Структура и сезонная динамика ротаториоценоза каменистой литорали юго-западного побережья озера Байкал

Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РОТАТОРИОЦЕНОЗА КАМЕНИСТОЙ ЛИТОРАЛИ ЮГО-ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОЗЕРА БАЙКАЛ

Мишарина Евгения Александровна

03.02.08 - экология (биологические науки)

Иркутск - 2011

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Аров Игорь Вадимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Зилов Евгений Анатольевич

кандидат биологических наук, доцент

Итигилова Мыдыгма Цыбекмитовна

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Восточно-Сибирская государственная академия образования», г. Иркутск

Защита диссертации состоится «27» октября 2011 г. в 17.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет», по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5; Байкальский музей им. профессора М.М. Кожова (ауд. 219)

Отзывы просим направлять ученому секретарю диссертационного совета по адресу:

664003, г. Иркутск, ул. Карла Маркса, 1, биолого-почвенный факультет ИГУ.

Тел. / факс: (3952) 241855; e-mail: pristavk@gmail.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Автореферат разослан «26» сентября 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент А.А. Приставка

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В последние годы значительно возрос интерес к изучению организмов мейобентоса. Во всём мире признаётся огромное значение этих сообществ гидробионтов в функционировании экосистем водоёмов разных типов (Гальцова, 1976, 1991 а, б; Гальцова и др., 2001; Курашов, 1986, 1994, 2004, 2007 б; Скворцов, 2004; Матафонов, 2005; Лазарева, 2007 и др.). При этом следует особо отметить более глубокую степень изученности в области экологии морского мейобентоса по сравнению с пресноводной мейобентологией. Очень часто донная мейофауна продолжает оставаться неизученной даже в тех водоёмах, в которых другие сообщества гидробионтов хорошо исследованы (Курашов, 2007 б). Похожая ситуация складывается и в одном из наиболее изученных озёр планеты - Байкале. В отличие от пелагической экосистемы, структура и функционирование которой регулярно и детально исследовались на протяжении нескольких десятков лет (Кожов, 1962, 1972; Kozhov, 1963;

Атлас …, 1995; Lake Baikal…, 1998), мейобентосные сообщества озера, за исключением таксономического состава, остаются гораздо менее изученными. макротаксон мейозообентос байкал полигон

Важный аспект исследования мейофауны - изучение её отдельных групп. Изученность различных представителей пресноводного мейобентоса весьма неодинакова. Сложность часто заключается в том, что некоторые представители мейофауны довольно трудны для идентификации и последующего определения (особенно в зафиксированном виде), что требует высокой квалификации от специалистов, обрабатывающих пробы. Поэтому часто роль этих гидробионтов в экосистемах водоёмов мало учитывается. Это можно отнести к бентосным коловраткам: в большинстве зарубежных и отечественных работ коловратки как компонент мейобентоса не учитываются вообще (Rieradevall, 1993; Петухов, 1999; Кирцидели, 2001; Преснова, 2001; Курашов, 2004, 2007 а, б; Матафонов, 2005; Гусаков, 2007 и др.).

Коловратки бентали оз. Байкал исследовались и в качественном, и в количественном аспектах. Первые фрагментарные сведения о них содержатся в работах М.М. Кожова (1962, 1972). Из фаунистических работ следует выделить ряд работ Л.А. Кутиковой (1970, 1984, 1985, 1986), Л.А. Кутиковой, Г.Л. Васильевой (1982), И.В. Арова, Л.А. Кутиковой (1985), И.В. Арова (1985, 1987, 1997). Вместе с тем, в большинстве этих работ, за исключением работ И.В. Арова по фауне псаммали (1985, 1987, 1997), отсутствует количественная характеристика ротаториофауны. Как компонент мейобентоса коловратки в количественном аспекте, но без распределения видов по обилию, были изучены, в первую очередь, в работах Г.Л. Окуневой (1970, 1974, 1976), Г.Л. Окуневой, И.В. Арова (1994, 1996, 2000).

Совместить фаунистические и количественные характеристики бентальной ротаториофауны оз. Байкал, исходя из этих работ, было довольно затруднительно. С 2000 года на комплексном экологическом полигоне Южного Байкала сотрудниками Лимнологического института СО РАН ведутся различные исследовательские работы, в том числе по госбюджетной теме “Взаимная цикличность развития бентосных и пелагических сообществ - ключ к пониманию функционирования экосистемы озера Байкал (на примере стационарного полигона у мыса Березовый)” (руководитель д.б.н. О.А. Тимошкин). В её рамках мы получили возможность провести соответствующие работы по уточнению видового состава и разнообразия, а также получению количественных характеристик организмов мейобентоса (в том числе коловраток) каменистых грунтов.

Целью данной работы является изучение особенностей структуры и сезонной динамики ротаториоценоза каменистой литорали юго-западного побережья озера Байкал и роли коловраток в мейобентосе.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. установить качественный состав мейозообентоса полигона у мыса Берёзовый;

2. выявить структуру и сезонную динамику мейобентоса;

3. установить таксономический состав ротаториофауны района исследования;

4. провести количественный анализ фауны коловраток полигона и на основе полученных данных проанализировать структуру и сезонную динамику ротаториоценоза каменистой литорали юго-западного побережья озера Байкал;

5. проанализировать влияние факторов среды на распределение бентосных коловраток и других организмов мейозообентоса.

Положения, выносимые на защиту:

1. Бентосные коловратки на протяжении всего года составляют значительную долю мейозообентоса каменистой литорали озера Байкал.

2. Сезонная динамика численности бентосных коловраток совпадает с сезонной динамикой седиментации байкальского фитопланктона и характеризуется наличием подъёмов в апреле и в сентябре.

3. Несмотря на сезонные изменения, ротаториоценоз каменистой литорали не характеризуется резкой сменой видового состава. Явными доминантами сообщества коловраток каменистой литорали полигона «Берёзовый» в течение всего года являются представители отряда Bdelloida - потребители детритных микроагрегатов.

4. Морфолого-функциональные характеристики трофического аппарата и первичные данные по питанию позволяют условно разделить коловраток каменистой бентали на 3 группы: бентосные сестонофаги, бентосные альгофаги и бентоксены (планктонные коловратки, причины появления которых и роль в бентосных сообществах не ясны).

