Размещено на http: //www. allbest. ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

03.00.16- экология

Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана

Шубина Виолетта Николаевна

Сыктывкар 2007

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии и гидробиологии Отдела экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ривьер Ирина Константиновна

доктор биологических наук, доцент Юркина Елена Вениаминовна

доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич

Ведущая организация Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 24 октября 2007 г. в 1430 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Отзывы на автореферат просим высылать по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28, Институт биологии

Факс: (8212) 24-01-63

Е-mail: dissovet@ib.komisc.ru

Сайт: www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан " " 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

1. Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Горные регионы Северо-Востока европейской части России: Тиманский кряж (Тиман), западные склоны Северного и Приполярного Урала - из-за труднодостyпности долгое время не подвергались хозяйственному освоению. В результате значительная часть их водотоков сегодня сохраняет естественный режим. Это - прежде всего реки Северного и Приполярного Урала, протекающие по особо охраняемым территориям национального парка “Югыд ва” и Печоро-Илычского государственного заповедника, которые в 1995 г. включены в списки Всемирного наследия ЮНЕСКО. На Тимане также выделен целый комплекс разного рода заказников и памятников природы (Кадастр охраняемых …, 1993).

Фауна Урала и Тимана издавна привлекает отечественных и зарубежных специалистов своей специфичностью, особенностями эволюционного развития, связанными со сложной геологической историей и географическим положением этих территорий. Инвентаризация фауны дает ценный материал для обсуждения вопросов экологии, зоогеографии и истории ее формирования, для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек.

Особая ценность территорий Северного, Приполярного Урала и Тимана в том, что они входят в естественный ареал атлантического лосося Salmo salar Linnй (семги). Водотоки Тимана и западного склона Урала, принадлежащие бассейнам крупных северных рек: Печора, Северная Двина и Мезень - водоемы высшей рыбохозяйственной категории; здесь воспроизводятся крупнейшая в мире печорская, часть северодвинской и мезенской популяций лосося, а их молодь в этих реках нагуливается 3-4 года. По определению В. Я. Леванидова (1981), реки, в которых идет нерест и нагул лососей, носят название лососевых. На европейском Северо-Востоке России водотоки, где воспроизводится семга, называются еще семужье-нерестовыми. В них обитают также и другие ценные виды рыб: сиг-пыжьян, европейский и сибирский хариусы, арктический голец и др. Актуальными становятся исследования в лососевых реках донных беспозвоночных, как основы их населения и главной пищи живущих здесь рыб.

Лососевые реки Урала и Тимана с чистой пресной водой благодаря своей многоводности играют определяющую роль в формировании гидрологического и гидрохимического режимов рек: Печора, Северная Двина, Мезень, в сохранении разнообразия их водных сообществ и в поддержании стабильной экологической обстановки в обширных регионах Белого и Баренцева морей. Только благодаря чистоте вод уральских и тиманских притоков качество воды в магистральных руслах главных рек еще не достигло критического состояния.

Богатейшие запасы природных ресурсов (лес, уголь, нефть, газ, бокситы, золото, алмазы и др.) в сочетании с относительной близостью к индустриально развитым районам России явились предпосылкой для формирования в данном регионе Тимано-Печорского территориально-производственного комплекса. И несмотря на то, что значительная часть бассейнов рек Урала и Тимана включена в систему особо охраняемых территорий, здесь в последние годы ведутся различного рода хозяйственные работы, резко возрастают масштабы многофакторного антропогенного воздействия на водотоки, что ведет к загрязнению и ухудшению качества вод. Возрастающие темпы эксплуатации природных ресурсов в исследованных регионах, настоятельная необходимость сохранения чистоты вод и повышения их рыбопродуктивности, трудные и неотложные задачи прогнозирования изменений водотоков под антропогенным влиянием требуют хорошего знания экологических особенностей водных экосистем. Кроме того в составе фауны лососевых рек Северо-Востока европейской части России немало ценных видов, которые нуждаются в особой охране, такая же мера необходима и в отношении водных экосистем. В случае, если не будут приняты срочные меры по сохранению и рациональному использованию водотоков, как природных комплексов, то они либо потеряют значение лососевых, либо заметно снизят продуктивность по данному признаку, либо, наконец, совсем станут мало пригодными для рыбного хозяйства (Сидоров, 1995).

