Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) нидоценозов птиц

Размещено на http://www.allbest.ru/

Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) нидоценозов птиц

А.С. Сажнев^{1, 2}, А.В. Матюхин²

¹Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наука

² Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева Российской академии наук

Аннотация

нидоценоз птица жук форезия

Разработана и представлена типизация нидоценозов птиц по трем основным критериям: пространственный (топологический), временной и биологический. На основе пространственной характеристики (в рамках исследования) было выделено 3 группы нидоценозов: терральные, субтерральные и супратеральные гнезда; та основе временной - однолетние и многолетние гнезда. В разнотипных нидоценозах 21 вида птиц отмечено 43 вида жесткокрылых насекомых из 19 семейств. На основе пространственного и временного критерия нидоценозы разделены на группы. Среди жуков выделены виды, относящиеся к следующим экологическим группировкам: облигатные нидиколы - ботробионты (Haploglossanidicolaи Saprinusrugifer),факультативные нидиколы - ботрофилы и случайные в гнездах виды - ботроксены. Зарегистрированы новые случаи непреднамереннойфорезии имаго жесткокрылых на птицах (Ptinusvilligerна Lusciniasvecica, Cartodereconstrictaна Luscinialuscinia, Melanophthalmasuturalisна Chroicocephalusridibundusи Limodromusassimilisна Parus major).

Ключевые слова: фауна, жесткокрылые, гнёзда, нидиколы, форезия, инвазии, ботробионты, ботрофилы, ботроксены.

Abstract

Data to the fauna of beetles (Insecta: Coleoptera) of bird's nidocenoses

A.S. Sazhnev^{1, 2}, A.V. Matyukhin²

The typification of bird nidocenoses was developed and presented (it's according to three main criteria): spatial (topological), temporal and biological. Based on the spatial characteristics (within the framework of the study), 3 groups of nidocenoses were differented: terral, subterral, and suprateral nests; and based on the temporary - annual and perennial nests. In heterogeneous nidocenoses of 21 bird species, 43 species of beetles from 19 families were recorded. Based on the spatial and temporal criteria, nidocenoses was divided into groups. Among the beetles, environmental groups of obligate nidicolous - botrobionts (Haploglossanidicola and Saprinusrugifer), facultative nidicolous - botrophiles and random species in the nests - botroxenes were identified. New cases of unintentional phoresy of adult beetles on birds were recorded (Ptinusvilliger on Lusciniasvecica, Cartodereconstricta on Luscinialuscinia, Melanophthalmasuturalis on Chroicocephalusridibundus and Limodromusassimilis on Parus major).

Keywords: fauna, beetles, nests, nidicolous, phoresy, invasions, botrobionts, botrophils, botroxenos.

Введение

Функциональная структура гнездово-норовых группировок организмов (нидоценозов) позволяет рассматривать их как биоценотические системы, организованные по единому принципу, т. е. как консорции [Кривохатский, 1989]. В природе не бывает чистых («нулевых») ниш, многие виды, входящие в сообщество потенциально возможного и/или брошенного гнезда, норы существуют «сами по себе», поэтому, основным и решающим фактором при возникновении и обогащении видового разнообразия нидоценоза (в том числе и паразитоценоза в нем), несомненно, является вид- хозяин, выступающий в качестве эдификатора и ядра консорции. В это же время все обитатели гнезда (консорты) выполняют роли потребителей главным образом топических (пространственных) и трофических (пищевых) ресурсов, предоставляемых видом- хозяином.

Исследования микроценозов птичьих гнезд имеют давнюю историю, однако полноценно классифицировать и типизировать эти сложные сообщества до сих пор не удается. Наиболее общие варианты разделения нидиколов на экологические группы были предложены в начале прошлого века [Joy, 1906; Falcoz, 1914; Киршенблат, 1936; Nordberg, 1936]. В зависимости от связи с гнездово-норовыми микроценозами обитающие в них организмы были разделены на три группы: 1) ботробионты (фолеобии) - типичные обитатели нор и гнезд, которые проходят в них весь жизненный цикл, наиболее специализированные виды; 2) ботрофилы (фолеофилы) - факультативные нидиколы, предпочитающие норы и гнезда, но встречающиеся и в других биотопах; 3) ботроксены (фолеоксены) - эвритопные виды, которые характерны для других местообитаний, но иногда посещают норы и гнезда.

