Эколого-флористические особенности лугов островной поймы низовий реки Северной Двины

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

Эколого-флористические особенности лугов островной поймы низовий реки Северной Двины

03.02.08 - экология

кандидата биологических наук

Паринова Татьяна Александровна

Петрозаводск - 2011

Работа выполнена на кафедре ботаники и общей экологии Института естественных наук и биомедицины ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет» имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор Наквасина Елена Николаевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук доцент Антипина Галина Станиславовна

кандидат биологических наук старший научный сотрудник Николаевская Татьяна Сергеевна

Ведущая организация Институт экологических проблем Севера Уральского отделения РАН

Защита состоится «7» декабря 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, ПетрГУ, эколого-биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета, с авторефератом - на сайте ПетрГУ по адресу www.petrsu.ru

Автореферат разослан « 1 » ноября 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

канд. биол. наук И.М. Дзюбук

фитоценоз микрорельеф луговой флористический

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Поймы рек - ценные сельскохозяйственные угодья, и в то же время, уникальный природный объект, который имеет высокую природоохранную значимость и отличается от водораздельных территорий экологическим режимом, пространственной организацией почвенно-растительного покрова и повышенным биоразнообразием. Поймы играют роль миграционных коридоров для распространения видов за пределы их обычного ареала и являются рефугиумами для редких и исчезающих видов. Особый интерес они представляют как богатый источник дешёвых грубых кормов, главным образом - сена, особенно на севере, где сельское хозяйство развивалось в молочно-мясном направлении.

Пойменные луга - самые динамичные естественные сообщества суши (Елиашевич, 1986). По мнению Б.М. Миркина (1965), их обследование необходимо повторять не реже, чем 1 раз в 25 лет, поскольку изменение характера и интенсивности воздействия человека и процесс развития растительности в сторону зональных типов вызывают большие перемены в облике лугов.

В настоящее время пойменные луга Архангельской области, доля которых составляет около 1,6% от всех сельскохозяйственных угодий (Доклад о состоянии …, 2001), уже не такие, какими их описывали исследователи прошлых лет: А.М. Дмитриев (1904), А.П. Шенников (1913 - 1937), Л.А. Соколова (1937), Р.А. Еленевский (1936), А.А. Шахов (1936), Л.А. Дербин (1938), Г.В. Афанасьев (1958 - 1968), Л.Н. Алексеенко (1968 - 1980), В.В. Липатова (1980), В.А. Мартыненко (1989), В.С. Кащенко (1994, 1995). Многие ценные для сельского хозяйства высокопродуктивные пойменные луга сейчас заброшены или используются не по назначению. Антропогенная деятельность и специфические природные особенности повлияли на изменения почвенного покрова, флоры, растительности и продуктивности. Необходима комплексная оценка современного состояния пойменных лугов области и, на основе новых научных данных, разработка рекомендации, направленных на предотвращение их деградации, стимулирование естественных демутационных процессов и повышение продуктивности.

Цель работы заключалась в изучении экологического состояния, разнообразия флоры и растительности, продуктивности лугов островной поймы низовий реки Северной Двины на современном этапе.

В задачи исследований входило:

1) изучить экологические особенности луговых пойменных фитоценозов;

2) составить флористический список лугов островной поймы и провести флористический, географический, экологический, экобиоморфологический анализы ценофлоры;

3) установить эколого-флористические особенности разновозрастных пойменных островов и роль микрорельефа в распределении луговых видов;

4) выявить разнообразие островных луговых сообществ и их приуроченность к различным почвенно-экологическим условиям;

5) оценить количественные и качественные показатели продуктивности пойменных лугов в зависимости от агроботанического состава травостоев, экологических условий и хозяйственного использования.

Защищаемые положения:

- Особенности почвенно-растительного покрова лугов островной поймы низовий р. С. Двины формируются под воздействием влияния широкого спектра экологических условий и разных форм и степени хозяйственного использования;

- Ценофлора лугов островной поймы низовий р. С. Двины является бореальной, характеризуется специфическими чертами, связанными с аллювиально-поемной деятельность реки и интенсивным воздействием антропогенного фактора, при этом вносит существенный вклад во флору Архангельской области;

- Луга разновозрастных пойменных островов находятся на разных стадиях сукцессий, что проявляется в эколого-флористических особенностях и связи определённых видов растений с выраженностью микрорельефа.

- На современном этапе происходит деградация лугов островной поймы низовий р. С. Двины, вызванная процессами залежеобразования в связи с забрасыванием угодий, что сказывается на изменении условий их существования и проявляется в особенностях видового состава и показателях продуктивности.

Научная новизна. Впервые за последние десятилетия произведено комплексное исследование пойменных лугов островной поймы в нижнем течении р. С. Двины; составлен флористический список и выполнен его анализ; определены и проанализированы качественные и количественные данные продуктивности лугов в связи с залежеобразованием; дана оценка современным почвенно-грунтовым условиям и их влияния на распределение луговой растительности; изучено влияние микрорельефа на покрытие видов на лугах разновозрастных островов; предложены принципы классификации растительности лугов.

Теоретическая и практическая значимость. Представленные в работе данные имеют научное и социально-экономическое значение. Они вносят вклад в познание экологического состояния экосистем севера, могут быть использованы при проектировании мероприятий, направленных на улучшение состояния пойменных лугов и повышение их продуктивности, что напрямую связано с проблемами интенсификации животноводства. Материалы исследований предоставлены в Министерство АПК и торговли Архангельской области, сельскохозяйственным предприятиям в районе исследований и другим заинтересованным организациям; результаты работы включены в учебно-образовательный процесс при подготовке студентов по направлениям экология, биология, биология-химия, природопользование, агрохимия и агропочвоведение в САФУ имени М.В. Ломоносова.

