Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Мицетобионтные жуки-стафилиниды в лесных экосистемах Смоленской области

03.02.05 - энтомология, 03.02.08 - экология

Войтенкова Наталья Николаевна

Москва 2012

Работа выполнена в Смоленском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Гильденков Михаил Юрьевич

Научный консультант: доктор биологических наук, доцент

Никитский Николай Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Юркина Елена Вениаминовна

кандидат биологических наук,

Колесников Феликс Николаевич

Ведущая организация: Орловский государственный университет

Защита диссертации состоится "22" марта 2012 г. в 10 ч.30 мин. на заседании диссертационного совета Д 212.146.01 при ФГБОУ ВПО "Московский государственный университет леса", по адресу 141005, Московская обл., Мытищи-5, ул. Институтская, д.1, ауд.1222.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГУЛ

Автореферат разослан "__" _______________ 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета канд. биол. наук, доцент Шарапа Т.В.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение компонентов экосистем является одним из направлений, раскрывающих механизм их устойчивости и функционирования. Кроме того, эколого-фаунистические исследования служат фундаментом для построения целостной теории исторической динамики и генезиса фаун.

Грибы являются основными деструкторами растительных и, частично, животных остатков во многих лесных экосистемах, поэтому мицетобионтные жесткокрылые, участвующие в утилизации грибов и их расселении, являются важным компонентом этих экосистем. При этом наиболее многочисленными представителями мицетобионтной фауны среди жесткокрылых следует считать жуков семейства Staphylinidae. Большое разнообразие, высокая численность и экологическая пластичность Staphylinidae определяют их роль в подобных исследованиях.

Учитывая, что грибы весьма чувствительны к изменениям, происходящим в экосистемах, мицетобионтные Staphylinidae могут играть заметную роль в мониторинге их состояния.

В связи со слабой изученностью мицетобионтных Staphylinidae актуальным является уточнение сведений по их фауне на конкретных территориях, выявление взаимосвязей Staphylinidae с определёнными видами грибов и типами лесных ассоциаций. Изучение особенностей экологии мицетобионтных стафилинид позволяет понять направления адаптивных связей в этой группе жуков и их роль в развитии экосистем.

Основная цель и задачи исследования.

Цель: Изучить фаунистический состав и экологию мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах Смоленской области.

Задачи исследования.

1. Рассмотреть основные этапы и направления в изучении мицетобионтных стафилинид, особенности их строения и биологии.

2. Охарактеризовать особенности плодовых тел грибов, как субстрата для обитания стафилинид, определить таксономическую структуру комплекса грибов в лесных экосистемах Смоленской области.

3. Выявить видовой состав, таксономическую структуру, трофические и топические связи мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах Смоленской области.

4. Изучить сезонную динамику преобладающих видов мицетобионтных стафилинид и грибов (как их основного кормового субстрата или места обитания) в лесных экосистемах Смоленской области.

5. Дать оценку особенностей экологии мицетобионтных стафилинид в различных лесных экосистемах Смоленской области.

6. Изучить особенности экологии мицетобионтных стафилинид в экосистемах, подверженных антропогенному воздействию.

Научная новизна полученных результатов. В диссертации впервые для Смоленской области установлены количественные и качественные характеристики мицетобионтных стафилинидокомплексов; определены основные закономерности их сезонной динамики мицетобионтных стафилинид на плодовых телах грибов. Также выявлены особенности приуроченности значительного числа видов мицетобионтных стафилинид к различным типам лесных экосистем и специфика трофических связей с различными видами грибов. Проанализированы особенности распространения мицетобионтных стафилинид в экосистемах, подверженных антропогенному воздействию.

Теоретическая и практическая значимость. Проведён анализ фауны мицетобионтных стафилинид изучаемой территории, установлено, что приуроченность ряда видов жуков зависит от особенностей конкретных видов грибов, типа биоценозов и сезона. Изучены особенности мицетобионтных стафилинидокомплексов в урбанизированных биотопах г. Смоленска.

экосистема лесная стафилинида гриб

Полученные данные могут быть использованы для биоиндикации антропогенного изменения лесных экосистем и прогнозирования их развития.

Данные о видовом составе, особенностях структуры и динамики комплексов мицетобионтных стафилинид были использованы при инвентаризации фауны и оценке состояния и тенденций развития лесных экосистем Национального Парка "Смоленское Поозерье".

Материалы диссертационного исследования используются при преподавании курсов ряда биологических дисциплин в Смоленском государственном университете (Общая экология, Экология животных, Полевой практикум по экологии животных).

Апробация результатов. Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных научно-практических конференциях: "Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья: современное состояние, перспективы развития" (Витебск, 2005); "Первые Международные Беккеровские чтения" (Волгоград, 2010); Международная научная конференция, посвящённая 110-летию А.А. Уранова "Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики" (Кострома, 2011); научно-практических конференциях: "Экологические проблемы урбанизированных территорий" (Елец, 2007); "Смоленщина и смежные регионы в исследованиях естествоиспытателей" (Смоленск, 2008); юбилейной конференции, посвящённой 15-летию национального парка "Смоленское Поозерье" "Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий" (Смоленск, 2007); Всероссийских научно-практических конференциях: "Общие проблемы мониторинга природных экосистем" (Пенза, 2007); "Экология, эволюция и систематика животных" (Рязань, 2009); Смоленском областном конкурсе молодых учёных в номинации: "Исследования в области естественных наук" (Смоленск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений, изложена на 213 страницах (включая приложения), насчитывает 13 рисунков и 12 таблиц. Список литературы содержит 209 литературных источников, в том числе 68 на иностранных языках.

