Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Биоэкологические особенности влияния phellinus tremulae (bond. et boriss.) на продуктивность осиновых древостоев

03.02.08 - Экология (биология)

Корнилина Валентина Владимировна

Ульяновск - 2013

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Ульяновский государственный университет"

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Чураков Борис Петрович

Официальные оппоненты: Костин Владимир Ильич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой биологии, химии и технологии хранения и переработки продукции растениеводства Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия имени П.А. Столыпина"

Благовещенская Нина Васильевна, доктор биологических наук, доцент, директор Ульяновского областного детского экологического центра

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова"

Защита состоится "29" ноября 2013 г. в 12.30 часов на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Ульяновский государственный университет" по адресу: г. Ульяновск, ул. Набережная реки Свияги, д.106, корпус 1, ауд.703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайте ВУЗа http://www.ppo. ulsu.ru и на сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки Российской Федерации http://www.vak. ed.gov.ru.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул.Л. Толстого, д.42, Ульяновский государственный университет, отдел послевузовского профессионального образования.

Автореферат разослан "____" ___________2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент С.В. Пантелеев

Общая характеристика работы

1. Исследовать поражённость деревьев ложным осиновым трутовиком в различных типах леса в зависимости от категории состояния деревьев.

2. Изучить встречаемость ложного осинового трутовика в древостоях осины разной типологической принадлежности в зависимости от экологических факторов.

3. Оценить влияние ложного осинового трутовика на биохимические и морфометрические показатели ассимиляционного аппарата осины.

4. Исследовать влияние ложного осинового трутовика на продуктивность осиновых древостоев.

Научная новизна. Впервые на территории области изучена роль ложного осинового трутовика в снижении продуктивности осиновых древостоев. Определено, что этот дереворазрушающий гриб является одним из основных факторов, оказывающих негативное влияние на фитосанитарное состояние осиновых древостоев и сокращающий сроки их жизни. Установлены особенности встречаемости ложного осинового трутовика в древостоях осины преобладающих типов леса для различных стадий рекреационной дигрессии. Выявлено влияние трутовика на морфометрические показатели ассимиляционного аппарата осины, а также на содержание фотосинтетических пигментов в её листьях. Установлено снижение накопления фитомассы осины в различных фракциях дерева при поражении его ложным осиновым трутовиком.

осиновый древостой трутовик лес

Положения, выносимые на защиту.

1. Частота встречаемости ложного осинового трутовика на деревьях осины зависит от категории состояния деревьев

2. Существенное влияние на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях оказывают экологические факторы, в том числе лесотипологические характеристики, степень рекреационной нагрузки и др.

3. . По содержанию биохимических пигментов и особенностям развития листовых пластинок у осины можно судить о её поражении трутовиком.

4. Продуктивность осинников находится в тесной зависимости от поражённости деревьев ложным осиновым трутовиком.

Практическая значимость. Впервые в Ульяновской области проведено изучение влияния ложного осинового трутовика на продуктивность древостоев. Наличие ослабленных осиновых древостоев способствует распаду насаждений и накоплению лесного отпада, что в свою очередь приводит к ухудшению их санитарного состояния. Установлено, что ложный осиновый трутовик определяет соотношение деловой и дровяной древесины в осиновых древостоях. Выявлены количественные закономерности лесотипологических характеристик в различных лесорастительных условиях (хвойно-широколиственная и лесостепная зоны), позволяющие планировать использование гнилой древесины для получения лесных материалов, например, пеллет. Результаты исследований свидетельствуют о необходимости ведения постоянного контроля за состоянием древостоев осины, что может повысить эффективность хозяйственного использования её древесины. Производству предлагается комплекс мероприятий по профилактике и снижению вредоносности изучаемого гриба.

Степень обоснованности и достоверность результатов исследований. Диссертация основана на большом объеме данных, собранных автором в полевых условиях. Достоверность полученных результатов подтверждена обработкой материалов с использованием современных методов математической статистики.