5. Характер распределения организмов мейобентоса определяется комплексом морфофункциональных адаптаций к условиям каменистой литорали.

Научная новизна. Впервые комплексно изучены: таксономическое разнообразие, динамика численности и структура сообщества коловраток каменистой бентали; получены первые качественные данные по питанию коловраток; показано, что коловратки несомненно являются заметным компонентом донных ценозов озера Байкала.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы в курсе лекций по общей гидробиологии и при проведении летней учебной практики по зоологии беспозвоночных в Иркутском государственном университете; полученные данные могут быть применены при оценке экологического состояния литорали юго-западного побережья оз. Байкал и для мониторинга состояния экосистемы оз. Байкал.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на научно-теоретической конференции молодых учёных Иркутского государственного университета (Иркутск, 2003 и 2005); на XLIII Международной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2005); на Всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); на Всероссийской школе-семинаре «Пресноводные коловратки России: систематика, экология, создание базы данных» (Иркутск, 2007); на XII Международной школе-конференции студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2008); на Международной конференции «Современные проблемы биоразнообразия» (Воронеж, 2008); на Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» (Иркутск, 2009), а также на заседаниях кафедры гидробиологии и зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета.

Некоторые результаты исследований по теме диссертации вошли в отчеты по проекту «Грант ИГУ для молодых учёных» (тема № 110-05-504) и по госбюджетной теме “Взаимная цикличность развития бентосных и пелагических сообществ - ключ к пониманию функционирования экосистемы озера Байкал (на примере стационарного полигона у мыса Березовый)” (руководитель д.б.н. О.А. Тимошкин, ЛИН СО РАН, г. Иркутск).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ (в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК для публикации результатов исследований).

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованных источников, 3 приложений. Работа изложена на 119 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц (в том числе 2 таблица в приложении), 47 рисунков (в том числе 16 рисунков в приложении). Список литературы включает 110 названий русскоязычных и 23 иностранных источников.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность доценту ИГУ кафедры зоологии беспозвоночных и гидробиологии, кандидату биологических наук И.В. Арову за руководство и большую поддержку, всем сотрудникам кафедры гидробиологии и зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета ИГУ за доброе отношение. Благодарю за предоставленный материал и ценные советы заведующего лабораторией биологии водных беспозвоночных ЛИНа СО РАН, доктора биологических наук О.А. Тимошкина и сотрудников лаборатории к.б.н. Н.В. Максимову, М.И. Гула, Н.А. Семитуркину, А.Е Побережную; сотрудников лаборатории ихтиологии ЛИНа СО РАН Е.П. Терезу, Ю.П. Сапожникову за помощь в работе с электронным микроскопом; старшего научного сотрудника лаборатории биологии и систематики диатомовых водорослей ЛИНа СО РАН, кандидата биологических наук Г.В. Помазкину за определение водорослей; аквалангистов И.В. Ханаева и К.М. Иванова за сбор бентосных проб. Отдельно выражаю глубокую признательность старшему научному сотруднику лаборатории биологии водных беспозвоночных ЛИНа СО РАН, кандидату биологических наук Н.Г. Шевелёвой за регулярные консультации, обсуждение результатов работы и поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы и методы исследования В силу своих размерных характеристик (длина их тела измеряется десятыми, а то и сотыми долями миллиметра) донные формы коловраток относятся к мейобентосу, а отдельные наиболее мелкие представители - к микробентосу.

В настоящее время для изучения мейофауны используются различные методы, описание которых и рекомендации по их использованию содержатся в литературе (Кутикова, 1970; Окунева, 1970, 1976; Руководство …, 1983; Окунева, Аров, 1994, 2000; Курашов, 1994, 2007 а, б; Атлас…, 1995; Шитиков, 2005 и др.).

Для сбора мейофауны на каменистых грунтах применялось легководолазное оборудование. Участие аквалангистов в количественных сборах на Байкале необходимо в силу преобладания на литорали твёрдых фаций - камни, скала, песок (Окунева, Аров, 2000). В нашем случае для исследования сезонной динамики мейобентоса ежемесячно на глубине 3 метра отбирали по 5 - 10 камней. Важно, что при отборе количественных проб на каменистых грунтах аквалангисты использовали мешки из газа с молнией, которые исключали вероятность потери обитателей субстрата при подъёме его на поверхность. После подъёма камня со дна в специальной корзинке, положенной в мешок из газа (диаметр ячеи 65-75 мкм), весь бентос тщательно смывали с каждой стороны камня по-отдельности. На дне «газового» мешка оставались отпавшие от камня организмы макрозообентоса и мейобентоса, составляющие так называемый «пассивный смыв». Затем замеряли проекционную площадь камней, чтобы в дальнейшем посчитать плотность организмов бентоса на данном субстрате.

Отобранный материал фиксировали 2-4% раствором формалина. Дальнейшую камеральную обработку проб проводили в лабораторных условиях. Обработка мейобентосных проб сопряжена с большой трудоёмкостью, начиная уже с первого этапа обработки - разбора пробы. Нами для количественной обработки проб мейобентоса использовался наиболее распространённый счётный метод: проводилась обработка всей пробы. Такой подсчёт удобнее потому, что отпадают ошибки, связанные с отбором порций из пробы с помощью пипеток. Всего было обработано 80 количественных и около 20 качественных проб мейозообентоса (пассивный смыв).

Мейозообентос характеризуется несколькими количественными показателями. Основной из них - средние величины плотности населения на 1 м² каждой группы - подсчитывался делением суммы плотностей во всех пробах, взятых на определённых станциях, на количество проб, в том числе и тех, где животные данной группы не были встречены (Окунева, Аров, 1994).

В структуре мейобентосного сообщество доминирование отдельных таксономических групп (Rotifera, Nematoda, Tardigrada, Copepoda, Ostracoda, Acariformis) оценивалось по их относительной численности и относительной биомассе при нижней границе доминирования не менее 10%.