Цель работы: дать первичную типизацию нидоценозов птиц с учетом их пространственно-временного расположения (экологический критерий) и биологических особенностей вида-эдификатора, оценить распределение основных группировок жесткокрылых-нидиколов в нидоценозах птиц разного типа.

Материал и методы исследования

В основу работы легли данные определения энтомологического материала (1987, 2004-2019 гг.) из гнезд разных видов птиц. Сбор материала осуществлялся в основном вторым автором с применением стандартных методов - предварительное просеивание гнездового материала и подстилки через почвенные сита и ручной сбор, а также применение эклекторовБерлезе-Тульгрена. Сборы из гнезд-нор ласточек-береговушек осуществлены Е.Н. Кондратьевым (Саратовский государственный университет).

Для сбора жесткокрылых и эктопаразитов непосредственно с птиц использовали методику воротничка («этилацетатной бани») [Sazhnev, Matyukhin, 2019]. Птиц помещали в пластиковую емкость, на голову надевали болоньевый воротничок, в емкость добавляли 10-20 капель этилацетата и держали птицу в течение 10-20 мин. (в зависимости от размера особи). Такая методика прижизненной обработки птиц позволяет минимизировать потери среди животных.

За все время исследования были обследованы гнезда 21 вида птиц (выбор основан на имеющемся материале и является промежуточным), типизированные нами по двум основным критериям: пространственный и временной, которые можно назвать экологическими.

Пространственная (топологическая) характеристика нидоценозов рассматривается с позиции конструкции и пространственного размещения гнезда. На основе этого подхода были выделены следующие типы нидоценозов.

1. Терральные (наземные):

1.1. открытые наземные простые (авдотка, морской зуек);

1.2. открытые наземные сложные (дрофа, стрепет, варакушки);

1.3. закрытые наземные (пеночки, шалашники);

1.4. гнезда рептилийного типа (сорные куры) - закрытые наземные насыпные сложные гнезда (находятся между терральным и супратерральным типами).

2. Субтерральные (подземные гнезда):

2.1. норы в грунте (каменки, удоды, пеганки, огари);

2.2. норы в обрывах (сизовороки, щурки, ласточки-береговушки, пустельга).

3. Супратерральные (надземные - древесные гнезда):

3.1. открытые древесные гнезда (дрозды, зяблики, иволги, цапли, вороны и др.);

3.2. закрытые древесные гнезда (ремез);

3.3. дупла (птицы-дуплогнездники: скворцы, горихвостки, синицы, дятлы, мухоловки, воробьи, поползни, мандаринка, гоголь и др.).

Под «сложными» гнездами подразумевается наличие большого количества строительного материала, под «простыми» - его отсутствие или его наличие в очень небольшом количестве. Отсутствие строительного материала в значительной мере обеспечивает непривлекательность такого гнездования для беспозвоночных, ввиду отсутствия укрытий, а его наличие - наоборот. В рамках временной характеристики нидоценозы подразделяются на однолетние и многолетние. Примером однолетних могут служить гнезда древесногнездящихся палеарктических видов: славки, пересмешки, зяблики и др.; такие гнезда после периода размножения покидаются птицами и подвергаются разрушению под действием естественных сил. К классическим многолетним нидоценозам относятся длительно существующие гнезда оседлых птиц-дуплогнездников. Между этими типами существует множество переходных и промежуточных форм. Выделяемый третий - биологический критерий нидоценозов связан с особенностями биологии выводковых и птенцовых птиц, и рассматривается в целом для эктопаразитов, а не жесткокрылых, поэтому нами не учитывался.