Личный вклад автора. В основу данной работы положены материалы собранные и проанализированные лично автором за период с 2009 по 2011гг. Автор принимал непосредственное участие в исследованиях по данной теме на всех этапах ее выполнения (от выбора темы и постановки задач до получения практически значимых результатов).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на всероссийских, международных и региональных конференциях: Региональной конференции XXIV Любищевские чтения: "Современные проблемы эволюции" (Ульяновск, 2010); Международной научно-практической конференции "Наука и образование: фундаментальные основы, технологии, инновации" (Оренбург, 2010); II Международной научно-практической конференции "Молодёжь. Наука. Инновации" (Пенза, 2010); IV Международной научно-практической конференции "Наука и современность" (Новосибирск, 2010); Научно-практической конференции с международным участием "Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий" (Ульяновск, 2011); XII Международной конференции "Актуальные проблемы современной науки" Естественные науки. Часть 4. Экология" (Самара, 2012); VIII Международной конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (Ульяновск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 4 в журналах, рекомендуемых ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 190 страниц. В том числе: 149 страниц основного текста, 34 страницы приложений, иллюстрирован 24 таблицами и 7 рисунками. Список литературы содержит 227 наименования, в т. ч.22 на иностранных языках.

Содержание работы

В данном разделе проведён анализ работ отечественных и зарубежных авторов, посвящённых изучению влияния различных факторов на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях, использованию древесины осины в народном хозяйстве и факторам, ограничивающим его эффективность.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

Дано описание географического положения, лесорастительных зон, лесного фонда, климата, почв района исследований.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Материал исследований. Исследования проводились на территории Ульяновской области в двух лесорастительных зонах: 1 - хвойно-широколиственной (Сурское, Лавинское, Астродамовское участковые лесничества); 2 - лесостепной (Ульяновское, Сенгилеевское, Тиинское участковые лесничества). При натурном обследовании осинников в исследуемых лесничествах выделены три наиболее распространённых и хозяйственно важных типа осиновых лесов: снытьево-ясменниковый, осоко-снытьевый, орляковый. Классификацию типов леса проводили по системе, предложенной В. Н Сукачевым (1972). Таксономия ложного осинового трутовика проводилась согласно системе, изложенной в работе Л.В. Гарибовой, С.Н. Лекомцевой (2005).

3.2 Методика исследования

Методика исследования заключалась в закладке пробных площадей различного целевого назначения согласно ОСТу 56-69-83. "Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки".

Для изучения встречаемости ложного осинового трутовика у деревьев разных категорий состояния в каждой лесорастительной зоне для преобладающих типов леса закладывали по 6 безразмерных пробных площадей. Всего было заложено 36 пробных площадей, на которых было обследовано 3600 деревьев. Для интегральной оценки состояния древостоя использовали средневзвешенную категорию состояния деревьев.

Учет плодовых тел гриба на деревьях осины с подразделением их по формам, проводился согласно описаниям их в работах П.Н. Борисова (1936), A. F. Veerrall (1937), H. Der Jahn (1962), Э.П. Комаровой (1964), С.Б. Кочановского (1976): копытообразную, желвакообразную, подушковидную, полураспростертую и распростертую.

Исследования характера распределения плодовых тел гриба по сторонам света: северная, восточная, западная и южная. Подсчёт плодовых тел гриба проводился на модельных деревьях с учетом их ценотического положения.

Влияние рекреационного воздействия на встречаемость ложного осинового трутовика в древостоях осины разной типологической принадлежности, определялось по шкале, разработанной Н.С. Казанской, В.В. Ланиной, Н.Н. Марфениным (1977). Поскольку в обследованных осинниках не было выявлено участков, которые по каким - либо причинам не подвергались антропогенному воздействию, I стадию дигрессии не выделяли. Таким образом, исследованиями были охвачены рекреационные осинники в пределах II-V стадии дигрессии.

Для исследований влияния ложного осинового трутовика на морфометрические и биохимические (хлорофилл a, b и каротиноиды) показатели ассимиляционного аппарата осины анализировались образцы листьев с верхней, средней и нижней частей крон модельных деревьев - условно здоровых и поражённые трутовиком. Суммарное содержание пигментов определялось с помощью спектрофотометрического метода, описанного в работе А.А. Шлыка (1971) и нормативных документов ГОСТ 134-96, 17-95ГОСТ 21802-84.