Для расчёта биомассы организмов мейозообентоса использовались данные о среднем весе особей каждой группы, приведённые в работах Г.Л. Окуневой (1970, 1974).

Расчёт биомассы коловраток был основан на формулах вычисления веса особей каждого рода Rotifera по длине тела. Для этого использовались формулы, приведённые в работе

А. Рутнер-Колиско (Ruttner-Kolisko, 1977). Данный способ вычисления биомассы широко используется современными гидробиологами (Балушкина,1979; Курашов, 1994, 2007; Ejsmont-Karabin, 1998). Для вычисления веса тела представителей тех родов Rotifera, которые не приведены в работе А. Рутнер-Колиско (Ruttner-Kolisko, 1977), был использован принцип отождествления формы тела коловраток разных таксонов и, как следствие, приравнивание формул для вычисления веса тела. Так, средний вес одного экземпляра рода Lecane рассчитывали по формуле, приведённой в работе А. Рутнер-Колиско (Ruttner-Kolisko, 1977) для коловраток рода Еuchlanis. Коловраток р.р. Philodina, Proales, Dicranophorus, Encentrum по форме тела приравняли к представителям рода Synchaeta.

Коловратки мейобентоса легко улавливаются при пассивном смыве с камней. Это можно объяснить тем, что для бентосных коловраток не характерна значительная выраженность тигмотаксиса, и при движении с помощью коловращательного аппарата они не примыкают плотно к субстрату (в отличие, например, от нематод). Этот факт подтвердился нашими исследованиями. В пробах мейобентоса, полученных с верхней, нижней и боковых поверхностей камней коловратки встречались единично. Поэтому для получения качественной и количественной характеристики ротаториоценоза полигона Берёзовый мы использовали только пассивный смыв с камней.

Фиксация 4% формалином приводит к деформации беспанцирных коловраток. Поэтому для получения качественной характеристики материала, уточнения его видового состава пробы необходимо дополнительно просматривать in vivo. Видовую идентификацию панцирных форм можно проводить по внешним морфологическим признакам, при этом можно использовать временные препараты. Определение большей части панцирных и всех беспанцирных коловраток требует исследования их челюстного аппарата. Для того чтобы лучше рассмотреть челюстной аппарат коловраток пользовались жидким моющим средством “Белизна” (Атлас…, 1995), которое хорошо растворяет все мягкие части тела и мастакса и обнажает скелетные элементы.

Фотографии внешнего вида байкальских коловраток сделаны с помощью светового микроскопа Axio Visia 4.7. Микрофотографии челюстных аппаратов коловраток сделаны с помощью сканирующего электронного микроскопа Philips SEM 525-M.

Статистическая обработка материала проведена с использованием общепринятых методов (Плохинский, 1970; Лакин, 1990). Расчет данных и построение графических изображений выполнены с использованием компьютерной программы Excel пакета MS Office.

Для выделения структурообразующих видов в сообществе коловраток использовалась функция рангового распределения относительного обилия (Фёдоров, 1970; Андронникова, 1996). Доминанты выделялись при нижней границе доминирования не менее 5%.

Структура ротаториоценоза, развившегося на каменистой литорали в разные месяцы, оценивалась с помощью индекса видового богатства (Одум, 1986; Мэгарран, 1992). Кроме того, использовали индекс Симпсона, который показывает «концентрацию» доминирования в таксоценозе, так как его величина тем больше, чем сильнее доминирование одного или немногих видов. Для анализа структуры таксоценоза удобнее использовать обратную форму индекса Симпсона: его величина увеличивается при возрастании разнообразия. В этом случае индекс Симпсона становится индексом разнообразия, сравнимым с другими (Одум, 1986; Мэгарран, 1992).

Индекс разнообразия является одним из наиболее информационных показателей структуры сообщества (Андроникова, 1996). Для оценки видового разнообразия ротаториоценоза полигона «Берёзовый» использован информационный индекс Шеннона-Уивера (Песенко, 1982).

Для анализа сезонных изменений биоразнообразия данного сообщества коловраток рассчитаны индексы общности Чекановского-Съеренсена по качественным и количественным данным (Песенко, 1982).

Помимо вычисления попарного сходства объектов можно выявить и их специфичность относительно друг друга. Это достигается с помощью мер включения (Андреев, 1978, 1980; Андреев, Решетников, 1978). Результаты расчетов мер включения представлены в виде ориентированных графов (орграфов) (ф = 0,7, ф = 0,8 и ф = 0,9).

Для оценки влияния факторов среды на распределение коловраток и других организмов мейозообентоса каменистой литорали оз. Байкал рассчитаны коэффициенты корреляции (Лакин, 1990).

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования Нашими исследованиями была затронута только южная котловина оз. Байкал, где прибрежная мелководная зона слабо наклонена в сторону озера до глубины 15-20 м, после чего дно круто спускается вглубь. Максимальные глубины южной котловины составляют более 1400 м.

2.1 Структура бентали озера Байкал Характеристика бентоса с учётом ландшафтного деления дна позволяет уяснить связь биоценозов (и отдельных групп организмов) с условиями местообитания, определить закономерности их распределения (Карабанов, 1989, 1990).

На основании особенностей геолого-геоморфологического строения, распределения донных отложений, проявлений гидродинамических и литодинамических процессов дно озера можно разделить на ряд донных подводных комплексов (ландшафтов), обладающих набором специфических черт. Все ДПК в свою очередь состоят из морфологических элементов: урочищ и фаций. Фация - самая мелкая ландшафтная единица (Константинов, 1986). Следует отметить, что в зависимости от того, к какому из ДПК принадлежит та или иная фация, она характеризуется различными условиями жизни для донных организмов.

