Динамика уровня обводненности болот в южнотаежной подзоне Западной Сибири в среднем и позднем голоцене

Примечание. * Условные обозначения болот приведены те же, что в табл. 1

При этом мочажина ГМК Бакчарского болота, занятая в настоящее время топяной шейхцериево-сфагновой растительностью, и низинное кустарничково-осоково-гипновое болото Самара отличаются высокой степенью обводненности поверхности по сравнению с более дренированными верховыми болотами Темное и Петропавловское, занятыми в настоящее время сосново-кустарничково-сфагновыми растительными сообществами (рямами).

Количественная реконструкция уровня обводненности (показатель глубины уровня болотных вод (УБВ)) осуществлялась на основе данных ризоподного анализа торфяных отложений болот Бакчарское, Темное, Самара при помощи двух моделей трансферных функций, разработанных авторами для района исследования. Разработка моделей выполнена в программном приложении R [21] с использованием дополнительных пакетов «rioja» [22] и «vegan» [23-24]. Материалом для разработки моделей послужили данные по современным сообществам раковинных амеб, населяющих болота южнотаежной подзоны Западной Сибири. Всего отобрано 67 проб мохового очеса с поверхности болот на Бакчарском болотном массиве в условиях олиготроф- ных болотных экосистем и 45 проб - на болоте Самара и окраине Бакчарского болота в условиях эвтрофных и мезотрофных болотных экосистем. Во время экспедиции (сентябрь 2008 г.) в каждой точке отбора проб измерялась глубина уровня болотных вод относительно головок сфагновых мхов с помощью рулетки. Далее в лабораторных условиях пробы готовили к ризоподному анализу по стандартной методике [20], проведены также измерения рН и зольности этих проб [20].

Ризоподный анализ в пробах торфа выполнен аналогично исследованию современных сообществ раковинных амеб с применением такой же методики подготовки проб к анализу. Шаг отбора проб в исследованных торфяных колонках различался. В колонке болота Самара он равен 10 см, на болоте Темное - 5 см, в мочажине Бакчарского болота - 5 см (проанализирована каждая вторая проба торфа), на болоте Петропавловское - 2-3 см (пробы проанализированы выборочно по глубине отложений).

Важно отметить, что данные ризоподного анализа торфяных колонок опубликованы ранее для мочажины грядово-мочажинного комплекса Бакчарского болота в [18], болота Темное - в [19], болота Самара - в [20] и остались без изменений. Однако результаты реконструкции глубины уровня болотных вод в рамках данного исследования пересчитаны при помощи усовершенствованных моделей трансферных функций и потому отличаются от ранее опубликованных [18-20]. Кроме того, возраст торфяных отложений болота Темное в данной работе изменен в связи с полученными новыми радиоуглеродными датами для этого объекта (табл. 2).

В сравнительный анализ также вовлечены данные реконструкции палеоклимата (годовое количество осадков), рассчитанные по результатам палинологического анализа торфяной колонки, взятой на болоте Петропавловское [5]. Для расчетов использован информационно-статистический метод Климанова [25]. Важно отметить, что в нашей работе палеоклиматическая кривая по годовому количеству осадков представлена на шкале калиброванного возраста и поэтому несколько отличается от более ранних публикаций [26-27].

Для синхронизации изменений уровня обводненности болот использован возраст торфяных отложений, полученный на основе углеродного датирования отдельных слоев торфа и калиброванный в специальном программном приложении [28] в системе счисления «от настоящего времени» (за нулевую точку отчета принят 1950 г.) (см. табл. 2). На основании полученных дат рассчитан возраст остальных слоев торфа. Временные границы известных периодов голоцена [29] также выделены с учетом калиброванного возраста. Временное разрешение проведенных реконструкций вычислено как отношение количества калиброванных лет, соответствующего определенному слою торфа между датированными образцами, к количеству исследованных проб в этом слое залежи.

