Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) поймы Нижнего Иртыша

Размещено на http://www.allbest.ru/

5

Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) поймы Нижнего Иртыша

Н.В. Важенина, Е.В. Сергеева

Тобольская комплексная научная станция УрО РАН, г. Тобольск, Россия

Изучены особенности пространственного распределения жужелиц по поперечному профилю пойменного рельефа в бассейне нижнего течения р. Иртыш на юге Уватского района Тюменской области. Изучен таксономический состав и выполнен сравнительный анализ экологической структуры населения жужелиц трех высотных ярусов (высокого, среднего и низкого уровней) поймы левого берега р. Иртыш. Учет жуков проводили в 2008-2011 гг. методом почвенных ловушек Барбера. Установлена зависимость изменения структуры населения и динамики численности жужелиц от расположения высотных уровней на профиле поймы. Ближе к руслу реки увеличиваются численные показатели видового богатства, разнообразия, выравненности, доминирования и относительной численности. Высокий и средний уровень поймы занимают преимущественно мезофилы, лесолуговые виды, хищники, представленные подстилочными и подстилочнопочвенными формами. В нижнем уровне преобладают гигрофилы, прибрежные виды и виды открытых территорий, хищники поверхностно-подстилочные и подстилочные. Сезонная динамика жужелиц в целом имеет три основных подъема активности, обусловленных фенологическими характеристиками доминирующего комплекса. Межгодовые изменения динамики жужелиц зависят от степени и длительности затопления поймы, главным образом, влияющих на численность видов с осенне-летним типом размножения.

Ключевые слова: высотные ярусы; разнообразие; относительная

численность; экологические группы.

Авторский коллектив:

Structure and dynamics of the population of ground beetles

(Coleoptera, Carabidae) in the floodplain of the lower Irtysh river

The carabidofauna of river floodplains in Western Siberia has not been adequately studied. More attention has been paid to the faunistic composition and abundance, while the ecological aspects of forming carabid beetle populations are practically not considered. Therefore, a complex study of ecological and faunistic structure of carabid population at different levels of the floodplain relief determines the relevance of this work. The aim of this research was to reveal the regularities of spatial-temporal distribution of ground beetles in the floodplain profile of the Irtysh river within the southern taiga of Western Siberia.

We carried out studies in the basin of the Irtysh river lower reaches in the south of Uvatsky district, Tyumen region. We studied the floodplain of the Irtysh river left bank, including three high layers: site with horsetail and motley grass, 58°43,508' N, 68°41,412' E (low level with height 0.5-1.5 m.), rare willow with different herbs, 58°43,540' N, 68°41,477' E (medium level with height 5.5-6 m), and willow with bushes and high grass, 58°43,565' N, 68°41,453' E (high level with height 6.5-7.5 m). We used Barber's method of soil traps to collect soil entomofauna in 2008-2011. As soil traps, we used 200 ml tin cans, 1/3 filled with 4% formalin solution. At the floodplain sites, we spaced 10 traps linearly with an interval of 8-10 m. The material was sampled every 10 days. Time of exposure of traps was from the first decade of June to the third decade of August in 2008, 2010 and 2011; in 2009 it was from the first decade of May to the third decade of August. During the study period, we worked 8699 trap- nights (excluding water-filled cans) and captured 10766 imago beetles. Ecological groups of carabid beetles were considered in terms of biotopic confinement, relation to humidity, phenology, type of nutrition and the soil-plant layer they occupy (life forms). Indicators of dynamic density (D - value that reflects the number of insect specimens caught in a trapping can in recalculation per 100 trap-nights), numerical abundance, Berger-Parker's index of inverse dominance, Shannon's indeces of species diversity and equalization are shown. The nomenclature of Carabidae is given in accordance with the “Catalogue of Palearctic Coleoptera” (2017).