Согласно приведенной классификации в наших исследованиях для 21 вида птиц отмечено 11 типов нидоценозов (табл. 1). Стоит отметить, что в разных условиях среды для некоторых видов характерно использовать несколько типов гнездований, что в значительной мере осложняет типизацию нидоценозов.

Таблица 1 Table 1Типы нидоценозов разных видов птиц Nidocenoses types of different bird species

Основные географические точки сбора материала представлены в таблице 2 и визуализированы на карте (рис. 1). Карта создана при помощи online-проекта «SimpleMappr» (http://www.simplemappr.net).

Таблица 2 Table 2 Расположение точек отбора проб из гнезд разных видов птиц Location of sampling points from nests of different bird species

Рис. 1. Точки отбора материала (отдельно показан Дальний Восток:Приморский край).Fig. 1.Locations of sampling points (separately marked Far East: PrymorskyKrai)

Определение жесткокрылых осуществлено первым автором. Названия таксонов в списке представлены согласно «Каталогу жесткокрылых Палеарктики» [Catalogue of PalaearcticColeoptera, 2008, 2010, 2015, 2016, 2017; Alonso-Zarazaga et al., 2017].

Результаты и их обсуждение

В результате обработки колеоптерологического материала из гнезд разных видов птиц было отмечено 43 вида жесткокрылых из 19 семейств (табл. 3).

Жесткокрылые(Coleoptera) в составе нидоценозов разных видов птиц Beetles (Coleoptera) in composition of nidocenoses of different bird species

Таблица 3 Table 3

Примечание: ¹ № пробы - номера проб приведены в соответствии с таблицей 2; ²п - количество экземляров; ³Экогруппы - экологические группы нидиколов выделены согласно принятым классификациям [Киршенблат, 1936; КогйЬе^, 1936]: ББ - ботробионты, БФ - ботрофилы, БК - ботроксены; (!) - чужеродные и криптогенные для района исследования виды [по:Справочник по чужеродным жесткокрылым ..., 2019]; * - случаи непреднамеренной форезии (имаго жесткокрылых собраны непосредственно с оперения птиц).

Облигатные нидиколы (ботробионты) в сборах представлены двумя видами и обнаружены только в норах ласточек-береговушек (субтерральный сложный многолетний нидоценоз), это HaploglossaпШшШ и Saprinusг^Фг. Основную часть (60.5%) жесткокрылых в составе разнотипных нидоценозов составляют факультативные нидиколы (ботрофилы), привлеченные, главным образом, наличием в гнездах укрытий и пищевых ресурсов (в основном это мицето- и некросапрофаги). Случайные виды (ботроксены), составляющие лабильный комплекс колеоптерофаунынидоценозов в большей степени представлены мобильными активно бегающими видами жесткокрылых (зоофаги семейства СагаЬЫае), хорто- и дендрофильными фитофагами (СйгуБОшеНбае и СигсиНошйае), либо видами, которым свойственны массовый лет и сумеречные миграции (например, PhyПopertha^гЫшШ и Contacyphonpubescens) - большая их часть обнаружена в терральных и супратерральных гнездах открытого типа. Наличие амфибионтов (Scirtidae) и водных жесткокрылых (Hydrophilidae) в составе нидоценозов некоторых видов птиц скорее говорит о близости гнезд к водным объектам, а комплекс случайных видов жесткокрылых в гнездово-норовых консорциях имеет аллохтонный генезис, все виды которого попадают в нидоценозы из прилегающих биотопов.

Интересна находка в нидоценозе дуплогнездника Aix galericulata стафилинида Velleiusdilatatus- вида, связанного в своем развитии с гнездами шершней [Кащеев, 1999]. Вероятно дупло было покинуто птицей, а в последующем заселено осами (в сборах присутствуют останки Vespa sp.), что служит примером преемственности нидоценоза совмещенного в пространстве. Еще один случай сложного нидоценоза совмещенного в пространстве, но разобщенного во времени - это гнездо каменки Oenanthedeserti в норе песчанки, здесь обнаружен кожеед Anthrenusmuseorum- факультативный нидикол с достаточной степенью синантропности, некросапрофаг, индифферентный к хозяину гнезда.