Благодарности. Особую благодарность за помощь при выполнении данной работы выражаю докторам биологических наук Н.Б. Никитскому и М.Ю. Гильденкову.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ СВЕДИНИЯ О МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИДАХ И ЗАСЕЛЯЕМЫХ ИМИ ГРИБАХ

1.1 История изучения и основные направления современных исследований мицетобионтных стафилинид

Начало систематического изучения семейства Staphylinidae положил Карл Линней, описав в 1758 г. первые 19 видов коротконадкрыльных жуков, в единственном роде Staphylinus. К концу XIX века было известно уже 12346 видов из 1040 родов. К концу XX века - 43696 видов из 3418 родов. В настоящее время известно около 45 тыс. видов Staphylinidae.

Работы по систематике и фаунистике позволили обобщить данные о коротконадкрылых жуках в каталогах Staphylinidae: Bernhauer M., Schubert K. [1910-1912, 1914, 1916], Herman L. H. [2001], Loebl I. & Smetana A. [2004]. Важное значение имели отечественные каталоги Якобсона Г.Г., [1905-1913] и Тихомировой А.Л., [1973].

С 70-х годов XX века и по настоящее время всё большее значение приобретает изучение биологии и экологии стафилинид, в частности - особенностей их развития и биотопической приуроченности.

Исследования мицетобионтных жесткокрылых до начала ХХ века носили, обычно, фаунистический характер и ограничивались фиксацией некоторых кормовых субстратов этих насекомых. Позже появляются работы с более подробными сведениями по биологии видов.

Среди зарубежных работ следует отметить, прежде всего, Seheerpeltz, Hoffler, 1948; Benick, 1952; Eisfielder, 1960; Fogel, Peek, 1975; Ashe, 1981, 1986, 1987 и ряда др. Активное изучение жесткокрылых-мицетобионтов в нашей стране началось в 60-х годах ХХ века. Так, например, Никитский [1980, 1991, 1992, 1993], а также Никитский и др. [1996], охарактеризовал многих мицетофагов, при этом отдифференцировав некоторых типичных их представителей от хищников, к которым их ранее относили многие авторы. В работах русскоязычных авторов освещались биология ряда видов и групп мицетобионтов [Халидов, 1975; Надворная, Надворный, 1991; Салук, 1991; Никитский, Компанцев, 1997; Щигель, 2003 и ряда других], экология и распространение именно мицетобионтных стафилинид [например, Красуцкий, 1990; Щигель, 2003; Колесникова, 2002; Цинкевич, 1997].

1.2 Особенности строения и биологии мицетобионтных Staphylinidae

Связи стафилинид с грибами весьма разнообразны: самая тесная, затрагивающая грибы, как кормовой субстрат - мицетофагия; кроме того, хищные виды проходят здесь питание за счет личинок двукрылых и других насекомых, обитающих в (на) грибах; некоторые виды используют грибы в качестве укрытия и убежища, особенно при дефиците влаги в воздухе. Однако, основу взаимодействия грибов и насекомых составляют трофические связи [Правдин, 1980]. Имаго истинных мицетобионтных стафилинид живут на грибах открыто, активно передвигаясь по субстрату; яйца они откладывают на поверхность грибов; личинки свободно передвигаются по грибу, который для них служит экологической нишей, обеспечивающей пищей, защитой от высыхания и ветра [Халидов, 1984].

Наиболее удобной, на наш взгляд, является классификация обитателей грибов, предложенная Беником [L. Benick, 1952]:

1) мицетобионты в личиночной и (или) имагинальной фазах, т.е. связаны с грибами трофически, и их развитие не может быть закончено без использования гриба;

2) мицетофилы - не зависят в такой мере от грибов или от их постоянных или временных обитателей (питающихся на них) и могут попадать на грибы в больших количествах чаще из почвы, но могут кормиться, при этом, и в других местах (например, в навозе, падали, детрите);

3) мицетоксены - обычно, случайно находящиеся в (на) грибах, как кормовом субстрате, который они используют лишь как укрытие от сухости, холода, света.

Влияние индустриального загрязнения на стафилинид наиболее детально изучено на примере города Праги [Богач, 1988]. Особенности фауны и экологии стафилинид в агроценозах Молдавии были рассмотрены Некулисяну [Некулисяну, 1984]. В диссертационной работе Бабенко [Бабенко, 1998] проводились исследования фауны стафилинид на территории г. Томска, в его пригородах, районах интенсивного промышленного освоения и под ЛЭП-500. Имеется и ряд других работ, однако специальных исследований мицетобионтных стафилинид урбанизированных территорий не проводилось.

1.3 Особенности плодовых тел грибов, как субстрата для обитания и питания стафилинид

Плодовые тела грибов представляют собой целый диапазон микросред рассеянных в пределах данной природной среды. В связи с этим Д. Эш [Ashe, 1984] выделяет три основных характеристики, с которыми приходиться считаться всем мицетобионтным организмам: эфемерность, непредсказуемость времени и места появления, гетерогенность физических и химических характеристик.

Таким образом, плодовые тела грибов представляют собой не только своеобразный, но и очень разнородный по размерам, консистенции, биохимическому составу и срокам существования субстрат, который вследствие специфических особенностей обусловливает своеобразие многовидовых экологических группировок мицетобионтов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены сборы и наблюдения автора, проведённые в период с 2003 по 2008 годы в ряде районов Смоленской области.

Территория Смоленской области входит в подзону смешанных хвойно-широколиственных лесов. Среди древесной растительности господствуют первичные еловые и сосновые леса. Среди мелколиственных лесов самые крупные площади занимают березняки.