Обоснованность и достоверность выводов и предложений базируется на использовании обширного полевого материала, применении общепринятых научно-обоснованных методик исследований, современных методов математической обработки данных и статистического анализа с использованием компьютерных программ MS Excel 2006 и пакета PC ORD for Windows version 4.01.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на 11 научных конференциях: Четвёртая международная научно-практическая конференция «Экологическое образование и экологическая наука» (Архангельск, 2004); Международная научно-практическая конференция «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); Региональная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Молодёжь в науку» в рамках ежегодной конференции «Ломоносова достойные потомки» (Архангельск, 2009); Вузовская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Научные исследования аспирантов и молодых учёных ПГУ имени М.В. Ломоносова: возможности и перспективы» (Архангельск, 2010); Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых учёных с международным участием «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2010); Семнадцатая Всероссийская молодёжная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2010); Научная вузовская конференция в рамках «XII Ломоносовских научных чтений студентов, аспирантов и молодых ученых» (Архангельск, 2010); «V Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе» (Архангельск, 2010); Восемнадцатая Всероссийская молодёжная научно-практическая конференция. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2011); Четвёртая международная молодёжная научная конференция в рамках Международной конференции «Развитие академической науки на родине М.В. Ломоносова» «Экология - 2011» (Архангельск, 2011); Научная вузовская конференция в рамках «XIII Ломоносовских научных чтений студентов, аспирантов и молодых ученых» (Архангельск, 2011).

Часть исследований была осуществлена при поддержке Гранта администрации Архангельской области № 03-24 «Оценка продуктивности и разнообразие растительности пойменных лугов северной подзоны тайги Архангельской области», руководитель проекта - Паринова Т.А. (2009 г.) и средств Премии по поддержке талантливой молодёжи, установленной Указом Президента Российской Федерации от 6 апреля 2006 года № 325 «О мерах государственной поддержки талантливой молодёжи» г. Москва (2009 г.).

Публикации. По итогам исследований было опубликовано 14 научных работ, в том числе две в журналах, рекомендуемых ВАК РФ.

Личный вклад диссертанта заключается в постановке проблемы, разработке методики, непосредственном выполнении полевых работ, анализе, обобщении и интерпретации представленных в диссертации материалов.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, и 4 приложений. Основной текст изложен на 158 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы и 33 рисунка. Список использованной литературы включает 177 источников, в том числе 10 на иностранных языках.

Автор выражает благодарность научному руководителю, доктору с.-х. наук, профессору кафедры лесоводства и почвоведения Лесотехнического института САФУ Е.Н. Наквасиной за всестороннюю помощь в подготовке диссертации; к. б. н., доценту кафедры ботаники и общей экологии САФУ М.П. Бахматовой, во многом определившей область моих научных интересов; к. б. н., доценту кафедры ботаники и общей экологии САФУ О.В. Сидоровой за ценные консультации и методические советы; к. б. н., доценту, заведующей кафедрой ботаники и общей экологии САФУ Е.Ю. Чураковой за помощь в определении видов растений; к. б. н., старшему научному сотруднику Лаборатории болотных экосистем Института биологии КарНЦ РАН С.Р. Знаменскому за консультации; всем сотрудникам кафедры ботаники и общей экологии института естественных наук и биомедицины САФУ имени М.В. Ломоносова, родным и близким за помощь и поддержку.

Содержание работы

Глава 1. Особенности формирования пойменных лугов (литературный обзор)

В главе рассматриваются особенности формирования и структуры пойменных ландшафтов, общие экологические особенности пойменных лугов России и их классификация, эколого-геоморфологические особенности лугов островной поймы р. С. Двины, а так же история их изучения.

Поймы занимают около 3% всей площади суши, но их роль в жизни человека настолько важна, что уже более столетия их изучают географы, геологи, ботаники, представители других наук (Чернов, 1999). Можно выделить несколько периодов в истории изучения пойменных лугов р. С. Двины. Научные исследования начинаются с конца IX века. Первые исследования были проведены А.А. Снятковым (1889), как первое естественно-историческое знакомство с кормовой площадью в Вологодской губернии и вообще в России (Ильинский, 1919).

Начало и середина XX века характеризуются активными геоботаническими исследованиями, инвентаризацией кормовых угодий и попытками их классификации. А.М. Дмитриев (1904) изучал заливные луга Холмогорского района как основу местного молочно-мясного животноводства. Затем последовал ряд экспедиций под руководством А.П. Шенникова (1913 - 1937). Крупные экспедиционные работы были проведены в 1950-х годах коллективом кафедры почвоведения и почвенно-агрономического музея ТСХА (ныне РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева) по обследованию почв и растительного покрова лугов р. С. Двины от устья р. Вычегды и до морских островов дельты (Афанасьев, 1957, 1958; Гречин, 1961). Большой интерес представляют работы Л.Н. Алексеенко (1968 - 1980). Свой вклад в изучение и улучшение пойменных лугов р. С. Двины внесла Архангельская опытно-мелиоративная станция, организованная на базе Архангельского болотного опытного поля и входящая в состав Архангельского научно-исследовательского института сельского хозяйства, который был создан в 1991 году в составе Российской академии сельскохозяйственных наук.

После распада СССР изучение северодвинских лугов практически прекратилось. Сегодня, несмотря на снижение темпов хозяйственного использования луговых угодий, исследования пойм, в том числе и поймы р. С. Двины, не потеряли свою научную значимость. Современное состояние, динамика развития и процессы воздействия забрасывания требуют всестороннего изучения на пойменных лугах.

Глава 2. Характеристика условий, объектов и методика исследований

2.1. Общая естественно-историческая характеристика региона

В разделе содержатся основные сведения о геоморфологии, рельефе, климате, гидрологии, растительности и почвах Архангельской области. В соответствии с ботанико-географическим районированием территория Архангельская область (без Ненецкого автономного округа) лежит в пределах Евроазиатской таёжной (хвойно-лесной области) (Исаченко, Лавренко, 1980). Разнообразие форм биологической жизни на территории области определяется её размерами и высокой степенью ландшафтной гетерогенности. Зональным типом являются североевропейские еловые леса, дифференцированные по составу в направлении с севера на юг на предтундровые редколесья (лесотундру), северотаёжные и среднетаёжные леса (Шаврина, 2001). Интразональными типами растительности, встречающимися во всех природных зонах области, являются луга и болота. Большинство лугов вторичные, приморские и некоторые пойменные - первичные.