In the floodplain, we revealed 92 species of carabid beetles (See Table 1). As the distance from the riverbed grew, a decrease in species richness was noted (See Table 2). The greatest similarity was found between carabid beetle populations of high and medium floodplain level (Kj = 0.5). The composition of dominants is represented by 6-7 species, only one species of Clivina fossor(Linnaeus, 1758) is distinguished by high abundance in all layers (See Table 1). Closer to the riverbed, the dynamic density of beetles increased from 86.3 to 199.6 specimens per 100 trap-nights; an increase in Shannon's indices of diversity and equalization (See Table. 2) was marked. In the floodplain of high and medium levels, Carabus granulatusLinnaeus, 1758, Oxypselaphus obscurusHerbst, 1784, Pterostichus melanarius(Illiger, 1798), Pterostichus niger(Schaller, 1783), and Trechus secalis(Paykull, 1790) prevailed, in the low floodplain Calosoma investigator(Illiger, 1798), C. fossor, Bembidion litorale(Olivier, 1790) and Platynus assimilis(Paykull, 1790) were dominant. At high and medium level sites, among biotopic groups, forest-meadow species were the most abundant, at low level sites these were forest-swampy and near-water species (See Table 3). Towards the riverbed, there was an increase in the relative abundance of riverside and a decrease in the abundance of forest-meadow species. Hygrophilous species were represented by the largest number of species (56.6%), the number of which decreased up the profile from 65.2 to 58%, the number of mesophiles, on the contrary, increased from 28.8 to 42%. Xerophiles in the communities did not exceed 8%. The basis of the trophic structure was formed by zoophages (96%), mainly stratobionts, of which surface and litter-dwelling forms were the most numerous in the low level, litter-dwelling and litter and crevice-dwelling forms were in the medium and high levels (See Table 4). Mixophytophages were only 4% and mainly represented by geochortobionts harpaloid, the most numerous in the low floodplain. Most carabid species reproduce in the spring-summer period.

In the seasonal dynamics of the number of ground beetles there were two (20102011) or three (2009-2010) increases in activity (See Figure). The maximum rates of ground beetles' activity were observed in the population of the low floodplain in the second and third decades of June (686.0 and 575.0 specimens per 100 trap- nights, respectively). In general, the seasonal dynamics of the number of beetles was determined by phenological features of dominant species' reproduction, as well as by the height and duration of the spring flood, affecting the abundance of species, mainly with the autumn type of reproduction (Nebria livida(Linnaeus, 1758), T. secalis).Thus, the structure and dynamics of population of carabid beetles in the high and medium floodplain was the most similar, significantly differing from the low floodplain population, due to changes in humidity and soil and plant conditions of the Irtysh floodplain relief.

The paper contains 1 Figure, 4 Tables and 34 References.

Key words: high layers; diversity; relative abundance; ecological groups.

Acknowledgments: The authors express their deep gratitude to RYu Dudko, Cand.

Sci. (Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS, Novosibirsk, Russia) for help in determining the species of ground beetles.

Funding: This work was carried out with the financial support of the Federal Agency for Scientific Organizations of Russia within the framework of the topic of Fundamental Scientific Research No 0408-2014-0025 “The current state of the biological diversity in the south of Western Siberia as a reflection of anthropogenic transformation of landscapes” (No 116020510081).

таксономия жужелица пойма течение река

Введение

Материалы и методики исследования

Работы проведены в бассейне нижнего течения Иртыша в окрестностях научно-исследовательского стационара «Миссия» на юге Уватского района Тюменской области (58°43,210' с.ш., 68°40,971' в.д.). Район расположен в подзоне южной тайги Западной Сибири.

Изучен участок поймы левого берега р. Иртыш. По геоморфологическому принципу и особенностям происхождения его рельефа определены три высотных яруса - низкого, среднего и высокого уровня [1, 19]. Выделены структурные элементы: 1 - хвощево-разнотравный участок на границе с пляжем, ежегодно затапливается в период половодья, 58°43,508' с.ш., 68°41,412' в.д. (низкий уровень с высотой от 0,5 до 1,5 м); 2 - ивняк разреженный разнотравный на поверхности гривы, 58°43,540' с.ш., 68°41,477' в.д. (участок среднего уровня с высотой 5,5-6 м); 3 - ивняк кустарниковый высокотравный, расположенный на вершине наиболее высокой гривы, 58°43,565' с.ш., 68°41,453' в.д. (участок высокого уровня поймы, 6,5-7,5 м).

На участках средней и высокой поймы исследования проведены в 20082011 гг. На участке низкого уровня поймы в связи с продолжительным затоплением в 2010-2011 гг. (с третьей декады апреля по третью декаду июня) учет жуков проводили лишь в 2008-2009 гг.