Анализ изменений обводненности болот проведен с временным шагом в 100 лет за период 8500 лет. Уровень обводненности в каждой заданной точке определен, с одной стороны, относительно полученного значения УБВ выше или ниже среднего уровня для данного болота, с другой стороны, относительно тенденции уменьшения или увеличения увлажненности по сравнению с более древним слоем торфа. При построении графиков динамики уровня обводненности болот каждое значение УБВ в торфяных колонках приведено по среднему, а не максимальному возрасту пробы торфа, т.е. соответствует средней глубине исследованного слоя торфа (пробы), а не его нижней границе. Например, для слоя торфа, формировавшегося в период 650-550 л.н., точка на графике соответствует возрасту 600 лет. Это сделано для более успешной синхронизации данных разных торфяных залежей, в которых торф накапливался с разной скоростью.

2. Результаты исследования

Для реконструкции УБВ в торфяных отложениях болот нами разработано две модели трансферных функций для торфа разного типа на основании изучения современных сообществ болотных раковинных амеб и их экологических свойств в южнотаежной подзоне Западной Сибири.

Первая модель трансферной функции разработана для реконструкции УБВ в торфе верхового типа на основе данных 67 проб мохового очеса, отобранных с поверхности Бакчарского верхового болотного массива. В данных пробах очеса проанализированы видовой состав и структура современных сообществ раковинных амеб и проведены измерения глубины уровня болотных вод, рН и зольности. Всего в пробах олиготрофных болотных местообитаний выявлено 83 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб. Наибольшего относительного обилия от общего количества достигают виды: Phryganella acropodia v. australica (16%), Trinema lineare (10%), As- sulina muscorum (9%), Schoenbornia smithi (8%), Hyalosphenia elegans (6%) и Nebela militaris (4%). В разработку модели трансферной функции вовлечены 60 видов раковинных амеб, которые встречались в 4 и более пробах с поверхности верховых болот, а остальные виды исключены из расчетов. Виды Archerella flavum, Difflugia leidyi, Physochila (Nebela) tenella, Phryganella hemisphaerica расположились в правой части (чуть ниже середины) графика ординации RDA и являются индикаторами наиболее обводненных условий, а виды Assulina muscorum, Corythion dubium, Trinema lineare, T complanatum расположились в левой части (чуть выше середины) графика и индицируют наиболее сухие условия (рис. 2, a). Анализ избыточности RDA подтвердил значимое (р < 0,05) и лимитирующее влияние переменной УБВ на сообщества раковинных амеб (на графике вектор переменной УБВ имеет наименьший угол с первой осью RDA), что позволяет нам применять эти данные для разработки модели трансферной функции и последующей количественной па- леогидрологической реконструкции (см. рис. 2, а). В разработке модели использована трансферная функция взвешенного осреднения. Оценка валидации данной модели методом перекрестной проверки с исключением по одному образцу («leave-one-out») показала, что среднеквадратичные остатки прогнозирования (RMSEP) составляют 13 см, а коэффициент корреляции между измеренными в полевом исследовании и предсказанными моделью значениями УБВ равняется 0,68 (рис. 3, а). Для совершенствования предсказательной силы модели из анализа исключены 20 проб с максимальными отклонениями предсказанных значений УБВ от измеренных, превышающими 13 см (это пороговое значение рассчитано как 20% от общего диапазона измеренных в поле значений УБВ, от -18 см до 45 см). Оставшиеся 47 проб легли в основу разработки сокращенной модели. Оценка ее валидации методом «leave-one-out» показала, что среднеквадратичные остатки прогнозирования (RMSEP) уменьшились до 8 см, а коэффициент корреляции составил 0,58 (рис. 3, b).