При исследовании морфометрических показателей листьев осины использовался метод оценки уровня флуктуирующей ассиметрии листа у деревьев разного состояния. Оценка величины флуктуирующей ассиметрии проводилась по интегральному показателю стабильности развития (Захаров, Баранов, Борисов, 2000).

Продуктивность осиновых древостоев разного состояния изучалось по методике И.В. Семечкина (1978). Модельные деревья разделялись на три фракции (ствол, ветви и листья), высушивались до воздушно-сухого состояния. Затем определялась сухая масса каждой фракции (Усольцев, Залесов, 2005). Одновременно получали данные по количеству депонированного углерода в фитомассе древостоев осины, рассчитываемого с помощью переводного коэффициента 0,5 (Алексеев, Бердси, 1994).

Протяжённость гнили в стволах осины определялась на модельных деревьях с помощью раскряжевки их на отрезки различной длины, а массовые данные были получены с помощью возрастного бурава. Для определения объёма ядровой гнили воспользовались рекомендациями П.Н. Сергеева (1953), Н.Г. Анучина (1960), А.Т. Вакина, О.И. Полубояринова, В.А. Соловьева (1980), А.И. Ушакова (1997). Расчетный и фактический выход деловой древесины определялся по сортиментным таблицам (Сортиментные и товарные таблицы…, 1987).

Данные полевых исследований были обработаны методом математической статистики.

ГЛАВА 4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ PHELLINUS TREMULAE (BOND. ET BORISS.) НА ПРОДУКТИВНОСТЬ

ОСИНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ

Данная глава включает пять разделов, и посвящена изложению и обсуждению результатов собственных исследований.

4.1 Оценка встречаемости ложного осинового трутовика в осиновых древостоях разных категорий состояния. Оценка санитарного состояния древостоев определяется не только влиянием внешних абиотических и биотических факторов, но и распределением деревьев по категориям состояния (Алексеев, 1969; Методы мониторинга,. 2004).

Распределение деревьев осины по категориям состояния в очагах ложного осинового трутовика. Опираясь на полученные результаты, нельзя утверждать, что шкала изложенная в руководстве по санитарным правилам является точной, т.к. не даёт полного представления о санитарном состоянии деревьев. Таким образом, было предложено внести некоторые изменения в эту шкалу: заменить I балл "здоровые деревья" на "условно здоровые деревья". В ходе исследования распределения деревьев осины по категориям состояния в очагах ложного осинового трутовика, проводимого в лесах Ульяновской области, была рассчитана средневзвешенная категория состояния древостоев, которая позволяет сделать вывод о том, что осиновые древостои, произрастающие в обеих лесорастительных зонах, находятся в сильно ослабленном состоянии. Для хвойно-широколиственной зоны показатель составил 3,0 балла; для лесостепной - 3,35 балла (рис 1).

Рис.1. Распределение деревьев осины по категориям состояния в хвойно-широколиственной зоне, шт.

Из рисунка 1 видно, что в преобладающих типах леса представлены все категории состояния деревьев, но доля их участия в составе деревьев различна.

На рис.2 приведено распределение деревьев осины по категориям состояния в лесостепной зоне.

Рис.2. Распределение деревьев осины по категориям состояния в лесостепной зоне, шт.

Сравнительный анализ рис.1 и рис 2 свидетельствует о том, что структура древостоев по категориям состояния деревьев в зоне хвойно-широколиственных лесов и лесостепной различаются несущественно. Выявлено, что наибольшее количество деревьев независимо от зоны произрастания и типа леса находится в сильно ослабленном состоянии (III категория состояния).

Встречаемость ложного осинового трутовика на деревьях осины разных категорий состояния. Наличие плодовых тел дереворазрушающих грибов на стволах деревьев служит надёжным диагностическим признаком ослабленности деревьев. Результаты учета встречаемости ложного осинового трутовика на деревьях разных категорий состояния в пределах наиболее распространенных типов леса зоны хвойно-широколиственных лесов представлены в табл.1.

Таблица 1. Встречаемость ложного осинового трутовика на деревьях осины в зоне хвойно-широколиственных лесов

Примечание: - среднеарифметическая величина; - среднеквадратическое отклонение.