Для сбора почвенной энтомофауны применяли метод почвенных ловушек Барбера [23]. В качестве ловушек использовали жестяные банки объемом 200 мл, на 1/3 заполненные 4%-ным раствором формалина. На участках поймы линейно устанавливали по 10 ловушек с интервалом 8-10 м. Выборка материала проводилась каждые десять суток. Время экспозиции ловушек в 2008, 2010, 2011 гг. - с первой декады июня по третью декаду августа, в 2009 г. - с первой декады мая по третью декаду августа. За период исследования отработано 8 699 ловушко-суток (без учета залитых водой банок) и отловлено 10 766 экземпляров имаго жужелиц.

Экологические группы жужелиц по биотопической приуроченности (лесная, лесоболотная, лесолуговая, луговая, полевая, лугополевая, околоводная, прибрежная, прибрежно-луговая), по отношению к влажности (гигрофилы, мезофилы, ксерофилы), фенологические группы по отношению к срокам сезонного размножения (весенняя, осенняя, мультисезонная) определены на основе литературных источников [9, 24] и собственных наблюдений. По типу питания и занимаемому почвенно-растительному ярусу, согласно системе жизненных форм И.Х. Шаровой [25], жужелицы отнесены к двум классам (зоофаги и миксофитофаги) и 11 ярусным группировкам (эпигеобионты ходящие, бегающие, летающие; стратобионты поверхностно-подстилочные, подстилочные и подстилочно-почвенные; геобионты роющие; фи- тодендробионты стволовые; геохортобионты гарпалоидные, стратобионты поверхностные; стратохортобионты подстилочные).

Для характеристики структуры населения жужелиц применяли следующие показатели: видовое богатство (S- общее число видов в сообществе), динамическая плотность (D- ветичина, отражающая число экземгуяров насекомых, попавших в ловчую банку, в перерасчете на 100 ловушко-суток, в тексте экз./100 лов.-сут [26]), численное обилие (p. - доля особей одного вида, равнаї отношению --юла о со бей одного вида n. к общему количеству особей N), коэффициент Жаккара (K = C/((A+B-C), где А и В - чис ло видов в сравниваемых биотопах, С - число общих видов для даніліх биотопов), величина, обратная индексу доминирования Бергера-Паркера (d = N_max/N, где N_max- число особей самого обильного вида), С - число общих видов дляданных биотопов), индексы видового разнообразия

выравненности Шеннона

В соответствии со шкалой O. Ренконена [28] доминантами считались виды, численное обилие которых составляло более 5%, субдоминантами - от 2 до 5%, малочисленными или редкими - менее 2%. Номенклатура Carabidae приведена по «Каталогу жесткокрылых Палеарктики» [8].

Результаты исследования и обсуждение

Пойменные экосистемы характеризуются особыми гидротермическими условиями, что определяет сложную структурно-функциональную организацию сообществ. Благодаря высокому уровню пространственно-временной неоднородности животное население пойм достаточно разнообразно, но в результате гидрологического режима рек не стабильно по своим экологическим параметрам и численности [29].

Известно, что в пойме подзоны южной тайги Западной Сибири сосредоточено более половины видового разнообразия карабидофауны, отмеченной С.П. Бухкало с соавт. для региона в целом [15]. На изученном участке поймы Иртыша отмечено 92 вида из 34 родов (табл. 1). Значительным числом видов представлены роды: Bembidion(12), Amara(10), Pterostichus(9), Agonum (7), Harpalus (6), Dyschirius (5), Carabus (4), Badister (4) и Poecilus (3).

По мере удаления от русла реки видовое богатство жужелиц снижалось. Максимум отмечался на участке низкой поймы - 66 видов из 28 родов, среди которых 45,5% встречались только в пределах низкого уровня. К ним относились большинство прибрежных видов из родов Acupalpus, Asaphidion, Bembidion, Dyschirius, Elaphrus, Oodes, Pelophila,а также околоводные, прибрежно-луговые, лесоболотные, луговые и полевые представители родов Agonum, Amara, Anisodactylus, Chlaenius, Cicindela, Cylindera, Harpalus, Nebria, Pterostichus, Synuchus (см. табл. 1). За период исследования (20082009 гг.) число видов варьировало незначительно (табл. 2), при этом 50% от выявленных здесь жужелиц можно отнести к постоянным обитателям сообщества.