Рис. 2. Ординация видов раковинных амеб по результатам анализа избыточности RDA в выборках a - верховых и b - низинных и переходных болот

Вторая модель трансферной функции использована для реконструкции УБВ в слоях торфа переходного и низинного типов. Она разработана на ос- нове выборки 45 проб мохового очеса, взятых с поверхности низинного болота Самара и переходного заболоченного участка леса на окраине Бакчар- ского болотного массива. В исследованных пробах с поверхности этих болот выявлено 120 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб. Доминантами являются виды Trinema lineare (25% от общего количества), T. enchelys (16%), Euglypha rotunda (10%), Tracheleuglypha dentata (5%), Assulina mus- corum (4%) и Centropyxis aerophila (2%). В разработку модели трансферной функции вовлечены 65 видов раковинных амеб, которые встречались в 4 и более пробах с поверхности низинных и переходных болот, а остальные виды исключены из расчетов. Виды Arcella rotundata v. stenostoma, Centropyxis aculeata, Euglypha tuberculata, Tracheleuglypha dentata, Trinema enchelys являются индикаторами наиболее обводненных условий (расположены в левой части графика чуть выше середины на рис. 2, b), а виды Assulina muscorum, Corythion dubium, Trinema complanatum - индикаторы наиболее сухих условий (расположены в правой части графика чуть ниже середине на рис. 2, b). Проведенный анализ избыточности RDA показал статистически значимое влияние (р < 0,05) переменной УБВ на данные по современным сообществам раковинных амеб, сопоставимое с влиянием переменной рН (векторы обеих переменных расположены под сходным небольшим углом по отношению к главной оси RDA на рис. 2, b). Это означает, что мы можем использовать и переменную УБВ, и переменную рН для разработки модели трансферной функции. В нашем исследовании наибольший интерес представляла переменная УБВ. Для реконструкции уровня обводненности болота использована модель трансферной функции с взвешенным осреднением. При оценке точности расчета УБВ в этой модели методом перекрестной проверки показано, что RMSEP составляет 8 см, а коэффициент корреляции - 0,84 (рис. 3, c). Для совершенствования предсказательной силы модели из анализа удалено семь проб с максимальными отклонениями предсказанных значений УБВ от измеренных, превышающими 10 см (общий диапазон измеренных в поле значений УБВ составил от -11 см до 39 см). Сокращенная модель рассчитана по данным оставшихся 38 проб. Оценка ее валидации методом «leave-one-out» показала, что среднеквадратичные остатки прогнозирования (RMSEP) уменьшились до 7 см, а коэффициент корреляции стал равен 0,92 (рис. 3, d).

Для реконструкции УБВ в исследованных торфяных колонках применены усовершенствованные сокращенные модели трансферных функций, разработанные отдельно для торфа верхового типа и низинного и переходного типов.

Возраст торфяных отложений исследованных болот различался. Формирование торфяной залежи на болоте Темное началось 9 200 л.н., на болоте Самара - 8 450 л.н., в мочажине Бакчарского болота - 5 500 л.н., а на болоте Петропавловское - 10 700 л.н. (см. табл. 2, рис. 4).

Рис. 5. Временное разрешение реконструкций на исследованных болотах: условные обозначения болот см. в табл. 1; красной линией выделено значение 100 лет/пробу

Реконструированная динамика УБВ на исследованных болотах показала, что общая амплитуда колебаний УБВ наименьшая на низинном болоте Самара (рис. 6, с); а болото Темное характеризовалось меньшим уровнем обводненности, по сравнению с болотами Самара и мочажина Бакчарского болота (см. рис. 6). Несмотря на выявленные различия, для нашей работы наибольший интерес представляла синхронность колебаний уровня обводненности на исследованных болотах независимо от амплитуды этих колебаний.

Сравнительный анализ исследуемых болот позволил выявить этапы наиболее контрастных синхронных изменений их обводненности за последние 8500 лет. Нами выделено 6 этапов синхронного повышения уровня обводненности большинства исследованных болот: 8500-8400, 5700-5600, 52004600, 2600-2300, 1300-1100, 900-700 л.н. (этапы В-1-В-6 на рис. 6) и 11 этапов обсыхания поверхности болот: 6700-6600, 6100-6000, 4600-4400, 4300-4100, 4000-3800, 3500-3400, 3200-3000, 2700-2600, 2100-1900, 15001300, 1100-900 л.н. (этапы С-1-С-11 на рис. 6).