Результаты исследований показали, что во всех типах леса хвойно-широколиственной зоны начиная со II категории состояния (ослабленные деревья) наблюдается увеличение встречаемости гриба на деревьях осины и продолжает увеличиваться до III, категории состояния (сильно ослабленные). Встречаемость трутовика на ослабленных деревьях в среднем составило - 23,6 шт., сильно ослабленных - 31,0 шт. На условно здоровых деревьях не было обнаружено ни одного плодового тела гриба. При этом наибольшая встречаемость трутовика выявлена в снытьево-ясменниковом типе леса - 92,5 шт.; наименьшая в осоко-снытьевом - 76,8 шт. Промежуточное положение между ними занимает орляковый тип леса - 89,2 шт. Далее с IV-й категории состояния (усыхающие) по VI (старый сухостой) - встречаемость гриба в осинниках падает с 18,3 шт. до 6,3 шт.

В табл.2 представлены данные о встречаемости ложного осинового трутовика в лесостепной зоне для различных типов леса и категорий состояния деревьев.

Таблица 2. Встречаемость ложного осинового трутовика на деревьях осины в лесостепной зоне

В течение трёхлетних наблюдений часть стволов перешла в более ослабленное состояние, в результате чего изменилась встречаемость гриба в осинниках по категориям состояния. Наиболее часто гриб встречался в осиннике снытьево-ясменниковом - 98,2 шт., реже - в осиннике осоко-снытьевом - 80,0 шт.; промежуточное положение по встречаемости трутовика в осинниках занимает осинник орляковый, его показатель составляет 92,3 шт. Плодовые тела трутовика на деревьях осины свидетельствуют о наличии постоянно действующих очагов болезни, служащих источником распространения гриба и причиной образования новых очагов. По мере повышения категории состояния деревьев от II категории состояния к III увеличивается встречаемость ложного осинового трутовика на деревьях осины. При этом встречаемость гриба на ослабленных в разной степени деревьях осины намного выше встречаемости на сухостойных деревьях. Это свидетельствует о приспособленности трутовых грибов на деревьях осины к разным категориям состояния.

4.2 Влияние экологических факторов на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях. На жизнь леса оказывает влияние весь комплекс условий внешней среды. При этом важное значение в формировании полноценного древостоя имеют лесотипологические характеристики, в том числе тип леса, возраст и полнота древостоя. Поэтому для наиболее объективной оценки влияния патогена на состояние осиновых древостоев было проведено изучение влияния лесотипологических характеристик на встречаемость гриба в осиновых древостоях.

Встречаемость ложного осинового трутовика в насаждениях различных типов леса, классов возраста и полнот. На рис.3 показана встречаемость изучаемого гриба в различных типах леса хвойно-широколиственной и лесостепной зон.

Рис.3 Встречаемость ложного осинового трутовика в лесорастительных зонах в зависимости от типов леса

Выявлено, что в обеих лесорастительных зонах наблюдается высокая частота встречаемости ложного осинового трутовика. Наиболее часто гриб встречается в лесостепной зоне в среднем по трём типам леса - 90,2 %. Из всех типов леса выделяется осинник снытьево-ясменниковый, т.к. в нём наблюдается наибольшая встречаемость гриба (в хвойно-широколиственной - 92,5 %; в лесостепной - 98,2 %.). Промежуточное положение между ними занимает осинник орляковый (89,2 %; 92,3 %), в этом типе леса частота встречаемости гриба больше, чем в осиннике осоко-снытьевом (76,8 %; 80,0 %), но меньше, чем в осиннике снытьево-ясменниковом. На основании полученных данных о встречаемости гриба в различных типах леса было выявлено, что по мере улучшения лесорастительных условий от осинника осоко-снытьевого к осиннику снытьево-ясменниковому частота встречаемости ложного осинового трутовика увеличивается.

Влияние возраста деревьев на встречаемость гриба показано на рис.4.

Рис.4. Встречаемость ложного осинового трутовика в осиннике снытьево-ясменниковом в различных лесорастительных зонах, в зависимости от возраста

Данные свидетельствуют о том, что с возрастом встречаемость трутовика на деревья осины увеличивается. В IV классе возраста в хвойно-широколиственной зоне - 86,8 % деревьев имеют плодовые тела гриба, в лесостепной - 94,2 %. В V классе возраста, встречаемость гриба в хвойно-широколиственной зоне увеличивается до 91,3 %; в лесостепной до 97,0 %. По мере увеличения возраста древостоя встречаемость трутовика продолжает увеличиваться и в VI классе возраста (у усохших деревьев) отмечается уже наиболее высокая встречаемость гриба (в хвойно-широколиственной зоне - 92,5 %; в лесостепной - 98,2 %).