В работе обобщены и систематизированы результаты почти пятидесятилетних гидробиологических исследований лососевых рек Урала и Тимана, которые были частью комплексных работ лаборатории ихтиологии и гидробиологии при разработке многих плановых научно-исследовательских тем Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, при выполнении российских и региональных целевых программ (“Биоразнообразие”, “Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами”, “Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми”), российско-голландского проекта “Интегрированная система управления бассейном реки Печора-PRISM” и ряда хоздоговорных работ (”Урал”, “Коми Алюминий”, “Боксит Тимана” и др.).

Цель и задачи исследования. Целью исследования было устранение существенных пробелов в изучении экологии и фауны беспозвоночных в лососевых реках Северо-Востока европейской части России. Основная цель исследований состояла в выявлении общих закономерностей формирования донных беспозвоночных в лососевых реках Тиманского кряжа и западных склонов Северного и Приполярного Урала. Поставленная цель определила необходимость решения следующих задач:

1. Разработать методику по отбору проб бентоса и дрифта донных беспозвоночных в горных реках;

2. Оценить роль различных экологических факторов в распределении донных беспозвоночных в лососевых реках Северо-Востока европейской части России;

3. Выявить видовой состав зообентоса водотоков Урала и Тимана, провести его эколого-зоогеографический анализ;

4. Установить количественные показатели донных беспозвоночных в крупных лососевых реках Урала и Тимана; изучить их сезонную и межгодовую динамику; донный фауна экология водоем

5. Проанализировать миграции донных организмов в лососевых реках;

6. Получить сведения о роли донных беспозвоночных в питании основных видов рыб лососевых рек; на примере ручейников, доминирующих в пище хариуса и молоди семги, рассмотреть пищевые взаимоотношения этих видов рыб;

7. Выявить последствия хозяйственной деятельности на донное население исследованных водотоков.

Достижение поставленной цели и решение выдвинутых задач обеспечивались маршрутными и стационарными гидробиологическими исследованиями, проведенными в 1958-2006 гг. на водотоках, стекающих с Тиманского кряжа и западных склонов Уральских гор и входящих в систему основных лососевых притоков крупных европейских рек: Печора, Мезень и Северная Двина.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовое богатство и особенности распределения донных беспозвоночных по биотопам в водотоках горных областей Северо-Востока европейской части России, регионов с экстремальными природно-климатическими условиями;

2. Межгодовые колебания в соотношениях доминирующих по биомассе отрядов амфибиотических насекомых в период открытой воды и сравнительная стабильность биомассы общего зообентоса за этот период; рост и развитие ведущих видов донных беспозвоночных в подледный период;

3. Необходимость охраны фауны лососевых рек Урала и Тимана, входящих в естественный ареал атлантического лосося (семги) и поставляющих чистые воды в магистральные русла основных рек европейского Севера: Печоры, Северной Двины и Мезени.

Научная новизна состоит из следующих моментов:

- Получены сведения о структуре и количественном развитии донных биоценозов лососевых рек Урала и Тимана, о распределении донных беспозвоночных в горных реках в зависимости от типа грунта, от наличия различных растительных обрастаний на галечно-валунных грунтах, от скорости течения, от глубины, от зонального распределения, от минерализации вод. Показатели количественного развития донных беспозвоночных лососевых водотоков Урала и Тимана свидетельствуют о средней биологической продуктивности дна лососевых рек европейского Севера.

- По результатам инвентаризации донного населения лососевых рек Тимана и Урала установлено более 500 видов водорослей, 58 видов мохообразных и свыше 840 видов беспозвоночных. Подавляющее большинство видов растений и беспозвоночных указывается для исследованных регионов впервые. Проведен эколого-фаунистический и зоогеографический анализ донных беспозвоночных. Выявлено высокое видовое сходство - 60% по Серенсену - фауны водотоков Урала и Тимана.

- Впервые для лососевых рек исследованных регионов получены материалы по сезонной и межгодовой динамике зообентоса в зависимости от температурного режима.

- Впервые в лососевых реках Северо-Востока европейской части России изучены сезонные и суточные миграции донных беспозвоночных.