Основное внимание в этой работе уделено именно синхронным изменениям уровня обводненности болот. Однако следует отметить, что кроме них наблюдались и отдельные колебания увлажненности, происходившие на одном-двух из исследуемых объектов. Так, кратковременное повышение уровня обводненности выявлено на мочажине Бакчарского болота около 500 л.н. (см. рис. 6, Ь), это соответствует и повышению количества осадков на палеоклиматической кривой (см. рис. 6, С), а на болоте Темном и Самара оно не проявилось. Другим примером может служить повышение уровня обводненности на болоте Темное и мочажине Бакчарского болота 2800 л.н. (см. рис. 6, а, Ь), которое не обнаружено в торфяной залежи болота Самара; а на палеоклиматической кривой осадков этот период соответствует сухим условиям климата (см. рис. 6, с).

3. Обсуждение результатов исследования

Результаты показали, что выделенные синхронные изменения уровня обводненности болот обусловлены колебаниями уровня атмосферных осадков в голоцене. Это подтверждается и их согласованностью с данными региональной палеоклиматической кривой по годовому количеству атмосферных осадков, напрямую отражающей флуктуации климата в голоцене (см. рис. 6, С). Установлено, что синхронные этапы изменений обводненности болот выявлены не только в то время, когда болота достигли олиго- трофной стадии развития (см. табл. 1), но также и на предыдущих стадиях переходного и низинного болот. Таким образом, наши данные подкрепляют выводы других авторов [13, 14] о том, что к воздействию изменений климата могут быть чувствительны не только верховые болота, питание которых осуществляется преимущественно за счет атмосферных осадков.

Несинхронные изменения уровня обводненности болот могут быть вызваны преобладающим влиянием локальных особенностей эндогенного болотообразовательного процесса, экранирующим воздействие климата. Например, в процессе естественного нарастания торфяной залежи болота уменьшается влияние подпитывающих грунтовых вод на уровень его поверхностной увлажненности, также при этом за счет неравномерного изменения высоты залежи на всей площади болота может меняться и направление поверхностных гидрологических стоков. В приведенных нами примерах несинхронного повышения уровня обводненности отдельных изучаемых болот 2800 и 500 л.н. основной причиной отсутствия синхронности мы считаем низкое временное разрешение реконструкций в эти периоды. Так, фактическое отсутствие данных по уровню болотных вод 2800 л.н. на болоте Самара, Петропавловское, и 500 л.н. - на болоте Темное и Самара не позволяют нам судить об их обводненности в эти конкретные короткие временные интервалы.

Синхронизация изменений уровня обводненности болот в нашей работе оказалась осложнена по ряду причин. С одной стороны, мы проанализировали только три торфяных колонки, отобранные на очень разных по своим свойствам болотах. Если бы изучаемых объектов было больше, то мы могли бы с большей уверенностью говорить о синхронных изменениях уровня обводненности болот. Кроме того, увеличение количества исследованных болот, возможно, позволит прояснить климатические условия в отдельные столетия голоцена, которые оказались разнокачественными по уровню обводненности на выбранных объектах, либо, как минимум, обратить особое внимание на эти периоды.

С другой стороны, существенным препятствием для синхронизации динамики обводненности на разных болотах стало относительно низкое временное разрешение палеогидрологических реконструкций. Превышение временного разрешения более 100 лет в расчете на пробу торфа препятствовало нам определить уровень обводненности для каждого столетия в голоцене. Мы пришли к заключению, что чем выше временное разрешение (т.е. чем меньше его значение), тем больше вероятность того, что сравниваемые значения УБВ существовали на разных болотах одновременно, следовательно, тем больше объективность синхронизации данных разных объектов. Одним из способов решения задачи более высокого разрешения палеоэкологической реконструкции является уменьшение шага отбора проб по глубине торфяной залежи. Например, в современных работах зарубежных коллег отложения болот часто анализируются с шагом отбора проб 1-2 см [7-9, 13].

В целом результаты исследования позволили установить соответствие динамики обводненности изучаемых болот климатическим характеристикам отдельных периодов голоцена, выявленных для территории Западной Сибири [25].