Немаловажным является вопрос изучения влияния полноты древостоя на встречаемость гриба в древостоях осины (рис 5).

Рис.5. Встречаемость ложного осинового трутовика в осинниках снытьево-ясменниковых в зависимости от полноты древостоя

Как видно из приведенного рисунка, начиная с полноты древостоя 0.7 наблюдается увеличение встречаемости деревьев с плодовыми телами трутовика: в хвойно-широколиственной зоне до 86,0 % деревьев; в лесостепной - до 93,6 %. Встречаемость трутовика в осинниках продолжает расти и в древостоях с полнотой 0.9 достигает высокого уровня: в хвойно-широколиственной зоне - 92,5 %; в лесостепной зоне - 98,2%. Данный факт объясняется недостатком света, механическими повреждениями крон при соприкасании, которые способствуют проникновению внутрь ствола различных инфекций, что ведет к дальнейшему ослаблению деревьев. Таким образом, по мере увеличения полноты древостоя (от 0.7 к 0.9) увеличивается встречаемость трутовика.

Распределение форм плодовых тел ложного осинового трутовика по дереву. Поскольку грибы являются необходимым и обязательным компонентом лесного биоценоза, и их существование - необходимое условие для нормального функционирования леса. Следовательно, они играют не последнюю роль в функционировании лесных экосистем. Для многих видов грибов, в том числе трутовых, характерно образование хорошо развитых плодовых тел. Плодовые тела трутовых грибов очень разнообразны по форме (табл.3).

Таблица 3. Распределение форм плодовых тел ложного осинового трутовика по дереву

Анализ данных табл.3 показывает, что на стволах деревьев осины выявлено 5 форм плодовых тел трутовика: в хвойно-широколиственной зоне на одном стволе дерева количество плодовых тел гриба копытообразной формы в среднем достигает - 6,6 шт.; в лесостепной зоне - 8,4 шт. Реже на деревьях осины встречались плодовые тела подушковидной формы: в хвойно-широколиственной зоне на одном стволе дерева насчитывалось - 2,8 шт.; в лесостепной зоне - 3,8 шт. Остальные формы плодовых тел в сравниваемых лесорастительных зонах встречались с одинаковой частотой: желвакообразные и распростёртые в среднем в хвойно-широколиственной и в лесостепной зонах до 6,0 шт. /дер. Полураспростёртые в хвойно-широколиственной зоне - 4,8 шт. /дер.; в лесостепной зоне - 4,6 шт. /дер. Такая частота встречаемости выявлена и для каждого типа леса.

Определенный интерес представляет характер распределения плодовых тел осинового трутовика на дереве по сторонам света: южная, северная, западная и восточная стороны (табл.4).

Таблица 4. Встречаемость ложного осинового трутовика по сторонам света и типам леса

Выявлено, что на северной стороне стволов деревьев отмечено наибольшее количество плодовых тел (в среднем в хвойно-широколиственной зоне - 7,7 шт. /дер.; в лесостепной - 9,9 шт. /дер.). Это объясняется тем, что рост мицелия плодовых тел гриба зависит от освещенности, т.е. затенение стволов деревьев благоприятно влияет на рост и развитие грибов. Наименьшее количество плодовых тел наблюдается на восточной стороне (в хвойно-широколиственной зоне - 4,8 шт. /дер.; в лесостепной 5,3 шт. /дер.). Промежуточное положение занимают южная (в хвойно-широколиственной зоне - 6,6 шт. /дер., в лесостепной - 8,3 шт. /дер.) и западная (в хвойно-широколиственной зоне - 5,3 шт. /дер; в лесостепной - 6,6 шт/ дер). Подобное распределение отмечено и во всех типах леса. По полученным данным установлено, что чем менее освещены древостои, тем быстрее протекает рост мицелия гриба, и тем самым увеличивается встречаемость плодовых тел ложного осинового трутовика на стволах деревьев осины.