Изучение видового состава мицетобионтных стафилинид, характер их распространения и особенности экологии проводились на стационарных участках и путём маршрутных обследований во время полевых выездов. Стационарные исследования проводились на территории Национального парка "Смоленское Поозерье", в городе Смоленске и его окрестных лесах (Красный бор, Колодня). За время полевых выездов был собран материал в 4-х административных районах области (Смоленском, Демидовском, Краснинском и Кардымовском). Также частично был обработан материал, собранный на территории области в 1991-1994 гг.М.Ю. Гильденковым. В результате автором собрано и обработано около 30 тыс. экземпляров Staphylinidae.

Весь материал собран вручную непосредственно с плодовых тел грибов и исключает попадание в сборы случайных особей с других субстратов. Все жуки извлекались из плодовых тел в лабораторных условиях, что исключает потерю материала. Кроме того, фиксировался размер, вид и место сбора плодового тела каждого гриба. Были описаны типы леса, в которых проводились сборы, охарактеризованы основные показания погоды. Для изучения особенностей экологии и развития доминантных видов были использованы 72 садка, в которых в различные годы содержались стафилиниды 6 видов.

Для изучения населения мицетобионтных стафилинид урбанизированных территорий были обследованы рудеральные биотопы, клумбы, газоны, городские парки и пригородные леса г. Смоленска.

За помощь в определении части стафилинид автор выражает благодарность В.Б. Семёнову.

С целью выявления фаунистического сходства населения стафилинид на разных видах грибов и в разных типах леса, подсчитывался коэффициент Жаккара [Песенко, 1982]. Для характеристики ареалов мицетобионтных стафилинид за основу бралась классификация К.Б. Городкова [Городков, 1983]. Дендрограммы сходства построены по методу среднего присоединения. Вычисления проведены с использованием стандартного программного обеспечения, а также специальной программы "Bio Diversity Professional" [McAleece, Lambshead, et al., 1998].

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА ИССЛЕДОВАННЫХ ГРИБОВ

Изучены наиболее часто встречающиеся в лесах Смоленской области виды грибов. Номенклатура изученных видов грибов дана по данным сайта http://www.indexfungorum.org.

Список изученных грибов включает 53 вида из 35 родов,19 семейств, принадлежащих 6 порядкам, 3 подклассам, входящих в состав 1 класса и 1 отдела. Наиболее часто встречались представители 2 семейств: Amanitaceae и Tricholomataceae. К наиболее часто заселяемым грибам во всех типах леса можно отнести виды семейств: Hygrophoraceae, Agaricaceae, Physalacriaceae, Strophariaceae, Amanitaceae и некоторых родов семейства Tricholomataceae (Leucopaxillus, Melanoleuca и Tricholoma).

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСА МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД

Изучены только те представители семейства Staphylinidae, которые были собраны непосредственно с плодовых тел грибов. Следует отметить, что нами не анализировались при этом такие группы, как челновидки (Scaphidiinae) и ощупники (Pselaphinae),. рассматриваемые в последнее время многими авторами, как представители семейства Staphylinidae, при том, что их включение в исследуемое семейство мы считаем проблематичным.

Список выявленных мицетобионтных стафилинид включает 73 вида из 25 родов, принадлежащих 8 подсемействам. Максимальное число видов мицетобионтных стафилинид относится к подсемействам Aleocharinae - 41 вид и Tachyporinae - 10, остальные подсемейства насчитывают от 1 до 8 видов. Наибольшее число видов принадлежит двум родам: Gyrophaena (18) и Atheta (11). Остальные 23 рода представлены небольшим числом видов - от 1 до 5.

Выделено 16 типов видовых ареалов, преимущественно по топографическому принципу [Городков, 1984; Никитский и др., 2008]. Преобладают виды, имеющие голарктический (19,2 %), евро-кавказско-сибирский (17,8 %) и европейский (13,7 %) типы ареалов, остальные типы ареалов характерны лишь для 1,5 - 5,5 % изученных видов.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1 Распределение стафилинид по разным видам грибов

Анализ распределения стафилинид показал, что наибольшее число видов связано с плодовыми телами грибов семейства Tricholomataceae. Значительно видовое разнообразие мицетобионтных стафилинид и на грибах семейств - Amanitaceae, Strophariaceae, Russulaceae. Наиболее бедный стафилинидокомплекс обнаружен на единственном представителе семейства Entolomataceae (Entoloma rhodopolium).

Наибольшее число видов стафилинид обнаружено на Melanoleuca grammopodia - 25, что вероятно связано с её повсеместным распространением в течение практически всего вегетационного периода. Всего по 1 виду было собрано на Melanophyllum haematospermum, Tricholoma sejunctum и Lactarius piperatus. Выявлено, что разнообразие стафилинидокомплексов зависит не только от таксономической принадлежности грибов, но и от ряда других особенностей, в том числе от сезона. Сравнив по коэффициенту Жаккара стафилинидокомплексы всех видов грибов, можно выделить восемь групп сходства.

Первая группа состоит из 2-х видов грибов: оба они являются древесными формами, обладают многолетними плотными плодовыми телами, (хотя и отличающимися по консистенции).

Вторая группа также состоит из 2-х видов грибов, каждый из которых имеет небольшое распространение и весьма специфический химический состав плодовых тел.

Третья группа состоит из 6 видов грибов - которые предпочитают ельники и максимально распространены в конце лета - начале осени.

Четвёртая группа состоит из 4-х видов, которые, в основном: встречаются под лиственными деревьями.

