Аналіз ксилотрофної аскомікобіоти (Ascomycota) об’єктів ПЗФ Українських Карпат

Размещено на http://www.allbest.ru/

Аналіз ксилотрофної аскомікобіоти (Ascomycota) об'єктів ПЗФ Українських Карпат

.

На природоохоронних територіях України зберігається 75% усього біотичного різноманіття України, фундаментом яких є заповідники та національні природні парки [16]. Зважаючи на дотримання відповідних режимів охорони, тут слід сподіватися менших втрат природного біорізноманіття, нижчого ступеня синантропізації, більшої стійкості екосистем до антропогенного впливу, поширених на суміжних територіях, а відтак, і вищого рівня збереження структурно - функціональної організації грибів, у тому числі й ксилосапротрофних аскомікотів.

Карпатські ліси суттєво різняться за ступенем антропогенного навантаження та історією господарської діяльності, що робить їх дуже привабливими для проведення екологічних досліджень [24]. Тут розташовані найбільші в Європі масиви букових пралісів, які внесені до переліку об'єктів всесвітньої культурної спадщини ЮНЕСКО, а також великі території, зайняті ялиновими та ялиново-ялицевими пралісами [17]. Значні площі лісових екосистем Українських Карпат належать до природно-заповідного фонду (далі ПЗФ), на частині з яких ксилотрофні гриби певною мірою досліджені, у тому числі й аскомікоти, що дозволяє провести порівняльний аналіз результатів вивчення ксилотрофних сумчастих грибів, незважаючи на деяку нерівномірність і фрагментарність цих досліджень.

Загалом, вивчення грибів Українських Карпат має понад столітню історію [21, 23, 25], але лише в останні роки здійснені системні дослідження ксилотрофної аскомікобіоти, в тому числі й сумчастих деструкторів мертвої деревини, переважно мікологами кафедри мікології та фітоімунологи Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна [1-5, 10, 11, 15, 22, 26 та ін.], а також науковцями відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного [8-9, 19 та ін.] та Київського національного університету ім. Т.Г. Шевченка [12, 18 та ін.].

Мета досліджень - вивчити та встановити таксономічне різноманіття ксилотрофних аскомікотів досліджуваного регіону, встановити розподіл досліджуваних грибів за стадіями розмноження та морфотипами плодових тіл, а також порівняти дереворуйнівну аскомікобіоту об'єктів ПЗФ Українських Карпат за її біоморфними, трофічними і просторовими екологічними нішами.Матеріали і методи досліджень.

Для аналізу були обрані п'ять національних природних парків (далі НІ II І) - НІ IIІ "Синевир", Карпатський НІШ, НІ IIІ "Гуцульщина", Ужанський НІШ, НІ IIІ "Сколівські Бескиди", а також два заповідники - Карпатський біосферний заповідник (далі КБЗ) та природний заповідник (далі ПЗ) "Ґорґани". Перелічені об'єкти ГОФ розташовані у різних регіонах Українських Карпат в межах Львівської, Івано-Франківської та Закарпатської областей.

Аналіз ксилотрофних аскомікотів лісових екосистем природно-заповідних територій Українських Карпат здійснено на основі даних, які були отримані під час опрацювання гербарних зразків, що зберігаються у фунґарії кафедри мікології та фітоімунологи Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна у 2013-15 рр., літературних джерел [1-5, 8, 9, 11, 12, 15], інтерактивної бази даних "Гриби України" [6], а також на підставі опрацювання власних гербарних зборів ксилотрофних аскомікотів з лісових екосистем КБЗ, НІШ " Сколівські Бескиди" і Карпатського НШ впродовж 2011-16 рр.

Порівняння ксилотрофних аскомікотів об'єктів ГОФ Українських Карпат за біоморфними, трофічними і просторовими екологічними нішами здійснювали за [7].

Результати та їх обговорення

аскомікотбіота ксилотрофний екосистема карпати

У результаті опрацювання гербарних зборів, літературних даних, а також на підставі проведених власних досліджень на сьогодні біота ксилотрофних сумчастих грибів лісових екосистем на природно-заповідних територіях Українських Карпат загалом становить 406 таксонів, з яких 389 у ранзі виду, а інші у ранзі роду. Всі виявлені дереворуйнівні аскові гриби належать до 190 родів, 66 родин, 26 порядків, 10 підкласів, 6 класів підвідділу Pezizomycotina відділу Ascomycota, а також до анаморфних грибів incertae sedis Pezizomycotina. Детальна інформація про розподіл видів по територіях ГОФ Українських Карпат наводиться в таблиці 1.