Рекреационные нагрузки в той или иной степени воздействуют на все элементы лесного биоценоза, в том числе приводят к росту популяции фитопатогенных грибов (табл.5).

Таблица 5. Влияние рекреационных нагрузок на встречаемость ложного осинового трутовика по типам леса в различных лесорастительных зонах

Проведённые исследования показывают, что при усилении рекреационных нагрузок со II по V стадию во всех типах леса наблюдается увеличение встречаемости трутовика на деревьях осины. В хвойно-широколиственной зоне при увеличении стадии дигрессии встречаемость трутовика в среднем увеличивается от 79,5%; до 92,0%; в лесостепной - от 85,2% до 93,5%). В лесостепной зоне ложный осиновый трутовик чаще встречается в снытьево-ясменниковом типе леса и характеризуется со II по V стадию дигрессии в среднем 98,2%. В хвойно-широколиственной зоне гриб встречается реже в осиннике осоко-снытьевом - 76,8%. Промежуточное положение среди сравниваемых типов леса занимает орляковый - в лесостепной зоне в среднем 92,3%; в хвойно-широколиственной - 89,2%. Установлено, что по мере увеличения рекреационных нагрузок на осинники встречаемость трутовика увеличивается. А также по мере улучшения лесорастительных условий в осинниках увеличивается встречаемость трутовика.

4.3 Влияние ложного осинового трутовика на биохимические и морфометрические показатели листьев осины. Известно, что фитопатогенные грибы и их метаболиты существенно влияют на ход всех физиологических и биохимических процессов, происходящих в больном растении.

Влияние ложного осинового трутовика на биохимические показатели листьев осины. Проникнув в клетку, фитопатогенные организмы нарушают нормальный ход физиологических процессов, прежде всего фотосинтеза и дыхания, а токсины, выделяемые возбудителем болезни, активируют ферменты растительной клетки, что, в конечном счете, приводит её к гибели. Влияние патогенных грибов на пораженное растение на клеточном уровне приводит к изменению содержания пигментов фотосинтеза.

На рис 6 приведёно содержание хлорофиллов a+b в листьях условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком в зависимости от части кроны.

Рис.6. Содержание хлорофиллов a+b в листьях условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком в зависимости от части кроны.

В результате проведённых исследований были выявлены статистически значимые различия в содержании хлорофиллов a+b в листьях условно здоровых деревьев по сравнению с листьями деревьев, поражённых трутовиком (рис.6). В листьях условно здоровых деревьев суммарное содержании хлорофилла a+b колеблется в пределах от 1,09 до 0,92 мг/г. В листьях осины деревьев, поражённых трутовиком, наблюдается значительно меньшее содержание хлорофилла, которое составляет 0,65-0,76 мг/г, что, вероятно, объясняется разрушительным действием токсинов гриба. В результате содержание хлорофилла в различных частях кроны дерева уменьшается, что в конечном итоге приводит к снижению интенсивности фотосинтеза, далее - к нарушению обмена веществ и общему ослаблению жизнедеятельности деревьев. В дальнейшем восстановление содержания хлорофиллов в пораженных растениях, как правило, не происходит (Чураков, 1993).

Каротиноиды являются обязательным компонентом пигментной системы растений, они не только выполняют функции светособирающей антенны, но и защищают пигментную систему от избытка света. Наряду с этим каротиноиды играют важную роль в механизмах защиты фотосинтетического аппарата от различных повреждающих факторов окружающей среды. Одна из существенных составляющих защитной роли каротиноидов состоит в их влиянии на молекулярную динамику мембран (Стржалка, Костецка-Гугала и др., 2003).

На рис.7 приведён график содержания каротиноидов в листьях условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком в зависимости от части кроны.

Рис.7. Содержание каротиноидов в листьях условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком в зависимости от части кроны

На рис.7 видно, что содержание каротиноидов в листьях условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком постепенно увеличивается. Максимальное содержание каротиноидов наблюдается в листьях деревьев, поражённых грибом, в нижней части кроны (0,28 мг/г) по сравнению с условно здоровыми - 0,21 мг/г. Минимальное содержание каротиноидов выявлено в верхней части кроны (в листьях деревьев, поражённых грибом, - 0,19 мг/г; у условно здоровых - 0,17 мг/г). Промежуточное положение занимает средняя часть кроны (в листьях деревьев поражённых грибом - 0,21 мг/г; у условно здоровых - 0,19 мг/г). Увеличение содержания каротиноидов в листьях осины обусловлено, вероятно, возрастанием степени стрессорного ответа растения на поражение ложным осиновым трутовиком, так как известно, что токсины, выделяемые фитопатогенными грибами, влияют прежде всего на мембранные системы клеток растений (Стржалка, Костецка-Гугала и др., 2003).

