Фітоценологічна типологія букових лісів Карпатського біосферного заповідника

Размещено на http://www.allbest.ru/

Фітоценологічна типологія букових лісів Карпатського біосферного заповідника

Конструювання фітоценологічної типологічної схеми букових лісів Карпатського біосферного заповідника на основі домінантної класифікації здійснено способом графічної візуалізації результатів непрямої ординації щодо розподілу 33 видівдомінантів трав'яного покриву в розрізі 16 субформацій. Оцінку комплексних градієнтів середовища, які визначають структуру і напрямок варіювання лісової рослинності, виконано на основі аналізу відповідностей із видаленим трендом (DCA, Detrended Correspondence Analysis). Для інтерпретації осей ординації визначено кореляцію координат видів з їх екологічними параметрами за екологічними шкалами Г. Елленберга. Фітоценологічну типологічну схему букових лісів Карпатського біосферного заповідника можна представити у вигляді шестикутника, у центрі якого розташована субформація Fageta (sylvaticae), а в кутах: 1) Carpineto (betuli)-Fageta (sylvaticae), Fraxineto (excelsioris)-Fageta (sylvaticae); 2) Abieto (albae)-Pice- eto (abietis)-Fageta (sylvaticae), Piceeto (abietis)-Abieto (albae)-Fageta (sylvaticae); 3) Piceeto (abietis)-Fageta (sylvaticae); 4) Sor- beto (aucupariae)-Fageta (sylvaticae); 5) Querceto (petraeae)-Fageta (sylvaticae); 6) Fraxineto (excelsioris)-Ulmeto (glabrae)-Fageta (sylvaticae), Querceto (roboris)-Fageta (sylvaticae). У тривимірному просторі типологічна схема має вигляд шестикутної піраміди, на вершині якої розташовані субформації Acereto (pseudoplatani)-Fraxineto (excelsioris)-Fageta (sylvaticae) і Ulmeto (glabrae)-Fageta (sylvaticae).

Вступ. У ХХ ст. вітчизняні фітоценологи традиційно вивчали лісову рослинність на основі домінантної класифікації та еколого-лісівничої типології (Herushynskyi, 1996; Malinovskij, 1991). Ці класифікаційні схеми стали зручним інструментом аналізу різноманітності рослинного покриву у вигляді кадастрів типів лісу або продро- мусу рослинності. Інший аспект вивчення еколого-це- нотичної диференціації рослинного покриву передбачає його впорядкування у певній системі координат відповідно до градієнта змін екологічних чинників (едафічна сітка Алєксєєва-Погребняка) або подібності рослинних угруповань за флористичним складом (еколого-фітоценотичні ряди В. М. Сукачова) фШи№, 1992).

Великий обсяг фітоценологічних досліджень лісової рослинності Українських Карпат виконано на основі домінантної класифікації (Malinovskij, 1991). Зокрема це стосується і букових лісів Карпатського біосферного заповідника (КБЗ) ^икДагіик, 2006). Проте відсутність необхідних узагальнень не сприяла плідному використанню цих знань. Мета дослідження полягає у конструюванні фітоценологічної типології б нові домінантної класифікації.

Об'єкти і методи дослідження. Конструювання узагальненої типологічної схеми букових лісів КБЗ на основі домінантної класифікації здійснювали способом графічної візуалізації результатів непрямої ординації щодо розподілу 33 видів-домінантів трав'яного покриву в розрізі 16 субформацій. Оцінку комплексних градієнтів середовища, які визначають структуру і напрямок варіювання лісової рослинності, виконували на основі аналізу відповідностей із видаленим трендом (Detrended Correspondence Analysis) (Skrobala, 2010; Hammer et al., 2001). Для інтерпретації осей ординації визначали кореляцію координат видів з їх екологічними параметрами за екологічними шкалами Г. Елленберга (Ellenberg et al., 1992). Назви видів подано згідно з "Определителем высших растений Украины" (Prokudin, 1987).