Площадь сельскохозяйственных угодий Архангельской области составляет 632,8 тыс. га, в том числе пашня - 277,7, сенокосы - 247,6, пастбища - 97,9, залежь и многолетние насаждения - 9,6 тыс. га. Из общей площади сельхозугодий 152,4 тыс. га - переувлажнены и 78,1 тыс. га - заболочены (Региональная комплексная …, 2008). Наиболее ценными для использования в сельском хозяйстве являются пойменные (аллювиальные) почвы, которые занимают 4,8% площади области (Варфоломеев, Цымбалюк, 2005).

2.2. Объекты исследований

Объектом исследований являются луга островной поймы низовий р. С. Двины - крупнейшей реки Архангельской области с общей площадь бассейна 357 000 км² и площадью водосбора в пределах области 158 000 км², при общей длине 744 км, из них в пределах области 710 км (Кузнецов, 1991; Пекишева, 2007). Река типично равнинная, сравнительно с небольшими уклонами. Русло на протяжении 2/3 приустьевого участка многорукавное. Устье состоит из множества островов, которые разъединяются сетью рукавов, протоков и ериков (Еленевский, 1936 (I); Доклад о состоянии …, 2001; Бызова, 2003). Пойма реки в основном левосторонняя-левобережная, при средней ширине 3 - 5 км. Около 40% площади поймы занимают затопляемые острова. Высота пойменных берегов уменьшается вниз по реке от 9 - 7 до 3 - 2 м. Коренные правобережные берега сложены большей частью из известняков крутые, обрывистые, с высотой от 10 до 50 м (Кузнецов, 1991).

Исследования проводили в течение трёх полевых сезонов в 2009 - 2011 гг. на двух ключевых обширных островных участках р. С. Двины (рис. 1):

1. Холмогорское котловинное расширение (о. Куростров; Холмогорский район);

2. Дельтовое расширение (о-ва Андриянов, Прямая Кошка, Лесные Кошки, Чубнавольская Кошка, Зубиха, Тиноватик, Чубола, Ластола; Приморский район).

Заложены 71 основная и 109 дополнительных пробных площадей, проложен ряд маршрутов.

Исходя из геоморфологических особенностей поймы р. С. Двины и, руководствуясь общей концепцией строения и классификации пойм по Р.А. Еленевскому (1936), можно констатировать, что в долине р. С. Двины преобладают сегментно-гривистые и островные поймы. Сегментно-гривистая пойма р. С. Двины классически подразделяется на прирусловую, центральную и притеррасную и в хозяйственных классификациях (Рекомендации по …, 1974, 1980) может носить имя деятельной поймы. Основная часть сегментно-гривистой поймы реки относится к центральной пойме, где отложения наилка колеблются от 1 до 30 мм в год (Методические рекомендации …, 1990). Островная пойма в наибольшей степени развита в низовьях р. С. Двины (Приморский и Холмогорский районы) и отличается от сегментно-гривистой поймы развитием аллювиальных процессов, режимом затопления, паводковыми водами, почвенно-литологическим строением, водным режимом почв (Рекомендации по …, 1974, 1980).



Рис. 1. Карта-схема района исследований в пойме р. С. Двины

Примечание: 1 - Дельтовое расширение, 2 - Холмогорское котловинное расширение.

Выбранные ключевые участки относятся к двум отрезкам р. С. Двины характеризующихся рядом специфических гидрологических и геоморфологических особенностей. Однако для них характерно большое сходство закономерностей формирования почвенно-растительного покрова, что позволило рассматривать их как единый островной массив низовий р. С. Двины, относящийся к островной пойме.

По способам хозяйственного использования исследованные луга разнородны и используются в качестве одноукосных сенокосов и пастбищ. В настоящее время многие из них заброшены и заняты вторичной луговой растительностью, развивающейся на залежах. Подобное разнообразие хозяйственного использования накладывает свой отпечаток на эколого-флористические особенности изучаемых лугов.

2.3. Методика исследований

Основные пробные площади (ОПП) закладывали размером 10х10 м на наиболее характерных участках луга в пределах контура растительности. Выбирали пойменные участки с максимально естественным почвенно-растительным покровом, на которых не производились распашка, агрохимические и агромелиоративные мероприятия, но осуществлялись или осуществляются выпас и (или) сенокошение, что существенно не нарушает их целинности. Часть пробных площадей была заложена на окультуренных в прошлом территориях, на залежах различного возраста. На ОПП осуществляли полное геоботаническое описание по стандартной методике (Юннатов, 1964; Лайдинен, Ларионова, Лантратова, 2001). В геоботанические описания частично включали данные инвентаризационной описи природных сенокосов и пастбищ по стандартной методике (Луговодство и пастбищное …, 1975). В пределах каждой ОПП в наиболее типичном месте закладывали почвенные разрезы.

Дополнительные пробные площади (ДПП) закладывали, руководствуясь общими принципами описания растительности, согласно методу Браун-Бланке, (Миркин, Наумова, 2002) на выявленных гомогенных участках луговой растительности. Размер для всех ДПП 10х10м., форма ДПП при необходимости различная, но площадь одинаковая. В пределах одного луга закладывали такое количество ДПП, чтобы максимально возможно охватить разнообразие луговой растительности. На каждой ДПП делали прикопку, и давали названия почв. В полевых условиях для количественной оценки каждого вида использовали шкалу проективного покрытия в процентах. Для обработки полученных результатов в зависимости от целей анализа использовали таблицу соответствия обилия по Друде, проективного покрытия, шкалы Л.Г. Раменского и шкалы Браун-Бланке (Нешатаев, 1987).

Латинские названия видов, родов, семейств сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (1995). Названия мхов даны в соответствии со списком мхов Восточной Европы и Северной Азии (Список мхов …, 2006). При исследовании ценофлоры выполнены таксономический и типологический (географический, экологический, биологический) анализы (Программы флористических …, 1987), а так же определена практической значимости видов.

Почвенные разрезы закладывали согласно ОСТ 56-81-84 и проводили описания по стандартной методике (Полевой практикум…, 2007). Систематику почв проводили по классификации 1977 г (Ганжара, Борисов, Байбеков, 2002; Полевой практикум …, 2007). На модельных разрезах с каждого почвенного горизонта буром отбирали образцы почвы в 3-х повторностях для определения влажности и объёмной массы. С каждой ОПП отбирали средний образец почвы на глубине 10 - 25 см из прикопок, расположенных равномерно по площади.

