Устойчивость микробиологической активности дерново-подзолистой почвы в условиях применения диатомита и цеолита

Почва как четырехфазная динамическая система функционирует в единстве физических, химических и биологических процессов почвенного профиля [1, 2]. При отсутствии систематического наблюдения за изменением микробиологических и биохимических показателей почвенного покрова, например, в условиях агроэкосистем нашей страны, ряд отечественных и зарубежных фундаментальных работ [3-6] указывает на приоритетность мониторинга данных параметров как при оценке устойчивости агроландшафтов, так и при анализе геохимической стабильности почвенного тела в условиях естественных и техногенных преобразований. Основной причиной служит эволюционно сложившееся функционирование почвенной системы через узкую микробиотическую нишу, поскольку оборот поступающей мертвой зоо- и фитомассы напрямую сопряжен с биохимией педобиоты, метаболизм почвенных микроорганизмов участвует во всех элементарных почвеннобиотических процессах, а их масса составляет до 85% от всей находящейся в ней живой биомассы и до 5% органического вещества почвы. С одной стороны, это динамический приток органогенных компонентов в почву, который должен подвергаться оптимальной для каждого почвенного типа минерализации с оттоком и резервацией стабильных гумусовых веществ, с другой - это физико-химическое взаимодействие почвенного раствора с органоминеральной и коллоидной частями каждого почвенного горизонта и последующим элювиально-иллювиальным переносом, сорбцией и отложением продуктов редокс-трансформации. При этом в экологически устойчивом почвенном теле зона гомеостаза микробного сообщества, инициированного определенным воздействием на почву, не должна превышать естественную буферную емкость конкретной гетеротрофной микробиоты.

В связи с этим в современной научной литературе [1, 3] под стабильным функционированием почвенного покрова сельскохозяйственных ландшафтов понимается оптимизированная сопряженность физико-химических и микробиологических процессов почвенного профиля, которая во многом индивидуально устанавливает свойства эффективного плодородия пахотного горизонта и оптимально высокую продуктивность агрофитоценозов.

Вопрос об устойчивости микробиоты почвенного покрова как таковой, так и к различным воздействиям в научной литературе обсуждается сравнительно давно [7-16]. Кроме того, среди данных исследований показаны результаты [9, 10, 16], которые подчеркивают положительное влияние почвообитающих и иных микроорганизмов на устойчивость сельскохозяйственных культур к неблагополучным явлениям. Однако в настоящее время нет единого методологического подхода к оценке устойчивости почвы как естественноисторического природного образования.

Эффективность применения в агроэкосистемах кремнийсодержащих природных материалов в качестве удобрений, мелиорантов и почвенных кондиционеров также рассматривается уже длительное время [17, 18]. Опоки, диатомиты, трепелы, цеолиты и различные глины способны оказывать положительное влияние на физико-химические и агрохимические свойства почв, оптимизируя их структурное состояние и кислотно-основной режим, а также фосфорное и кремниевое питание культурных растений, что в итоге положительно сказывается на их урожайности и качестве получаемой продукции [19-21]. Кроме того, ряд таких материалов способен проявлять сорбционные свойства в отношении ионов многих тяжелых металлов и алюминия, остаточных количеств пестицидов и полициклических ароматических углеводородов, мышьяка и других экотоксикантов. Данные показатели предусматривают широкие возможности использования кремниевых пород в агроэкосистемах. Однако к настоящему времени в недостаточной степени накоплено сведений, описывающих поведение микробиоты почвы при ее взаимодействии с веществом кремниевых материалов. Кроме того, устойчивость таких значимых аспектов, как углеродный и азотный циклы биохимического превращения вещества в почве, при применении высококремнистых пород не рассматривалась.

Ранее [22, 23] изучены микробиотические отклики гетеротрофных прокариот L-отбора (на примере целлюлозосапротрофных бактерий), а также бактерий R- и K-стратегий (олиготрофы и представители бактериального автохтонного микробионаселения) на вещество природных кремнийсодержащих материалов в условиях полевого опыта. Цель данного исследования - оценка состояния базисных микробных участников L-отбора стратегии выживания (аммонифицирующая и амилолитическая консорции) в сопряжении с гидролазной ферментативной активностью дерново-подзолистой почвы под действием высоких доз диатомовой и цеолитовой пород с последующей оценкой стабильности рассматриваемой части микробиоты.