Рис. 6. Динамика УБВ и реконструированного количества осадков по данным анализа торфяных отложений болот: условные обозначения болот см. в табл. 1; пунктиром выделены этапы синхронного повышения УБВ и количества осадков (В-1-В-6) и этапы их синхронного снижения (С-1--С-11); границы погрешности значений УБВ выражены в виде среднеквадратичных остатков прогнозирования

обводненность торф болото ризоподный

В Атлантическом периоде (8800-5100 л.н.), характеризующемся более влажными и теплыми условиями, по сравнению с современными [25], уровень обводненности изучаемых нами болот был повышенным. Этому времени соответствуют выделенные нами преимущественно влажные синхронные этапы В-1-В-3 (см. рис. 6). Суббореальный период (5100-2600 л.н.) отличался более сухим и холодным климатом [25]. Результаты наших исследований также показали, что в это время преобладают выделенные синхронные сухие этапы С-3-С-8 (рис. 6). Для Субатлантического периода (2600- современность) характерны кратковременные резкие колебания влажности климата и температуры [25]. На исследованных нами болотах для этого времени выделены сменяющие один другой этапы повышения и снижения обводненности болот: В-4, С-9, С-10, В-5, С-11, В-6 (см. рис. 6).

Результаты наших исследований согласуются и с отдельными сведениями по палеоклимату и обводненности болот на юге таежной зоны Западной Сибири, полученными ранее другими авторами. Так периоды более влажных условий климата 5000-4500 и около 1200 л.н., выявленные Ф.З. Глебовым и Л.В. Карпенко [30] по данным спорово-пыльцевого анализа торфяной колонки на одном из болот в южной тайге Западной Сибири, соответствуют выделенным нами этапам В-3 и В-5 (см. рис. 6), а периоды более сухих климатических условий 3700-3600, 2800 и 1500 л.н. - выявленным нами этапам С-6, С-8 и С-10 (см. рис. 6). Также наши данные соответствуют результатам палеогидрологической реконструкции, выполненной на основе ризоподного анализа торфа одного из верховых болот, расположенных на юге таежной зоны Западной Сибири в подзоне березово-осиновых редколесий [9]. Выявленные в этом исследовании периоды повышения уровня обводненности болота 25002400, 1400-1300, 900-800 л.н. согласуются с выделенными нами этапами В-4, В-5, В-6; а периоды обсыхания поверхности болота 2000-1900, 1500, 11001000 л.н. согласуются с выделенными нами этапами С-9, С-10 и С-11 (рис. 6).

В динамике обводненности болот нашли свое отражение известные вековые осцилляции климата позднего голоцена [9]. Так, средневековый климатический оптимум (1250-800 л.н.) проявился в виде повышения уровня обводненности всех болот и сопровождался повышением количества осадков и температуры (этапы В-5 и В-6 на рис. 6). В течение этого периода отмечается кратковременное значительное обсыхание 1100-1000 л.н. [9], которое также проявилось в снижении уровня обводненности изучаемых нами болот (этап С-11 на рис. 6). Между тем малый ледниковый период (550-250 л.н.) проявился в виде увеличения уровня обводненности только на Бакчарском болоте (600-400 л.н.) и в виде увеличения количества атмосферных осадков - на Петропавловском болоте (500-400 л.н.).

Заключение

Выявлена согласованность динамики уровня обводненности разных болот в процессе их развития в голоцене на территории южной тайги Западной Сибири. Обнаруженные синхронные изменения уровня обводненности болот соответствуют ранее полученным реконструкциям динамики регионального палеоклимата и отражают колебания уровня атмосферных осадков в голоцене. Это свидетельствует о климатической чувствительности торфяных отложений и верховых болот, включая стадии переходного и низинного болота в процессе их развития, и исследованного низинного болота.

