Виды рода Astragalus L. в фитоценозах Смоленской области

Размещено на http://www.allbest.ru

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Виды рода Astragalus L. в фитоценозах смоленской области

03.02.08 - Экология (биологические науки)

Мартынов Николай Владимирович

Москва 2011

Работа выполнена на кафедре ботаники и основ сельского хозяйства Московского государственного областного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Немирова Евдокия Сергеевна

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Прудников Анатолий Дмитриевич

доктор биологических наук, профессор Поляков Алексей Васильевич

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО «Смоленский государственный университет»

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: 105005, Москва, ул. Радио, д. 10а.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук Т.А. Снисаренко

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время значительно увеличилась техногенная нагрузка на природные экосистемы Смоленской области. Территория области имеет уникальное физико-географическое положение. Здесь берут начало реки, относящиеся к бассейнам трех морей. В связи с этим особенно актуальны вопросы экологической безопасности территории и проблемы сохранения биологического разнообразия. Большое значение, как в теоретическом, так и в практическом аспекте, имеют исследования, касающиеся изучения места и роли представителей семейства Fabaceae Lindl. в сложении фитоценозов Смоленской области.

Бобовые давно вызывают повышенный интерес как продуценты ценного растительного белка. Одно из центральных мест в системе бобовых занимает род Astragalus L., морфологически и экологически чрезвычайно разнообразный. Виды рода Astragalus играют заметную роль в растительном покрове Смоленской области, участвуют в формировании характерных растительных сообществ. Среди видов астрагалов имеются кормовые, медоносные, декоративные и лекарственные растения. До настоящего времени исследования видов рода Astragalus на территории Смоленской области не проводились. В последние годы на исследуемой территории наблюдается сокращение площади лугов, обеднение их видового состава. Луга являются одним из типичных мест произрастания видов рода Astragalus. Актуальной является проблема определения адаптивных возможностей видов к воздействию неблагоприятных факторов среды и восстановления луговых сообществ с участием астрагалов.

Цель и задачи исследования. Комплексное эколого-фитоценотическое изучение видов рода Astragalus, на территории Смоленской области. astragalus фитоценоз экологический

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Обобщить сведения по истории изучения рода Astragalus в границах Смоленской области, включая сопредельные территории;

2. Провести инвентаризацию видового состава рода;

3. Выявить фитоценотическую приуроченность, условия обитания и экологические особенности видов рода Astragalus;

4. Изучить адаптивную роль анатомо-морфологических признаков видов рода Astragalus Смоленской области;

5. Провести оценку семенной продуктивности видов рода Astragalus, произрастающих на территории области;

6. Обобщить сведения о перспективах использования астрагалов;

7. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды рода Astragalus Смоленской области;

8. Составить карты распространения видов рода Astragalus на территории области.

Научная новизна работы. Впервые уточнен видовой состав рода Astragalus для территории Смоленской области, выполнен обзор видов. Изучены анатомо-морфологические признаки астрагалов, определено их адаптивное значение. Дополнены сведения об анатомическом строении листьев, стеблей и корней в связи с адаптациями видов к различным экологическим условиям. Впервые обнаружены различные типы устьичного аппарата. С использованием электронного сканирующего микроскопа уточнены и дополнены сведения о строении спермодермы и пыльцевых зерен видов рода Astragalus. Впервые проведена оценка семенной продуктивности видов астрагалов на исследуемой территории.

Изучено распространение видов по территории Смоленской области. Для A. glycyphyllos выявлены новые места произрастания. Указания некоторых авторов (Борисова, 1946; Булохов, Величкин, 1998; Скворцов, 2000) на произрастание A. cicer в границах Смоленской области впервые подтверждены достоверными, авторскими гербарными сборами. Внесены некоторые изменения в существующее природное районирование территории Смоленской области (Погуляев, Шостьина, 1963; Шкаликов и др., 2001) в соответствии с современными данными о состоянии растительного покрова. Впервые составлены карты-схемы географического распространения видов рода на территории Смоленской области.

Определено значение видов рода Astragalus в фитоценозах Смоленской области, приведены сведения об их эколого-ценотической приуроченности, изучен видовой состав ассоциаций с участием исследуемых видов. Показана роль астрагалов в формировании луговых и лесных сообществ.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенное исследование существенно дополняет сведения о видовом составе, условиях обитания и экологических особенностях видов рода Astragalus. Сведения, полученные в ходе исследования, могут найти применение при выполнении работ по борьбе с эрозией почв и восстановлению луговых сообществ с участием астрагалов.

Материалы исследований могут быть использованы при составлении региональных флор, «Красной книги Смоленской области». Данные по фитоценологии, экологии, анатомии и морфологии астрагалов могут применяться при чтении базовых курсов и дисциплин специализации на кафедре ботаники и основ с/х Московского государственного областного университета и кафедре ботаники и основ с/х Смоленского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на Международной конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2008, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «VIII Зыряновские чтения» (Курган, 9-10 декабря 2010 г.), региональных научно-практических конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2008, 2009) и научно-методических семинарах кафедры ботаники и основ сельского хозяйства Московского государственного областного университета (2007, 2008, 2009, 2010, 2011).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 9 статей из них 4 - в изданиях рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Список литературы включает 325 наименований, из которых 57 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА Astragalus L.