Материалы и методики исследования

Полевые исследования проведены в период 2015-2017 гг. на опытном участке картофелеводческого предприятия Борского муниципального района Нижегородской области ООО «Элитхоз» (56°31'13.00"N 44°06'57.37"E). Объекты исследования - диатомит из Инзенского месторождения (Ульяновская область) и цеолит из Хотынецкого месторождения (Орловская область).

Диатомиты входят в опал-кристобалитовую группу и представляют собой осадочную породу органогенного генеза, которая состоит из остатков панцирей диатомовых водорослей. Отличительными особенностями материала являются его биогенное происхождение, наличие нанопористой структуры и высокое содержание аморфного (неокристаллизованного) кремнезема - до 50%. Диатомиты обладают рядом различных свойств, питательность и каталитическая способности которых являются наиболее значимыми с точки зрения агрономического почвоведения. В валовом составе диатомитов Инзенского месторождения в среднем содержится (%): SiO₂- 83,1, CaO - 0,52, MgO - 0,48, Р₂О₅ - 0,05, К₂О - 1,25. Катионообменный комплекс породы включает (мг/кг) обменные соединения кальция (Са²+) - 10, магния (Mg²+) - 39 и фосфора (PO₄^3-) - 37 [23]. Отличительной особенностью рассматриваемого диатомита является очень высокое содержание аморфного кремния (SiO₂) - 12 200 мг/кг и калия (K+) - 350 мг/кг, что определяет высокую емкость катионного обмена (ЕКО), которая, по данным разных авторов, может достигать 80-100 мг-экв./100 г породы. Такие свойства материала изначально могут определять ее высокую доступность к биоразложению почвенными микроорганизмами. Данные свойства определяют выраженные ионообменные способности материала и его доступность к микробиологической минерализации.

Цеолиты - осадочные полигидратированные каркасные алюмосиликаты преимущественно гидротермального экзогенного происхождения, в составе которых доминируют клиноптилолит, опал-кристобалит, гидрослюды, кальцит, каолинит и другие минералы. Цеолит Хотынецкого месторождения сложен более, чем на 37%, клиноптилолитом, а также в своем составе содержит свыше 15% опал-кристобалита, около 11% гидрослюд, 10% тонкозернистого кварца и 8-10% монтмориллонита [24]. В валовом составе цеолитовой породы в среднем содержится (%): SiO₂- 56,6, CaO - 13,3, MgO - 1,90, Р₂О₅ - 0,23, К₂О - 1,82, Na₂O - 0,23, SO₃- 0,13, Al₂O₃ - 10,41, FeO+ Fe₂O₃ - 3,87 и другие элементы. Катионообменный комплекс породы включает (мг-экв./100 г) очень большое содержание обменных соединений кремния (SiO₃^2-) - 900, высокое содержание магния (Mg²+) - 160 и еще больше кальция (Ca²+) - 480, а также достаточно высокое содержание обменных соединений фосфора (до 26) и калия (до 25), что характеризует высокую питательную ценность материала для фитоценозов и почвенной микробиоты. Такие свойства цеолита изначально могут определять его податливость к биохимической деструкции почвообитающими микроорганизмами и, как следствие, влияние на химические свойства почвы.

За счет полиминерального состава цеолиты имеют ряд отличительных свойств, в частности, такие как сорбционная активность, нейтральная реакция и высокая катионообменность.

В микрополевом опыте породы вносили однократно в пахотный горизонт в летний сезон 2014 г. при закладке опыта и разбивке участка на делянки. Схема опыта включала вариант без использования удобрений (Контроль, Control), а также варианты с внесением в почву высоких доз диатомита и цеолита - из расчета 3 т/га (Диатомит-1 (Diatomite-1) и Цеолит-1 (Zeolite-1)), 6 т/га (Диатомит-2 (Diatomite-2) и Цеолит-2 (Zeolite-2)) и 12 т/га (Диатомит-3 (Diatomite-3) и Цеолит-3 (Zeolite-3)).