Ризоподный анализ, использованный в нашей работе для реконструкции уровня обводненности болот, хорошо зарекомендовал себя, так как выявил значительные колебания поверхностной влажности болот верхового и низинного типа в течение всей истории их развития. Данный анализ направлен на реконструкцию локальных условий увлажненности в точке отбора торфяной колонки, тем не менее при сравнении разных торфяных колонок, имеющих надежные возрастные модели, и обнаружении синхронных однонаправленных колебаний обводненности болот этот анализ позволяет нам судить об изменениях климата и при таком рассмотрении может служить альтернативой спорово-пыльцевому методу, а количественные реконструкции уровня болотных вод могут быть сопоставлены с реконструкцией палеоосадков; при этом данные одного анализа подтверждают данные другого.

Полученные в нашей работе результаты являются предварительными. В дальнейшем исследование планируется продолжить и включить в сравнительный анализ данные количественных палеоэкологических реконструкций других болот на территории южнотаежной подзоны Западной Сибири, а также повысить временное разрешение реконструкций. Это позволит уточнить и детализировать информацию о колебаниях климата векового и тысячелетнего масштаба на данной территории в голоцене. Высокое временное разрешение палеоэкологических реконструкций необходимо для более точной оценки динамики обводненности болот в целом и для выявления более мелких и кратковременных колебаний уровня обводненности, соизмеримых с современными изменениями природной среды и климата, которые наблюдаются в течение последних десятилетий.

Литература

1. Kremenetski K.V, Velichko A.A., Borisova O.K., MacDonald G.M., Smith L.C., Frey K.E. and Orlova L.A. Peatlands of the Western Siberian lowlands: current knowledge on zonation, carbon content and Late Quaternary history // Quaternary Science Reviews. 2003. № 22. PP. 703-723.

2. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / отв. ред. В.Б. Куваев. Тула: Гриф и К, 2001. 584 с.

3. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. 294 с.

4. Borisova O.K., Novenko E.Yu., Zelikson E.M., Kremenetski K.V Lateglacial and Holocene vegetational and climatic changes in the southern taiga zone of West Siberia according to pollen records from Zhukovskoye peat mire // Quaternary International. 2011. 237. PP. 6573. doi: 10.1016/j.quaint.2011.01.015

5. Бляхарчук Т.А. Новые палинологические данные о динамике растительного покрова и климата Западной Сибири и прилегающих территорий в голоцене. Новосибирск: Гео, 2012. 139 с.

6. Warner B.G., Charman D.J. Holocene changes on a peatland in Northwestern Ontario

interpreted from testate amoebae (Protozoa) analysis // Boreas. 1994. № 23. PP. 270-279.

7. Turner T.E., Swindles G.T., Roucoux K.H. Late Holocene ecohydrological and carbon dynamics of a UK raised bog: impact of human activity and climate change // Quaternary Science Reviews. 2014. № 84. PP. 65-85. doi: 10.1016/j.quascirev.2013.10.030

8. Lamentowicz M., Slowinski M., Marcisz K., Zielinska M., Kaliszan K., Lapshina E., Gilbert, Buttler A., Fialkiewicz-Koziel B., Jassey V.E.J., Laggoun-Defarge F., Kolaczek P. Hydrological dynamics and fire history of the last 1300 years in western Siberia reconstructed from a high-resolution, ombrotrophic peat archive // Quaternary Research. 2015. № 84 (3). PP. 312-325. doi: 10.1016/j.yqres.2015.09.002

9. Willis K.S., Beilman D., Booth R.K., Amesbury M., Holmquist J., MacDonald G. Peatland paleohydrology in the southern West Siberian Lowlands: Comparison of multiple testate amoebae transfer functions, sites, and Sphagnum S¹³C values // The Holocene. 2015. № 25(9). PP. 1425-1436. doi: 10.1177/0959683615585833

10. Aaby B. Cyclic climatic variations in climate over the past 5,500 years reflected in raised bogs // Nature. 1976. № 263. PP. 281-284.

11. Charman D.J. Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae // Quaternary Science Reviews. 2001. № 20. PP. 1753-1764.