Таблица 1 [Table 1] Распределение видов жужелиц по относительному обилию (%) в пойменном профиле левого берега р. Иртыш и их экологическая характеристика[Distribution of ground beetle species by relative abundance (%) in the floodplain profile of the Irtysh river left bank and their ecological characteristics]

Примечание [Note].BG - биотопические группы [Biotopegroups]: F - лесная [Forest], FM - лесоболотная [Forest-swampy], FMd - лесолуговая [Forest-meadow], Md - луговая [Meadow], MF - лугополевая [Meadow-field], Fd - полевая [Field], NW - околоводная [Near-water], С - прибрежная [Riverside], CM- прибрежно-луговая [Riverside-meadow]; HG - экологические группы по отношению к влажности [Ecologicalgroupsaccordingtohumidity]: H- гигрофилы [Hygrophils], М - мезофилы [Mesophylls], Х - ксерофилы [Xerophiles]; FG - фенологические группы [Phenologicalgroups]: A- осенняя [Autumn], S- весенняя [Spring], Ms - мультисе- зонная [Multiseasonal]; TG - трофические классы [Trophicclasses]: Z - зоофаги [Zoophagous], Mp - миксофитофаги [Myxophytophagous]; LG - ярусные группировки [Layergroups]: EL - эпигеобионты ходячие, крупные [Epigeobiontswalking, large], ER - эпигеобионты бегающие [Epigeobiontsrunning], EF- эпигеобионты летающие [Epigeobiontsflying], SSL- стратоби- онты-скважники поверхностно-подстилочные [Stratobiontssurfaceandlitter-dwelling], SL- стратобионты-скважники подстилочные [Stratobiontslitter-dwelling], SLC- стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные [Stratobiontslitterandcrevice-dwelling], GD- герпе- тобионты роющие [Geobiontsdigging]; PS- фитодендробионты стволовые [Phytodendrobiontsstem-dwellinghortobionts], GH- герпетобионты гарпалоидные [Geohortobiontsharpaloid], ShL- стратохортобионты подстилочные [Stratohortobiontslitter-dwelling].

В средней пойме зарегистрировано 50 видов из 24 родов. Только на участке среднего уровня встречались прибрежные виды A. pallipes, B. peltatus, околоводные C. menetriesi,Pgracilis,лесоболотный P nigrita,лесной D. quadraticollis,луговой L. ferrugineusи лугополевой A. ovata,составлявшие 16% от представленных здесь видов. Видовое богатство в разные годы представлено 27-33 видами, 36% составили постоянный компонент сообщества.

В высокой пойме отмечено минимальное число видов - 47 из 22 родов. Среди выявленных видов 19,2% жужелиц отмечены только в пределах этого участка. Это преимущественно лугополевые миксофитофаги, приуроченные к определенной кормовой базе, почвенно-растительным условиям и не совершающие дальних миграций в поисках пищи: A. brunnea, A. littorea,

A. aulica, A. praetermissa, B. unipustulatus, B. caucasicus, H. rubripes, H. tardus иP lepidus.Показатель видового богатства варьировал по годам от 24 до 31. К постоянным обитателям относились 38,3%.

Общими для трех сообществ выступали 26 видов. Наибольший коэффициент сходства обнаружен между населением жужелиц поймы высокого и среднего уровня (К = 0,5). Их объединяет 34 общих вида, что определено близким расположением сообществ относительно друг друга и похожими микроклиматическими условиями. Менее сходно население жужелиц низкой поймы с населением высокой (К = 0,3) и средней поймы (К = 0,3), резко отличающихся по почвенно-растительным условиям.

В целом за период исследования численность доминирующего комплекса населения жужелиц на всем профиле поймы оставалась неизменной: доминанты составляли от 10 до 14%, субдоминанты - 4,5-6%, на долю малочисленных и редких видов приходилось до 84%.

Состав доминирующего комплекса на всех участках поймы достаточно динамичен. Лишь один вид - C. fossor-- доминировал во всех сообществах, достигая максимальной численности 36,8 экз./100 лов.-сут. на участке низкой поймы в 2008 г. Вид относится к лугополевой экологической группе и предпочитает глинистые и суглинистые почвы. Он широко распространен в низовьях Иртыша, где массово встречается в прибрежных лесах и на лугах [15].

В пойме высокого и среднего уровня доминировали лесолуговые виды C. granulatus, T. secalis,P niger,P melanarius,лесной P oblongopunctatus и околоводный O. obscurus,которые резко снижали свою численность при низком уровне (см. табл. 1). Характерно, что C. granulatusи P niger- эври- бионтные виды, широко распространенные в пойменных биотопах южной тайги Западной Сибири [15, 30], численно преобладали на протяжении всего периода исследований.