- В пищевом рационе главных рыб исследованных регионов: сига, хариуса и молоди семги, основная роль принадлежит доминирующим в донных речных сообществах поденкам, веснянкам, ручейникам и двукрылым, изменение доли которых по числу особей и биомассе носит сезонный и межгодовой характер, а также зависит и от возраста рыб. Проанализирован видовой состав ручейников в питании хариуса и молоди семги и на его примере выявлена большая степень совпадения пищи этих видов рыб (по Шорыгину - до 70%) в конце летней межени и осенью.

- Впервые изложены результаты негативных последствий хозяйственной деятельности на зообентос рек Урала и Тимана. Усиливающаяся с каждым годом на лососевые водотоки этих регионов антропогенная нагрузка ведет к бесконтрольному обеднению водного населения, к снижению его видового разнообразия и как следствие - к снижению стабильности водных экосистем.

Теоретическая и практическая значимость. Представленная к защите работа вносит вклад в изучение закономерностей формирования донных беспозвоночных горных рек Урала и Тимана. Результаты, анализ, обобщение многолетних фактических данных по бентосу и питанию рыб, вытекающие из них положения служат основой для оценки продуктивности лососевых рек европейского Северо-Востока России и позволяют определить потенциальные возможности в естественном воспроизводстве рыб. Инвентаризация фауны дает ценный материал для обсуждения вопросов экологии, биогеографии и истории формирования водного населения этих регионов, служит основой для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек.

Полученные в результате исследований биологические материалы служат обоснованием для природоохранных разделов инженерных проектов и при проведении экологических экспертиз. Сведения о кормовых ресурсах рыб привлечены для расчета ущерба, нанесенного рыбному хозяйству р. Печора добычей полезных ископаемых (золота) в долинах лососевых рек Приполярного Урала, для расчета ущерба, нанесенного рыбному хозяйству р. Вымь (бассейн р. Северная Двина) в районе разработок бокситовых месторождений на Тимане. Полученные данные вошли в раздел “Охрана вод“ ТЭО перераспределения стока северных рек, использованы для разработки практических мероприятий по рыбному хозяйству Республики Коми, для ведения государственного кадастра “Особо охраняемые природные территории Республики Коми”, для разработки ТЭО проекта строительства глиноземного комплекса в бассейне р. Ижма (Тиманский кряж), использованы для выполнения российских и региональных целевых биологических программ.

Совместно с ихтиологами лаборатории ихтиологии и гидробиологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН представлен комплекс исходных данных для разработки биотехники искусственного разведения печорской семги (Биологические основы воспроизводства печорской семги, 1982). Дан ряд рекомендаций по рационализации природопользования уникального Уральского региона (Влияние горных разработок на лососевые реки Урала, 1989), по использованию его в рекреационных целях, для обоснования организации здесь национального парка “Югыд ва”. На основании полученных биологических данных уточнены границы некоторых ранее выделенных О. С. Зверевой (1969) гидробиологических районов Республики Коми.

Полученные материалы позволяют судить о тех изменениях, которые внес человек в биологию рек в сравнении с недавним прошлым, это - база для организации мониторинговых работ за состоянием кормовых ресурсов рыб, удобный объект для диагностирования ранних признаков антропогенных изменений водных экосистем. Ценность этих данных с годами будет возрастать.

Методики и результаты исследований используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов по экологии водных беспозвоночных на химико-биологическом факультете Сыктывкарского госуниверситета, где при консультациях и руководстве автора студенты выполняли работы, по материалам которых опубликованы статьи, защищены курсовые и дипломные проекты.