1.1 Анализ основных систематических обработок рода

В главе приводятся обобщенные сведения по истории изучения рода Astragalus на территории Евразии. Осуществлен анализ основных систематических обработок рода, которые выполнены различными авторами, начиная с 1753 года (Linnaeus, 1753; Marschall а Bieberstein, 1798, 1819; Pallas, 1800; De Candolle, 1802, 1825; Bunge, 1868, 1869; Trautvetter, 1883, 1884; Шмальгаузен, 1886; Липский, 1899; Гончаров, 1946; Гроссгейм, 1952; Камелин, 1981; Podlech, 1983, 1988; Белоус, 1990), а также работ, посвященных анатомо-морфологическим и экологическим особенностям видов рода Astragalus (Tournefor, 1717; Mohl, 1857; Pammel, 1899; Lutz, 1910; Leupin, 1932; Watari, 1934; Борисова 1938; Аствацатрян, Ярошенко, 1941, 1948; Baum, 1948; Панкова, 1956, 1963; Ищенко, 1960, 1964; Маркова, 1962, 1963; Никитин 1962; Пленник 1968; Дудик 1970; 1979).

1.2 Изучение растительного покрова Смоленской области

Впервые проведен анализ литературных источников, посвященных изучению и накоплению сведений о растительном покрове Смоленской области, в том числе работ по изучению представителей рода Astragalus.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования явился род Astragalus территории Смоленской области. Изучены гербарные коллекции УРАН Ботанического института имени В.Л. Комарова РАН (LE), УРАН Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН (MHA), Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (МW), Московского государственного областного университета (МГОУ), Смоленского государственного университета (СмолГУ).

Полевые исследования проводились в весенне-летний период 2007-2011 гг. на территории 25 административных районов Смоленской области с применением маршрутного метода. Собран гербарий, насчитывающий более 300 листов.

Геоботанические исследования проводились по методу закладки пробных площадок (Raunkiaer, 1909; Алехин, 1925; Воронов, 1973).

Характеристика луговых фитоценозов осуществлялась по классификации П.Д. Ярошенко (1961) с небольшими изменениями. При описании лесных фитоценозов, использовалась классификация Г. Вальтера и В. Алехина (1936).

Изучение анатомо-морфологических признаков вегетативных и генеративных органов проводилось с использованием штангельциркуля «CМ-150-0,02» и микроскопа «МБС-10», при помощи окуляра с линейкой по методу Д.Б. Варда (Ward, 1974). Объем выборки составил 50 единиц (Плохинский, 1967). Исследование семян проводилось по методике В.Н. Доброхотова (1961). Результаты измерений по морфологическим признакам подвергались статистической обработке с помощью программы «Primer of Biostatistics» Version 4.03 for WINDOWS.

Изучение особенностей строения спермодермы семян и скульптуры пыльцевых зерен осуществлялось с использованием сканирующего электронного микроскопа JSM-6390 LA (БИН РАН, г. Санкт-Петербург).

Анатомические исследования выполнялись на живом и фиксированном в 76% спирте растительном материале. Приготовленные препараты изучались с помощью биологического микроскопа XSP-128Н, при увеличении: 40Ч, 100Ч, 400Ч.

Репродуктивная способность растений изучалась по методике В. Тролля (Troll, 1964), определялась потенциальная, условно-реальная и реальная семенная продуктивность (Вайнагий, 1962, 1974; Работнов, 1950, 1960; Старикова, 1963; Левина, 1965; Ходачек, 1978).

Лабораторная всхожесть семян изучалась по «Методике естественных условий» (Фирсова, 1955). Семена подвергались воздействию отрицательных температур, затем выдерживались в течении 15 минут в 30% растворе серной кислоты (H₂SO₄), промывались, проращивались при постоянной и переменной температуре.

Проводился эксперимент по определению почвенных предпочтений проростков видов, а также интродукции и реинтродукции видов рода Astragalus.

Фотографии выполнялись фотокамерами «Canon-1000D» и «Canon Power Shot A640».

Латинские названия видов приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).

ГЛАВА 3. Физико-географическая характеристика территории Смоленской области

В главе 3. представлена характеристика территории Смоленской области, описаны: геологическое строение, рельеф, климат, реки и озера (Погуляев 1955; Гробштейн, Перлин, 1962; Маймусов, 1996; Шкаликов и др., 2001), почвенный покров (Шашко, 1967; Маймусов, 1997). Приводятся сведения по истории формирования растительного покрова Смоленской области и возможных путях проникновения видов рода Astragalus на данную территорию с привлечением данных палеогеографии (Алексеев, 1927, 1949; Вангенгейм, 1977; Величкевич, 1982; Криштофович, 1946, 1957, 1963; Лавренко, 1948, 1981; Нейштадт, 1957; Носова, 1973; Писарева, Шик, 1998, 2005; Писарева и др., 2006; Салов, 1958; Сукачев, 1938; Сытин, 2009; Шик, 2002). Представлено природное районирование территории Смоленской области (Погуляев, Шостьина, 1963; Шкаликов и др., 2001) с небольшими изменениями с учетом современных данных о состоянии растительного покрова.

ГЛАВА 4. Эколого-биологические особенности видов рода Astragalus L. и адаптивная роль анатомо-морфологических признаков

4.1Обзор видов рода Astragalus L. Смоленской области

Согласно нашим исследованиям на территории области произрастает четыре вида, которые в соответствии с системой рода (Podlech, 1988), относятся к двум подродам и трем секциям. A. glycyphyllos L. (sect. Glycyphyllos Bunge), A. cicer L. и A. danicus Retz. (sect. Hypoglottidei DC. (sect. Euhypoglottis Bunge), являются представителями подрода Astragalus. A. arenarius L. (sect. Craccina (Steven) Bunge) - подрода Cercidothrix Bunge.