Опытное поле сложено дерново-подзолистой среднедерновой неглубокоо- подзоленной неоглеенной легкосуглинистой почвой, сформированной на покровном суглинке; по [25] - тип дерново-элювозем типичный AY-EL-BT-D (C) (по WRB- Retisols). На момент закладки опыта почва характеризовалась среднекислой реакцией (рН_ка 4,8 ед. рН), гидролитической кислотностью Н_Г 2,83 мг-экв./100 г, средним содержанием обменных соединений кальция (5,10 мг-экв./100 г) и магния (1,17 мг-экв./100 г), средней степенью насыщенности почвы основаниями (V_S69%), низким содержанием гумуса (1,21%), средней обеспеченностью подвижными соединениями фосфора (86 мг/кг) и калия (110 мг/кг) - по Кирсанову, а также средним уровнем дефицита в балансе актуальных (16 мг/кг) и потенциальных (213 мг/кг) соединений кремния - по Матыченкову.

В годы исследования выращивали зерновые культуры, сорта которых районированы по Волго-Вятскому региону: озимая пшеница сорта Московская 39 (2015 г.), ячмень сорта Велес (2016 г.) и горох посевной сорта Чишминский 95 (2017 г.). Агротехника выращивания культур - общепринятая для микрополевых экспериментов, все работы проводили вручную. Учетная площадь делянки - 1 м², расположение делянок рендомизированное, повторность в опыте - четырехкратная.

Образцы почвы отбирали в дни уборки урожая культур: точечные - методом конверта из пяти точек с делянки, соединяя их в один объединенный образец. Отбор проводили из гумусо-аккумулятивного (пахотного) горизонта, поскольку именно в этой части почвенного профиля сосредоточена основная часть сапротрофных микроорганизмов, отвечающих за превращение вещества углеродного и азотного циклов [26]. Далее почвенные образцы доставляли в лабораторию, отбирали посторонние включения и просеивали через сито с диаметром ячеек в 5 мм.

Затем проводили подготовку образцов к анализам по методике В.Д. Мухи и Л.И. Васильевой с определением инактивированного и мобилизированно- го количества микроорганизмов [27]. Объединенный образец высушивали естественным путем в тени, затем разделяли на две части, одну из которых оставляли (инактивированный образец), а другую увлажняли до 60% от КВ и помещали в термостат на инкубацию в течение 12 суток при +28°С (моби- лизированный образец).

Далее численность микроорганизмов определяли дважды - в инактивированной и мобилизированной почве методом Коха с разведением почвы по Пастеру [28] на мясопептонном (МПА, BEA) и крахмало-аммиачном (КАА, InorganicSaltStarchAgar) агарах. Состав МПА, г/л среды: гидролизат панкреатический - 12; пептон ферментативный - 12, натрий хлористый - 6, агар-агар - 15. Состав КАА, г/л среды: крахмал - 10, сульфат аммония - 2, гидроортофосфат калия - 1, хлорид натрия - 1, сульфат магния - 1, карбонат кальция - 3, агар-агар - 20. Ферментативную активность определяли из свежих образцов. Активность протеолитических ферментов определяли спектрофотометрически нингидриновым методом по Г алстяну и Арутюнян при помощи спектрофотометра ПЭ-5400 ВИ (ООО «Экросхим», Россия), активность инвертазных ферментов - гравиметрическим методом по Купре- вичу и Щербаковой с реактивом Феллинга [29] при помощи сухожарового шкафа ГП-40 СПУ (ОАО «Смоленское СКТБ СПУ», Россия). Также в свежих почвенных образцах определяли интенсивность выделения СО₂ почвой газометрическим методом по Галстяну (CDT), общую биомассу микроорганизмов оценивали по углероду микробной массы, определенному реги- дратационным методом по Благодатскому (C_BIOMASS). Аналитическая часть исследования выполнена на базе лабораторного комплекса «Эколого-аналитическая лаборатория мониторинга и защиты окружающей среды» и научно-образовательного центра «Биотехнология» Мининского университета (г. Нижний Новгород, Россия) в период 2014-2017 гг.

Устойчивость почвенной микробиоты оценивали по методике В.Д. Мухи и Л.И. Васильевой [27], рассчитывая коэффициент минерализации (C_M) как показатель, характеризующий интенсивность микробного разложения органического вещества в почве, степень N-микробиологической устойчивости (DMS_n) активности аммонифицирующих (DMS_BEA) и амилолитических (DMS_saa) групп микробиоты, а также коэффициент интенсивности микробной трансформации N-содержащих органических веществ (IMT_N) - как показатели, описывающие стабильность сапротрофного микробного пула почвы. Кроме того, рассчитывался коэффициент микробиологической окультуренности почвы (DMC_n) как условный показатель, отражающий характер ее микробного насыщения, свойственного для типичного культурного почвообразования (агропедогенеза).