Для характеристики свойств полученных образцов проводили лабораторные исследования. Гранулометрический состав, плотность твёрдой фазы, объемную массу, скважность, общую пористость, долю пор занятых водой, пористость аэрации, pH_сол и pH_водн, степень насыщенности почвы основаниями и ёмкость катионного обмена определяли общепринятыми методами (Наквасина, 2009). Гидролитическую кислотность - согласно ГОСТ 26212-91. Подвижные фосфор и калий - по ГОСТ 26207-91, сумму поглощенных оснований по Каппену-Гильковицу - ГОСТ 27821-88. Содержание гумуса устанавливали через определение органического углерода по методу И.В. Тюрина в соответствии с ГОСТ 26213-91.

Определение экологических условий обследованных лугов проводили по градиентным шкалам Л.Г. Раменского с учётом проективного покрытия видов (Раменский, 1956; Методические рекомендации…, 1987). Рассчитывали ступени увлажнения и богатства почв.

Для комплексной оценки состояния изучаемых луговых фитоценозов анализировали данные об их продуктивности, под которой понимали хозяйственную продуктивность. Определение продуктивности производили укосным методом (Чугунов, 1951; Клаап, 1961; Ларин, 1978; Шарашова, 1989; Лепкович, 2005) на каждой ОПП на площадках 0,25 м² в десятикратной повторности. В рамках анализа продуктивности изучали влияние способов хозяйственного использования (используемые сенокосы, неиспользуемые сенокосы, используемые пастбища, залежи), влияние богатства и увлажнения почвы по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский, 1958) и величины гумусового горизонта на общую продуктивность и отдельных агроботанических групп, влияние доли агроботанических групп на общую продуктивность. Для этого использовали дисперсионный однофакторный и корреляционный анализы (Дисперсионный анализ, 1988; Лакин, 1990). Определяли засорённость травостоев основными луговыми сорняками (Производство грубых …, 2002).

Закладку профилей пойменных островов производили с учётом рекомендаций А.А. Юннатова (1964) на двух островах в дельте р. С. Двины (о. Лесные Кошки и о. Чубнавольская Кошка). Рассчитывали коэффициент встречаемости, константность видов по шкале постоянства. Для видов с высокой константностью определяли логарифмированный индекс фитоценотической значимости (Грей-Смит, 1967). При обработке данных использовали корреляционный анализ (Лакин, 1990). Для определения видового сходства флоры двух островов использовали индекс Жаккара (Грей-Смит, 1967; Сохранение и …, 2002).

Для анализа данных по флоре и экологическим условиям лугов использовали пакет программ PC ORD for Windows version 4.01, для выявления флористического разнообразия проводили кластерный анализ. Индикаторные виды выявляли по Дюфрену-Лежандру (Dufrene, Legendre, 1997), связь растительности с условиями среды методом непрямой ординации. Предпочтение было отдано бестрендовому анализу соответствия как наиболее чисто интерпретируемому (DCA) (Hill, Gauch, 1980).

Глава 3. Экологические условия лугов островной поймы низовий р. С. Двины

3.1. Почвенные условия лугов

Островные луга низовий р. С. Двины располагаются на почвах, относящихся к группе аллювиальных (пойменных) почв, которые характеризуется регулярным затоплением паводковыми водами и отложением на поверхности почв свежих слоев аллювия. Эти процессы обусловливают их специфические черты строения, особенности водного режима и генезиса. Исследованные почвы в основном относятся к 3 типам: аллювиальные дерновые, аллювиальные луговые, аллювиальные болотные и 7 подтипам, которые согласно Г.В. Добровольскому (2005) формируются под воздействием трёх почвообразовательных макропроцессов: дернового, лугового и болотного.

В целом, для почвенного покрова лугов островной поймы низовий р. С. Двины характерна большая степень пестроты, что отражается на разнообразии растительного покрова. Мозаику почвенного покрова расширяет разнообразие почвообразующих пород: от песков до морены, и различное сочетание почвообразовательных процессов. Преобладающие почвообразующие породы песчано-супесчаного и суглинистого гранулометрического состава, что связано с расположением островов. На протоках с бурным течением откладываются песчаные частицы, а на островах в излучинах, где снижается скорость течения реки, откладывается больше глинистых частиц с большим количеством тонкодисперсного наилка, при этом в почвенных профилях не отмечается слоистость. Коррективы в распределение наилка вносит геоморфологические особенности речного русла р. С. Двины, которая оставляет в Холмогорском котловинном расширении значительную часть аллювия, вынося в дельту лишь небольшое количество самой его тонкой фракции (Методические рекомендации…, 1990).

Луга островной поймы низовий р. С. Двины формируются в основном на аллювиальных дерновых и аллювиальных луговых почвах. Болотные почвы занимают незначительные площади. По периферии островов и на мелких островах почвы примитивные, маломощные укороченные, с ясно выраженной слоистостью по всему профилю, так как образование прирусловых отложений, формирующихся быстрыми потоками, опережает скорость почвообразования. На таких почвах располагаются преимущественно пастбища. В центре островов почвы более зрелые, слоистость часто не выражена, так как скорость почвообразовательного процесса опережает скорость накопления аллювия. Здесь располагаются сенокосы. Сильному влиянию пойменно-аллювиальной деятельности реки подвержены почвы по периферии островов и вблизи проток в центральных частях крупных островов, а так же вся территория малых островов. Мощность диагностического горизонта А₁ при этом значительно колеблется (до 30 см).

В целом, показатели физических свойств (табл. 1) отклоняются от оптимальных для роста луговых растений значений (объёмная масса выше, скважность аэрации ниже), поэтому некоторые почвы требуют рыхления. Физические свойства почвы непосредственно сказываются на её агрохимических показателях (табл. 2). Например, содержание гумуса в горизонте А₁ колеблется от очень низкого до повышенного (1,35 - 5,20%), различия связаны с типом и гранулометрическим составом почв, хозяйственным использованием, агроботаническим составом, биомассой растительности.