Результати дослідження. Домінантну класифікацію рослинності можна представити у вигляді двовимірної матриці (Didukh, 1992), кожен стовпець якої відповідає субформації, а рядок - домінанту трав'яного покриву (асоціації). У найпростішому випадку кожний матриці може приймати значення 0 або 1, що характеризує відсутність чи наявність певної асоціації. Зазвичай еколого-фітоценотичну диференціацію рослинності на основі домінантної класифікації здійснюють способом ранжування домінантів трав'яного покриву та едифікаторів деревного намету, щоб ненульові елементи матриці розташувалися на діагоналі матриці (Didukh, 1992). Таке ранжування домінантів відображає закономірності впливу екологічних чинників. У цій роботі використовуємо дещо складніші обчислення, які дають змогу присвоїти видам трав'яного покриву і субформаціям числові значення, які можна порівняти з екологічними параметрами видів та середніми значеннями екологічних режимів місцезростань субформацій (Skrobala, 2010).

Букові ліси на території КБЗ представлені 16 суб- формаціями і 124 асоціаціями. Проте матриця на основі домінантної класифікації характеризується низькою інформативністю. Субформації Acereo (pseudoplatani)- Fraxineto (excelsioris)-Fageta (sylvaticae), Fraxineto (ex- celsioris)-Ulmeto (glabrae)-Fageta (sylvaticae), Querceto (roboris)-Fageta (sylvaticae), Tlieto (platyphyllae)-Fageta (sylvaticae), Ulmeto (glabrae)-Fageta (sylvaticae) представлені тільки однією асоціацією, тоді як Fageta (sylva- ticae) - 52 асоціаціями. Нерівномірність розподілу асоціацій по субформаціях різко знижує інформативність домінантної класифікації букових лісів КБЗ та можливості добування додаткової інформації. Так, 15 домінантів трав'яного покриву (Carex brizoides, Stellaria ne- morum, AUium ursinum, Melica uniflora, Luzula sylvatica, Pteridium aquilinum, Dryopteris austriaca та інші) представлені тільки в одній субформації, переважно в Fageta (sylvaticae). Ці види були виключені з аналізу, оскільки вони мали б однакові координати з відповідною їм суб- формацією. Більший внесок в інформативність матриці домінантної класифікації роблять види, які трапляються в декількох субформаціях. Так, Mercurialis perennis присутній в дев'яти субформаціях букових лісів, Galium odoratum - в семи, Dentaria glandulosa і Vaccinium myrtillus - у шести, Dryopteris filix-mas і Athyrium filix- femina в п'яти, Calamagrostis arundinacea, Carex pilosa, Festuca altissima, Lunaria rediviva, Oxalis acetosella, Petasites albus, Phyllitis scolopendrium - у чотирьох субформаціях. В ідеальному випадку для кожної асоціації потрібно виконати декілька геоботанічних описів, що дало б змогу включити в аналіз весь перелік видів пробних ділянок і збільшити інформативність даних завдяки переходу до системи координат вид - рослинне угруповання. Внаслідок ми відібрали 19 видів-домінантів трав'яного покриву, які характеризувалися найбільшою інформативністю: 1) Athyrium filix-femina; 2) Calamagrostis arundinacea; 3) Calamagrostis villosa; 4) Carex pilosa; 5) Dentaria glandulosa; 6) Dryopteris filix-mas; 7) Festuca altissima; 8) Galium odoratum; 9) Lunaria rediviva; 10) Luzula luzuloides; 11) Luzula sylvatica; 12) Mercurialis perennis; 13) Oxalis acetosella; 14) Petasites albus; 15) Phyllitis scolopendrium; 16) Rubus hirta; 17) Salvia glutinosa; 18) Sesleria heufleriana; 19) Vaccinium myrtillus. На їх основі виконано аналіз відповідностей із видаленим трендом, внаслідок якого для домінантів трав'яного покриву (нумерація арабськими числами) і субформацій визначено розташування на типологічних схемах (рис. 1-2).