Из приведённых в работе Е.Б. Карабанова (Гидробиологическое исследование полигона Юго-Западного побережья для комплексного фонового мониторинга бентали озера Байкал, 1989) основных типов фаций почти половина (46,7%) представляет собой различного рода интересующие нас каменистые грунты. 2.2 Полигон у мыса Берёзовый

Наши исследования проводились на стационарном междисциплинарном экологическом полигоне, который располагается на юго-западном побережье оз. Байкал, у мыса Берёзовый, в нескольких километрах к северу от посёлка Листвянка. На полигоне перпендикулярно к берегу проложена трансекта протяженностью более 700 м (рис. 1). Она проходит от уреза воды до свала, пересекая диапазон глубин от 0 до 30 м. Трансекта состоит из связанных фалом пронумерованных блоков, расположенных на дне через каждые 20 (в мелководье), либо - 10 метров (глубины 3-20 м). Это сделало возможным проводить комплексный отбор проб, фото- и видеонаблюдения в строго определенных участках дна. Известно, что протяженность каменистой литорали составляет почти половину побережья оз. Байкал, следовательно, по геоморфологическим параметрам выбранный участок может быть модельным для западного побережья оз. Байкал (Потёмкина и др., 2005).

Трансекта пролегает по каменистому дну с пятнами и полями песка, гальки, валунов, выходом скальных пород, представляющими все разнообразие биотопов каменистой литорали Байкала. Здесь нами были исследованы фация валунов и фация валунов ярусной упаковки. Преимуществом данного материала является то, что для валунов практически не характерна литодинамика. Это способствует развитию на них устойчивых ценозов.

Глава 3. Характеристика мейозообентоса озера Байкал 3.1 Пространственное распределение макротаксонов мейозообентоса на юго-западном побережье озера Байкал

Биотопическая неоднородность дна накладывает отпечаток на структурные особенности сообществ животных организмов. Распределение гидробионтов бентали, их качественный и количественный состав на разных фациях урочищ представляет большой интерес.

В данном разделе приведён обзор работ Г.Л. Окуневой (1970, 1974, 1976), Г.Л. Окуневой, И.В. Арова (1994, 1996, 2000), посвящённых мейобентосу юго-западного побережья оз. Байкал, сопоставлены собственные и литературные данные.

3.2 Мейозообентос полигона «Березовый» и его сезонная динамика В состав мейозообентоса полигона «Берёзовый» в 2001 г. по нашим данным, входили нематоды (Nematoda), копеподы (Copepoda: Cyclopoida и Harpacticoida), остракоды (Ostracoda), тихоходки (Tardigrada), клещи (Acariformes), коловратки (Rotifera). Общая плотность населения каменистого субстрата организмами мейобентоса менялась в течение года от 3,4 тыс. экз/м²

(32,1 мг/м²) до 33,2 тыс. экз/м² (437,9 мг/м²), что значительно ниже, чем по данным, приведённым в работах Г.Л. Окуневой (1970, 1976). Отличается и соотношение групп мейозообентоса. Остракоды, которые по данным Г.Л. Окуневой на каменистых грунтах на глубине 2-5 м входят в состав доминирующего комплекса, в пробах мейобентоса с полигона «Берёзовый» встречались в небольшом количестве. Нематоды, типичные представители инфауны, напротив, доминировали по плотности населения каменистых субстратов полигона на протяжении всего года.

Важный аспект изучения мейобентоса оз. Байкал - сезонная динамика развития организмов. Нами были получены данные о сезонной динамике мейозообентоса на полигоне у м. Берёзовый за период с января по октябрь 2001 года (рис. 2).

Рис. 2. Сезонная динамика плотности населения организмов мейозообентоса за январь-октябрь 2001 года (а - динамика численности (экз/м²), б - динамика биомассы (мг/м²))

Из полученных данных следует, что общая численность организмов мейобентоса закономерно увеличивалась, начиная с зимних месяцев, достигая своего максимального значения в июне (33,2 тыс. экз/м²), а затем снова начинала уменьшаться (рис. 2, а). Аналогичную картину имеет сезонное изменение общей биомассы организмов (рис. 2, б). Такая сезонная динамика плотности населения каменистого субстрата организмами мейобентоса коррелирует с сезонной динамикой фитомассы в Байкале (Ижболдина, 1990, 2007). Так минимумы численности и биомассы мейозообентоса наблюдались в январе (3,4 тыс. экз/м², 32,1 мг/м²). В этот период толщина ледяного покрова достигает максимальной величины, под покровом льда снижается освещённость, наблюдаются минимальные температуры. В данный период отмечается минимальная величина фитомассы, когда в Байкале представлены лишь виды, вегетирующие круглый год. Максимальной величины фитомасса макро- и мезофитобентоса достигает летом, когда вода в озере хорошо прогревается и наблюдается обильное развитие многих водорослей. В этот же период нами было отмечено максимальное по плотности населения субстрата развитие организмов мейозообентоса (33,2 тыс. экз/м², 437,9 мг/м²).

Резко отличается и соотношение различных групп бентосных организмов мейофауны: по данным Г.Л. Окуневой и И.В. Арова (1970, 1974, 1994, 1996) явными доминантами на глубине

2-4 м являются копеподы, составляющие более 50% от общей плотности мейобентоса; по нашим же данным их доля в мейозообентосе менее значительна. В состав доминирующего комплекса кроме веслоногих рачков в разные месяцы входят нематоды и коловратки.

Коловратки каменистой литорали по полученным нами данным достигают высокой численности - до 16,5 тыс. экз/м². Они входят в состав доминирующего комплекса в январе, феврале, апреле, сентябре и октябре. Особенно удивительно доминирование коловраток в мейозообентосе на каменистой литорали в сравнении с данным Г.Л. Окуневой (1976), согласно которым на соответствующих грунтах на глубине 2-5 метров численность коловраток уменьшается до 406 экз/м², что составляет всего 0,4% от общего количества мейобентоса. Высокая плотность населения коловраток каменистой литорали в нашем материале может быть следствием особенности полигона «Берёзовый», но данный факт можно объяснить и малой изученностью количественного распределения мейофауны оз. Байкал в целом. По крайней мере по нашим данным, на протяжении всего года бентосные коловратки составляют заметный компонент мейофауны, и следовательно, должна быть значима их роль в донных ценозах озера.

3.3 Epischura baicalensis в пробах мейозообентоса с каменистой литорали полигона у мыса Берёзовый

В пробах мейозообентоса с каменистой литорали полигона у мыса Берёзовый в летние и осенние месяцы в большом количестве была обнаружена эпишура (Epischura baicalensis Sars, 1900). Её численность на отдельных камнях составляла свыше 100 тыс. экз/м². В пробах были обнаружены как науплиальные, так и копеподитные стадии этого пелагического веслоного рачка.