Таблиця 1 Варіабельність видового складу ксилотрофних аскомікотіву лісових екосистемах об'єктів ПЗФ Українських Карпат

Умовні позначення: I - кількість родів; II - кількість родин; III - кількість порядків; IV - кількість підкласів; V - кількість класів; VI - кількість видів.Території ПЗФ, які вивчені детальніше, представлені значно багатшим видовим складом дослідженої групи грибів. Ці обставини дозволяють передбачати, що при проведенні подальших мікологічних досліджень можна очікувати більшого різноманіття аскомікобіоти у кожному із зазначених заповідників і парків. З іншого боку, на кожному з перелічених вище об'єктів ПЗФ при проведенні ретельних польових досліджень на мертвій деревині у лісових екосистемах потенційно слід очікувати подібний видовий склад ксилосапротрофних аскомікотів, оскільки тут наявний подібний склад основних лісотвірних порід дерев, а це, у свою чергу, передбачає існування усіх груп і типів екологічних ніш [7], що є головним фактором поширення та існування цієї групи грибів.

У багатьох видів аскових грибів спостерігаються два етапи розвитку - анаморфа та телеоморфа, пов'язаних з їх розмноженням: нестатевим і статевим. Майже всі представники сумчастих, зокрема й екологічна група ксилосапротрофних грибів, проходять стадію анаморфи, яка лише у певного числа видів завершується утворенням телеоморфи [13].

На територіях ПЗФ Українських Карпат виявлено значну варіабельність за розподілом анаморфної та телеоморфної стадій ксилотрофних сумчастих грибів. Найбільшою кількістю видів на кожній з досліджуваних територій представлені гриби в стадії статевого розмноження, тобто телеоморфи. Отриманий розподіл ксилотрофних сумчастих грибів за кількістю виявлених видів у стадії анаморфи і телеоморфи на територіях ПЗФ Українських Карпат на сьогодні зповною впевненістю пояснити неможливо, оскільки умови, за яких формується телеоморфа, науці досі ще остаточно невідомі. Висловлюються різні припущення про те, що сумчаста стадія формується внаслідок несприятливих погодних умов або різких змін режиму живлення гриба. В науковій літературі відсутні вичерпні дані для багатьох аскомікотів про зв'язки анаморфи з телеоморфою, і ця проблема породжує багато теоретичних і практичних питань [13].

При проведенні наших досліджень виявлено, що розвиток анаморфної й телеоморфної стадій у ксилотрофних грибів залежить від віку пагонів (на молодих відмерлих пагонах значно частіше присутня анаморфна стадія гриба, а на старіших - телеоморфна стадія) та від типу просторової екологічної ніші (наприклад, на гілках IV-го порядку частіше присутній гриб у стадії нестатевого розмноження, у той час як на гілках І-ІІІ порядків та стовбурі - стадії статевого розмноження).

Помічено також, що телеоморфи формуються переважно в зоні оптимуму екологічної ніші. Так, гриби роду Xylaria знаходяться на стадії статевого розмноження у просторовій екологічній ніші на нижній частині стовбура, тоді як на гілках І порядку вони відмічені лише на стадії нестатевого розмноження. Часто телеоморфна стадія гриба повністю витісняє анаморфну стадію. Так, у топічній екологічній ніші бука лісового (Fagus sylvatica L.) просторова еконіша на центральній частині стовбуру зайнята телеоморфою Nectria cinnabarina, яка повністю витісняє анаморфну стадію Tubercularia vulgaris. Різке розмежування анаморфи і телеоморфи (тобто ці стадії гриба не присутні одночасно на мертвому деревному субстраті) спостерігається в зволожених оселищах гігротопних екологічних ніш, а в умовах перезволожених екотопів анаморфа і телеоморфа трапляються одночасно на межі з екологічними нішами інших ксилосапротрофних аскових грибів (наприклад, у типі листяних дерев і чагарників біоморфної екологічної ніші грибів на Fagus sylvatica у просторових нішах на гілках IV-го порядку, водночас і в топічній лігнофільній еконіші, присутні разом аскоми Ascocoryne sarcoides (Jacq.) J.W. Groves & D.E. Wilson та його анаморфа Coryne sarcoides (Jacq.) Tul. & C. Tul., які перекриваються з еконішею плодових тіл Chaetosphaeria spp. та Mollisia spp.).