Математическую обработку полученных данных проводили методами вариационной статистики [30] (среднее арифметическое, стандартное отклонение, коэффициент вариации и критерий Фишера) с использованием программного пакета MicrosoftOfficeExcel2007.

Результаты исследования и обсуждение

Жизнедеятельность микроорганизмов, участвующих в биохимическом упрощении органических веществ, является одним из ключевых процессов генезиса почвенного профиля, который, в свою очередь, формирует его естественную геохимическую устойчивость [31]. При этом микробные ассоциации L-стратегии жизнеобеспечения (экологический отбор нестабильных условий) здесь проявляют определяющую роль, поскольку их представители содержатся в почвах в небольших количествах, но массово и активно реагируют на свежее органическое вещество. Численность данных микроорганизмов является индикатором ремиссии всего микробного пула в экстремальных условиях. Согласно многолетним исследованиям [27] оценка состояния стабильности почвенной микробиоты возможна при его двухфазном анализе. Фаза инактивированного состояния характеризует способность почвы к сохранению определенной микробной ниши (микробиологическая устойчивость), в то время как мобилизированная фаза описывает потенциальную микробиологическую активность в почве, т.е. наиболее возможный биохимический «запас» исследуемой микробной консорции.

Поскольку в настоящем исследовании взаимодействие диатомита и цеолита в почве сопряжено исключительно с ее естественными органическими компонентами и в том числе с гумусом, необходимой оказывается оценка вариабельности в количестве сапротрофов L-стратегии в инактивированном и мобилизированном состояниях, возникающей под действием изучаемых материалов.

Данные табл. 1 отражают изменения численности аммонифицирующих и амилолитических микроорганизмов в почве, происходящие под действием исследуемых материалов в течение 3 лет.

Прежде всего нужно отметить стабильное увеличение численности аммонифицирующих и уменьшение численности амилолитических микроорганизмов в почве по годам исследований, происходившее под действием изучаемых материалов. Причем данные изменения происходили как при инактивации почвы, так и при ее мобилизации.

Выявлено, что на вариантах с применением диатомита количество аммони- фикаторов в инактивированной почве возрастает. Рост числа данных бактерий продолжался до 2-го года, а максимальная эффективность в отношении показателя прослеживалась на вариантах с внесением в почву 6 т/га породы - до 31%, 46% и 43% соответственно по годам исследования. Аналогичная, но менее активная закономерность отражалась и в мобилизированных образцах. При этом активность показателя сохранялась до 3-го года исследования. В среднем за время проведения эксперимента численность инактивированных аммонифи- каторов максимально возрастала до 42%, а мобилизированных - до 13%.

При использовании цеолитовой породы намечена тенденция оптимизации обеих фаз аммонифицирующей группы микроорганизмов, которая только на 3-й год оказалась статистически существенной в отношении инактивированной микробной ассоциации. По-видимому, оптимизация условий жизнедеятельности данных групп микроорганизмов обусловлена как повышением доступности кремниевых веществ в почве, так и улучшением ее кислотно-основного режима, происходящим за счет диатомита и цеолита [21].

Таблица 1 [Table 1] Численность аммонифицирующих и амилолитических микроорганизмов в дерново-подзолистой почве из инактивированных (верхнее значение) и мобилизированных (нижнее значение) образцов в зависимости от вида и дозы высококремнистой породы

F_t = 3.86 - Theoretical Fisher's ratio test at n_l = 3 and p < 0.05].

В отличие от аммонифицирующих L-стратегов амилолитическая группа микробиоты иначе реагировала на взаимодействие изучаемых материалов с почвой. Здесь численность амилолитиков в инактивированной почве снижалась до варианта с 6 т/га диатомита и до варианта с 12 т/га цеолита.

В среднем за годы исследования количество амилолитических микроорганизмов уменьшилось на 34% в условиях применения диатомовой породы и на 13% при применении цеолита. Мобилизация почвенных образцов показала схожую, но менее интенсивную ингибирующую закономерность: до 17% снижения численности на вариантах с диатомитом и до 8% снижения - на вариантах с цеолитом. Вероятно, что такая особенность взаимодействия пород с почвой, проявившаяся на количестве амилолитических L-стратегов, связана со степенью доступности минеральных соединений азота, а также с наличием легкоразлагаемого безазотистого органического вещества.