12. Mauquoy D., Engelkes T., Groot M.H.M., Markesteijn F., Oudejans M.G., van der Plicht J., van Geel B. High-resolution records of late-Holocene climate change and carbon accumulation in two north-west European ombrotrophic peat bogs // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2002. № 186. PP. 275-310.

13. Booth R.K. Testing the climate sensitivity of peat-based paleoclimate reconstructions in mid-continental North America // Quaternary Science Reviews. 2010. № 29. PP. 720-731. doi: 10.1016/j.quascirev.2009.11.018

14. Lavoie M., Pellerin S., Larocque M. Examining the role of allogenous and autogenous factors in the long-term dynamics of a temperate headwater peatland (southern Quebec, Canada) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2013. № 386. PP. 336348. doi: 10.1016/j.palaeo.2013.06.003

15. Loisel J., Garneau M. Late Holocene paleoecohydrology and carbon accumulation estimates from two boreal peat bogs in eastern Canada: Potential and limits of multy-proxy archives // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2010. № 291. PP. 493-533. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.03.020

16. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим / под ред. K. Е. Иванова, С.М. Новикова. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 448 с.

17. Ускова Л.М. Анализ связи заболоченности речных бассейнов с физикогеографическими условиями таежной зоны Западной Сибири // География и природные ресурсы. 1982. № 2. С. 72-79.

18. Прейс Ю.И., Курьина И.В. Палеореконструкция высокого разрешения по данным комплексного исследования торфяных отложений южной тайги Западной Сибири // Исследование природно-климатических процессов на территории Большого Васюганского болота / отв. ред. М.В. Кабанов. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. С. 14-38.

19. Веретенникова Е.Э., Курьина И.В., Ильина А.А., Савельев В.В. Реконструкция гидротермических условий формирования грядово-мочажинного комплекса в голоцене на юге Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2014. № 3 (27). С. 6-22.

20. Курьина И.В., Головацкая Е.А. Палеокомплексы раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в торфяной залежи низинного болота (на юге лесной зоны Западной Сибири) // Известия РАН. Сер. Биология. 2018. № 1. С. 103-112. doi: 10.7868/ S0002332918010137.

21. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria. 2012. URL: https://www.r-project.org/ (accessed: 01.12.2017)

22. Juggins S. rioja: Analysis of quaternary science data. R package version (0.8-7). 2012. URL: http://www.stafF.ncl.ac.uk/stephen.juggins/ (accessed: 01.12.2017).

23. Oksanen J., Blanchet F.G., Kindt R., Legendre P., Minchin P.R., O'Hara R.B., Simpson G.L., Solymos P., Stevens M.N. vegan: Community ecology package. R package version 2.2-0. 2012. URL: https://github.com/vegandevs/vegan/ (accessed: 01.12.2017).

24. Цыганов А.Н., Бабешко К.В., Новенко Е.Ю., Малышева Е.А., Пейн Р.Д., Мазей Ю.А. Количественная реконструкция гидрологического режима болот по ископаемым сообществам раковинных амеб // Экология. 2017. № 2. С. 147-155. doi: 10.7868/ S0367059717020081.

25. Климанов В.А. Восстановление палеотемператур и палеоосадков на основе споровопыльцевых данных // Методы реконструкции палеоклиматов. М.: Наука, 1985. С. 3848.

26. Blyakharchuk T.A. Western Siberia, a review of Holocene climatic changes // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. 2009. Т. 1. № 2. С. 4-12.

27. Бляхарчук Т.А. Палеореконструкция климатических изменений на территории БВБ с использованием метода В.А. Климанова // Исследование природно-климатических процессов на территории Большого Васюганского болота / отв. ред. М.В. Кабанов. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. С. 8-14.

28. Stuiver M., Reimer P.J., Reimer R.W. CALIB 7.1. 2017. URL: http://calib.org (accessed: 30.11.2017.)

29. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 200 с.

30. Глебов Ф.З., Карпенко Л.В. Динамика болотной и суходольной растительности и климата междуречья Оби и Васюгана в голоцене // Лесоведение. 1999. № 5. С. 35-40.