rosmarinifoliae

Korolyuk et Taran 1993 in Taran 1993

Субасс. spiraetosum salicifoliae Taran 1993

Порядок Alnetalia glutinosae Tx. 1937

Союз Alnion glutinosae Malcuit 1929

Асс. Carici atherodis-Betuletum albae Lashchinsky 2009

Асс. Carici elongatae-Betuletum albae Lashchinsky 2009

Асс. Carici omskianae-Betuletumpubescentis Korolyuk 1993

Субасс. Carici omskianae-Betuletum pubescentis pinetosum sylvestris Lashchinsky 2018

Асс. Carici ripario-Betuletum pubescentis Korolyuk 1993

Асс. Saussureoparviflorae-Betuletum albae Lashchinsky 2009

Асс. Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009

Порядок Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae Lapshina 2010 Союз Carici cespitosae-Piceion obovatae Lapshina 2010 Подсоюз Carici cespitosae-Pinenion sibiricae Lapshina 2010

Асс. Cacalio hastatae-Piceetum obovatae Lashchinsky et Pisarenko 2016 Асс. Mnio stellari-Pinetum sibiricaeLapshina 2010

Субасс. Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae Lashchinsky et Pisarenko 2016

Асс. Cicuto virosae-Betuletum pubescentisLapshina 2010

На картосхеме (см. рис. 2) приведены местонахождения сообществ перечисленных ассоциаций по литературным и оригинальным данным.

Заключение

Если в южной тайге Западной Сибири заболоченные леса принадлежат к недавно описанному региональному порядку Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae, то в подтаежной и лесостепной подзонах заболоченные леса преимущественно относятся к порядку Alnetalia glutinosae, несмотря на отсутствие здесь основного лесообразователя европейских заболоченных лесов Alnus glutinosa. От синтаксонов, описанных для Европы, западносибирские леса хорошо отделяются отсутствием большой группы видов, ареалы которых не распространяются на азиатскую часть континента. Однако отсутствие характерных видов, которые отличали бы сибирские синтаксоны от европейских, не позволяет рассматривать сибирские синтаксоны в ранге отдельного союза. В северной части западносибирской подтайги распространены заболоченные леса с участием темнохвойных деревьев. Они входят в состав сибирского порядка Calamagrostio purpureae - Piceetalia obovatae, маркируя южную границу этого порядка. Наиболее распространенной ассоциацией заболоченных лесов подтайги и лесостепи Западной Сибири является ассоциация Thelipteridio-Betuletum albae, сообщества которой встречаются на предгорных дренированных равнинах по днищам логов и мелких водотоков, а также в долинах малых рек. Несмотря на относительную редкость заболоченных лесов в этих ландшафтах, их флористическое и синтак- сономическое разнообразие довольно велико. В составе сообществ встречаются редкие виды высших растений, многие из которых внесены в федеральную и региональные Красные книги. Необходимо выделение эталонных участков этих лесов и организация их охраны как рефугиумов редких видов и экосистем с водорегулирующей и противоэрозионной значимостью.

Литература

1. Сергеев Е.М., Герасимова A.C., Трофимов В.Т. Объяснительная записка к инженерногеологической карте Западно-Сибирской плиты. Масштаб 1:1500 000. М. : Изд-во МГУ, 1972. 95 с.

2. Романова Е.А. Зональные особенности болот // Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим / под ред. К.Е. Иванова, С.М. Новикова. Л. : Гидрометеоиздат, 1976. С. 25-33.

3. Романова Е.А. Подтаежные лесные и осоково-гипновые мезотрофно-евтрофные болота // Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск : Наука, 1985. С. 153-159.

4. Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западно-Сибирской равнины. М. : Изд-во МГУ, 1981. 204 с.

5. Бронзова Г.А. Барабинские рямы // Почвоведение. 1936. № 2. С. 258-268.

6. Валуцкий В.И. Болотная растительность южной части Сибири и ее отражение на среднемасштабной карте // Turczaninowia. 2008. Т 11, № 4. C. 106-128.

7. Валуцкий В.И. Растительность лесостепных рямов в восточной Барабе // Turczaninowia. 2011. Т 14, № 1. C. 109-119.

8. Панадиади А.Д. Барабинская низменность. М. : Госгеографиздат, 1953. 232 с.

9. Тюремнов С. Н. Растительный покров // Торфяные месторождения Западной Сибири. М. : Недра, 1957. С. 30-44.

10. Номоконов Л.И. Очерк растительности Антибесского совхоза Мариинского района // Бюллютень сибирского ботанического сада. 1950. № 2. С. 59-81.

11. Платонов Г.М. Болота северной части междуречья Оби и Томи // Заболоченные леса и болота Сибири / под ред. Н.И. Пьявченко. М. : Академия наук СССР, 1963. С. 65-95.