Опираясь на данные полевых исследований, изучение морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов представлены описания видов и их экологических особенностей, карты распространения по территории Смоленской области.

Изучено строение пыльцевых зерен астрагалов. У всех видов пыльцевые зерна трехбороздно-оровые, в очертании с экватора продолговато-эллипсоидальные, с полюса округло-треугольные. У A. danicus редко встречаются пыльцевые зерна, имеющие в очертании с полюса округлую форму. Пыльцевые зерна изученных видов отличаются скульптурой экзины. У A. glycyphyllos поверхность экзины представлена бугорками, между которыми расположены ячеи округлой и неправильной формы. Поверхность экзины пыльцевых зерен A. danicus отличается большим количеством ячей, которые преимущественно имеют вытянутую форму. Ячеи по поверхности пыльцевых зерен расположены равномерно. Поверхность экзины пыльцевых зерен A. cicer и A. arenarius однотипна и представлена ячеями, имеющими многогранную форму, но у A. cicer ячеи пяти-, редко шестигранные, а у A. arenarius ячеи всегда шестигранные. Ячеи A. cicer и A. arenarius отличаются не только количеством граней, но и поверхностью их дна. На дне ячей у A. cicer имеются только отверстия. На дне ячей у A. arenarius имеются отверстия, через которые выступают крупные бугорки. Бугорки расположены как группами, так и одиночно.

Морфологические описания, исследованных видов сопровождаются авторскими рисунками, которые иллюстрируют морфологические особенности видов.

4.2 Морфологические признаки и их адаптивное значение

Корень. По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова, все представители рода Astragalus, произрастающие в Смоленской области, являются наземными травянистыми поликарпиками с ассимилирующими побегами несуккулентного типа и относятся к разным подклассам: стержнекорневые (каудексовые) растения (A. glycyphyllos), стержне-кистекорневые растения (A. danicus, A. arenarius), короткокорневищные растения (A. cicer).

В процессе онтогенеза жизненная форма изменяется от стержнекорневой к каудекснокорневищной (A danicus и A. arenarius), или к каудекснокороткокорневищной (A. cicer) форме. У всех исследуемых видов установлены признаки партикуляции. Подтверждена зависимость между развитием корневой системы и особенностями почвенных условий мест произрастания данных видов.

Все исследованные виды произрастают на дерново-подзолистых почвах, которые формируются под травянисто-лесными фитоценозами на лессовидных суглинках, супесях и песках, в теплых и сухих условиях. В летний период дерново-подзолистые почвы мест произрастания астрагалов могут испытывать сильное иссушение. Хорошее дренирование обеспечивается их гранулометрическим составом, а также наличием крупных включений в почвенных горизонтах. Все исследованные виды по отношению к плодородию почвы относятся к группе мезотрофных растений.

Дефицит влаги виды восполняют посредством глубинного (A. glycyphyllos), поверхностного (A danicus и A. arenarius) или как поверхностного, так и глубинного (A. cicer) расположения корневой системы по почвенному профилю.

Почвы всех мест произрастания видов хорошо обеспеченны карбонатами, что имеет большое значение в поддержании симбиотических отношений с азотфиксирующими бактериями и определяет степень кислотности почв (ph=5,25-7,25).

Стебель. Виды рода Astragalus отличаются длиной и положением стебля в пространстве. Стебли исследованных видов приподнимающиеся, распростертые (A. glycyphyllos, A. cicer, A danicus) или прямостоячие (A. arenarius).

По нашим наблюдениям у всех исследованных видов в условиях недостаточного освещения длина стеблей и количество междоузлий значительно увеличивается.

Лист является наиболее пластичным органом вегетативной части растения. Степень освещения влияет на уровень расположения первого листа срединной формации на стебле. У всех видов в условиях хорошего освещения нижние листья срединной формации отмирают до уровня 4-5-го узла стебля. При недостаточном освещении нижние листья отмирают до уровня 6-7-го, реже 8-го узла. Недостаточная освещенность способствует повышению влажности, а плотность растительного покрова затрудняет его аэрацию. По нашим наблюдениям в приземном слое создается некоторый «парниковый» эффект, способствующий развитию грибков.

У изученных видов наибольшей изменчивостью обладают черешки листьев. Длина черешка является важным адаптивным признаком в регуляции освещения.

Степень адаптации растений к световым условиям и водному режиму характеризуется формой, размерами и количеством листочков на листовой пластинке, а также их окраской и структурой. Листочки A. glycyphyllos преимущественно эллиптической формы. В составе нижних листьев часто встречаются округлые листочки. Представители A. danicus имеют продоговато-яйцевидные листочки, у A. cicer - эллиптические, а у A. arenarius - линейно-ланцетные листочки. Произрастая в условиях затенения, количественные показатели листьев у всех исследованных видов увеличиваются (табл. 1).

Изменение показателей листовой пластинки под влиянием экологических условий проявляется главным образом за счет изменения размеров листочков.

Таблица 1

Влияние экологических условий на изменчивость листьев видов рода Astragalus L.