Рис.1

типологічний заповідник біосферний

Рис.2

Субформаціям букових лісів відповідає нумерація римськими числами: I. АЬіеІо (albae)-Fageta ^уіуаіїсае);

II. АЬіеІо (а1Ьае)-Рісее1;о (abietis)-Fageta ^уіуаіїсае); III. Асегео (pseudoplatani)-Fageta (sylvaticae); IV. Асегео (pseudoplatani)-Fraxineto (excelsioris)-Fageta (sylvaticae); V. СагріпеІо (betuli)-Fageta (sylvaticae); VI. Fageta ^уіуа- Іісае); VII. Fraxineto (excelsioris)-Fageta (sylvaticae); VIII. Fraxineto (excelsioris)-Ulmeto (glabrae)-Fageta ^уіуаіг- сае); IX. Рісееіо (аЬіе1;^)-АЬіе1;о (albae)-Fageta ^уіуаіг- сае); X. Рісееіо (abietis)-Acereto (pseudoplatani)-Fageta (sylvaticae); XI. РісееІо (abietis)-Fageta (sylvaticae); XII. Querceto (petraeae)-Fageta (sylvaticae); XIII. Querceto (го- boris)-Fageta (sylvaticae); XIV. Soгbeto (aucupaгiae)-Fage- Іа (sylvaticae); XV. Тіііеіо (platyphyПae)-Fageta ^уіуаіг- сае); XVI. иітеІо (glabгae)-Fageta (sylvaticae).

Друга вісь типологічної схеми відображає закономірності висотної поясності букових лісів, зокрема збільшення параметрів термічного режиму із зменшенням висоти н.р.м. (див. рис. 1-3). Мінімальними значеннями функції DCA2 характеризуються субформації Рісе- е1о (abietis)-Fageta ^уіуайсае), Рісееіо (аЬіе1;^)-Асеге1;о (pseudoplatani)-Fageta ^уіуайсае), Рісееіо (аЬіе1А)-АЬі- еіо (albae)-Fageta ^уіуайсае), а максимальними - Ргахі- иеіо (excelsioгis)-Fageta ^уіуайсае), Queгceto (ре1гаеае)- Fageta ^уіуайсае), Сагріпеїо (betuli)-Fageta (sylvaticae). Субформації Ргахіпеїо (ехсеМот)-Ц1те1;о (g1abгae)-Fage- 1а ^уіуайсае), Queгceto (гoboгis)-Fageta (sy1vaticae) і Ті1і- еіо (p1atyphyПae)-Fageta ^уіуайсае), які представлені

Перша вісь типологічної схеми відображає зменшення континентальності та кислотності ґрунту (рис. 3). Мінімальними значеннями першої функції характеризується субформація Тіїіеіо (platyphyПae)-Fageta ^уіуа- 1;ісае), а максимальними - Асегео ^еибор1аІапі)-Ргахі- иеіо (excelsioгis)-Fageta (sylvaticae) і Ште1;о ^ІаЬгае)- Fageta (sylvaticae). Проте докладний аналіз розташування субформацій у системі координат перших двох функцій (див. рис. 3) свідчить про ймовірну псевдокореля- цію, яку визначають субформації із максимальними відхиленнями від центру фітоценологічного простору. Більш інформативним є розташування субформацій у вигляді еліпса в системі координат другої і третьої функцій, які і визначають фітоценологічний простір букових лісів КБЗ (див. рис. 1).

Рис.3

типологічний заповідник біосферний

Ми не виключали їх з аналізу, проте у цьому випадку потрібно враховувати можливі відхилення цих субформацій від їх реального положення у фітоценологічному просторі. Так, низькі значення функції БСА2 властиві субформації 0иегсе1;о (гoboгis)-Fageta ^уіуайсае), що не відповідає реальній картині вертикальної поясності в розподілі букових лісів.

Способом екстраполяції ми визначили наближене положення цих субформацій в екологічному просторі (див. рис. 2), де їм відповідають більші показники температурного режиму. До субформацій із низькими значеннями параметра температурного режиму можна додатково віднести також Soгbeto (aucupaгiae)-Fageta ^уіуаігсае).

Для домінантних видів трав'яного покриву можна виділити екологічний ряд Luzula sylvatica, Festuca altis- sima, Petasites albus ^ Carex pilosa, Dentaria glandulo- sa, Galium odoratum. Цей ряд частково порушується ацидофільними видами (Luzula luzuloides, Calamagrostis arundinacea). Слабка кореляція між параметрами термічного режиму та кислотності ґрунту свідчить про можливість поширення ацидофільних бучин на нижчих висотних рівнях. Низький вміст азоту та висока кислотність ґрунту можуть бути аналогом зменшення параметрів термічного режиму.