Пятая группа состоит из 6 видов грибов, у которых прослеживается приуроченность к ельникам и сложным борам, кроме того, эти виды грибов максимального обилия достигают осенью.

Шестая группа состоит из 5 видов грибов, которые могут быть отнесены к осенним видам и имеют достаточно широкое распространение.

Седьмая группа состоит из 6 видов грибов, которые характеризуются: высокой степенью приуроченности к ельникам (в других типах леса находки этих видов грибов единичны и там они практически не заселяются стафилинидами).

Восьмая группа - самая богатая по видовому составу (19 видов грибов) является самой распространённой и многочисленной, то есть наиболее доступной для многих мало избирательных видов стафилинид.

Мицетобионтные стафилиниды хорошо различаются по своей избирательности. Наименьшая избирательность, а, следовательно, наибольшая пластичность выявлена у Lordithon thoracicus (Fabricius, 1777), который обнаружен на 30 из 53 видов грибов. Значительная грибная полифагия обнаружена и у ряда других видов: Gyrophaena gentilis Erichson, 1839 (собрана на 28 видах грибов), Gyrophaena joyioides Wusthoff, 1937 (на 24 видах), Gyrophaena affinis Mannerheim, 1830 (на 23 видах), Gyrophaena fasciata (Marsham, 1802) (на 22). Все названные выше виды являются доминирующими среди мицетобионтных Staphylinidae изученного региона и постоянно встречаются во всех изученных биотопах. Остальные виды стафилинид найдены менее чем на 20 видах грибов.

5.2 Сезонная динамика отдельных видов мицетобионтных стафилинид

Из 73 изученных нами видов стафилинид, только 48 (из 15 родов) имеют в их жизненных циклах наиболее тесную связь с грибами. Особенности количественного изменения видового разнообразия мицетобионтных стафилинид и общей численности их имаго в разные месяцы полевого сезона можно отобразить в виде следующих гистограмм (рис.1 и рис.2)

Рис. 1. Распределение числа видов наиболее тесно связанных с грибами мицетобионтных стафилинид в разные месяцы наблюдений

Рис.2. Распределение общей численности наиболее тесно связанных с грибами мицетобионтных стафилинид в разные месяцы наблюдении

Из гистограмм видно, что максимальное число особей стафилинид, равное 11,6 тыс. экземплярам (применительно к 32 видам) (рис.1,2) было собрано в июне, после чего наблюдается плавное снижение численности мицетобионтных стафилинид до 9,2 тыс. экземпляров (27 видов) в июле и до 6,8 тыс. экземпляров (36 видов) в августе. Наиболее заметным снижение общей численности изучаемых жуков становится в осенний период: в сентябре - 2,9 тыс. экземпляров (25 видов), в октябре - 269 экземпляров (12 видов).

Изменение видового состава стафилинид (рис.1) по месяцам не совпадает с изменением их общей численности (рис.2). Наибольшее видовое разнообразие, наблюдаемое в августе, на фоне общего снижения численности жуков, можно объяснить особенностями переходного периода между двумя сезонами. В это время увеличивается видовое разнообразие грибов, и на фоне летних появляются плодовые тела осенних видов, но климатические условия становятся менее благоприятными для расселения и воспроизводства потомства части Staphylinidae. Кроме того, следует отметить, что, несмотря на увеличение общего числа видов грибов осенью, обилие плодовых тел видов, заселяемых стафилинидами, постепенно снижается, таким образом, уменьшая общую кормовую базу видов. Осенние стафилинидокомплексы, собранные с одного плодового тела гриба, характеризуются большим разнообразием, но малой численностью.

Из 48 видов мицетобионтных стафилинид только 6 встречаются на протяжении всех пяти месяцев. К ним относятся: Oxyporus maxillosus Fabricius, 1792, Lordithon thoracicus, Atheta paracrassicornis Brundin, 1954, Gyrophaena boleti (Linnaeus, 1758), G. gentilis, G. joyioides. Ещё 8 видов: Omalium rivulare (Paykull, 1789), Atheta castanoptera (Mannerheim, 1831), A. crassicornis (Fabricius, 1792), A. gagatina (Baudi, 1848), Gyrophaena affinis, G. fasciata, G. manca Erichson, 1839) и G. poweri Crotch, 1866 встречаются на протяжении всего изучаемого периода, кроме октября. Вид Atheta nigritula (Gravenhorst, 1802) отмечается во все месяцы кроме июня, а Oxypoda alternans (Gravenhorst, 1802) во все месяцы, кроме июля. Все эти виды можно разделить на виды с чётко выраженным летним пиком численности (Omalium rivulare, Atheta crassicornis, A. gagatina, Gyrophaena affinis, G. boleti, G. fasciata, G. gentilis, G. joyioides, G. manca), с летне-осенним пиком численности (Oxyporus maxillosus, Lordithon thoracicus, Atheta castanoptera, A. nigritula и A. paracrassicornis) и осенние виды (Gyrophaena poweri и Oxypoda alternans).