12. Masing V, Botch M., Laanelaid A. Mires of the former Soviet Union // Wetlands Ecol Manage. 2010. Vol. 18. PP. 397-433. doi: 10.1007/s11273-008-9130-6

13. Лапшина Е.Д. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск : Новосибирский национальный исследовательский государственный университет, 2010. 186 с.

14. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / под ред. В.Б. Куваева. Тула : Гриф и К°, 2001. 584 с.

15. Королюк А.Ю. Синтаксономия растительности юга Западной Сибири. 2. Луговая, степная и лесная растительность. М., 1993. 49 с. Деп. в ВИНИТИ 09.06.93. № 1578-В93.

16. Лащинский Н.Н., Писаренко О.Ю. Ленточные болота междуречья рек Кия и Яя (Западная Сибирь) // Растительный мир Азиатской России. 2010. № 1 (5). С. 42-48.

17. Лащинский Н.Н., Писаренко О.Ю. Темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины на южном пределе распространения // Растительность России. 2016. № 28. С. 89-107. doi: 10.31111/vegrus/2016.28.89

18. Лащинский Н.Н., Макунина Н.И., Гуляева А.Ф. Структура растительного покрова древних террас реки Томь в центральной части Кузнецкой котловины // Растительный мир Азиатской России. 2011. № 1 (7). С. 55-65.

19. Лащинский Н.Н., Тищенко М.П., Писаренко О.Ю., Лащинская Н.В. Растительный покров подтаежных ландшафтов предгорной равнины правобережья Оби // Растительность России. 2014. № 24. С. 63-85. doi: 10.31111/vegrus/2014.24.63

20. Лащинский Н.Н., Королюк А.Ю., Тищенко М.П., Лащинская Н.В. Синтаксономия и пространственная структура растительности Бурлинского ленточного бора // Растительный мир Азиатской России. 2018. № 1 (29). С. 57-81. doi: 10.21782/ RMAR1995-2449-2018-1(57-81

21. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.

22. WesthoffV., Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. Whittaker R.H., editor. Hague, 1978. PP. 287-399. doi: 10.1007/978-94-009-9183-5_9

23. Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest of the southern Wisconsin // Ecological Monographies. 1957. № 27. РР 325-349.

24. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4 (1). PP. 1-9.

25. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. : Мир и семья-95, 1995. 991 с.

26. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A., Abolina A.A, Akatova T.V., Baisheva E.Z., Bardunov L.V, Baryakina E.A., Belkina O.A., Bezgodov A.G., Boychuk M.A., Cherdantseva VYa., Czernyadjeva I.V, Doroshina G.Ya, Dyachenko A.P., Fedosov V.E. Goldberg I.L., Ivanova E.I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S.G., Kharzinov Z.Kh., Kurbatova L.E., Маksimov А.Т., Mamatkulov U.K., Manakyan V.A., Maslovsky O.M., Napreenko M.G., Otnyukova T.N., Partyka L.Ya, Pisarenko O.Yu, Popova N.N., Rykovsky G.F., Tubanova D.Ya, Zheleznova G.V, Zolotov VI. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006, Vol. 15. PP. 1-130. doi: 10.15298/arctoa.15.01

27. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л. : Наука, 1968. 235 с.

28. Малышев, Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Ботанический журнал. 1973. Т 58, № 11. С. 1581-1602.

29. Pisarenko O.Yu. Mosses of Salair-Kuznetsk region (Altai-Sayan mountain country) and adjacent plains of West Siberia // Arctoa. 2014. Vol. 23. PP. 33-58. doi: 10.15298/ arctoa.23.06

30. Лащинский Н.Н. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск : Гео, 2009. 264 с.

31. Таран Г.С. Растительность Елизаровского государственного заказника // Флора и растительность Елизаровского государственного заказника (нижняя Обь). Новосибирск : Наука, 2004. С. 74-125.

32. Бикбаев И.Г., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А., Баишева Э.З., Минаева Т.Ю., Сирин А.А. Сообщества класса Alnetea glutinosae в Южно-Уральском регионе // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2017. Т 19, № 2. С. 110-120.

33. Douda J. Mokradni olsiny a vrbiny (Alnetea glutinosae) // Vegetace Ceske republiky.

4. Lesni a krovinna vegetace. Praha : Academia, 2013. PP. 166-192.

34. Королюк А.Ю., Киприянова Л.М. Продромус естественной растительности юго-востока Западной Сибири (Алтайский край и Новосибирская область) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сборник научных статей гербария им. В.В. Сапожникова. Барнаул : Издательство АГУ, 1998. Вып. 4. С. 63-89.

35. Class Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946

36. Order Salicetalia auritae Doing 1962