Вид	Длина черешка, см	Листовая пластинка	Кол-во пар листочков, шт.	Листочек
		Длина, см	Ширина, см		Длина, см	Ширина, см
Световые листья
A. glycyphyllos	0,9-1,7	11,2-15,4	6,4-7,9	5-6	3,5-4	2-2,4
A. cicer	0,3 -0,8	6,5-13	2,4-4,9	8-12	1,5-2,8	0,5-0,9
A. danicus	0,3 - 0,6	5,8-6,4	1,9-2,4	12-13	1,1-1,4	0,3-0,4
A. arenarius	0,4 - 0,9	3,8-4,7	2,6-4,3	4-5	1,6-2	0,2-0,3
Теневые листья
A. glycyphyllos	2,1-2,7	17,9 - 22,5	9,3 - 10,1	6-7	4,2-5	2,3-3
A. cicer	1-1,8	14,9 - 18,4	5,9 - 7,7	14-15	3,1-4,4	1-1,5
A. danicus	0,8-1,1	7,9-9	2,6 - 3,2	15-17	1,5 - 2	0,6
A. arenarius	-	-	-	-	-	-

Обитая в условиях умеренного соотношения тепла и влаги, листочки A. glycyphyllos, A. cicer и A danicus имеют насыщенную зеленую окраску. A. arenarius, произрастающий в жарких, засушливых условиях имеет листочки бледно-зеленого цвета.

Листочки A. glycyphyllos мягкие, нежные, в отличие от листочков A. arenarius, которые отличаются жесткостью и ломкостью. Листочки A. cicer и A danicus при продолжительных периодах повышенных температур и засухи становятся жесткими и бледно-зелеными.

При повышении температуры воздуха в полуденные часы у A. arenarius края листочков заворачиваются вверх, поворачиваются ребром, или складываются вдоль рахиса. У A. glycyphyllos наблюдается смыкание листочков вдоль рахиса. Листочки A. cicer и A. danicus - лишь немного приподнимаются.

Виды A. glycyphyllos, A. cicer и A danicus имеют как теневые, так и световые листья, A. arenarius имеет только световые. Листья исследованных видов астрагалов относятся к мезофитному типу с ксероморфными признаками.

Цветок. У всех исследованных видов рода Astragalus, цветки и плоды располагаются на генеративных побегах, которые находятся в пазухах листьев и независимо от расположения стебля в пространстве ориентированы вверх и несколько вбок, так что цветки и плоды всегда находятся под воздействием солнечных лучей и потоков воздуха. Проведенные исследования показали, что условия освещения влияют на уровень формирования и длину первого цветоноса. На хорошо освещенных местах у A. glycyphyllos первый цветонос формируется на уровне 10-го междоузлия, у A. cicer - 7-го, у A. danicus и A. arenarius - 6-го междоузлий. В условиях затенения у A. glycyphyllos, A. cicer и A. danicus первый цветонос, формируется на 2 - 3 междоузлия выше по стеблю. У A. arenarius первый цветонос формируется на уровне 13 междоузлия.

Длина цветоноса, является важным систематическим признаком. В зависимости от экологических условий количество, плотность цветков и плодов на одном генеративном побеге может варьировать. По нашим наблюдениям на диаметр и плотность соцветия влияют условия освещения, температура и влажность. Эта закономерность проявляется у всех исследованных видов. В условиях хорошего освещения и дефицита влаги цветки и плоды генеративных побегов располагаются плотно, а в условиях затенения и увлажнения - рыхло. Рыхлое расположение цветков и плодов в пределах одного генеративного побега обеспечивает свободное перемещение воздуха между цветками и плодами, способствуя испарению излишней влаги, что особенно важно в условиях затенения. При увеличении влажности плоды A. glycyphyllos и A. cicer подвергаются поражаются грибками. Наиболее часто поражаются плоды, расположенные в нижней части побега. Значительное повышение влажности приурочено к концу лета - началу осени, когда температура воздуха снижается, а утренние часы сопровождаются появлением туманов и росы.

Представители рода Astragalus имеют цветок типичного мотылькового типа, который приспособлен к опылению пчелами и шмелями, что подтверждается нашими наблюдениями. Цветки A. danicus посещаются преимущественно шмелями, в то время как цветки A. glycyphyllos и A. cicer - пчелами. Цветки A. arenarius посещаются как шмелями, так и пчелами, примерно в равных соотношениях.

Верхний лепесток - флаг, выполняет сигнальную функцию и является главным органом привлечения насекомых. Флаг обычно ярко окрашен. По нашим наблюдениям на чашечке и лепестках венчика у A. glycyphyllos и A. arenarius, нередко появляются красные пятна, что делает цветок более ярким и заметным.

Два латеральных лепестка - крылья, также выполняют функцию привлечения опылителей. Они свободны и принимают непосредственное участие в механизме опыления, а также служат посадочной площадкой для насекомых опылителей. Крылья ассиметричны. Ассиметричность достигается за счет ушка. Ушко значительно варьируeт по форме: круглое, овальное, угловатое или треугольное. Верхний край пластинки лепестка является слегка изогнутым и волнистым, что помогает насекомым закрепляться и удерживаться на лепестках.

Два внутренних лепестка срастаясь, образуют своеобразный киль, выступающий из цветка. Верхушка киля может быть острой или туповатой. Форма ушка, как правило, треугольная и располагается горизонтально или слегка наклонена вниз.

Андроцей двубратственный. Особенности андроцея имеют адаптивный характер, и, как правило, связаны с механизмом опыления.

Гинецей состоит из одного плодолистика. Рыльце голое, едва заметно и занимает верхушечное положение. Столбик изогнут. Завязь на хорошо развитой ножке.

Плод. Количество семян в одном плоде характеризуются большой изменчивостью. Наибольшими показателями изменчивости количества семян в одном плоде отмечены у A danicus - 71% и A. cicer - 50%. Развивающиеся семена могут повреждаться грибками и личинками насекомых, что было зафиксировано нами у A. glycyphyllos и A. cicer.