Значительное число видов (20) встречаются на протяжении 3-х или 2-х месяцев. Однако их также можно разделить на три группы. В первую входят чисто летние виды (9): Aleochara moerens Gyllenhal, 1827, Acrotona fungi (Gravenhorst, 1806), Dinaraea aequata (Erichson, 1837), Gyrophaena bihamata Thomson, 1867, G. nana (Paykull, 1800), G. orientalis Strand, 1938, G. williamsi Strand, 1935, Bolitochara mulsanti Sharp, 1875 и B. obliqua Erichson, 1837. Ко второй группе можно отнести осенние виды (3): Oxyporus rufus (Linnaeus, 1758), Gyrophaena obsoleta Ganglbauer, 1895 и G. pulchella Heer, 1839. К третьей группе относятся виды, которые встречаются и летом и осенью, однако, и здесь просматриваются некоторые различия: есть виды (5) с численным преобладанием летом (Megarthrus denticollis (Beck, 1817), Proteinus brachypterus (Fabricius, 1792), Sepedophilus immaculatus (Stephens, 1832), Aleochara fumata Gravenhorst, 1802 и Atheta sodalis (Erichson, 1837), а также виды (3) с численным преобладанием осенью (Lordithon lunulatus (Linnaeus, 1761), Gyrophaena minima Erichson, 1837, Bolitochara pulchra (Gravenhorst, 1806).

Двенадцать видов были собраны только в одном месяце.7 из них обнаружены только летом (Megarthrus nitidulus Kraatz, 1858, Atheta dadopora Thomson, 1867, A. laticollis (Stephens, 1832), Gyrophaena congrua Erichson, 1837, G. joyi Wendeler, 1924, G. lucidula Erichson, 1837 и G. strictula Erichson, 1839), 2 вида только осенью (Euryusa castanoptera Kraatz, 1856 и Atheta pilicornis Thomson, 1852)). Оставшиеся 3 вида (Atheta pallidicornis (Thomson, 1856), A. pittionii Scheerpeltz, 1950 и Autalia longicornis Scheerpeltz, 1947) собраны только в августе, но в середине третьей декады месяца, что позволяет нам отнести их, скорее, к осенним видам.

Среди мицетобионтных стафилинид было выделено 15 видов, степень доминирования которых составляет более 1 %. Они далее рассматривается как "модельная группа". Результаты представлены в табл.1.

Таблица 1. Степень доминирования некоторых видов мицетобионтных стафилинид в разные месяцы

Вид Staphylinidae	Общая степень доминирования % ?	Степень доминирования по месяцам %
		июнь	июль	август	сентябрь	октябрь
Proteinus brachypterus	1,8	-	2,0	5,0	-	10,0
Lordithon thoracicus	3,7	1,5	1,0	9,1	7,0	13,7
Oxypoda alternans	1,5	0,7	-	3,2	5,3	1,5
Atheta gagatina	2,7	3,3	2,7	2,3	1,6	-
A. nigritula	1,0	-	1,9	1,0	0,8	23
A. paracrassicornis	1,1	0,6	0,4	2,5	2,4	1,5
Gyrophaena affinis	9,3	13,8	12,7	0,7	1,6	-
G. bihamata	1,6	2,4	1,6	0,8	-	-
G. boleti	6,0	9,3	5,4	2,7	1,1	-
G. fasciata	10,5	11,8	8,5	11,7	10,3	-
G. gentilis	26,0	19,8	38,3	18,5	30,5	13,7
G. joyioides	20,3	30,7	19,2	8,9	9,9	7,0
G. minima	1,0	1,3	-	1,6	2,2	-
G. poweri	1,2	0,03	0,8	1,8	6,4	-
G. pulchella	5,2	-	-	18,9	10,2	10,0
Всего	92,9	95,23	94,5	88,7	89,3	80,4

Максимальная степень доминирования выявлена у представителей рода Gyrophaena. Используя классификацию степени доминирования Энгельмана [Engelmann, 1978] мы можем выделить, из числа представленных в таблице, виды доминанты: Gyrophaena gentilis (26 %), G. joyioides (20,3 %) и виды субдоминанты: Gyrophaena fasciata (10,5 %), G. affinis (9,3 %), G. boleti (6 %), G. pulchella (5,2 %). Однако степень доминирования даже указанных видов по месяцам очень различается.

У мицетобионтных стафилинид прослеживаются изменения общего видового состава, общей численности и численности каждого вида жуков в зависимости от сезона и даже отдельного месяца. Наблюдается та или иная степень приуроченности жуков к определённым видам грибов только в определенный сезон. При этом сезонные особенности заселяемости жуками определенных видов грибов не всегда соответствуют сезонным особенностям распространения самих грибов.

5.3 Типологическая и микологическая характеристика исследуемых лесных экосистем

Можно выделить 7 основных типов изученных биоценозов по Алексееву [Алексеев, 1935: цитата по Гроздову, 1950]: ельники-зеленомошники (ельник-кисличник и ельник-черничник), ельник-долгомошник, сложный бор, олиготрофно-сфагновое болото (в дальнейшем "верховое болото"), черноольшанник и березняк.

Самым богатым видовым составом грибов (из 53 изученных) обладают ельники (ельник-кисличник - 47 видов, ельник-черничник - 43 вида, ельник-долгомошник - 44 вида) и сложный бор (41 вид). В березняках видовой состав грибов беднее - 27 видов. В черноольшаннике - 17 видов, что, скорее всего, связано с сильным увлажнением почв и менее благоприятными условиями для развития жуков. На кислых и чрезмерно увлажнённых почвах верховых болот обнаружено только 9 видов грибов.

Максимальным сходством между собой по видовому составу грибов обладают ельники (более 80 %). Это связано со схожестью микроклиматических условий и высокой общностью растительного состава биоценозов. Ельники имеют высокую степень сходства со сложным бором (69 %), благодаря присутствию в последнем значительного числа елей. Совсем невысокую степень сходства (и только за счёт эврибионтных видов грибов) эти хвойные леса имеют с березняком - 40 %. Черноольшанник и верховое болото обособлены и имеют самую низкую степень сходства, как между собой (31 %), так и с другими биоценозами - 17 %. Специфичность условий в этих биоценозах обеспечивает развитие узкоспециализированных видов грибов. Сходство обеспечивается либо за счёт древесных грибов с многолетними плодовыми телами, либо за счёт эврибионтных видов.