Как показано ранее [23], применение рассматриваемых высококремнистых пород способствовало оптимизации развития некоторых олиготрофов в почве и стабилизации ее гумусовых компонентов в виде сохранения количества специфического органического вещества на одном уровне в течение лет исследования. Это, очевидно, связано с активизацией биохимического образования сложных кремнийорганических веществ в гумусо-аккумулятивной части профиля [32, 33]. В связи с этим можно предполагать, что трансформация мобильных органических матриц в большей мере на вариантах с диатомитом и в меньшей - с цеолитом, направлена в сторону замедления их минерализации до простых компонентов. Наоборот, снижение активности амилолитической группы зимогенной ниши могло быть обусловлено вовлечением КН₄+-формы азота в циклы полимеризации и поликонденсации без- азотистого органического контента в предгумусовые матрицы автохтонной консорцией микроорганизмов [34, 35]. Данные процессы снижают концентрацию минерального азота и относительно простых углеводов в микрозонах метаболизма амилолитиков, что явно не способствует оптимизации их развития.

Ферментативная активность почвы, определенная по величинам наиболее значимых гидролазных ферментов - протеазных и инвертазных, изменялась в схожих с численностью микроорганизмов направлениях под действием пород (табл. 2).

Таблица 2 [Table2] Активность ферментов дерново-подзолистой почвы в зависимости от вида и дозы высококремнистой породы

В ходе проведения исследования выявлена активизация протеолитической ферментной системы почвы, которая выражалась в увеличении активности ее энзимов на 30-46% на варианте с 2-й дозой диатомита, но в меньшей степени (на 8-13%) - на варианте с 3-й дозой цеолита. В среднем за 3 года активность протеазных ферментов возросла до 38% от применения диатомитовой и до 11% - цеолитовой пород.

Активность инвертазных ферментов, биохимия которых сопряжена с деградацией молекул сложных углеводов до простых мономеров, начала достоверно снижаться на 2-й год исследования с увеличением дозы каждой из пород и пролонгированно усиливалась вплоть до конца эксперимента. Однако мера снижения оказалась значительнее на вариантах с диатомитовым материалом (до 8-11%), чем с цеолитом (до 3-6%).

Поскольку активность ферментной системы почвы, как правило, зависит от численности ее соответствующих микроорганизмов, на основании сопоставления двух параметров показано, что активизирующее действие на аммонифицирующую функцию почвы в большей степени проявил диатомит, а ингибирующее действие на амилолитическую функцию - цеолит. Такие закономерности проявлялись в отношении инактивированной части микробиоты, что говорит о прямом положительном воздействии диатомовой породы на сохраняемость аммонифицирующей части зимогенной экологической ниши. Мобилизированная часть почвенных микроорганизмов также позитивно реагировала на вещество диатомита, что свидетельствует о возможности его влияния на стабилизацию потенциального микробиотического запаса аммонификаторов.

Отражением полученных изменений в численности изучаемых микроорганизмов служит микробиологический коэффициент минерализации органического вещества почвы, динамика которого представлена на рис. 1.

Рис.1. Коэффициент микробиотической минерализации органического вещества в дерново-подзолистой почве в зависимости от вида и дозы высоко кремнистой породы (в среднем за 2015-2017гг.). По горизонтали: вариант исследования, CM-IS и CM-MS- коэффициент минерализации инактивированной и мобилизированной почвы соответственно; по вертикали: C_M, c.u. - коэффициент минерализации, условные единицы [

Показано, что применение обеих пород в целом снижало значение коэффициента С_М. При этом в инактивированных образцах степень их воздействия на показатель оказалась значительнее. Наименьшие значения С_М установлены на вариантах с внесением в почву 6 и 12 т/га, где снижение доходило до 54% на вариантах с диатомитом и до 24% - с цеолитом по отношению к контрольным значениям. Из их полученной вариабельности показателей следует, что применение диатомовой породы, и особенно в высоких дозах способствовало снижению активности микробиологических процессов разложения органического вещества в почве (инактивированная часть микробиоты) с одновременным сохранением потенциала данной функции (уровень мобилизированной части). Внесение цеолита в почву также в незначительной степени снижало рассматриваемый показатель, однако однозначно не способствовало повышению потенциальной микробиологической активности в трансформации органического вещества, поскольку уровень кривой СМ-MSпо цеолиту оказался ниже его уровня С_М из устойчивой составляющей микробиоты (инактивированная часть).