Таблица 1. Физические свойства некоторых исследованных почв

Горизонт	Гранулометрический состав	Объемная масса, г/см3	Плотность твердой фазы почвы, г/см3	Скваж-ность общая, %	Скваж-ность аэрации, %	Хозяйственное использование луга
ОПП № 9: Аллювиальная дерновая среднесуглинистая почва на слоистом аллювии
А1	Средний суглинок	1,17	2,65	55,8	43,30	Пастбище
В	Супесь	1,25	2,75	54,50	45,00
С	Супесь	1,29	2,65	51,30	37,60
ОПП № 23: Аллювиальная луговая маломощная укороченная легкосуглинистая почва на слоистом аллювии
А1	Легкий суглинок	1,31	2,61	49,72	35,00	Сенокос/пастбище
Вg'	Легкий суглинок	1,38	2,65	48,01	30,00
Cg''	Слои песка и глины	1,54	2,71	43,21	15,00

Таблица 2. Химические свойства некоторых исследованных почв

Почва	Степень кислотности почвы по pHсол	Емкость катионного обмена, мг-экв/ 100 г почвы	Степень насыщенности почвы основаниями, %	Содержание гумуса, %	P2O5 г/ 100 г почвы	К2О мг/ 100 г почвы
Луговая супесчаная (ОПП № 3)	4,82 среднекислая	21,53 средняя	80,54 насыщенная	1,99 очень низкое	5,00 низкое	4,2 низкое
Дерновая легкосуглинистая (ОПП №55)	6,30 нейтральная	24,78 средняя	92,86 насыщенная	1,56 очень низкое	8,00 среднее	10,50 среднее

Физико-химические свойства многих почв достаточно благоприятные для произрастания луговых трав, за исключением повышенных показателей объёмной массы, сниженных показателей скважности и содержания гумуса.

3.2. Эколого-геоморфологические профили островов, занятых лугами

Во всём разнообразии пойменных ландшафтов Архангельской области островная пойма и её луговые биогеоценозы отличаются специфическими эколого-флористическими характеристиками, связаны с возрастом островов и их рельефом. Для изучения экологических и флористических особенностей островов одного типа поймы, но с разным геологическим возрастом, провели маршрутное картирование (трассирование) на о. Чубнавольская Кошка и о. Лесные Кошки. На рис. 2 представлен фрагмент эколого-геоморфологического профиля на о. Чубнавольская Кошка с указанием высот микрорельефа острова и наложенных на них графиков колебаний проективного покрытия видов с наибольшим индексом фитоценотической значимости.



Рис. 2. Фрагмент рисунка эколого-геоморфологического профиля на о. Чубнавольская Кошка в дельте р. С. Двины

Примечание: почва №1 - аллювиальная луговая, примитивная, слоистая, маломощная, укороченная, супесчаная на слоистом аллювии; почва №2 - аллювиальная луговая, маломощная, укороченная, легкосуглинистая на слоистом аллювии; почва №3 - аллювиальная собственно дерновая (старопахотная), маломощная, легкосуглинистая на слоистом аллювии; почва №4 - аллювиальная собственно луговая, маломощная, укороченная, среднесуглинистая на оглеённых песках; почва №5 - аллювиальная собственно луговая, маломощная, легкосуглинистая на среднем суглинке.

Острова, в первую очередь, отличаются разнонаправленностью сукцессионных процессов, находящихся под влиянием антропогенного воздействия, аллювиально-поемной и эрозионно-аккумулятивной деятельности реки. На молодых островах находятся развивающиеся луговые сообщества (на первоначальных стадиях сукцессий), а на старых островах - относительно стабильные сообщества, эволюционно связанные с хозяйственной деятельностью.

Различия проявляются в тесноте связи проективного покрытия определённых луговых видов с приуроченностью к определённым формам микрорельефа. Equisetum pratense Ehrh. и Lathyrus pratensis L. имеет большее проективное покрытие по повышениям микрорельефа, а Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Geranium pratense L. и Filipendula ulmaria (L.) Maxim. приурочены к микропонижениям островов. При этом хозяйственная деятельность, главным образом, распахивание, выравнивает микрорельеф, что снижает корреляционную зависимость между проективным покрытием видов и степенью выраженности микрорельефа на залежных территориях.

Глава 4. Ценофлора лугов островной поймы низовий р. Северной Двины

Анализируемую флору относим к ценофлоре, понимая под ней объединение полных территориальных совокупностей видов растений флористически и экологически однотипных сообществ (Юрцев, 1987). Флоры Дельтового и Холмогорского расширений включили в состав единой ценофлоры, основываясь на их высоком флористическом сходстве (90%) и схожих почвенных условиях. Составленный флористический список является первым для лугов островной поймы низовий р. С. Двины

В целом, флора Архангельской области (без Ненецкого Автономного Округа) насчитывает в своём составе 1098 видов сосудистых растений. Из них 380 видов произрастают на лугах области, типично луговыми являются 119 (Шмидт, 2005). На лугах островной поймы р. С. Двины нами было отмечено 186 видов сосудистых растений, относящихся к 40 семействам и 118 родам. Основу флоры составляют покрытосеменные растения (97,3%), среди них преобладают двудольные (75,3%). Видовая и родовая численность семейств ниже, чем во флоре всей области, что вполне закономерно (табл. 3). Состав бриофлоры включает 20 видов мхов.

Таблица 3 Систематическая структура и основные пропорции ценофлоры лугов островной поймы низовий р. С. Двины

Таксоны	Число видов	Число родов	Число семейств	Пропорции флоры (семейство:род:вид)
	Абсолют-ное	% от общего числа видов
Pteridophyta	1,0	0,5	1,0	1,0	1,0:1,0:1,0
Equisetophyta	4,0	2,2	1,0	1,0	1,0:1,0:4,0
Magnoliophyta	181,0	97,3	116,0	38,0	1,0:3,1:4,8
в том числе: Magnoliopsida	140,0	75,3	94,0	30,0	1,0:3,1:4,7
Liliopsida	41,0	22,0	22,0	8,0	1,0:2,8:5,1
ВСЕГО	186,0	100,0	118,0	40,0	1,0:3,0:4,7
ВСЕГО для Арх. обл. (Шмидт, 2005)	1098,0	100,0	430,0	97,0	1,0:4,4:11,3

Из 10 ведущих семейств сосудистых растений, на долю которых приходится половина всех видов, наибольшим числом видов представлены семейства, характерные для бореальных флор в подзоне северной тайги: Asteraceae - 22, Poaceae - 20, Ranunculaceae - 12, Caryophyllaceae - 10, Rosaceae - 10, Cyperaceae - 10. Результаты подтверждают, что флорам северных районов свойственно ограниченное число доминирующих семейств и возрастание роли сложноцветных, злаковых, лютиковых (Толмачёв, 1938; Чупров, 1977). Отмеченное несовпадение островного семейственно-видового и семейственно-родового с аналогичными спектрами всей области (табл. 4) подтверждает закономерность о том, что систематический состав флор крупных территорий более консервативен, чем таковой их дробных частей (Баранова, 2000).