Для видов рода Astragalus, обитающих на территории Смоленской области, главными экологическими факторами являются хорошая освещенность, умеренное или с небольшим дефицитом увлажнение, песчаные, супесчаные и суглинистые почвы, которые обладают высокой тепловой, воздушной и водной проницаемостью.

На основании изучения экологии, изменчивости морфологических признаков видов рода Astragalus, произрастающих на территории Смоленской области можно сделать вывод, что наиболее широкой экологической амплитудой обладают A. glycyphyllos.

Условия обитания, морфологические особенности вегетативных и генеративных органов позволяют отнести A danicus и A. arenarius к мезоксерофитной группе растений, а A. glycyphyllos и A. cicer - к мезофитной группе.

4.3 Анатомические признаки и их адаптивное значение.

В данном разделе приводятся результаты изучения анатомического строения трихом, корня, стебля, листа (черешок, рахис, листовая пластинка, устьичный аппарат), плодов и семян.

Трихомы. Характер опушения видов рода Astragalus имеет важное систематическое и экологическое значение. Волоски внутри полые, снаружи шероховатые. Периферическая клетка волосков всех видов имеет вытянутую коническую форму. Волоски A. danicus и A. cicer прикрепляются к своеобразному эпидермальному возвышению, у основания сильно изогнуты, заметно длиннее, чем у остальных видов. Кроме того, волоски исследованных видов отличаются по окраске, длине и количеству клеток, которыми они образованы.

A. danicus, A. cicer и A. glycyphyllos опушены простыми волосками (прикреплены одним концом), а A. arenarius - как простыми, так и двуконечными, или мальпигиевыми волосками (прикреплены серединой).

Двуконечные волоски всегда одноклеточные, беловатые, располагаются на вегетативных органах и плодах; характерны только для A. arenarius.

Простые волоски бывают одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные волоски беловатые или черные, встречаются у всех видов. При этом для A. glycyphyllos характерны только беловатые волоски, а для остальных видов - как беловатые, так и черные. Черные волоски у A. cicer и A. arenarius расположены на прицветниках, цветоножке и чашечке, а у A. danicus также на листьях и цветоносах.

Многоклеточные волоски беловатые, располагаются только на листьях, образованы двумя или тремя клетками; базальная клетка имеет кубическую форму или форму параллелепипеда. Двухклеточные волоски характерны только для A. glycyphyllos, а трехклеточные для A. glycyphyllos и A. cicer.

Кроме того у всех исследованных видов нами обнаружены многоклеточные железистые волоски, располагающиеся по краям прилистников, прицветников, листьев и зубцов чашечки. У A. arenarius и A. cicer данный тип волосков встречается на прилистниках и прицветниках, у A. glycyphyllos также на зубцах чашечки, а у A. danicus только на прилистниках и листьях.

Лист. Листочки A. danicus и A. arenarius амфистоматические, а A. glycyphyllos и A. cicer - гипостоматические. Расположение устьиц на верхнем и нижнем эпидермисе у A. danicus и A. arenarius указывает на то, что эти виды обитают в местах, где растения испытывают дефицит влаги. Особенности расположения устьиц на листе и движения листочков в жаркие дневные часы представляют собой эффективный механизм регуляции температурного баланса растений.

У всех исследованных видов преобладают устьица аномоцитного типа, расположенные как на верхнем, так и на нижнем эпидермисе листочков. (Баранова, 1985). У видов A. danicus и A. arenarius, устьица аномоцитного типа расположены преимущественно на верхнем эпидермисе, а у A. glycyphyllos - на нижнем эпидермисе.

Устьица нижнего эпидермиса листьев наиболее разнообразны (табл. 2).

Таблица 2

Типы устьичного аппарата видов рода Astragalus L.

Вид	Верхний эпидермис
	Аномоцитный обкладка образована	Актиноцитный	Диацитный	Парацитный
	3-мя клетками	4-мя клетками	5-ю клетками	6-ю клетками	7 - 8 клетками
A. glycyphyllos	-	-	-	-	-	-	-
A. cicer	-	-	-	-	-	-	-
A. danicus	+	+	+	+	-	-	-
A. arenarius	+	+	+	-	+	-	-
Вид	Нижний эпидермис
	Аномоцитный обкладка образована	Актиноцитный	Диацитный	Парацитный
	3-мя клетками	4-мя клетками	5-ю клетками	6-ю клетками	7 - 8 клетками
A. glycyphyllos	-	-	-	+	+	-	-
A. cicer	+	+	-	-	-	-	-
A. danicus	-	+	-	-	-	+	-
A. arenarius	+	+	-	-	-	+	+

Зависимость типа устьиц и экологических условий мест обитания видов рода Astragalus нами не установлена.

Исследование показало, что эпидермис листочков представителей A. danicus и A. arenarius имеет погруженные устьица, характерные для ксерофитных видов.

Наружные тангентальные стенки эпидермальных клеток несколько утолщены, причем, более утолщенными являются стенки верхнего эпидермиса. Утолщение стенок также является ксероморфным признаком.

Изучение анатомического строения листочков видов рода Astragalus флоры Смоленской области показало, что все они имеют мезофитное строение с элементами ксероморфности. Менее всего ксероморфные признаки выражены у A. glycyphyllos.

Листья A. arenarius - световые: палисадные клетки мезофилла небольших размеров, плотно прилегают друг к другу и расположены в 2-3 слоя, хлоропласты мелкие, многочисленные.