Данный факт можно объяснить, основываясь на свойственном для эпишуры явлении суточных вертикальных миграций (СВМ). Традиционно эти миграции эпишуры и других ракообразных трактуются как защитно-пищевые: днём организмы скрываются от хищников в глубоких слоях воды, а ночью поднимаются в верхние для питания (Кожов, 1962; Механикова, Тахтеев, 2001). Так как наши пробы отбирались днём на относительно небольшой глубине

3 метра, то можно предположить, что в это время суток эпишура мигрирует на дно, тем самым временно «переходит» из состава планктона в состав мейозообентоса.

Глава 4. Фауна Rotifera каменистой литорали озера Байкал 4.1. Состояние изученности бентальной ротаториофауны озера Байкал По последней сводке ротаториофауна оз. Байкал представлена 214 видами и подвидами коловраток (Аров и др., 2001). 99 видов Rotifera могут быть отнесены к фауне мейо- и микробентоса. Таксономические сведения о коловратках мейо- и микробентоса ограничиваются немногими отдельными участками литорали, хотя здесь следует ожидать серии эндемичных видов, а возможно и родов из семейств Dicranophoridae и Proalidae. Несмешиваемость байкальской и общесибирской (в состав которой входят как голарктические, так и космополитные виды) фаун для коловраток совершенно не характерна, поэтому можно ожидать существенного увеличения числа широко распространённых таксонов при более детальном исследовании мейобентоса и в особенности фитофильного комплекса, обычного для соровых участков озера (Аров и др., 2001).

Проанализировав распределение коловраток в зависимости от характера субстрата, получаем следующие данные: 12,1% видов коловраток бентоса являются убиквистами, 51,5% - фитофилами, 54,6% - псаммофилами, 4% приурочены к каменистым грунтам, а 2% - к илистым; при этом для 15,1% видов тип грунта ещё не определён.

Исходя из литературных и оригинальных данных, представителей ротаториофауны бентали оз. Байкал можно отнести к 21 роду: Philodina (2 вида), Rotatoria (1), Floscularia (1), Lecane (11), Bryceella (1), Proales (2), Euchlanis (1), Anuraeopsis (1), Notholca (13), Notommata (1), Trichocerca (14), Colurella (9), Lepadella (4), Cephalodella (19), Resticula (1), Gastropus (1), Synchaeta (1), Dicranophorus (8), Encentrum (5), Inflatana (1), Wierzejskiella (2). Сопоставив эту информацию с данными о приуроченности бентосных коловраток к определённым сообществам и грунтам, получаем следующую картину: коловратки-убиквисты являются представителями 4 родов, фитофилы - 15 родов, псаммофилы - 15 родов, коловратки, обитающие на каменистых грунтах, - 4 родов, коловратки илистых грунтов - 2 родов. Таким образом, наибольшим видовым разнообразием характеризуются фитофильный комплекс и псаммон, максимальным числом видов представлены следующие рода: Lecane, Notholca, Trichocerca, Cephalodella.

Специфичными для каменистых грунтов пока являются: 1 вид из семейства Notommatidae (Cephalodella vittata Kutikova, 1985) и 3 вида Dicranophoridae (Encentrum umbonatum Kutikova, 1985, Dicranophorus riparius Kutikova, 1985, Inflatana pomazkovae Kutikova, 1985). Последнее весьма симптоматично, так как именно Dicranophoridae со специализированным к движению по грунту коловращательным аппаратом и адаптированным к макрофагии форципатным мастаксом должны гипотетически составлять основу ротаториофауны твердых грунтов. Но следует обратить внимание на то, что на заросших макрофитами камнях, значительно большее видовое обилие должны дать фитофильные формы и убиквисты, среди которых преобладают либо мелкие альгофаги (некоторые виды рода Trichocerca), либо потребители детритных микроаггрегатов и тому подобных трофических субстратов (Bdelloida, Lecane spp., Cephalodella spp.). Интерес представляет отсутствие в списке крупных альгофагов со специализированными усложненными виргатными мастаксами, которые в других водоемах представлены рядом Trichocercidae и Notommatidae (в особенности Notommata spp.). Возможно, это коррелирует с небольшим количеством зарегистрированных в обрастаниях диатомовых водорослей, доступных бентосным коловраткам для питания (Ижболдина, 1990, 2007; Помазкина, 1992, 2008).

4.2 Систематико-фаунистический обзор обнаруженных видов коловраток (Rotifera) В данном разделе дан обзор (описание, распространение, экологическая характеристика, автор и год находки вида в Байкале) 19 видов коловраток из 8 семейств, обнаруженных в пробах мейобентоса (пассивный смыв) каменистой литорали оз. Байкал (глубина 3 метра). Ниже приводится их таксономический список.

Classis Bdelloidea Hudson, 1884

Ordo Bdelloida Hudson, 1884

Familia Philodinidae Bryce, 1884

Genus Philodina Ehrenberg, 1830

1. Philodina acuticornis Mыrray, 1902

2. Philodina vorax (Janson, 1893)

3. Philodina sp.

Classis Monogononta Plate, 1889

Ordo Flosculariacea Harring, 1913

Familia Filiniidae Bartoљ, 1959

Genus Filinia Bory de St. Vincent, 1824

1. Filinia terminalis (Plate, 1886)

Ordo Ploima Hudson and Gosse, 1886

Familia Lecanidae Bartoљ, 1959

Genus Lecane Nitzsch, 1827

1. Lecane aspersa Kutikova et Arov, 1985

Familia Proalidae Bartoљ, 1959

Genus Proales Gosse, 1886

1. Proales globulifera (Hauer, 1921)

Familia Euchlanidae Bartoљ, 1959

Genus Euchlanis Ehrenberg, 1832

1. Еuchlanis ligulata Kutikova et Vassiljeva, 1982

2. Euchlanis lyra lyra (Hudson, 1886)

3. Еuchlanis sp.