Значительная часть числа семейств имеет небольшое количество родов и видов, что связано со специфическими экологическими условиями пойменных лугов, главным образом с отношением каждого вида в отдельности к режиму аллювиальности и поемности.

Таблица 4. Структура ведущих по числу видов семейств во флоре лугов островной поймы низовий р. С. Двины и Архангельской области

Сравниваемые флоры/ параметры сравнения	Ценофлора лугов островной поймы низовий р. С. Двины	Флора Архангельской области (Шмидт, 2005)
Число видов	186,0	1098,0
Число родов	118,0	430,0
Число семейств	40,0	97,0
Спектр ведущих семейств изучаемой флоры	Число видов	%	Ранг	Число видов	%	Ранг
1. Asteraceae	22,0	11,8	1,0	114,0	10,4	1,0
2. Poaceae	20,0	10,8	2,0	102,0	9,3	2,0
3. Ranunculaceae	12,0	6,5	3,0	45,0	4,1	8,0
4. Caryophyllaceae	11,0	5,9	4,0	25,0	2,3	4,0
5. Rosaceae	10,0	5,4	5,5	47,0	4,3	7,0
6. Cyperaceae	10,0	5,4	5,5	85,0	7,7	3,0
7. Scrophulariaceae	9,0	4,8	6,5	45,0	4,1	8,5
8. Fabaceae	9,0	4,8	6,5	52,0	4,7	5,0
9. Polygonaceae	9,0	4,8	6,5	30,0	2,7	11,0
10. Apiaceae	9,0	4,8	6,5	23,0	2,1	13,0
ВСЕГО:	121,0	65,1	-	533,0	48,5	-

Выявлено 16 географических элементов ценофлоры. Половина всех видов флористического списка относится к бореальному евроазиатскому элементу, которому принадлежит определяющая роль на всей территории области. Флора лугов островной поймы низовий р. С. Двины относится к бореальным, что свидетельствует о сохранении зональной флористической специфики. При этом, в связи с закономерностью, выявленной В.М. Шмидтом (2005), в результате давнего исторического воздействия антропогенного фактора на территории Архангельской области значительное место занимают виды плюризонального европейско-азиатского и плюризонального европейско-американского географических элементов.

Биоморфологический анализ выполнен на основе классификации жизненных форм К. Раункиера (Raunkiaer, 1907; 1934) и И.Г. Серебрякова (1962) с уточнениями В.Н. Голубева (1972). Ценофлора лугов островной поймы характеризуется следующим соотношением основных биоморф: 7,0 Ph + 57,5 Hk + 23,7 K + 10,8 Th. Подтверждая зональную специфику, наибольший процент во флоре имеют криптофиты и гемикриптофиты.

По продолжительности жизни 84,4% видов на лугах относится к многолетним. Однолетних и малолетних трав - 15,6%. Подобное соотношение отражает общую закономерность уменьшения однолетних форм растений в естественных фитоценозах, в связи с ослаблением аридности климата с юга на север (Андреев, 1966; Чупров, 1997).

В исследованных фитоценозах выделено 15 групп жизненных форм. Деревья и кустарники составляют 7% флористического списка. Наиболее распространены среди кустарников по периферии островов: Salix acutifolia Willd., S. caprea L., S. viminalis L., S. pentandra L., S. triandra L., довольно часто встречается Ribes rubrum L., из деревьев - Alnus incana (L.) Moench. На пастбищах о. Куростров произрастает Rosa majalis Herrm., но обилие её незначительно.

В целом, закустаренность пастбищ и сенокосов не превышает 5%. Кустарниковая и древесная растительность приурочена к периферии островных лугов и берегам проток. Она защищает островные луга от песчаных заносов и мусора, ослабляет бурное течение реки во время половодья, что способствует осаждению более мелких песчаных и илистых частиц.

Большая часть луговых трав относится к корневищным растениям, с хорошо развитой способностью к вегетативному размножению и расселению, как наиболее приспособленным к воздействию факторов поемности, аллювиальности и вертикального наращивания поймы. В травостоях лугов преобладают виды, относящиеся к мезофитам (78,5) и мезотрофам (73,7%).

В отношении значения для человека и хозяйственного применения растения лугов островной поймы низовий р. С. Двины очень разнообразны, среди них высокий процент лекарственных (более половины флористического списка) и съедобных видов. Многие виды совмещают в себе сразу несколько полезных значений. Выявлены так же редкие и нуждающиеся в охране виды: Epipactis helleborine (L.) Crantz занесён в Красную книгу Архангельской области (2008) с категорией редкости 3 (R), Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Besser и Anemoneides ranunculoides (L.) Holub включены в список бионадзора Красной книги Архангельской области (2008).

Новым во флоре островных пойменных лугов является заносной ядовитый сорный вид с большой семенной продуктивностью - Heracleum sosnowskyi Manden. Достигая огромных размеров, он вытесняет все растущие рядом виды, при этом может наносить вред местному населению, вызывая ожоги. Этот вид на луга дельтовых островов мигрировал с пахотных полей, где впервые был высеян 40 лет назад и выращивался как силосная культура.

Глава 5. Продуктивность лугов островной поймы низовий р. С. Двины

5.1. Продуктивность лугов

Пойменные луга - наиболее продуктивные естественные кормовые угодья нашей страны (Елиашевич, 1986), а заготовка сена - самый старый вид консервирования грубых кормов. Хотя о необходимости сена в кормовых рационах жвачных животных нет единого мнения (Производство грубых…, 2002), оно составляет основу кормовой базы животноводства в Архангельской области (Региональная комплексная…, 2008).