Листья A. glycyphyllos, A. cicer и A. danicus световые с элементами теневых. Соотношение признаков световых и теневых листьев зависит от степени их освещенности.

Плод. Исследованные виды отличаются формой плодов. Бобы A. glycyphyllos продолговатые, серповидно изогнутые, A. arenarius - продолговато-линейные. Плоды A. cicer и A. danicus - яйцевидно-шаровидные, вздутые. Бобы A. arenarius вскрываются дорзовентрально, у остальных видов - плоды невскрывающиеся.

Анатомическое строение плодов исследованных видов однотипное. Перикарпий состоит, из трех слоев: экзокарпия, мезокарпия и эндокарпия. Экзокарпий представлен слоем наружной эпидермы клетки которой образуют выросты в виде волосков. Эпидерма экзокарпия несет устьица, количество которых невелико, что говорит о низком уровне транспирации плодов. Экзокарпий покрыт кутикулой.

Наибольшую толщину имеет мезокарпий. В нем расположены проводящие пучки, которые заметны в виде жилок. Жилки плодов A. arenarius нередко сильно выступающие.

Главная часть эндокарпия представлена склеренхимой, клетки, которой непосредственно примыкают к мезокарпию. Подсыхая и укорачиваясь, волокна склеренхимы способствуют вскрыванию плодов.

Семена. Для рода Astragalus, характерен третий тип строения спермодермы (Тахтаджян, 1996). Спермодерма плотная, кожистая и оказывается практически водонепроницаемой (Яковлев, 1991). Данными особенностями спермодермы объясняются трудности проращивания семян многих бобовых. Данное явление в практике семеноводства получило название твердосемянности. Наибольшим количеством видов, которые имеют твердые семена характеризуется род Astragalus (98,2%). Твердосемянность - свойство семян, способствующее созданию их резервного фонда в почве (Ишенко, 1960; Сагалбеков и др., 1987).

Спермодерма целиком охватывает все семя, прерываясь у рубчика. Семена видов произрастающих на территории Смоленской области имеют различную окраску спермодермы. Спермодерма A. glycyphyllos желто-зеленая, с едва заметными зеленовато-коричневыми разводами; у A. cicer - серовато-желтая; спермодерма A. arenarius - желтовато-серая с коричнево-бурыми пятнами, а у A. danicus семена окрашены в красновато-бурый цвет. Изучение семян показало, что окраска спермодермы исследованных видов является стабильным признаком и преимущественно совпадает с цветом подстилки в осенний период.

Снаружи спермодерма покрыта кутикулой, которая выполняет защитную функцию. Наличие кутикулы является ксероморфным признаком. Слой кутикулы отражает солнечные лучи, снижая температуру семени, тем самым препятствует перегреву семян и способствует удерживанию влаги в них. Кроме того кутикула не пропускает влагу к спермодерме, в результате чего семена остаются в покое, даже в случае благоприятных условий, которые складываются на непродолжительное время в осенний период. Это обеспечивает сохранность и жизнеспособность семян. Помимо этого, кутикула защищает семена от проникновения грибков и микроорганизмов.

Наши исследования показали, что скульптура спермодермы является наиболее важным морфологическим признаком строения семян. Скульптура спермодермы семян A. glycyphyllos мелкоячеистая. У A. cicer скульптура спермодермы складчатая, на общем фоне которой имеются выровненные участки с червеобразными валиками. Спермодерма A. danicus имеет морщинистую скульптуру, а A. arenarius - звездчатую скульптуру, представленную бугорками, от центра которых радиально во все стороны отходят мелкие валики.

Анатомическое строение семян изученных видов является однотипным. Центральная часть семени занята крупным зародышем. У изучаемых видов зародыш согнутый. Иногда семядоли оказываются также более или менее изогнутыми.

Глава 5. Виды рода Astragalus L. в фитоценозах Смоленской области

Виды рода Astragalus Смоленской области имеют определенную фитоценотическую приуроченность. Фитоценозы с участием видов рода Astragalus приурочены преимущественно к дерново-, слабо- и среднеподзолистым почвам, формирующимся в северо-западных районах на флювиогляциальных супесчаных отложениях, в центральных районах -на повышенных и холмистых моренных равнинах, перекрытых лессовидными суглинками, а в южных районах - на древнеаллювиальных и современных песчаных отложениях. Почвы, таких мест, как правило, хорошо дренированные.

Наиболее распространенным видом на территории Смоленской области является A. glycyphyllos. Он произрастает преимущественно в границах Сожско-Днепровского (центрального) и Остерско-Деснинско-Угранского (южного) районах, доходя до широты города Смоленска.

Очень часто A. glycyphyllos произрастает в светлых, свежих гигротопах и входит в состав сложных злаково-разнотравных и полидоминантных лугов. В центральных и южных районах области эти луга с участием данного вида, обычно приурочены к склонам южной экспозиции, вдоль лесных массивов, но могут встречаться и на открытых выровненных участках.

Произрастая вдоль лесных массивов, достаточно часто, A. glycyphyllos может проникать под полог древесной растительности и встречается в зарослях Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Из раннецветущих растений здесь обычны: Anemone nemorosa L., A. ranunculoides L., Primula veris L., Asarum europium L., Viola nemoralis Kutz., Gagea minima (L.) Ker-Gavl., редко встречается Соrydalis solida (L.) Clairv.