Показатели общего количества микроорганизмов на МПА и КАА в инактивированном образце и в образце, максимально биологически активном, позволяют отразить степень микробиологической устойчивости почвы (рис. 2).

Вследствие изменения численности сапротрофных микроорганизмов в почве, произошедшего под действием диатомита, степень ее микробиологи ческой устойчивости повышалась на 17-27% по аммонифицирующей функции и снижалась на 21-23% по амилолитической функции в зависимости от дозы

Рис. 2. Степень микробиологической устойчивости дерново-подзолистой почвы в зависимости от вида и дозы высококремнистой породы (всреднемза2015-2017 гг.)

По горизонтали: вариант исследования, БМБ-ВЕЛ и БМБ-БЛЛ - степень N-микробиологической устойчивости активности аммонифицируюшдх и амилолитических микроорганизмов соответственно, IMT-N-коэффициент интенсивности микробной трансформации К-содержащцх органических веществ; по вертикали: DMS_N, %-микробиологическая устойчивость почвы, в процентах, IMT_N, c.u.- интенсивность микробной трансформации N-содержащих органических веществ, условные единицы.

В результате чего показатель микробиологической трансформации азотсодержащего органического вещества возрастал до 58-60% по отношению к контролю.

На вариантах с применением цеолита в среднем за 3 года исследования наблюдалась схожая, но незначительная по активности тенденция. Здесь показатель DMS_Nвозрастал на 12-14% на вариантах с 2-й и 3-й дозами породы.

В целом по активности рассмотренной части сапротрофного микробного пула дерново-подзолистой почвы степень ее микробиологической окультуренности возрасталаприприменении обоих материалов (рис. 3).

Расчет данного коэффициента показал, что на фоне общего усиления микробиологической активности почвы (более чем в 2 раза на вариантах с диатомитом и на 1 2-29% на вариатах с цеолигом)достаточно весомо повы- шшіасьсохраняемость потеїщиильлого микробного золалаЬ-с^алегов (ни D-3l%на вариантах ь д--атомитом и на Т--Ь%на вариантах т ьеольгомр. Ранее рассмоаренное отно ситильлое рхсше--регме сосаьошения численности микроорганизмов в сиатеме «МПА : КАА» дьатомито оозволяет говорить оего положительном влиянии на процессы насыщения сапротрофного микробного пула, чтов итоге приводило в аптимизираш мспсробиологической окулЬТуреННОСТИ почвы, в обычных условиях свойсввонной ащя типичного культурного процесса гтабиирного агроцепоза дерново-подзолистых почв.

Рис.3. Коэффициент микробиологической окультуренности почвы в зависимости от вида и дозы высококремнистой породы (всреднем за2015-2017 гг.). По горизонтали: вариант исследования, DMC-IShDMC-MS- коэффициент микробиологической окультуренности инактивированной и мобилизированной почвы соответственно; по вертикали:DMC_N, c.u. - микробиологическая окультуренность почвы, условные единицы

Количественным отражением рассмотренных выше биотических процессов, протекающих в почве под действием изучаемых пород, послужили относительное увеличение в ней микробной биомассы и оптимизация выделения углекислого газа («дыхания» почвы), динамика которых представлена на рис. 4.

Показано, что на вариантах с применением диатомовой породы при постепенном ежегодном увеличении углерода микробомассы в почве (с 5 до 11% на варианте Д1, с 6 до 16% на варианте Д2 и с 7 до 15% на варианте Д3) активность ее выделения углекислого газа снижалась относительно контрольных значений.

На вариантах с внесением цеолита отмечена схожая тенденция: более слабая в отношении микробной биомассы (в среднем за 3 года на 4% вне зависимости от дозы) и существенно резкая в отношении транспирации СО₂ - на 11-21%.

Рис. 4. Общая биомасса микроорганизмов в дерново-подзолистой почве иактивностьтранспирации СО₂взависимостиот видаи дозы высококремнистойпороды. Погоризонтали:вариант исследования,Biomass2015, 2016и 2017-биомассамикроорганизмоввпочве по годамисследования,

По-видимому, вещество диатомита способствовало повышению микробной биомассы почвы за счет активной микробной деградации. Цеолитовые компоненты также оптимизировали данный показатель, однако, судя по интенсивности почвенного «дыхания», в большей степени способствовали ингибированию процессов разложения органического вещества почвы до конечныхпродуктов.

Выводы