Не менее интересны и уникальны отмеченные в результате исследования случаи непреднамеренной форезии жесткокрылых на птицах. Ранее нами впервые были описаны подобные случаи для 5 видов жуков [Sazhnev, Matyukhin, 2019] и выделено два возможных пути попадания жесткокрылых в оперение: с кормовых растений (в случае фитофагов) и попадание форонта на тело хозяина непосредственно из гнезда (в случае нидиколов). В настоящей работе в оперении птиц были отмечены Ptinusvilligerна Lusciniasvecica, Cartodereconstrictaна Luscinialuscinia, Melanophthalmasuturalisна Chroicocephalusridibundus и Limodromusassimilis на Parus major.Первые три вида относятся к группе факультативных нидиколов, трофически - мицетосапрофаги, все они имеют относительно мелкие размеры (от 1-3.5 мм) и легко могли попасть в оперение, структура которого способствует закреплению форонтов. Удивляет нахождение достаточно крупного (9-12 мм) и не предрасположенного к форезии зоофага Limodromusassimilis на Parus major, такой случай форетических отношений нам представляется маловероятным и случайным.

Отдельно в сборах из нидоценозов рассмотрены чужеродные и криптогенные виды. Вероятно, микроклиматические условия гнёзд достаточно привлекательны для некоторых видов инвазионных жесткокрылых, и позволяют не только развиваться, но и зимовать в условиях нидоценоза, что способствует натурализации инвазионных видов на расширенной части ареала, схожая картина наблюдается в мирмекофильных сообществах [Сажнев, Турбанов, 2019]. Среди чужеродных и криптогенных для района исследования видов [Справочник по чужеродным жесткокрылым ..., 2019] в наших материалах отмечены Attagenussmirnovi, Reesavespulae, Tenebroidesmauritanicus, Alphitobiusdiaperinus, Exomiaspellucidusи Xyleborinusattenuatus,большая часть из которых обнаружена в селитебных ландшафтах мегаполиса [Сажнев, Матюхин, 2019].

Заключение

Жесткокрылые в полной мере и в независимых систематических таксонах проявляют себя участниками гнездовых консорций на разном уровне - от облигатных до случайных. Они освоили практически все разновидности нидоценозов, однако большую специализацию к нидиколии проявляют в наиболее сложных и закрытых (норы, дупла); для открытых нидоценозов присущи более мобильные ботрофилы, находящие в гнездовых микроценозах трофические и топические ресурсы, обеспеченные хозяином (ядром) консорции. Основу случайных видов в гнезде составляют жесткокрылые из окружающих биотопов.

Знания о форетических связях между птицами и жесткокрылыми очень фрагментарны, но ежегодно пополняются новыми данными, а на фоне облигатной и факультативной нидиколии некоторых инвазионных жесткокрылых, могут рассматриваться в качестве проявления (ави-вектор) факторов, способствующих расселению чужеродных видов за пределы нативного ареала. А для синантропных видов микроклиматические условия нидоценозов могут способствовать их натурализации за пределами первичного распространения.

Таким образом, помимо первичного изучения фауны беспозвоночных и экологических процессов в разнотипных нидоценозах, довольно интересными и неосвещенными остаются вопросы связи инвазионного процесса, в частности для жесткокрылых, с гнездами птиц. Уже отмечено, что некоторые виды жесткокрылых находят подходящие условия в гнездах птиц [Сажнев, Матюхин, 2019] за пределами нативного ареала, переходя от синантропии к натурализации в естественных биотопах вторичного ареала (это наблюдение в первую очередь зафиксировано для видов, которым изначально присуща та или иная степень нидиколии). Интересным направлением в изучении роли ави-вектора в расселении чужеродных видов жуков (особенно мелких форм АпоЬибае, ЬаШбпбае, БегшевЛбае и др., связанных с гнездами птиц) может стать сопоставление первичных ареалов жуков, зафиксированных в качестве форонтов, с миграциями птиц, однако, информации на данном этапе исследования недостаточно, что делает актуальным продолжение данной работы.