В населении жужелиц низкой поймы в группу доминантов входили 7 видов, среди которых 4: лугополевой C. fossor,прибрежный B. litorale,полевой P cupreusи лесоболотный P assimilis-- в сумме составляли половину (48,9%) численного обилия сообщества (см. табл. 1).

Среднемноголетние показатели индексов обратного доминирования Бергера-Паркера, разнообразия и выравненности Шеннона возрастали от высокого уровня поймы к низкому (см. табл. 2). Значения индексов существенно варьировали по годам. Для населения жужелиц нижней поймы характерны наиболее высокие показатели индексов Шеннона, которые не менялись на протяжении двух лет: H = 2,6, E = 0,6. Все это указывает на относительно большое разнообразие (49-50 видов) и выравненность населения (6-7 доминантов). Индекс обратного доминирования варьировал от 4,3 до 5.

Таблица 2 [Table2] Структура населения жужелиц в сообществах пойменного рельефа левого берега р. Иртыш

Примечание. Показатели: S - видовое богатство, D - динамическая плотность, экз. на 100 лов.-сут, 1/d - индекс обратного доминирования Бергера-Паркера, Н' - индекс разнообразия Шеннона, E - индекс выравненности Шеннона; данные для D, Н' и E представлены в виде среднего арифметического и стандартного отклонения.

[Structure of the ground beetle population in communities
of the floodplain relief of the Irtysh river left bank]

[Note.Indicators: S - Species richness; D - Dynamic density, specimens per 100 trap-nights; 1/d - the Berger-Parker index; Н - the Shannon's diversity index; E - the Shannon's equalization index; the data for D, Н' and E are presented as an arithmetic mean and standard deviation].

Наибольшие значения индексов для высокой и средней поймы отмечены в 2009 г., что связано с большим числом видов (30-33) и количеством доминантов (8-9) в сообществах в этот период. В 2010-2011 гг. резкое увеличение численности одного вида T. secalis(от 0,4% численного обилия в 2008 г. до 50% в 2011 г. в средней пойме и от 1,6 до 50,2% - соответственно в высокой) привело к снижению индекса выравненности сообществ. Наиболее низкие значения индексов в этих сообществах отмечены в 2011 г.

По мере приближения к руслу реки численное обилие (динамическая плотность) населения жужелиц изменялось в среднем от 86,3 до 199,6 экз./100 лов.-сут (см. табл. 2). Относительно высокая численность жужелиц в пойменных биоценозах, расположенных ближе к урезу воды, отмечали в своих работах А.Ю. Полежаева [31], Л.Б. Рыбалов с соавт. [12, 17, 32] и М. Гериш с соавт. [20].

Наиболее массовыми в низкой пойме оказались P assimilis(до 51,4 экз./100 лов.-сут), A. impressum(до 37,4 экз./100 лов.-сут), C. fossor(до 36,8 экз./100 лов.-сут), C. investigator(до 30,6 экз./100 лов.-сут) и B. litorale(до 20,6 экз./100 лов.-сут). Значительное снижение уловистости этих видов в средней и высокой пойме определяет снижение относительной численности населения жужелиц этих участков.

Показатели динамической плотности жуков значительно варьировали по годам (см. табл. 2). Максимум 263,6 экз./100 лов.-сут зарегистрирован в низкой пойме в 2008 г., в 2009 г. показатель сокращается в два раза - 135,6 экз./100 лов.-сут. В средней и высокой пойме уловистость в разные годы исследований изменялась от 79,8 до 153,4 экз./100 лов.-сут и от 70,6 до 121,3 экз./100 лов.-сут соответственно. Наибольшие показатели уловистости приходятся на 2011 г. и связаны с высокой активностью в сообществах T secalis(60,9-76,7 экз./100 лов.-сут).