Флористическое богатство 40-50 и более видов на 100 м². Травяной покров густотой, общее проективное покрытие 98-100%. Средняя высота травяного покрова на открытых участках 69±33 см, а вдоль лесных массивов - 76±41 см. Расстояние между особями на склоне 1-1,5 м, а на выровненных участках сокращается до 0,5-1 м. Обилие A. glycyphyllos составляет sp-cop₁. Встречаемость характеризуется равномерностью. На склонах произрастают одиночные особи, на выровненных участках - группами. Проективное покрытие A. glycyphyllos на склоне - 20-30%, на выровненных участках повышается до 40-50%, а в группах возрастает до 80-90%.

Реже A. glycyphyllos, в пределах центральных районов, встречается на простых лугах с преобладанием злаковидных. Здесь A. glycyphyllos произрастает в составе ассоциаций Elytrigia repens+Calamagrostis epigeios. Средняя высота травяного покрова 96±34 см. Его общее проективное покрытие 95-100%. Обилие A. glycyphyllos - sp. Вид преимущественно произрастает единичными особями, редко небольшими группами. Видовое богатство невелико - 10-15 видов на 100 м², многие из которых являются сорными.

На юге Смоленской области фитоценозы с участием A. glycyphyllos распространены в светлых, сухих гигротопах, как на открытых участках, так и под пологом разреженных сосновых лесов (лишайниковых боров), куда проникает не менее 30% солнечного света. Данные места отличаются высокими температурами и сухостью.

На открытых, возвышенных территориях, и хорошо прогреваемых, песчаных почвах A. glycyphyllos произрастает на сложных суховатых злаково-разнотравных лугах и входит в ассоциации Nardus stricta-Solidago virgaurea+Oenothera biennis. Травяной покров разреженный, общее проективное покрытие составляет 60-70%. Средняя высота травяного покрова 68±29 см. Видовое богатство 20-25 видов на 100 м². Особи A. glycyphyllos располагаются друг от друга на расстоянии 8-10 м и более. Обилие A. glycyphyllos характеризуется как sol, а проективное покрытие составляет не более 10%. Вид встречается только отдельными особями или разреженными группами.

A. glycyphyllos встречается на лугах центральной поймы рек Отёр и Сож. Эти луга имеют умеренное увлажнение. Здесь распространены простые луга с преобладанием злаковидных, в которых A. glycyphyllos входит в ассоциации Nardus stricta-Dactylis glomerata-Phleum pratense. Общее проективное покрытие травяного покрова 90-95%, его средняя высота - 76±30 см. Обилие A. glycyphyllos - sol. Вид не образует сплошных зарослей, произрастает разреженно, почти единично или очень малыми группами (1-3 особи). Расстояние между особями или группами достигает нескольких десятков метров.

В южной части Смоленской области A. glycyphyllos встречается под пологом сосновых лесов, которые приурочены к террасам рек и относятся к группе лишайниковых боров переходных к южным, слабо остепненным. В таких условиях A. glycyphyllos произрастает разреженно, занимает различные понижения (воронки, ямы, траншеи, канавы). Травяной покров очень разреженный, видовое разнообразие невелико - 12-15 видов, с присутствием: Helichrysum arenarium (L.) Moench, Veronica spicata L., Artemisia campestris L., Potentilla argentea L., Thymus serpyllum L., Oenothera biennis L. Количество представителей каждого вида невелико. Общее проективное покрытие травяного покрова 40-60%, его средняя высота 53±33 см.

A. cicer на территории Смоленской области встречается редко. Фитоценозы с его участием обнаружены в восточной части Остёрско-Деснинско-Угранского (южного) района в бассейне реки Угры. Вид встречается на сложных, злаково-разнотравных лугах в составе ассоциаций Alopecurus pratensis+Dactylis glomerata-Galium verum+Tanacetum vulgare. Средняя высота травяного покрова 75±34 см, его общее проективное покрытие 100%. Флористическое богатство 35 видов на 100 м². Обилие A. cicer - cop₁. Вид произрастает группами, порою образуя сплошные заросли. Проективное покрытие в группах 60-70%.

По опушкам мелколиственных лесов, где формируются влажные разнотравные луга с участием осоки, A. cicer, входит в состав ассоциации Aegopodium podagraria-Carex acuta. Средняя высота травяного покрова 103±46 см, его общее проективное покрытие 100%. Обилие A. cicer оценивается как sol.

На опушках широколиственных лесов формируются разнотравно-злаковые луга, на которых A. cicer встречается в ассоциации Elytrigia repens-Pteridium aquilinum-Geranium sanguineum. Средняя высота травяного покрова 89±40 см, его общее проективное покрытие 100%. Флористическое богатство 24 вида на 100 м². Обилие A. cicer - sol, произрастает малочисленными группами. Проективное покрытие в группах составляет 30-35%.

В разреженных сосновых лесах на западе Остерско-Деснинско-Угранского (южного) района установлено единственное место произрастания A. arenarius, где этот вид входит в ассоциацию Pinus sylvestris-Helichrysum arenarium+Oenothera biennis-Nardus stricta. Общее проективное покрытие составляет 70-80%. Средняя высота травяного покрова 89±40 см. Обилие A. arenarius - cop₂, его проективное покрытие 60-70%. Расстояние между особями 15-30 см.

В пределах Касплянско-Западно-Двинского (северо-западного) района, на территории национального парка «Смоленское Поозерье», Смоленской области установлено единственное место произрастания A. danicus. Данный вид произрастает под пологом соснового леса, который приурочен к южным склонам озовых гряд, расположенных вдоль берега озера Чистик. Здесь A. danicus встречается как по осветленным, так и по затененным участкам.