Интенсивность фотосинтеза зависит не только от содержания хлорофилла a и хлорофилла b, но и от их соотношения (a\b) в хлоропластах. Это соотношение связано с активностью хлорофилла a; чем его больше, тем интенсивнее происходит фотосинтез (табл.6).

Таблица 6. Соотношение хлорофиллов a/b в листьях осины у условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком в зависимости от частей кроны

Исследования соотношения хлорофиллов (a/b) в листьях осины показали, что как в листьях условно здоровых деревьев, так и в листьях деревьев поражённых трутовиком величина показателя внутри каждого изучаемого объекта изменялась незначительно во всех частях кроны, при этом разница между отношениями хлорофиллов (a/b) в листьях условно здоровых деревьев и поражённых дереворазрушающим грибом составляет 0,42 мг/г сырого веса. В листьях осины условно здоровых деревьев, в зависимости от частей кроны это отношение находилось в диапазоне 2,30-2,42 мг/г сырого веса, у листьев деревьев, поражённых грибом, оно изменялось в пределах 1,39-1,97 мг/г сырого веса.

Важным показателем пигментов в листьях осины является также соотношение между содержанием хлорофилла и содержанием каротиноидов (a+b/ каротиноиды). Это соотношение очень чутко реагирует на малейшие изменения, происходящие в окружающей среде (табл.7).

Таблица 7. Соотношение хлорофиллов a+b/ каротиноиды в листьях осины условно здоровых деревьев и в листья деревьев поражённых ложным осиновым трутовиком

Полученные данные показывают, что величина соотношения a+b/ каротиноиды у листьев деревьев поражённых ложным осиновым трутовиком снижается от верхней части кроны (4,43 мг/г) к нижней (2,29 мг/г), что свидетельствует о снижении функции пигментного комплекса под воздействием возбудителя. У листьев условно здоровых осиновых деревьев эта величина в среднем больше на 1,86 мг/г сырого веса и находится в пределах 4,41-6,36 мг/г. В результате исследований установлено, что при поражении осинников трутовиком происходит снижение содержания хлорофилла в листьях осины (значительная часть хлорофиллов a и b разрушается) и увеличение содержания каротиноидов.

Влияние ложного осинового трутовика на морфометрические показатели листьев осины. При изменении физиолого-биохимических показателей в вегетативных органах древесных растений, поражённых грибами, будут заметны и морфометрические изменения этих органов. Из всех морфометрических признаков листовая пластинка является наиболее чувствительным органом, которая может адекватно отразить уровень воздействия окружающей среды на растительный организм. В качестве надёжного метода определения отклонения морфометрических признаков от нормы их развития используется величина интегрального показателя флуктуирующая ассиметрия ассимиляционного аппарата (рис.8).

Рис.8. Интегральный показатель величины ФА листовой пластинки условно здоровых и поражённых деревьев.

Результаты исследований по частям кроны у листьев деревьев поражённых грибом, показывают постепенное увеличение величины ФА от верхней к нижней части кроны. Это прослеживается как по отдельным признакам, так и в целом по выборкам. Таким образом, верхняя часть кроны составляет наименьшее значение (0,057). При этом максимальное значение отмечено в нижней части кроны (0,067). Промежуточное положение занимает средняя часть кроны (0,058). Полученное значение соответствует V баллу шкалы оценки степени нарушения стабильности развития древесного растения, это объясняется тем, что при поражении осиновых древостоев ложным осиновым трутовиком происходит заметное нарушение стабильности развития морфометрических показателей листьев осины и, как следствие, приводит к увеличению ассиметрии. Разница между величиной флуктуирующей ассиметрии листьев условно здоровых деревьев и листьями деревьев поражённых трутовиком, в среднем по всем частям кроны составляет 0,031. Таким образом, при поражении трутовиком древесных растений происходит увеличение интегрального показателя ФА листовых пластинок поражённых грибом деревьев по сравнению с листьями условно здоровых деревьев. Интегральный показатель ФА у условно здоровых и больных деревьев практически не меняется по частям кроны (верхняя, средняя, нижняя).