Familia Brachionidae Wesenberg-Lund, 1899

Genus Kellicottia Ahlstrom, 1938

1. Kellicottia longispina (Kellicott, 1879)

Genus Keratella Bory de St. Vincent, 1822

2. Keratella cochlearis cochlearis (Gosse, 1851)

3. Keratella quadrata quadrata (Mыller, 1786)

Genus Notholca Gosse, 1886

4. Notholca squamula frigida Jaschnov, 1922

5. Notholca grandis Voronkov, 1917

Familia Synchaetidae Remane, 1933

Genus Synchaeta Ehrenberg, 1832

1. Synchaeta prominula Kutikova et Vassiljeva, 1982

2. Synchaeta pachypoida Kutikova et Vassiljeva, 1982

3. Synchaeta stylata Wierzejski, 1893

Familia Dicranophoridae Remane, 1933

Genus Dicranophorus Nitzsch, 1827

1. Dicranophorus hercules hercules Wiszniewski, 1932

Genus Encentrum Ehrenberg, 1838

Subgenus Encentrum Ehrenberg, 1838

2. Encentrum (s. str.) putorius putorius Wulfert, 1936

4.3. Количественное развитие и сезонная динамика коловраток Исходя из полученных нами количественных данных, сезонная динамика численности и биомассы коловраток не совпадает с изменением общей численности и общей биомассы организмов мейобентоса каменистых грунтов (рис. 3).

а б

Рис. 3. Сезонная динамика общей численности и биомассы населения организмов мейозообентоса и коловраток за январь-октябрь 2001 года (а - динамика численности (экз/м²), б - динамика биомассы (мг/м²))

В развитии ротаториофауны за исследованный период можно выделить два пика плотности населения: апрель, когда численность коловраток составила 27% от общего числа организмов мейобентоса (6,6 тыс. экз/м²), и сентябрь, когда численность коловраток составила около 5,4 тыс. экз/м² (34% от общей плотности населения). Максимальная биомасса коловраток отмечена нами также дважды: в апреле - 38,9 мг/м², что составило 21% от общей биомассы организмов мейозообентоса, и в сентябре - 25,1 мг/м² (10%). На первый взгляд кажется, что в силу своих малых размеров, коловратки вносят незначительный вклад в общую биомассу организмов мейозообентоса каменистых грунтов. Но, обладая коротким жизненным циклом при достаточно высокой плотности населения субстрата, коловратки имеют высокую скорость роста популяции и, следовательно, играют важную роль в формировании общей продукции мейобентосного сообщества.

Первый максимум в количественном развитии бентосных коловраток совпадает с уникальным для Байкала явлением - массовым подлёдным развитием криофильных водорослей (Тимошкин, 2001). В данный период наблюдали завершение обильного подлёдного «цветения» диатомовых водорослей, образующих многочисленные нитевидные колонии и скопления в толще льда. Сентябрьский пик численности коловраток мейобентоса каменистой литорали озера совпадает с началом этапа устойчивого осеннего охлаждения, который также сопровождается отмиранием водорослей и, следовательно, увеличением массы детрита. Отсюда, можно предположить, что в составе ротаториофауны должны преобладать детрито- и бактериофаги.

Глава 5. Структурные особенности ротаториоценоза каменистой литорали юго-западного побережья озера Байкал 5.1. Видовая структура ротаториоценоза каменистой литорали полигона у мыса Берёзовый

Качественный и количественный анализ Rotifera показал, что явными доминантами ротаториоценоза каменистой литорали полигона «Берёзовый» в течение всего года являются представители отряда Bdelloida (от 68 до 97% от общей численности коловраток). В состав структурообразующего комплекса в отдельные месяцы входили также Еuchlanis sp., Notholca squamula и Encentrum putorius (рис. 4).

Значения индекса доминирования Симпсона (c) в разные месяцы колеблются от 0,32 до 0,66, при среднем значении 0,47 (табл. 1). Максимальное значение индекса Симпсона рассчитано для ротаториоценоза, развившегося на каменистой литорали полигона «Берёзовый» в сентябре, когда нами был отмечен один из максимумов в количественном развитии и видовом разнообразии коловраток, но при этом чётко выраженное доминантное ядро (87%) составляли лишь два вида Philodina acuticornis и Philodina vorax. При вкладе в структурообразующий комплекс дополнительных видов коловраток значения индекса доминирования уменьшаются (рис. 4, табл. 1).

Таблица 1 Показатели качественного и количественного развития и структурные характеристики ротаториоценоза полигона «Березовый» (оз. Байкал, 2001 год)

Показатели	янв	февр	март	апр	июнь	июль	сент	окт
Кол-во видов	3	6	6	9	6	8	9	9
Численность*, экз./м2	643 ±95	1761 ±855	1303 ±327	6570 ±1434	2469 ±504	1080 ±372	5383 ±1282	3032 ±360
Биомасса*, мг/м2	3,49 ±0,54	9,72 ±4,86	6,73 ±1,78	38,86 ±8,76	13,69 ±2,68	5,01 ±1,60	25,07 ±5,90	12,96 ±1,73
Индекс видового богатства (d)	0,31	0,67	0,70	0,91	0,64	1,00	0,93	1,00
Индекс Симпсон (с)	0,60	0,50	0,55	0,32	0,33	0,34	0,66	0,46
1 / индекс Симпсона (1/с)	1,68	2,00	1,82	3,11	3,05	2,90	1,51	2,16
Индекс Шеннона-Уивера (Н/)	0,97	1,30	1,23	1,98	1,91	1,84	1,19	1,78
Индекс выравненности Пиелу (е)	0,88	0,73	0,69	0,90	1,07	0,88	0,54	0,81