По результатам исследований автором написаны очерки для “Красной книги Республики Коми“ (1998), “Энциклопедии Республики Коми” (1997, 1999, 2000), для книг ”Национальный парк Югыд ва” (2001), “Virgin forests of Komi. The UNESKO World cultural and Natural heritage site” (2006).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены: на II-V Коми республиканских научных конференциях (Сыктывкар, 1967, 1969, 1970, 1972), III, IV и VI съездах Всесоюзного гидробиологического общества (Рига, 1976; Киев, 1981; Мурманск, 1991), на VIII-XI, XIII сессиях Ученого совета и на I-IV (XXIV-XXVII) Международных конференциях по проблеме “Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера” (Петрозаводск, 1969, 1974, 1981, 1995, 1999; Сыктывкар, 1977, 1990, 2003; Вологда, 2005), на IX симпозиуме “Биологические проблемы Севера” (Сыктывкар, 1981), на региональных совещаниях гидробиологов Урала “Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование” (Пермь, 1983; Свердловск, 1989), на заседании кафедры гидробиологии Московского университета (Москва, 1986), на ”Cимпозиуме по атлантическому лососю” (Cыктывкар, 1990), на Всероссийском совещании “Экологические проблемы Севера Европейской территории России” (Апатиты, 1996), на Международном симпозиуме “Symposium Climate Сhange Effects on Northern Terrestrial and Freshwater Ecosystems” (Rovaniemi, 1997), на Первом Всероссийском конгрессе ихтиологов (М., 1997), на Всероссийской конференции ”Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий” (Курган, 1998), на Международных конференциях и выездных научных сессиях отделения Общей биологии РАН “Антропогенное воздействие на природу севера и его экологические последствия” (Апатиты, 1998) и “Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии” (Петрозаводск, 1999), на Международных научных конференциях “Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий” (Оренбург, 2001, 2006), “Биоразнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера” (Сыктывкар, 2002), “Инновации в науке и образовании - 2005” (Калининград, 2005), на научно-практической конференции “Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера” (Сыктывкар, 2004), на II и III Всероссийских симпозиумах “Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России” (Воронеж, 2004, 2006), на Всероссийской конференции с международным участием “Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России” (Архангельск, 2006).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 119 работах, в том числе в двух личных монографиях, шести монографиях (в соавторстве), в 3-х томной “Энциклопедии Республики Коми” (Сыктывкар, 1997, 1999, 2000), в “Красной книге Республики Коми" (1998), в книгах: “Национальный парк Югыд ва” (2001) и “Virgin forests of Komi. The UNESKO World cultural and Natural heritage site” (2006), а также в восьми статьях рецензируемых отечественных журналов, в ряде статей тематических сборников, в материалах конгресса, съездов, совещаний, конференций, симпозиумов.

Личный вклад. Автором собрано и обработано 80% объема материала (пробы бентоса, дрифта беспозвоночных и пищевые пробы рыб), выполнено видовое определение 50 тысяч экземпляров донных беспозвоночных: полностью всех сборов ручейников, частично хирономид и моллюсков, проведены экспериментальные работы по методике отбора проб бентоса и дрифта, по заселению грунта донными беспозвоночными, собраны пробы планктона и гербарий высших водных растений, рассчитаны для таблиц, графиков и приложений все количественные показатели планктона, бентоса, дрифта донных беспозвоночных, сделаны расчеты по питанию рыб. Впервые на лососевых водотоках европейского Северо-Востока России автором изучены миграции донных гидробионтов, проведены стационарные сезонные и многолетние исследования бентоса.

Структура и объем работы. Диссертация содержит введение, 8 глав, заключение, выводы, список литературы и приложение. Список литературы насчитывает 339 наименований (из них 55 на иностранных языках). Имеется 55 приложений. Основной текст содержит 33 рисунка и 129 таблиц. Общий объем диссертации составляет 469 страниц.

2. Содержание работы

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНОВ ЛОСОСЕВЫХ РЕК УРАЛА И ТИМАНА

Бассейны исследованных лососевых рек расположены на Северо-Востоке европейской части России на территории Тиманского кряжа, горной полосы и западных предгорий Уральского хребта и Печорской равнины. Горная полоса Урала - наиболее возвышенная часть северо-востока Европы, служит водоразделом между бассейнами европейской р. Печора и азиатской р. Обь, сильно расчленена сетью речных долин, распадаясь на отдельные хребты. Тиманский кряж в сравнении с Уральским хребтом - более древнее, сильно разрушенное, складчатое горное сооружение, которое отличается значительно меньшими высотами и меньшей врезанностью долин водотоков.