4.4 Влияние ложного осинового трутовика на продуктивность осиновых древостоев. Осиновые леса Ульяновской области имеют вторичное происхождение. В настоящее время естественные осиновые древостои имеют в основном корнеотпрысковое происхождение. Недостатком осины является неустойчивость к ложному осиновому трутовику, что очень сильно влияет на её продуктивность.

Влияние ложного осинового трутовика на фитомассу осиновых древостоев. Информационным показателем состояния осинников является способность к накоплению фитомассы (табл.8).

Таблица 8. Распределение наземной фитомассы условно здоровых и поражённых деревьев ложным осиновым трутовиком, произрастающих в лесостепной зоне в трёх типах леса (снытьево-ясменниковом, орляковом и осоко-снытьевом) (в абсолютно сухом состоянии) VI класса возраста

В результате исследований выявлено, что осинники в зависимости от состояния дерева к VI классу возраста накапливают разное количество наземной фитомассы.

Фитомасса поражённых деревьев отличается от фитомассы условно здоровых деревьев. В снытьево-ясменниковом типе леса условно здоровые деревья (11 шт. /га) формируют 5,15 т/га, заражённые трутовиком - 24,2 т/га. Условно здоровые осинники осоко-снытьевого типа леса (129 шт/га) формируют на 4,1 т/га больше фитомассы по сравнению с условно здоровыми осинниками орлякового типа леса (49 шт/га). В орляковом типе леса у поражённых деревьев (587 шт. /га) фитомассы накапливается больше - 17,6 т/га по сравнению с поражёнными деревьями (513 шт/га) в осоко-снытьевом типе леса - 14,5 т/га. Как известно, большая часть фитомассы накапливается в стволах древостоев, в среднем по трём типам леса она составляет 7,12 т/га. Второе место по массе фракций после ствола являются ветви. В VI классе возраста в зависимости от типа леса ее накапливается 2,81 до 3, 17 т/га. Формирование фитомассы зависит от состояния дерева. С ухудшением состояния деревьев фитомасса условно здоровых снижается. Например, на ветви в среднем приходится 2,53 т/га гнилой фитомассы, тем временем на условно здоровую фитомассу только 0,40 т/га. Подобная закономерность наблюдается и у листьев: гнилой фитомассы в среднем 1,04 т/га, условно здоровой - 0,13т/га. В результате поражения осиновых древостоев дереворазрушающим грибом происходит накопление фаутных деревьев, которое приводит к снижению общей продуктивности древостоев. Поэтому с практической точки зрения интересен вопрос определения фитомассы древостоев осины и депонированного углерода в них. Для сравнения было изучено накопление депонированного углерода в условно здоровых деревьях и деревьях заражённых грибом, VI класса возраста (табл.9).

Таблица 9. Фитомасса и депонированный углерод у условно здоровых деревьев и поражённых ложным осиновым трутовиком VI класса возраста

Результаты проведённых исследований показали, что наибольшее накопление депонированного углерода наблюдающегося в осоко-снытьевом типе леса - 15,31 т/га, происходит за счёт накопления поражённых деревьев - 8,74 т/га, при этом депонирование углерода условно здоровых деревьев составляет 6,57 т/га. Второе место по накоплению углерода занимает снытьево-ясменниковый тип леса - 14, т/га, где количество поражённых деревьев на 1 га составляет больше 50% (589 дер. из 600 шт.). Наименьшее накопление углерода деревьями выявлено в орляковом типе леса - 11,82 т/га, при этом депонирование углерода поражёнными деревьями (10,52 т/га) по-прежнему остаётся на высоком уровне по сравнению с условно здоровыми (1,3 т/га). Таким образом, наблюдается тенденция к сокращению фитомассы и депонированного углерода условно здоровых и поражённых деревьев по мере ухудшения лесорастительных условий от осинника снытьево-ясменникового к осиннику осоко-снытьевому.