Начиная с июня, видовой состав грибов (28) начинает расти до своего максимального значения в августе (51), а затем плавно снижается до своего минимума в ноябре (14). Это может быть связано с наличием в августе как летних, так и осенних видов грибов. В свою очередь, ельники и черноольшанник повторяют черты общей сезонной динамики видового состава микобиоты с одним максимумом в августе и снижением числа видов грибов к минимальному значению в ноябре. В березняке и на верховом болоте отмечается смещение максимума на сентябрь. В сложном бору наблюдается рост числа видов грибов с июня по август, в августе и сентябре численность видов грибов примерно одинаковая, но потом наблюдается резкое снижение к минимальному значению в ноябре. Это, скорее всего, связано с некоторой схожестью условий в этом биоценозе, как с ельниками, так и с березняками. На верховом болоте пик видового богатства приходится на сентябрь, отмечаются схожие показатели в летние месяцы и минимум в ноябре.

5.4 Распределение мицетобионтных стафилинид по плодовым телам различных грибов в зависимости от биотопической приуроченности

В описанных типах биоценозов было собрано 57 видов мицетобионтных стафилинид. Наибольшее видовое богатство выявлено в ельнике-кисличнике - 39 видов стафилинид из 13 родов. Практически 2/3 от их числа принадлежат двум родам: Gyrophaena (18) и Atheta (7). Кроме того, только в этом типе биоценозов встречаются все обнаруженные нами за время исследования представители рода Gyrophaena.

В ельнике-черничнике собран 31 вид стафилинид из 10 родов, чуть больше половины этих видов принадлежат 2 родам: Gyrophaena (13) и Atheta (6). В свою очередь в сложном бору собрано - 28 видов из 8 родов. На долю представителей родов Gyrophaena (13) и Atheta (6) приходится 2/3 видов. В ельнике-долгомошнике и березняке обнаружено по 23 вида. В ельнике-долгомошнике, собранные стафилиниды относятся к 8 родам и на долю представителей родов Gyrophaena (12) и Atheta (5) приходится 3/4 видов. В березняке отмечается более разнородный таксономический состав - виды из 12 родов, а на долю представителей родов Gyrophaena (6) и Atheta (5) приходится чуть меньше половины видов. В черноольшаннике видовой состав стафилинид довольно бедный - 15 видов из 6 родов, причем все виды стафилинид относятся к мицетобионтам. На долю представителей родов Gyrophaena (8) и Atheta (3) здесь приходится почти 3/4 от всех собранных видов. Наименьшее число видов стафилинид обнаружено на верховом болоте - 9 из 8 родов. На долю представителей родов Gyrophaena (1) и Atheta (2) приходится всего одна треть.

Наиболее заселяемыми мицетобионтными стафилинидами в лесных экосистемах Смоленской области можно считать все изученные виды ельников и сложный бор. Наиболее благоприятным типом биоценозов оказался ельник-кисличник. Здесь отмечено максимальное количество стафилинид - 12495 экземпляров 39 видов.

Кроме того, было рассчитано среднее количество жуков на 1 усреднённый гриб. Для этого анализировалась территория, включающая все изученные типы биоценозов, на которой подсчитано количество экземпляров мицетобионтных стафилинид, собранных с плодовых тел грибов диаметром 30-60 мм, с 10 по 20 числа каждого месяца. Выявлено, что показатель среднего количества стафилинид на один такой усредненный гриб для ельника-кисличника, также является максимальным - 44,1 жук/гриб.

Из семи изученных типов биоценозов, только в двух (ельник-кисличник и сложный бор) наблюдается два пика численности мицетобионтных стафилинид - летний и осенний. В остальных пяти типах биоценозов отмечается только один пик численности - летний, который приходится на июнь или июль. Однако следует отметить, что максимальная численность мицетобионтных стафилинид во всех типах биоценозов приходится на июнь - июль и обеспечивается за счёт многочисленности доминантных видов.

Пик видового богатства в шести из семи типов биоценозов приходится на август. Скорее всего, это связано с тем, что в августе к летним видам присоединяются типичные осенние виды мицетобионтных стафилинид. Только в сложном бору отмечается два пика видового богатства - в июне и сентябре.

Учитывая степень общего доминирования каждого вида стафилинид, особенности сезонной динамики видов, связи жуков с различными видами грибов, особенности распространения жуков в различных типах биоценозов, сезонную динамику в анализируемых типах леса, всех изученных мицетобионтных стафилинид можно разделить на группы.

Группа 1. Мицетобионтные стафилиниды, не имеющие чёткой приуроченности к типу биоценозов или виду грибов (Lordithon thoracicus, Gyrophaena fasciata).

Группа 2. Мицетобионтные стафилиниды, имеющие приуроченность к определённым видам грибов:

а) имеют чёткую приуроченность к определённым видам грибов (Gyrophaena boleti, Atheta castanoptera, Gyrophaena williamsi);

б) имеют предпочтения в выборе определённых видов грибов (Atheta gagatina, Gyrophaena pulchella).

Группа 3. Мицетобионтные стафилиниды, имеющие приуроченность к типу биоценоза:

а) имеют чёткую приуроченность к типу биоценоза (Proteinus brachypterus, Oxypoda alternans, Gyrophaena affinis, Gyrophaena bihamata, Gyrophaena gentilis, Gyrophaena joyioides, Gyrophaena minima, Gyrophaena poweri, Oxyporus maxillosus, Gyrophaena manca);

б) имеют слабую приуроченность к типу биоценоза (Megarthrus denticollis, Atheta nigritula, Atheta paracrassicornis).