Уральский хребет и Тиманский кряж образуют на пути влагонесущих западных и юго-западных воздушных потоков своеобразный орографический барьер, являющийся мощным собирателем атмосферной влаги. В результате исследованные бассейны рек находятся в зоне избыточного увлажнения. Климат здесь континентальный и характеризуется относительно малым притоком солнечной энергии, определяющей тепловой баланс. Зима длится до семи месяцев, лето - 2-2.5 месяца. Положение рек в высоких широтах создает благоприятные световые условия - длинный день, в результате чего летом наблюдается высокий уровень солнечной радиации, который в определенной степени компенсирует малую продолжительность вегетационного периода. Относительно суровый климат определяет низкий термический режим исследованных водотоков в течение года. Среднемесячная температура воды в реках Северного Урала в период открытой воды равна 7.8оС (в летнюю межень - 13.8о), в реках Приполярного Урала - 6.9о (в летнюю межень 12.8о), в реках Тиманского кряжа - 8.7о (в летнюю межень 14.6о). Средняя продолжительность ледостава 191 (161-223) день.

По гидрологическому районированию (Братцев, Вяткина, 1964), исследованные реки принадлежат Горноуральскому и Тиманскому округам. Питание рек в Горноуральском округе: снеговое 55 %, дождевое - 25-30, подземное - 15-20; в Тиманском округе: снеговое - 45-50 %, дождевое - 23-25, подземное - 25-32. Лососевые реки Урала и Тимана характеризуются низкой естественной мутностью воды, обусловленной особенностями геологического строения, ненарушенным почвенно-растительным покровом и низкой русловой эрозией рек, врезанных в коренные породы. Среднегодовая ее величина не превышает 10, в меженный период - 2-4 г/м3.

Лососевые реки Урала имеют минерализацию вод, близкую к 100 мг/л, относящуюся к гидрокарбонатному классу группы кальция. В питании большинства тиманских рек в сравнении с уральскими значительную роль играют грунтовые воды коренных пород, которые обусловливают не только повышенную минерализацию (до 800 мг/л), но и своеобразный солевой состав их вод (высокое содержание сульфатов, хлоридов). Однако на территории Тимана зарегистрированы также реки или их участки с невысокой минерализацией вод. Химический состав вод исследованных рек свидетельствует о хорошем природном качестве: высокая насыщенность кислородом (свыше 100 %), слабощелочная реакция среды 7.0-8.4, низкое природное содержание органических веществ и свободной углекислоты (Власова, 1988).

Почти 90 % площади дна исследованных рек занимают стабильные грунты, представленные валунами и галечником. Песок небольшими участками скапливается среди камней прибрежья и в медиали за крупными валунами, иногда в малом количестве откладывается на поверхности галечно-валунных грунтов. На плесах и в прибрежье перекатов на дне оседает тонким слоем ил. На перекатах и порогах исследованных водотоков средняя скорость течения составляет 0.6-0.9, максимально достигает 3 м/с, на плесах она редко превышает 0.5 м/с.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основной материал по донным беспозвоночным лососевых рек собран маршрутными и стационарными исследованиями в 1958-2006 гг. по единой методике, разработанной в лаборатории ихтиологии и гидробиологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Изучено донное население 16 наиболее крупных (длиной 165-389 км) лососевых рек Северного Урала (верхнее течение Печоры, Унья, Илыч, Светлый Вуктыл, Подчерье, Щугор), Приполярного Урала (Кожим и Большая Сыня), Тиманского кряжа (верхнее течение Ижмы, Ухта, Печорская Пижма, Цильма, верхнее течение Вычегды, Вымь, Ворыква, верхнее течение Мезени), а также 40 их лососевых притоков меньших размеров. Стационарные и экспериментальные наблюдения за сезонной и межгодовой динамикой гидробионтов, методические разработки по сбору донного населения и дрифта беспозвоночных осуществлены в среднем течении рек Щугор и Кожим. Места взятия проб показаны на карта-схеме (рис. 1).

Для выяснения антропогенного влияния на донную фауну собраны пробы бентоса и дрифта беспозвоночных в верхнем течении р. Кожим в районе разработок россыпных месторождений; на р. Щугор и Светлый Вуктыл в районе эксплуатации газопровода СРТО-Торжок; а также в верхнем течении р. Ижма и ее притоке Ухта, подвергающихся загрязнению промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми стоками. Для оценки биологических последствий хозяйственной деятельности использован сравнительный анализ структуры, видового разнообразия и количественных показателей зообентоса на чистых участках и участках рек с различной степенью загрязнения в зоне влияния промышленных узлов и полигонов, а также выше и ниже их по течению.