Більшість ксилотрофних аскомікотів на відмерлій деревині розвиваються лише в стадії телеоморфи, що, ймовірно, пов'язано із дуже високою конкуренцією за поживний субстрат. Сумчасті гриби витримують конкуренцію в екологічних нішах не лише з іншими ксилотрофними грибами, а й з боку ксилофагових комах. За формування лише стадії телеоморфи, у аскомікотів таким чином різко скорочується цикл розвитку, завдяки чому може бути забезпечене збереження виду, що в принципі можливе лише статевим шляхом, тобто аскоспорами.

Аналіз розподілу ксилотрофних сумчастих грибів за морфотипами плодових тіл дав змогу встановити, що найбільшою кількістю на кожній з територій об'єктів ПЗФ Українських Карпат представлені піреноміцети, наступною за чисельністю є група дискоміцетів, дещо меншою кількістю репрезентовані асколокулярні гриби, або локулоаскоміцети, І всього лише кількома видами - клейстоміцети (табл. 2). Для більшості піреноміцетів, клейстоміцетів та локулоаскоміцетів сприятливими є гігротопні екологічні ніші із зволоженими оселищами, а для дискоміцетів - перезволоженими. На території Українських Карпат більшість ксилотрофних сумчастих грибів належать до морфологічної групи піреноміцетів, у зв'язку з більшою різноманітністю екологічних ніш, які вони можуть займати.Розподіл біологічних груп ксилотрофної аскомікобіоти за морфотипами плодових тіл у лісових екосистемах об'єктів ПЗФ Українських Карпат

Таблиця 2

Умовні позначення: 1 - ПЗ "Ґоргани"; 2 - КБЗ; 3 - Карпатський НІ II І; 4 - НПП "Гуцульщина"; 5 - Ужанський НПП; 6 - НПП "Синевир"; 7 - НПП "Сколівські Бескиди".

Отриманий розподіл за морфотипами плодових тіл також залежить від співвідношення кількості видів у різних морфологічних групах сумчастих грибів: найбільшу кількість серед них складають піреноміцети, меншу чисельність становлять інші групи [20]. Таке співвідношення утворилося в ході ускладнення еволюції грибів, що пов'язано з функціями різних типів плодових тіл, а саме - забезпеченням продукування та поширення спор, а також пристосуваннями до умов існування [14].

Розподіл видів ксилосапротрофних аскомікотів за деревами-субстратами, які представляють біоморфні і трофічні екологічні ніші, головним чином залежить від життєвих форм та видового різноманіття дерев (табл. 3). Загалом, у лісових екосистемах Українських Карпат деревними субстратами для більшості ксилотрофних аскомікотів є 34 таксони рослин (з яких 33 у ранзі виду). Найбільша кількість видів дерев-субстратів для дереворуйнівних грибів спостерігається в НПП "Сколівські Бескиди" (28 видів та плюс ще 4 види, які не типові для лісових екосистем цієї території), дещо менша чисельність видів дерев-субстратів (25 видів) - у ПЗ "Ґоргани", ще менша - в КБЗ (16 видів), по 15 видів дерев-субстратів присутні на територіях Карпатського НПП та НПП "Гуцульщина", 13 видів - в Ужанському НПП і 12 видів - в НПП "Синевир".

У біоморфних екологічних нішах ксилотрофні аскомікоти спеціалізовані переважно до мертвого субстрату листяних дерев і чагарників (349 видів), тоді як на субстратах хвойних дерев і чагарників різноманіття цієї екологічної групи грибів спостерігається на порядок менше (40 видів).

Аналіз ксилотрофних аскомікотів за спеціалізацією до певних видів деревного субстрату у лісових екосистемах на різних територіях ПЗФ Українських Карпат показав, що з досить незначною кількістю видів переважають ксилотрофні аскомікоти, яким не властива чітка субстратна спеціалізація, тобто вони є еутрофами.

Таблиця 3 Розподіл ксилотрофних аскомікотів за їх спеціалізацією до деревних субстратів у лісових екосистемах об'єктів ПЗФ Українських Карпат