Все изученные виды стафилинид неравномерно распределены в разных типах биоценозов. Для уточнения этих данных была рассчитана степень фаунистического сходства в изученных типах биоценозов (рис.3).

Рис.3. Фаунистическое сходство различных типов биоценозов по видовому составу мицетобионтных стафилинид

Максимальное сходство по видовому составу стафилинид имеют ельник-долгомошник и сложный бор - 59,4 %. Сходство их с ельником-кисличником - 55,8 %, а с ельником-черничником - 46 %. Березняк и черноольшанник обособлены в отдельную группу и имеют невысокую степень видового сходства жуков - 35,7 %. Все указанные выше типы биоценозов имеют общую степень сходства между собой, равную 30,8 %. Верховое болото имеет самое обособленное положение и низкую степень видового сходства со всеми остальными типами биоценозов - 9 %.

При сравнении биоценозов по видовому составу грибов и мицетобионтных стафилини выявлены значительные различия в этих показателях, что является ещё одним доказательством приуроченности стафилинид не только к определённым видам грибов, но и к определённым типам биоценозов.

5.5 Значение мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах

Основная роль мицетобионтных стафилинид - это утилизация плодовых тел и расселение различных видов грибов. Грибы, в свою очередь, разрушают отмершие части растений, так как обладают специфическим ферментным составом. Таким образом, разрушение стафилинидами плодовых тел наземных грибов способствует их утилизации и влияет на разрушение опада, а значит и на образование гумуса. Кроме того, мицетобионтные стафилиниды (как имаго, так и личинки) активно разрушают плодовые тела грибов, являющихся для человека объектом сбора и употребления в пищу. В свою очередь стафилиниды-энтомофаги, обитающие на грибах, могут в той или иной степени снижать численность и состав энтомокомплексов, защищая, таким образом, грибные ресурсы и замедляя процессы разложения грибов. В целом, изучение взаимоотношений стафилинид с грибами позволяет понять особенности протекания процессов разложения и переработки растительных остатков в лесных биоценозах.

Проведение сравнительного анализа видового разнообразия мицетобионтных стафилинид антропогенно-изменённых лесных биоценозов и лесов, изъятых из хозяйственной деятельности, позволит более детально оценить степень и последствия влияния человека. Особенно актуальными такие сравнительные исследования могут быть в свете высокого биоиндикационного потенциала самих грибов, очень чутко реагирующих на любое антропогенное вмешательство.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД УРБАНИЗИРОВАННЫХ БИОТОПОВ НА ПРИМЕРЕ Г. СМОЛЕНСКА

6.1 Особенности микобиоты урбанизированных биотопов г. Смоленска

Исследования проводились в урбанизированных биотопах на территории города Смоленска. Было собрано 24 вида грибов из 17 родов, принадлежащих 12 семействам. Максимальное число видов грибов обнаружено в июле и августе (14), чуть меньше в июне (12) и меньше всего в сентябре (9) и октябре (когда они не найдены вовсе). Сильное антропогенное влияние на урбанизированные биотопы (вытаптывание, влияние автотранспорта, выкос и прополка) ведёт к уничтожению плодовых тел грибов и их грибниц, что может являться причиной их отсутствия в мае и октябре.

Из 24 видов, собранных здесь грибов, только 11 заселяются стафилинидами. Отмечаются сезонные различия в заселяемости грибов. Максимум приходится на август - 7 видов грибов, в июне-сентябре заселяется 5 видов, минимум в июле - 4 вида. Заселяемость грибов, скорее всего, зависит в значительной степени от наличия доступных для питания плодовых тел разных видов грибов, а не от приуроченности жуков к определенным видам грибов. Стафилинидокомплексы урбанизированных биотопов имеют большее сходство с таковыми ельников и сложного бора. С березняком, черноольшанником и верховым болотом степень сходства значительно ниже и не превышает 40 %.

6.2 Особенности населения и сезонная динамика мицетобионтных стафилинид в урбанизированных биотопах г. Смоленска

В урбанизированных биотопах города Смоленска на плодовых телах изученных грибов было собрано 40 видов стафилинид из 15 родов, принадлежащих 6 подсемействам. Больше всего видов приходится на представителей двух родов: Gyrophaena (12) и Atheta (7). Можно выделить 5 видов доминантов, следуя Энгельману [Engelmann, 1978]: Gyrophaena affinis (19,5 %), G. gentilis (16 %), G. fasciata (15 %), G. joyioides (13,7 %) и G. boleti (12,5 %).

Изучив особенности распределения жуков по разным видам грибов можно предположить, что мицетобионтные стафилиниды в условиях урбанизированных биотопов, стараются находить предпочитаемые виды грибов, но способны заселять практически любой доступный грибной субстрат.

Фенологические особенности имаго стафилинид в урбанизированных биотопах имеют свои особенности, которые можно отобразить в виде гистограммы (рис.4).

Рис.4. Сезонная динамика мицетобионтных стафилинид и грибов, собранных в урбанизированных биотопах г. Смоленска

Максимальное число видов мицетобионтных стафилинид приходится на июнь (26), в июле отмечается минимум (9), затем число видов стафилинид постепенно растёт до 17 в сентябре. Распределение числа видов стафилинид по месяцам не совпадает с таковым для грибов. У последних максимум приходится на июль-август, а число видов жуков в это время минимальное. Тогда как в июне и сентябре соотношение уровней числа видов грибов и видов стафилинид практически совпадает. В сентябре, на фоне некоторых оставшихся летних видов, появляются осенние. Кроме того, отмечается второй пик численности некоторых видов стафилинид. Так, что город, с его несколько более теплыми микроклиматическими условиями отличается по этому показателю от естественных биоценозов.