* - указаны средние значения ± ошибка средней

Для того чтобы оценить ротаториоценоз каменистой литорали полигона «Берёзовый», нами также был рассчитан информационный индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (H^/), характеризующий уровень сложности сообщества. Согласно Константинову (1986), показатели разнообразия можно рассматривать как количественное выражение принципа Тиннемана. Наиболее высокий индекс видового разнообразия характеризует биоценоз с наиболее благоприятными условиями среды, где количество видов велико, но каждый представлен небольшим числом особей. Когда среда неблагоприятна, видов становится меньше, численность некоторых из них возрастает максимально. Следовательно, снижается и видовое разнообразие. В исследованных ротаториоценах каменистой литорали оз. Байкал видовое разнообразие колебалось от 0,97 до 1,98 бит информации на одну особь, при среднем значении 1,53 (табл. 1). Это значительно меньше, чем максимальные значения индекса Шеннона-Уивера для сообщества псаммонных коловраток - до 3,27 бит информации (Аров, 1987; Arov, 1997). С другой стороны, это значительно выше, чем в планктоне оз. Байкал, который характеризуется показателями видового разнообразия от 0,03 до 0,53 бит (Коноплёва, Помазкова, 1976). Наибольшее количество информации на одну особь приходится на ротаториоцен, развившийся в апреле, что вероятно связано с увеличением потока энергии, проходящей через сообщество коловраток, при одновременном увеличении количества видов за счет развития альгофагов и появления бентоксенов. При относительно высокой плотности населения наблюдается высокая эквитабильность видов (индекс Пиелу равен 0,9). Такая же ситуация, при снижении численности коловраток, сохраняется в июне. Наименьшие показатели информационного индекса отмечены в январе, когда происходит почти полное выклинивание альгофагов и видов со смешанным питанием, и сообщество становится явно олигодоминантным.

Схожую тенденцию имеет сезонное изменение обратной формы индекса Симпсона (1/с): его величина увеличивается при возрастании видового разнообразия и достигает максимального значения в апреле - 3,11 (табл. 1).

Индекс выравненности Пиелу (е), который показывает относительное распределение особей среди видов, меняется в пределах 0,54-1,07 (при среднем значении 0,81) (табл. 1). Наименее выравненными оказался ротаториоценоз, развившийся в сентябре, наиболее выравненным - в июне, когда из 6 обнаруженных видов коловраток 5 видов входят в структурообразующий комплекс (рис. 4).

Для оценки сезонных изменений биоразнообразия ротаториоценоза полигона «Берёзовый» были рассчитаны индексы общности Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982). Менее показательными оказались значения индексов общности, рассчитанные по количественным данным. Это можно объяснить явным доминированием на протяжении всего года коловраток отряда Bdelloida. Диапазон значений индекса, рассчитанных по качественным данным, колеблется от 0,267 до 0,889 (табл. 2).

Таблица 2 Индексы общности ротаториоценозов полигона «Березовый» (оз. Байкал, 2001 год)

	янв	февр	март	апр	июнь	июль	сент
февр	0,444
март	0,444	0,667
апр	0,333	0,533	0,533
июнь	0,444	0,500	0,333	0,533
июль	0,546	0,571	0,429	0,588	0,714
сент	0,500	0,400	0,267	0,444	0,667	0,706
окт	0,500	0,267	0,267	0,333	0,533	0,588	0,889

Все обнаруженные в разные месяцы вариации сообщества бентосных коловраток можно условно разделить на три группы - три биологических сезона, характеризующиеся максимальным значением индекса общности. В состав первой группы (I_CR = 0,667), т.е. в ротаториоценозы, развивающиеся на каменистой литорали озера в зимне-ранневесенний период, входят, главным образом, коловратками родов Philodina и Notholca. Вторая группа - “летние ротаториоценозы” (I_CR = 0,714), в состав которых кроме бделлоид входят и коловратки-макроальгофаги (представители рода Еuchlanis, а также Encentrum putorius). В последнюю группу выделяется сообщество бентосных коловраток раннеосенних месяцев, для которого зарегестрировано максимальное значение индекса общности (I_CR = 0,889). Ротаториоценоз этого сезона характеризуется выраженной общностью с сообществом, слагающимся в летние месяцы, но отличается максимальным видовым разнообразием.

Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

Анализ орграфов включения показал следующее. При любых значениях ф в объект «январь» не входит ни одной стрелки. Следовательно, этот объект является наиболее «банальным» и характеризуется минимальными значениями плотности населения. Во всех орграфах наибольшее количество ротаториоценозов включают в себя объекты «апрель» и «сентябрь», т.к. они превосходят другие объекты и по плотности населения и по видовому богатству (индексы видового богатства имеют здесь максимальное значение (табл. 1)). При ф = 0,8 и ф = 0,9 орграф характеризуется относительно равномерным распределением обратных связей между объектами.

При ф = 0,7 (рис. 5) в орграфе можно выделить два центра: наибольшее количество стрелок входят в объекты «апрель» и «сентябрь». При любых значениях ф орграф остаётся связанным, что можно объяснить сравнительно небольшим числом видов коловраток во всех ротаториоценозах и явным доминированием в каждом из них бделлоид.

5.2 Трофическая структура ротаториоценоза каменистой литорали полигона у мыса Берёзовый Анализ литературных данных (Кутикова, 1970; Pourriot, 1977, 1979; Монаков, 1998) и собственных наблюдений показал, что пищевой спектр коловраток очень разнообразен. В него входят микрофлора, детрит, различные водоросли, простейшие и мелкие беспозвоночные. При этом полифагия одних видов коловраток сочетается с пищевой избирательностью других.

По литературным данным (Pourriot, 1977, 1979; Монаков, 1998; Melone et al., 1998; Ricci, Melone, 2000; Кутикова, 2003, 2005) пищей бделлоидным коловраткам, которые в течение всего года являются явными доминантами исследованного нами ротаториоценоза, служат микродетрит, бактерии, дрожжи и мелкие водоросли. По морфологическим признакам и особенностям строения челюстного аппарата (рис. 6) нами были идентифицированы 3 вида бделлоид: Philodina acuticornis (в ункусах 2+1/1+2 зуба), P. vorax (в ункусах 2/2 зуба) и P. sp. (в ункусах 3/3 зуба). Исследования содержимого желудков бделлоид с помощью СЭМ также подтвердило, что в собранных нами пробах превалируют детритофаги. Преобладание этих видов в составе доминантного комплекса ротаториоценоза полигона «Берёзовый» можно объяснить тем, что в байкальском мейобентосе преобладают крупные водоросли, недоступные для питания бентосных коловраток. Коловратки рода Euchlanis представлены в бентосных пробах 3 видами и составляют до 25% от общей численности коловраток. Особый интерес представляет обнаружение в пробах коловраток (до 20%) Dicranophorus hercules и Encentrum putorius из семейства Dicranophoridae со специализированным к движению по грунту коловращательным аппаратом и адаптированным к макрофагии форципатным мастаксом.