Данные, приводимые в литературе об урожайности пойменных лугов (в перерасчёте на сено), как в России, так и в Архангельской области очень разнородны. Средняя урожайность всех кормовых угодий страны составляет 4 ц/га (Ларин, 1978), пойменных лугов - от 6 до 30 ц/га (Чугунов, 1951; Пастбища и сенокосы, 1974). Урожайность пойменных лугов таёжной зоны России - от 9 до 50 ц/га сена (Чугунов, 1951; Иванов, 1953; Смелов, 1955; Андреев, 1973; Пастбища и сенокосы …, 1974). Урожайность пойменных лугов Архангельской области в зависимости от уровня поймы и хозяйственного состояния колеблется в пределах от 8 до 40 ц/га (Лугопастбищные травы …, 1966; Ресурсосберегающие технологии …, 2009). С сенокосов центральной поймы р. С. Двины в среднем получали около 20 - 30 ц/га сена (Методические рекомендации…, 1990; Попова, 1999), с сенокосов дельтовых островов - 20 ц/га (Кащенко, 1994, 1995).

В последние годы, когда нарушена система использования сенокосных и пастбищных угодий, продуктивность и агроботанический состав лугов значительно изменились, и зависят от многих факторов. Полученные нами современные средние данные по урожайности лугов островной поймы низовий р. С. Двины приведены в табл. 5.

Таблица 5. Урожайность лугов островной поймы низовий р. С. Двины в 2009 - 2010 гг.

Способ хозяйственного использования	Урожай зелёной массы, ц/га	Урожай сена, ц/га	Участие в травостое агроботанических групп, %
			Злаки	Осоки	Бобо-вые	Разно- травье
Используемые одноукосные сенокосы	80,29±11,63 38,0-200,9	49,9±5,93 18,7-107,9	56,59± 6,11	8,17± 6,20	18,95± 4,34	16,06± 3,38
Неиспользуемые одноукосные сенокосы	137,82±18,51 48,0-347,0	67,25±9,15 30,8-171,4	35,35± 7,84	12,58± 7,29	5,28± 1,69	41,40± 7,11
Используемые пастбища	49,21±10,00 24,3-114,8	21,21±5,83 9,5-66,4	62,38± 6,38	1,03± 0,69	7,10± 2,37	30,78± 6,43
Залежи	101,23±24,77 34,9-282,9	48,51±13,34 18,3-140,5	44,87± 7,79	00,00± 00,00	9,84± 3,16	29,32± 5,64
Среднее	99,05±9,71 24,3-347,0	48,32±4,49 9,5-140,5	48,52± 3,38	8,42± 3,42	13,05± 2,10	23,37± 3,35

Примечание: в графах числитель - средний показатель с ошибкой среднего, знаменатель - минимальные и максимальные значения урожайности.

По количественным показателям луга островной поймы низовий р. С. Двины очень разнородны, но в большинстве случаев характеризуются как высокопродуктивные. Средняя урожайность всех исследованных лугов составляет 67,5 ц/га. Наибольшая доля весового участия в общей продуктивности принадлежит злакам (от 35 до 62%) и разнотравью (от 16 до 41%), доля бобовых и осоковых трав незначительна.

На урожайность лугов, помимо хозяйственного использования и флористического состава, оказывает влияние структура и возраст поймы (рис 3).

Рис. 3. Показатели средней продуктивности по агроботаническим группам (А) и процент агроботанических групп в сене (Б) на о. Куростров Холмогорского расширения и островах дельтового расширения р. С. Двины

Луга останцево-островной поймы р. С. Двины менее продуктивны (средняя урожайность составляет 23,3 ц/га), по сравнению с более молодыми и динамичными лугами плавневой поймы дельты (64,2 ц/га). Значительное увеличение биомассы на лугах дельты связано с более благоприятными почвенно-гидрологическими условиями для произрастания луговых трав и повышенной интенсивностью забрасывания угодий, которая способствует разрастанию видов грубостебельного разнотравья крупного габитуса Heracleum sibiricum L. и Cirsium arvense (L.) Scop.

5.2. Качественная структура травостоев лугов

С точки зрения качественных характеристик в соответствии с бонитировочной шкалой Э. Клаапа (1961, 1990), травостои лугов островной поймы низовий р. С. Двины очень разнородны. Встречаются травостои как высоких, так и низких кормовых качеств, но большинство лугов имеет средний кормовой оценочный балл 5.

Во многих случаях при высокой кормовой ценности злаков и бобовых общая кормовая ценность травостоя низкая (до 0,6 баллов), из-за большей доли низкокачественного разнотравья (табл. 6), хозяйственную ценность которого необходимо рассматривать относительно использования луга (Клаап, 1961; Алмазова, 1973; Работнов, 1974; Ларин, 1978; Андреев, 1989). На пастбищах стравливается большая часть побегов разнотравья. На сенокосах, при обычной солнечно-воздушной сушке, листья и наиболее нежные побеги разнотравья (например, Taraxacum officinale F.H. Wigg.) пересыхают, крошатся, переходят в труху. Грубые стебли Heracleum sibiricum L. совсем не поедаются, и становятся в сене ненужным балластом. Кормовую ценность травостоев в низинных местообитаниях как прирусловой, так и центральной части островов снижают плохо поедаемые скотом осоки, их ценность не превышает 1,5 баллов.

Таблица 6. Показатели кормовой ценности травостоев используемых одноукосных сенокосов и залежей

№ О П П	Кормовая ценность травостоев используемых сенокосов, баллы	№ О П П	Кормовая ценность травостоев залежей, баллы
	Злаки	Бобо- вые	Разно-травье	Осоки	Средний балл		Злаки	Бобо- вые	Разно-травье	Осоки	Средний балл
21	7,0	7,0	1,9	-	3,9	4	6,3	6,8	1,9	-	5,8
22	7,0	6,0	1,4	-	2,7	5	6,9	6,8	2,1	-	4,3
36	6,4	6,3	2,1	-	3,5	7	6,7	6,8	2,3	-	4,2
37	6,1	7,3	1,9	-	3,5	15	-	-	0,3	-	0,3
39	6,0	6,3	2,8	-	4,4	19	5,0	7,0	3,0	-	4,8
44	5,9	7,5	3,3	1,0	4,6	30	6,8	6,5	1,6	-	4,6
45	5,8	6,8	2,9	-	4,3	35	6,4	6,3	1,3	-	3,5
46	6,3	6,8	3,0	-	5,3	38	1,0	5,0	1,5	1,5	1,6
47	6,3	6,5	2,3	-	5,1	53	5,4	6.5	2,1	-	4,0
48	5,0	6,0	-0,3	1,0	3,1	54	-	-	2,0	1,0	1,5
51	6,2	6,8	2,8	-	5,3	55	4,3	6,3	1,2	-	3,2
52	6,6	7,0	2,8	-	4,2	56	2,0	6,5	0,3	1,0	0,6
64	6,0	7,0	2,0	-	5,4	57	6,0	6,5	2,6	-	4,6
65	5,0	-	1,2	1,5	2,3	59	6,1	6,3	1,4	-	5,0