Благодарности

Авторы выражают признательность Е.Н. Кондратьеву и В.В. Аникину (СГУ, Саратов) за предоставленный материал, а также А.А. Прокину и Ю.Г. Удоденко (ИБВВ РАН, Борок) за помощь в его транспортировке. Часть работы А.С. Сажнева проведена в рамках выполнения государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ (АААА-А18-118012690105-0), а также при финансовой поддержке РНФ (грант № № 16-14-10031).

Список литературы

1. Кащеев В.А. 1999. Классификация морфо-экологических типов имаго стафилинид(Coleoptera, Staphylinidae). Tethys Entomological Research, 1: 157-170.

2. Киршенблат Я.Д. 1936. Жуки-стафилины из нор грызунов на Юго-Востоке РСФСР. Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии, 15 (2): 249-253.

3. Кривохатский В.А. 1989. Исследование обитателей нор млекопитающих в СССР. Вестник Ленинградского Университета, 24: 13-18.

4. Сажнев А.С., Матюхин А.В. 2019. А.В. Жесткокрылые -нидиколы(Insecta: Coleoptera) в составе гнездовых консорций птиц семейства дроздовые ( Aves: Turdidae) города Москвы. Полевой журнал биолога, 1 (2): 86-92.

5. Сажнев А.С., Турбанов И.С. 2019. Находки синантропных видов чужеродных жесткокрылых (Coleoptera) в гнездах муравьев рода Formica. Российский Журнал Биологических Инвазий, 12 (3): 106-110.

6. Справочник по чужеродным жесткокрылым европейской части России. 2019. Орлова - Беньковская М.Я. (сост.). Ливны, Мухаметов Г.В., 550 с.

7. Alonso-Zarazaga M.A., Barrios H., Borovec R., Bouchard P., Caldara R., Colonnelli E., Gьltekin L., Hlavвc P., Korotyaev B., Lyal C.H.C., Machado A., Meregalli M., Pierotti H., RenL., Sвnchez-Ruiz M., Sforzi A., Silfverberg H., Skuhrovec J., Trizna M., Velвzquez de Castro A.J., Yunakov

N.N. 2017. Cooperative Catalogue of PalaearcticColeopteraCurculionoidea. Monografоaselectrфnicas S.E.A., vol. 8, 729 p.

8. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2008. Vol. 5. Tenebionoidea. Eds. Lobl I., Smetana A. Stenstrup, Apollo Books, 670 p.

9. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2010. Vol. 6. Chrysomeloidea. Eds. Lobl I., Smetana A. Stenstrup, Apollo Books, 924 p.

10. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2015. Vol. 2. Revised and updated version. Hydrophiloidea - Staphylinoidea. I. Lobl, D. Lobl (eds.). Leiden-Boston, Brill., 1702 p.

11. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2016. Vol. 3. Scarabaeoidea, Scirtoidea, Dascilloidea, Buprestoidea, Byrrhoidea. Eds. I. Lobl, A. Smetana. Stenstrup, Brill.,984 p.

12. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2017. Vol. 1. Archostemata - Myxophaga - Adephaga. Revised and Updated Edition. Eds. I. Lobl, D. Lobl. Stenstrup, Brill., 14 43 p.

13. Falcoz L. 1914. Contribution а l'йtude de la faune des microcavemes. Faune des terriers et des nids. Publications de la Sociйtй Linnйenne de Lyon, 61: 59-245.

14. Joy N.H. 1906. Coleopteraoccurring in the nests of Mammals and Birds. Entomologist's Monthly Magazine, 17 (42): 198-202, 237-243.

15. Nordberg S. 1936. Biologisch-okologischeUntersuchungenьberdie Vogelnidicolen. ActaZoologicaFennica, 21: 1-168.

16. Sazhnev A.S. Matyukhin A.V. 2019. Cases of unintentional phoresy of beetles (Insecta: Coleoptera) on birds. Ecosystem Transformation, 2 (2): 29-33. DOI: 10.23859/estr-190311.