Рис. 1 Карта-схема района работ и пунктов отбора проб бентоса и дрифта донных беспозвоночных

Cборы материала осуществлены, в основном, в период открытой воды (май-октябрь), небольшие сборы - в период ледостава: в ноябре-апреле. Общее количество проанализированных проб донного населения составило 3084, в том числе проб бентоса - 2309, проб дрифта беспозвоночных - 775 (табл.1).

Таблица 1 Количество собранных гидробиологических проб в лососевых реках Урала и Тимана

Промывка качественных и количественных проб произведена через капроновое сито с ячеей 0.26, 0.23 и 0.20 мм (№№ газа соответственно 38, 43 и 49), благодаря чему одновременно осуществлены сборы организмов мейо-и макробентоса, тесно взаимосвязанных и являющихся частями единого донного биоценоза.

При сборах бентоса и дрифта в водотоках осуществлены замеры глубины, температуры воды, отмечен характер грунта, взяты пробы воды на химический анализ, определена скорость течения вертушкой ГР-55, частично - ручным электронным прибором (Сафонов и др., 1985), концентрация взвешенных веществ в воде определена прибором “Solomat 520C”.

Кроме проб бентоса и дрифта беспозвоночных автором отобрано более 100 проб планктона, собран гербарий высших водных растений. Проанализировано свыше 2000 пищевых проб сига-пыжьяна, европейского хариуса и молоди атлантического лосося для определения состава их кормовой базы. Сеголетки хариуса и семги отловлены сачком и мальковым неводом (длина 25 м, ячея в приводе 7 мм). Для вылова рыб (сига, хариуса) старшего возраста использованы крючковые снасти, невод и ставные сети, которые проверяли регулярно два раза в сутки. Первичная обработка пищевых проб рыб произведена по "Методическому пособию..., 1974", но масса пищевых комков и отдельных компонентов приведена по фактическим данным.

Выполнено видовое определение более 150 тысяч экземпляров беспозвоночных.

Математическая обработка материалов выполнена по Г. Ф. Лакину (1973), для статистической обработки использована также компьютерная программа Microsoft Office Exсel. Показатели видового богатства (Шенноновский показатель общего разнообразия, показатель видового разнообразия по Р. Маргалефу) рассчитаны по формулам, приведенным Ю. Одумом (1975). Для определения сходства фаун рек использован показатель сходства по Т. Серенсену (Sшrensen, 1948). Индексы совпадения видов ручейников в пище рыб рассчитаны по методу А. А. Шорыгина (1952).

ГЛАВА 3. ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

В формировании зоопланктона и зообентоса в лососевых реках Урала и Тимана большую роль играет водная растительность (высшие цветковые растения, мохообразные и водоросли), которая является пищевой базой и субстратом для поселения беспозвоночных. Устойчивому существованию растений здесь способствуют стабильные галечно-валунные грунты, высокая прозрачность, благоприятные газовый и химический составы вод. Зарегистрированы погруженные, плавающие и воздушно-водные высшие цветковые растения 59 видов из 20 семейств. Наибольшее число видов выявлено в семействах Potamogetonaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae. Высокой встречаемостью и обилием в руслах рек отличаются воздушно-водные растения: осоки, хвощи, калужница и нардосмия. Стабильные галечно-валунные грунты водотоков Урала и Тимана обрастают мхами, причем в тиманских реках наблюдаются более мощные моховые обрастания. По нашим сборам, установлено 58 видов мохообразных, среди которых доминируют Fontinalis antipyretica и Leptodictyum riparium.