В целом, кормовые качества травостоев снижают сорные виды. Под сорными видами понимали особую экологическую группу растений естественных кормовых угодий сенокосов и пастбищ, а именно: ядовитые, вредные, малопродуктивные, плохо поедаемые, несъедобные и т. д. виды.

Всего во флористическом составе лугов островной поймы низовий р. С. Двины к сорным (в том числе подозрительным на сорность) в рамках принятого определения относятся 78 видов из 56 родов и 27 семейств, что составляет 42% общего флористического списка, из них 15% видов ядовиты.

Наиболее распространёнными сорняками на лугах островной поймы низовий являются Ranunculus acris L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim. и Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv., которые отличаются высоким классом встречаемости и большой долей пробных площадей с достигнутым порогом засорения.

Велико число видов со значительной степенью проективного покрытия, которые при отсутствии определённой допустимой степени хозяйственного пресса массово заселяют луговые фитоценозы и угнетают весь основной травостой. Прежде всего, это высокорослые грубостебельные виды Cirsium arvense (L.) Scop. (абсолютный трудноискоренимый сорняк) и Heracleum sibiricum L. (факультативный сорняк). Крайняя степень засилья травостоя этими видами может выражаться в формировании одноярусных сообществ без мохового покрова, с деградирующей дерниной и практически полным отсутствием злаков и бобовых. Не многие длиннокорневищные виды злаков (например, Elytrigia repens (L.) Nevski) и бобовых (Vicia cracca L., V. sepium L., Lathyrus pratensis L.) способны выдерживать подобную жёсткую конкуренцию.

Засорённость травостоев связана главным образом с формированием залежей на заброшенных полях в дельте р. С. Двины - это первичные очаги возникновения обширных луговых пространств, сплошь заросших сорными видами, которые в последствие мигрируют на используемые и неиспользуемые сенокосы и пастбища.

Глава 6. Разнообразие луговых сообществ и их почвенно-экологическая приуроченность

Выявлена неоднородность растительного покрова лугов островной поймы низовий р. С. Двины. На основе флористического сходства-различия для исследованных лугов построена дендрограмма, на которой выделяются 7 кластеров, группирующихся на схеме по отношению к секущей прямой в пределах 25% сходства. В каждом кластере были выявлены индикаторные виды (Dufrene, Legendre, 1997) по комбинированному показателю, основанному на произведении средней встречаемости вида в кластере на его среднее проективное покрытие. Представленные результаты характеризуют луговую растительность изученных островов с точки зрения экологической приуроченности и хозяйственной ценности.

При ординации DCA 180-ти описаний семи кластеров лугов островной поймы низовий р. С. Двины была получена графическая интерпретация, на которой кластеры располагаются по градиенту увлажнения. В нашем случае именно увлажнение, в определённой степени зависящее от почвенно-геоморфологических условий, явилось распределяющим фактором, это характерно для лугов, находящихся под активным влиянием поемности реки.

В полевых условиях визуально нами было отмечено, что границы луговых растительных группировок в абсолютном большинстве случаев не совпадают с границами выделенных типов и подтипов почв. Математически также не установлена приуроченность выделенных кластеров к конкретным почвенным типам и свойствам. Это подтверждает известную закономерность о том, что фитоценозы одного типа могут встречаться на различных почвах, если последние «пронизаны» одним ведущим фактором. Группы сообществ лучше связывать с ведущими режимами почвообразования, а не с конкретными разностями почв (Миркин, 1965). Исключение в нашем случае составляют осоковые группировки, располагающиеся в понижениях рельефа на болотных почвах. Они занимают экотопы, резко отличные по экологическим условиям от большинства обследованных лугов. Контуры распространения болотных почв и осоковых сообществ, как правило, совпадают.

Изученные луговые сообщества отличаются, в первую очередь, специфическими флористическими особенностями вследствие разности экологических условий на разных островах и в пределах каждого острова в отдельности. Растительность пяти выделенных кластеров формируются при преобладании дернового и лугового почвообразовательных макропроцессов, протекающих в условиях влажнолугового увлажнения. Травостои таких сообществ характеризуются отличными кормовыми качествами (зрелые луга с преобладанием рыхлокустовых видов злаков и ценных бобовых трав) и средними и низкими кормовыми качествами (залежные луга). На участках лугов с застойным увлажнением при развитии лугового почвообразовательного процесса в сторону болотного формируются осоковые луга, дающие сено плохих кормовых качеств.

В целом, изученные экологические условия и связанные с ними особенности растительности, характеризуют луга островной поймы низовий р. С. Двины как очень динамичные природные системы, чутко реагирующие на изменение любых природных условий и антропогенное воздействие, в том числе забрасывание сельскохозяйственных угодий.

Выводы

1. Луга островной поймы низовий р. С. Двины занимают менее 1% территории Архангельской области, очень динамичны, разнородны, имеют большое хозяйственное значение, природную и научную ценность. Их почвенный покров, флора, растительность и продуктивность формируются и изменяются под воздействием природных факторов и хозяйственной деятельности.

2. Почвообразование на лугах островов протекает при различном сочетании дернового, лугового и болотного макропроцессов, накладывающихся на пойменно-аллювиальную и аккумулятивно-эрозионную деятельность реки. Выделено 3 типа и 7 подтипов аллювиальных почв. На о. Куростров Холмогорского котловинного расширения отмечены почвы неаллювиального происхождения на тяжёлосуглинистых мореных отложениях.