Биотопический спектр жужелиц сформирован 9 экологическими группами (табл. 3). По числу видов в населении жужелиц высокой поймы преобладала лугополевая группа (25,5%), средней - околоводная и лесо-болотная (по 18%), низкой - прибрежная (33,3%). Основное численное обилие в ивняках составляли лесолуговые виды (62,3% в высоком и 61,6% в среднем уровне поймы). На участке низкой поймы соотношение обилия экологических групп жужелиц менее резкое, однако даже на этом фоне выделялись лесоболотная (22,5%) и околоводная группы (20,7%). Пограничное положение с песчаным пляжем и разнотравным ивняком, неравномерное увлажнение почвы за счет островков разреженной растительности (хвощ, череда, горец) определило обитание на этом участке видов с различными требованиями к экологическим условиям.

При переходе от верхнего уровня поймы к нижнему наблюдалось увеличение относительного обилия видов, тяготеющих к водоемам (прибрежных, околоводных, лесоболотных, прибрежно-луговых), видов открытых травянистых биотопов (лугополевых и полевых) и значительное снижение обилия лесолуговых видов. Такое пространственное распределение биотопической структуры населения жужелиц закономерно и коррелирует с изменением степени увлажнения, теплообеспеченности, характера растительного и почвенного покрова на протяжении всего профиля поймы.

Пространственное распределение экологических групп жужелиц по отношению к влажности в пойменном профиле соответствует степени увлажнения и теплообеспеченности почвы трех изученных участков. В целом 56,6% видового состава представляли гигрофилы, 34,7% - мезофилы и 8,7% - ксерофилы. Согласно геоморфологическим особенностям, аллювиальные иловато-глеевые почвы нижнего яруса поймы обладают наибольшими показателями влагообеспеченности за счет стока грунтовых вод и весеннего половодья [1]. Поэтому на участке нижнего уровня отмечалась наибольшая концентрация гигрофильных видов - 65,2%, их количество снижалось к среднему (58%) и верхнему уровням (44%). При этом вверх по профилю поймы за счет понижения грунтовых вод возрастает мезофильность населения жужелиц: 28,7 - 40 - 42% соответственно. Ксерофилы менее разнообразны и представлены наибольшим числом видов (4) в высокой (8%) и низкой пойме (6%).

Таблица 3 [Table3] Биотопическое распределение жужелиц по числу видов и относительной численности (%) в пойменном профиле левого берега р. Иртыш [

Примечание. Относительное обилие с показателем ниже 0,1 в таблице не приводится. [Note.Relative abundance with an indicator less than 0.1 is not shown in the Table].

Интересно, что изменение численного обилия экологических групп в отношении трех ярусов поймы не имеет общей направленности. Относительная численность гигрофилов варьировала от 53,3 до 62,5%, мезофилов - от

37,2 до 46,7%, ксерофилов - от 0,1 до 4,6%. Максимальное обилие ксеро- фильных видов отмечено в нижней пойме.

Основу трофической структуры поймы составляли зоофаги, преобладающие как по числу видов - 72, так и по численности - 96%. Миксофитофаги представлены 20 видами, не превышающими 4% численного обилия.

Класс зоофагов представлен 8 группами (табл. 4). Среди них по числу видов преобладали обитатели почвенной подстилки, скважин и трещин: стратобионты поверхностно-подстилочные (20), подстилочные (20) и зарывающиеся подстилочно-почвенные (10). По численности на их долю приходилось 70,7% обилия.

В пространственном распределении жизненных форм жужелиц по профилю поймы выявлен ряд закономерностей. Среди стратобионтов поверхностно-подстилочные формы наиболее многочисленны в нижнем уровне, так как насыщение водой порового пространства аллювиальных почв препятствует заселению жуками более глубоких горизонтов почвы [30, 33]. Следует отметить массовые виды N. livida, B. dentellum, B. quadrimaculatum, A. impressum, C. nigricornis,предпочитающие суглинистые почвы с илом и трещинами усыхания на хвощево-разнотравном участке. Зарывающиеся подстилочно-почвенные формы (P niger, P melanarius),тяготеющие к легким суглинкам и развитой подстилке, отличались высокой численностью на участке средней поймы. Подстилочные формы (наиболее многочисленные из которых A. dolens, C. micropterus, O. obscurus, P strenuus, T. secalis)составляли значительную долю в ивняке кустарниковом (высокая пойма) с подстилкой из листвы и ветоши. Исключение составил гигрофильный вид P. assimilis,по морфоадаптивным характеристикам относящийся к подстилочным формам [25], но при этом он встречался в больших количествах в нижнем уровне поймы и снижал свою численность к верхнему (см. табл. 1).