References

1. Kastcheev V.A. 1999. Classification of eco-morphological types of adult staphylinids (Coleoptera, Staphylinidae). Tethys Entomological Research, 1: 157-170. (in Russian)

2. KirshenblatYa.D. 1936. Zhuki-staphilinidyiz nor gryzunovna Yugo-Vostoke RSFSR [Staphilinid beetles from rodent burrows in the South-East of the RSFSR]. Vestnikmikrobiologii, epidemiologiiiparazitologii, 15 (2): 249-253.

3. Krivokhatsky V.A. 1989. Investigation of the inhabitants of the burrows of mammals in the USSR. VestnikLeningradskogoUniversiteta, 24: 13-18. (in Russian)

4. Sazhnev A.S., Matyukhin A.V. 2019. Beetles-nidicoles (Insecta: Coleoptera) in the composition of nests consortiums of the thrushes (Aves: Turdidae) from the Moscow city. Field Biologist Journal, 1 (2): 86-92. (in Russian)

5. Sazhnev A.S., Turbanov I.S. 2019. Records of synanthropic species of alien beetles (Coleoptera) in the anthills of genus Formica. Russian Journal of Biological Invasions, 12 (3): 106-110. (in Russian)

6. SpravochnikpochuzherodnymzhestkokrylymyevropeyskoychastiRossii [Inventory on alien beetles of European Russia]. 2019. Orlova-BienkowskajaM.Ya. (comp.). Livny, Mukhametov G.V., 550 p.

7. Alonso-Zarazaga M.A., Barrios H., Borovec R., Bouchard P., Caldara R., Colonnelli E., Gьltekin L., Hlavвc P., KorotyaevB., Lyal C.H.C., Machado A., Meregalli M., Pierotti H., Ren L., Sanchez-Ruiz M., SforziA., SilfverbergH., Skuhrovec J., TriznaM., Velвzquez de Castro A.J., Yunakov

N.N. 2017.Cooperative Catalogue of PalaearcticColeopteraCurculionoidea.Monografiaselectronicas S.E.A., vol. 8, 729 p.

8. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2008. Vol. 5. Tenebionoidea. Eds. Lobl I., Smetana A. Stenstrup, Apollo Books, 670 p.

9. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2010. Vol. 6. Chrysomeloidea. Eds. Lobl I., Smetana A. Stenstrup, Apollo Books, 924 p.

10. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2015. Vol. 2. Revised and updated version. Hydrophiloidea - Staphylinoidea. I. Lobl, D. Lobl (eds.). Leiden-Boston, Brill., 1702 p.

11. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2016. Vol. 3. Scarabaeoidea, Scirtoidea, Dascilloidea, Buprestoidea, Byrrhoidea. Eds. I. Lobl, A. Smetana. Stenstrup, Brill., 984 p.

12. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2017. Vol. 1. Archostemata - Myxophaga - Adephaga. Revised and Updated Edition. Eds. I. Lobl, D. Lobl. Stenstrup, Brill., 1443 p.

13. Falcoz L. 1914. Contribution а l'йtude de la faune des microcavernes. Faune des terriers et des nids. Publications de la Sociйtй Linnйenne de Lyon, 61: 59-245.

14. Joy N.H. 1906. Coleopteraoccurring in the nests of Mammals and Birds. Entomologist's Monthly Magazine, 17 (42): 198-202, 237-243.

15. Nordberg S. 1936. Biologisch-okologischeUntersuchungenьberdie Vogelnidicolen. ActaZoologicaFennica, 21: 1-168.

16. Sazhnev A.S. Matyukhin A.V. 2019. Cases of unintentional phoresy of beetles (Insecta: Coleoptera) on birds. Ecosystem Transformation, 2 (2): 29-33. DOI: 10.23859/estr-190311.

Размещено на Allbest.ru