По литературным данным в питании коловраток рода Еuchlanis превалируют хлорофиты (Нандини, Сарма, 2002). Согласно нашим данным, полученным с применением сканирующей электронной микроскопии, в питании байкальских коловраток рода Еuchlanis встречаются диатомовые и сине-зелёные водоросли. Анализ фотографий содержимого желудков этих бентосных коловраток (рис. 7) позволяет сделать вывод, что доминирующим компонентом в составе корма являются широко распространённые и значимые как для Байкала, так и для водоёмов любого другого уровня трофности (Михеева, 1999; Бородулина, 2003, 2007; Баринова и др., 2006) диатомовые водоросли р.р. Navicula, Cymbella. Интересным, с точки зрения оценки состояния окружающей среды, является факт обнаружения в пищевом комке некоторых коловраток рода Еuchlanis, собранных с каменистого субстрата на полигоне «Берёзовый», створок эндемичной байкальской водоросли Hannaea baicalensis Genkal, Popovskaya et Kulikovskiy, 2008. Этот вид диатомей очень чувствителен даже к следовым органическим загрязнениям (Медведева, 1994; Медведева, Баринова, 2004; Ким, 2007). Этот факт служит косвенным подтверждением отсутствия загрязнения и сохранения на полигоне нетрансформированной антропогенно бентали.

В целом, по морфолого-функциональным характеристикам и особенностям сезонной динамики все обнаруженные виды бентосных коловраток можно условно разделить на три группы (рис. 8).

Первая - потребители микродетрита, бактерий и мелких водорослей. Коловратки этой группы составляют от 70% (в июле) до 97% (в январе) ротаториоценоза каменистой бентали. К этой группе относятся представители отряда Bdelloida, которые встречаются в большом количестве в пробах мейозообентоса на протяжении всего года, а также, вероятно,

L. aspersa. Сезонная динамика численности коловраток этой группы совпадает с сезонной динамикой детритонакопления в озере. В обоих случаях максимумы приходятся на март-апрель и сентябрь-октябрь (рис. 8).

Вторая группа коловраток - макроальгофаги. Сюда можно отнести обнаруженных в пробах мейозообентоса представителей рода Еuchlanis, а также Dicranophorus hercules и Encentrum putorius, в кишечнике которого всегда обнаруживалось большое количество створок пеннатных диатомей. Возможно, для этого вида характерен смешанный тип питания, указанный для других видов этого рода (Кутикова, 1970). Коловратки этой группы входят в состав донных ротаториоценов полигона в течение всего года, но в сравнении с первой группой плотность их населения значительно ниже. Сезонная динамика этой группы коловраток коррелирует с динамикой фитобентоса в Байкале. Так минимум численности этих коловраток отмечен нами в январе, а максимум - в июне-июле (рис. 8). В летние месяцы коловратки этой группы до 30% определяют структуру ротаториоценоза.

Кроме бентосных и фитофильных видов коловраток в пробах были обнаружены отдельные экземпляры видов, ведущих пелагический образ жизни (Filinia terminalis, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Notholca squamula, Notholca grandis, Synchaeta prominula, Synchaeta pachypoida, Synchaeta stylata). Это можно объяснить либо методологическими ошибками, которые возможно были допущены при отборе проб, либо тем, что материал брался на сравнительно небольшой глубине (3 метра). В последнем случае вполне допустим тот вариант, что пелагические виды коловраток в результате вертикальных миграций оказались в придонном слое воды и были отобраны вместе с организмами мейобентоса при сборе каменистого субстрата. Эти коловратки составляют условно выделенную третью группу. Максимальной численности в пробах мейозообентоса с полигона «Берёзовый» коловратки этой группы достигли в октябре и составили 15% от общей численности населения каменистого субстрата коловратками (рис. 8). Сравнительный анализ структуры ротаториоценозов каменистой и песчаной литорали

Использование данных по качественному составу коловраток песчаной литорали, любезно предоставленных Е.П. Тереза, И.В. Аровым и Г.И. Помазковой, позволило провести сравнительный анализ ротаториофауны двух участков литорали юго-западного побережья озера Байкал, расположенных на расстоянии около 13 км друг от друга. Исследование ротаториофауны песчаной литорали проводили с июня по сентябрь 2008 г. (Аров и др., 2009) и летом 2009 г. в районе пади Жилище и напротив р. Большая Котинка. Исследована фация песчаных полей на глубине 2,5-3 м. Качественные пробы отбирали сачком из плотного газа с рукоятью длиной 3 м. Пробы песка подвергали деконтации, смыв просматривали in vivo. Всего обнаружено 76 видов коловраток из 13 семейств.

По количеству видов ротаториофауна песчаной литорали вполне сопоставима с фауной интерстициали пляжей (Аров, 1985, 1987) и намного богаче фауны каменистой литорали.

Структура ротаториофауны с учетом морфологических функциональных форм коловраток оказалась существенно различающейся на сравниваемых участках литорали. Для коловраток каменистой бентали характерны следующие морфо-функциональные типы: маллеатный (вертикация, альгофаги), форципатный (макрофаги, альгофаги и хищники) и раматный (вертикация, детрито-, бактерио-, микроальгофаги). Как отмечено выше, количественно на каменистой литорали доминируют коловратки с раматным типом челюстного аппарата (отр. Bdelloida), которые по способу питания относятся к вертикаторам, преимущественно детрито- и бактериофагам.

Ротаториофауна псаммолиторали отличается большей выравненностью распределения морфофункциональных типов коловраток с близкими значениями долей вертикаторов и собирателей с маллеатным (сем. Brachionidae, Lepadellidae, Lecanidae и др.) и виргатным (сем. Notommatidae, Trichocercidae) челюстными аппаратами и макрофагов с форципатным мастаксом (сем. Dicranophoridae).