Третя вісь типологічної схеми відображає зростання освітленості у піднаметовому просторі, зменшення рН і вмісту азоту в ґрунті. Максимальними значеннями функції DCA3 характеризується субформація Sorbeto (aucu- pariae)-Fageta (sylvaticae), а мінімальними - Piceeto (abi- etis)-Abieto (albae)-Fageta (sylvaticae), Abieto (albae)-Pi- ceeto (abietis)-Fageta (sylvaticae), Carpineto (betuli)-Fage- ta (sylvaticae). Для домінантних видів трав'яного покриву цей екологічний ряд має такий вигляд: Calamagrostis arundinacea, Calamagrostis villosa, Festuca altissima, Vac- cinium myrtillus ^ Oxalis acetosella, Galium odoratum.

У лісовій типології для виділення типів лісорослин- них умов використовують едафічну сітку. Її докладний варіант із використанням екологічних шкал (див. рис. 2) дає змогу уточнити положення субформацій, які представлені тільки однією асоціацією. Так, субформа- ції Fraxineto (excelsioris)-Ulmeto (glabrae)-Fageta (sylvaticae), Querceto (roboris)-Fageta (sylvaticae) і Tьieto (platyphyllae)-Fageta (sylvaticae), які не мають спільних домінантів трав'яного покриву, характеризуються подібністю на основі екологічних параметрів, що не вдалося виявити у фітоценологічному просторі. На цьому прикладі можна переконатися, що еколого-лісівнича типологія у багатьох випадках має більшу інформативність. Для характеристики типу лісу використовують не тільки домінанти трав'яного покриву, а й чисельні види-індикатори, які в комплексі дають змогу точніше визначити положення рослинних угруповань та синтаксонів вищого рівня в екологічному та фітоценологічному просторі.

Висновки. Впорядкування фітоценологічної інформації на основі безтрендового аналізу відповідностей дає змогу виконати геометричну інтерпретацію фітоце- нологічної інформації і представити домінантну класи-фікацію у вигляді типологічної схеми. Фітоценологічну типологічну схему букових лісів Карпатського біосферного заповідника можна подати у вигляді шестикутника, у центрі якого розташована субформація Fageta (sylvaticae), а в кутах: 1) Carpineto (betuli)-Fageta (sylva- ticae), Fraxineto (excelsioris)-Fageta (sylvaticae); 2) Abieto (albae)-Piceeto (abietis)-Fageta (sylvaticae), Piceeto (abi- etis)-Abieto (albae)-Fageta (sylvaticae); 3) Piceeto (abi- etis)-Fageta (sylvaticae); 4) Sorbeto (aucupariae)-Fageta (sylvaticae); 5) Querceto (petraeae)-Fageta (sylvaticae); 6) Fraxineto (excelsioris)-Ulmeto (glabrae)-Fageta (sylvaticae), (Querceto (roboris)-Fageta (sylvaticae)). У тривимірному просторі типологічна схема має вигляд шестикутної піраміди, на вершині якої розташовані субформації Acereo (pseudoplatani)-Fraxineto (excelsioris)-Fageta (sylvaticae) і Ulmeto (glabrae)-Fageta (sylvaticae).

Перелік використаних джерел

типологічний заповідник біосферний

1.Didukh, Ja. P. (1992). Rastitelnyj pokrov Gornogo Kryma (struktura, dinamika, jevoljucija i ohrana). Kyiv: Scientific thought, 256 p. [In Russian].

2.Ellenberg, H., Weber, H. E., Dull, R., et al. (1992). Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta geobot, 18, 258.

3.https://doi.org/10.1002/fedr. 19931040323 Hammer, O., Harper, D. A. T., & Ryan P. D. (2001). Past: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1), 1-9.

4.Herushynskyi, Z. Yu. (1996). Typolohiia lisiv Ukrainskykh Karpat.

5.Lviv: Piramida, 208 p. [In Ukrainian].

Размещено на Allbest.ru