В пределах осветленных участков A. danicus встречается в ассоциациях: Pinus sylvestris-Vaccinium vitis-idaea+Calluna vulgaris-Pleurozium schreberi+Dicranum scoparium. В условиях затенения Calluna vulgaris замещается на Fragaria vesca+Calamagrostis arundinacea+Convallaria majalis.

В данных местах средняя высота травяного покрова на осветленных участках 34±19 см, а в затененных - 46±26 см. Проективное покрытие A. danicus в целом составляет 10-20%, в группах увеличивается и достигает 50%. Обилие A. danicus - cop₁.

Глава 6. Практическое значение, вопросы интродукции и охраны видов рода Astragalus L.

6.1 Применение, химический состав и лекарственные свойства

Все исследованные виды рода Astragalus - перспективные кормовые, технические и лекарственные растения. Данные виды являются почвоулучшающими культурами, что особенно важно для территории Смоленской области. Астрагалы способствуют обогащению почв азотом, в связи с чем, являются перспективными для окультуривания песчаных почв и борьбы с эрозией (Охрана …, 1987). Виды рода отличаются богатым содержанием белков, углеводов, витаминов и ряда важнейших минеральных элементов.

Виды рода Astragalus находят применение в медицине. Наиболее ценным лекарственным растением является A. glycyphyllos.

Благодаря анатомо-морфологическим и экологическим особенностям среди изученных видов наиболее перспективными в решении вопросов борьбы с эрозионными процессами являются A. glycyphyllos и A. cicer.

Все исследуемые виды рода Astragalus применяются при озеленении, декоративном оформлении клумб, и являются хорошими медоносами (Дикораст. полезн. раст. …, 2001).

6.2 Вопросы интродукции и реинтродукции видов рода Astragalus L.

Проведенные исследования по вопросам интродукции и реинтродукции показали, что наиболее перспективными видами являются A. glycyphyllos и A. cicer. Данные виды устойчивы к антропогенной нагрузке, переносят механическое воздействие и быстро восстанавливаются за счет активного роста почек возобновления. A. danicus и A. arenarius более хрупкие и ломкие, вегетативное возобновление у них затруднено.

6.3 Оценка семенной продуктивности и качества семян

С середины XX века проводится активная работа ученых по оценке семенной продуктивности и качества семян многих видов рода Astragalus (Ищенко, 1960; Панкова,1962; Билолипов, 1984; Сагалбеков, 1987; Маслова, 1993; Алексеева, 1997). Нами впервые проведена такая работа в условиях территории Смоленской области.

Наибольшей семенной продуктивностью среди исследованных видов рода Astragalus обладает A. glycyphyllos, затем A. cicer и A. arenarius (табл. 3). Самой низкой семенной продуктивностью обладает A. danicus. Во всех случаях фактическая семенная продуктивность не совпадает с условно-реальной и является ниже последней.

Таблица 3

Показатели семенной продуктивности видов рода Astragalus L.

Название ценопопуляции	Морфологические признаки
	Кол-во соцветий на одном побеге, шт.	Кол-во цветков в одном соцветии, шт.	Кол-во плодов на один генеративный побег, шт.	Кол-во семян в одном плоде, шт.	Фактическая семенная продуктивность, штук/побег
A. glycyphyllos L.
«Северная»	9 ± 2	19 ± 5	17 ± 6	13 ± 4	1198 ± 408
«Южная»	12 ± 3	21 ± 5	19 ± 4	9 ± 5	874 ± 241
«Южная-Высокая»	12 ± 3	24 ± 3	22 ± 3	12 ± 5	1641 ± 284
A. cicer L.
«Угра»	4 ± 1	26 ± 8	20 ± 8	5 ±2	179 ± 37
A. danicus Retz.
«Чистик»	1 ± 1	13 ±3	7 ± 3	2 ± 1	11 ± 4
A. arenarius L.
«Сосновая»	7 ± 2	7 ± 2	5 ± 2	7 ± 2	146 ± 47

Высокая семенная продуктивность у A. glycyphyllos и A. cicer достигается большим количеством генеративных побегов, и количеством плодов на одном побеге.

Низкая семенная продуктивность A. danicus связана с формированием небольшого количества генеративных побегов, малым количеством плодов, а также малым количеством семян в одном плоде.

Исследование всхожести семян видов рода Astragalus показало, что их всхожесть не превышает 10%. Повышению всхожести семян видов рода Astragalus способствуют мероприятия по выведению семян из состояния покоя, которые заключаются в следующем:

1. обработка семян холодом не менее 1 месяца;

2. проращивание семян при переменной температуре;

3. химическая скарификация, способствующая ускорению физиологических процессов в семени.

Большое значение в росте и развитии проростков имеет механический состав почвы, который обуславливает ее физические и химические свойства.

6.4 Охрана видов рода Astragalus L.

Исследования показывают, что в «Красную книгу Смоленской области» наряду с A. glycyphyllos и A. arenarius следует внести A. cicer и A. danicus и присвоить этим видам III категорию редкости. Наиболее распространенному виду - A. glycyphyllos необходимо присвоить II категорию, а A. arenarius - III категорию редкости.

ВЫВОДЫ

1. На территории Смоленской области произрастает 4 вида: A. glycyphyllos, A. cicer, A. danicus и A. arenarius. Указания на произрастание A. cicer на территории Смоленской области впервые подтверждены достоверными гербарными сборами. Впервые установлены места произрастания данного вида.