Геобионты представлены роющей группой, куда входят C. fossorи представители рода Dyschirius,предпочитающие песчано-глинистые почвы нижнего уровня поймы.

Таблица 4 [Table 4] Распределение жизненных форм жужелиц по числу видов и относительной численности (%) в пойменном профиле левого берега р. Иртыш

Примечание.Относительное обилие с показателем ниже 0,1 в таблице не приведены. [Note.Relative abundance with an indicator less than 0.1 is not shown in the Table].

Эпигеобионты ходящие наиболее многочисленны в высокой и средней пойме (C. granulatus)и менее - в нижней (C. investigator).Эпигеобионты бегающие фиксировались в низкой пойме, и в основном представлены родами Elaphrusи Bembidion,среди которых B. litoraleи B. quadrimaculatumболее многочисленны. Эпигеобионты летающие C. germanicaи C. campestris встречались только в нижнем участке поймы, хотя для исследованной территории они обычны на суходольных лугах и песках [15].

Фитодендробионты стволовые представлены одним видом - D. quadraticollis. Следует отметить, что метод сбора жуков, используемый в данной работе, не учитывает обитателей стволов и крон деревьев.

Класс миксофитофагов включал три группы. По числу видов и численности преобладали геохортобионты гарпалоидные (представители родов Amara, Anisodactylusи Harpalus)в низкой пойме. Менее обильны обитатели подстилки и травянистого яруса - группа стратобионтов (A. brunnea, A. praetermissa,

B. caucasicus, A. meridianus)и стратохортобионтов (H. griseus, H. rufipes).

По фенологической характеристике населения жужелиц поймы большинство (75%) составляли виды весенней группы, период размножения которых приходится на весну и начало лета. Виды осенней группы, размножающиеся во второй половине лета и осенью, не превышали 22,8%. Мультисезонные виды, дающие поколения в течение всего вегетационного периода, представляли лишь 2,2%.

Сезонная динамика видов жужелиц изучена в период их наибольшей активности с июня по август (рис. 1). Выявлено три основных пика активности жужелиц. Первый (весенне-летний) подъем численности приходился на июнь. Второй (летний) подъем обусловлен активностью мультисезонных видов и наблюдался во второй декаде июля, третий (летне-осенний) - в отдельные годы приходился на вторую декаду августа (2009 г.) и третью декаду июля (2010 г). В первой декаде июля отмечено общее снижение уловистости жуков.

За период исследования наиболее стабильным считался весенне-летний подъем активности жуков. Максимальные показатели регистрировались в 2008 г: на участке низкой поймы в третьей декаде июня - 686,0 экз./100 лов.-сут, в средней и высокой пойме - во второй декаде июня, где составляли 438,0 и 248,0 экз./100 лов.-сут соответственно. В 2009 г. в низкой пойме также отмечался значительный подъем активности видов во второй декаде июня (575,0 экз./100 лов.-сут). На остальных уровнях поймы, в последующие годы (2009-2011 гг.) весенне-летние пики активности видов, в основном, приходились на первую декаду июня и не превышали 199,0 экз./100 лов.-сут.

На всех уровнях поймы основу населения в первой половине лета составляли весенние виды P assimilis(от 23,5 до 236,0 экз./100 лов.-сут) и C. fossor(от 19,3 до 130,0 экз./100 лов.-сут). Весенне-летний подъем активности жуков в нижней пойметакже определили.^. impressum(от 325,0 до 1522,0 экз./ЮОлов,- сут), B. litorale(от 27,0 до 130,0 экз./lOOлов.-сут), C. invectigator(от 25, 0 до

1125,0эКЗ./100 лов .-сут), в ивняках -C. granulatus(от 26,0 до 108,0 ж-.ЛОО лов.- сут) и P oblongopunctatus(от 125,0 до 259,0 экзУЮОлов.-сут) В средней пойме в этот период в 2010 г значительной численностью отличались P cupreus(59,0 экт.ЛОО лов.-сут), в 20121 г - О. obscurus(25,4 экз./100 лов.-сут).

Рис. 1. Сезонная динамика численности жужелиц в сообществах трех уровней поймы левого берега р. Иртышвиюне-августе2008-2011 гг.

(Уровни поймы: 1 - высокий, 2 - средний, 3 - низкий) 3- Low.Onthe Y-axis - Dynamic density (specimens per 100 trap-nights); on the X-axis - Year]