Для выявления биоценотического сходства урбанизированных биотопов и изученных типов естественных биоценозов по видовому составу мицетобионтных стафилинид был использован коэффициент Жаккара и построена соответствующая дендрограмма (рис.5).

Рис.5. Степень сходства различных типов естественных биоценозов с урбанизированными территориями по видовому составу мицетобионтных стафилинид

Наибольшее сходство с урбанизированными биотопами по видовому составу стафилинид имеет березняк - 43,2 %. Это может быть связано в той или иной мере с тем, что и в березняках и в урбанизированных биотопах наблюдается относительная сухость и, отсюда большее сходство в видовом составе грибов, здесь же наблюдается наибольшая доля мицетоксенов.

Выводы

1. Исследования проводились в условиях лесных экосистем Смоленской области, где изучено 53 вида грибов из 35 родов,19 семейств, принадлежащих 6 порядкам и 3-м подклассам, входящим в состав 1 класса и 1 отдела. Установлено, что стафилинидами заселяется 50 видов грибов.

2. Впервые на территории Смоленской области на плодовых телах изученных видов грибов было выявлено 73 вида стафилинид из 25 родов, относящихся к 8 подсемействам. Наибольшее число видов принадлежит двум родам: Gyrophaena (18) и Atheta (11).

3. Выявлено, что среди изученных стафилинид преобладают виды, имеющие голарктический (19,2 %), евро-кавказско-сибирский (17,8 %) и европейский (13,7 %) типы ареалов.

4. Преобладают доминанты: Gyrophaena gentilis (со степенью доминирования 26 %), G. joyioides (20,3 %) и субдоминанты: Gyrophaena affinis (9,3 %), G. boleti (6 %), G. fasciata (10,5 %), G. pulchella (5,2 %).

5. Впервые для данного региона установлено, что разнообразие стафилинидокомплексов на разных видах грибов, зависит не только от их таксономической близости, но и от ряда особенностей конкретных видов грибов, типа лесного биоценоза и сезона. Все изученные виды грибов можно разделить по степени сходства стафилинидокомплексов на 8 групп.

6. Максимальное число особей мицетобионтных стафилинид было собрано в июне - 11,6 тыс. экземпляров (32 вида); далее наблюдается плавное снижение численности до 9,3 тыс. экземпляров (27 видов) в июле и до 6,7 тыс. экземпляров (36 видов) в августе; 2,9 тыс. экземпляров (25 видов) - в сентябре и 269 экземпляров (12 видов) - в октябре. Наибольшее видовое разнообразие в августе, на фоне общего снижения численности жуков, можно объяснить особенностями переходного периода между двумя сезонами, во время которого ещё сохраняются летние виды и появляются осенние.

7. Среди 7 изученных типов биоценозов Смоленской области наиболее благоприятными для заселения мицетобионтными стафилинидами можно считать все изученные типы ельников и сложный бор. Самым предпочитаемым типом биоценозов является ельник-кисличник (наблюдаются максимальная численность и видовое богатство мицетобионтных стафилинид, отмечается самый высокий показатель плотности жуков на 1 усреднённый гриб).

8. Впервые определено, что сезонная динамика большинства видов мицетобионтных стафилинид во всех типах биоценозов (исключая верховое болото) имеет общие тенденции: максимальная численность мицетобионтных стафилинид отмечается в июне и постепенно снижается до своего минимума в октябре, тогда как видовое богатство имеет максимальные показатели в июне и августе, а минимальные в октябре. Однако в каждом из типов биоценозов можно выявить некоторые смещения пиков численности у 2-3-х видов.

9. На основе комплексного анализа, выделено несколько групп жуков. Группа 1: мицетобионтные стафилиниды, не имеющие чёткой приуроченности к типу биоценозов или виду грибов. Группа 2: мицетобионтные стафилиниды, имеющие приуроченность к определённым видам грибов: а) имеют чёткую приуроченность к определённым видам грибов; б) имеют предпочтения в выборе определённых видов грибов. Группа 3: мицетобионтные стафилиниды, имеющие большую приуроченность к типу биоценоза, чем к грибу: а) имеют чёткую приуроченность к типу биоценоза; б) имеют слабую приуроченность к типу биоценоза.

10. В урбанизированных биотопах города Смоленска собрано 24 вида грибов из 17 родов, принадлежащих 12 семействам. Все виды грибов не имеют широкого распространения и для них характерны единичные плодовые тела, за исключением Fomitopsis pinicola.

11. Впервые на территории г. Смоленска на плодовых телах изученных грибов было собрано 40 видов стафилинид из 15 родов, принадлежащих 6 подсемействам. Из них 8 видов - мицетоксены. Больше всего видов принадлежат двум родам: Gyrophaena (12 видов) и Atheta (7 видов).

12. Многие стафилиниды в условиях урбанизированных биотопов теряют свою приуроченность к определённым видам грибов и заселяют любой или почти любой доступный грибной субстрат; кроме того, многие виды стафилинид в условиях повышенной сухости ищут на плодовых телах грибов укрытие от неблагоприятных условий (обилие мицетоксенов). Поэтому особенности экологии мицетобионтных стафилинид можно использовать в биоиндикации антропогенно изменённых территорий.