Широко представлены на галечно-валунных грунтах исследованных рек водорослевые обрастания, которые в своем составе насчитывают более 500 видов. Взяв за основу преобладание по биомассе, нами выделены следующие основные типы обрастаний каменистых грунтов: 1. Нитчатыми водорослями; 2. Водорослью Lemanea fluviatilis (тип Rhodophyta); 3. Слизистым водорослевым налетом. Кроме того, на галечно-валунных грунтах часты колонии ностоков, а на территории гор характерно присутствие в обрастаниях водоросли Hydrurus foetidus. Основу доминирующего комплекса обрастаний составляют виды родов Tolypothrix, Tabellaria, Ceratoneis, Synedra, Achnanthes, Gomphonema, Mougеotia, которые формируют “северный” тип альгофлоры. Широко распространены холодостойкие арктоальпийские формы: Achnanthes minutissima var. minutissima, H. foetidus, Diatoma vulgare, Tabellaria flocculosa, Tolypothrix tenuis, Ceratoneis arcus, Didymosphenia geminata и др. В реках Тиманского кряжа с повышенной минерализацией вод массовое развитие на галечно-валунных грунтах получают колонии водорослей рода Nostoc (доминирует вид N. linckia). Постоянно встречаются в тиманских реках из колониальных и кустистых синезеленых водорослей: Calothrix clavata, Tolypothrix distorta f. penicillata, местами - хэтофоровые: Draparnaldia plumosa, Chaetophora spp. Немаловажное значение имеют Phormidium frigidum и Anabaena inaequalis. В обрастаниях галечно-валунных грунтов наблюдалось массовое развитие показательных для быстрых рек водорослей: D. geminata, Ulothrix zonata, Cladophora glomerata, стерильных видов из родов Spirogyra, Mougeotia, Oedogonium, а также багрянки Chantransya chalybea.

ГЛАВА 4. ЗООПЛАНКТОН

Высокие скорости течения в водотоках как фактор среды обитания отрицательно влияют на развитие зоопланктонных организмов (коловраток, кладоцер и копепод), в результате чего на стрежне рек (со скоростью течения 0.8 м/с и выше и при отсутствии зарослей высших водных растений) численность зоопланктона не превышает 1000 экз./м3, биомасса - 3 мг/м3, в его составе установлено не более 10 компонентов (Lecanе luna (Mьll.), Euchlanis, Trichоtria, Bosmina longirostris (O.F.M.), Nauplii, Harpacticoida и др.) при доминировании по численности донных коловраток. В некоторых пробах, взятых на стрежне перекатов, ракообразные в планктоне вообще не найдены. К устью рек благодаря снижению скорости течения идет обогащение видового состава и возрастание численности планктонных организмов. Более высокими количественными показателями зоопланктона и его видовым разнообразием выделяются участки рек с небольшими скоростями течения (до 0.5 м/с) и с относительно хорошо развитой высшей водной растительностью. Своеобразными фильтрами для удержания пленктеров в условиях лососевых рек являются курьи, заросшие макрофитами, здесь возрастают качественное разнообразие и количественное развитие зоопланктона.

Видовой состав коловраток изучен слабо, лучше исследован состав ракообразных. Фауна зоопланктона в русле и курьях водотоков Урала и Тимана включает 93 вида и формы: Rotatoria -38, Cladocera - 39, Copepoda - 16 видов, и представлена космополитами, голарктами и палеарктами. Определенную роль в формировании зоопланктона играют северные виды, обитатели водоемов тундры и тайги, образующие холодноводный комплекс (Ophryoxus gracilis, Macrocyclops albidus, Megacyclops viridis). Основная особенность зоопланктона исследованных рек - его видовая бедность и преобладание одного, реже - двух-трех видов.

ГЛАВА 5. ДОННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

5.1 Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор донных беспозвоночных (зообентоса) лососевых рек Урала и Тимана. Бассейны лососевых рек Урала и Тимана находятся в своеобразных природных условиях: высокогорная страна, сложный рельеф и геологическое строение, суровый климат, повышенная инсоляция в летний период, большое количество осадков, разнообразный почвенный и растительный покров. В результате морфология, гидрология и гидрохимия исследованных рек специфичны: большие уклоны по продольному профилю, высокие скорости течения, устойчивые берега, доминирование стабильного галечно-валунного грунта, чередование плесов и перекатов, повышенная водоносность, высокая насыщенность воды кислородом, низкие в естественном состоянии мутность и температура воды, а для большинства рек -- и минерализация. Условия среды обитания в лососевых реках Тимана, Северного и Приполярного Урала способствуют развитию донных организмов. Установлено 29 различных систематических групп донных животных, принадлежащих, по зоологической классификации В. Ф. Натали (1975), восьми типам: кишечнополостные, плоские черви, первичнополостные черви, кольчатые черви, мшанки, тардиграды, моллюски, членистоногие. В водотоках Урала зарегистрировано 27 групп (24 - в реках Приполярного Урала, 27 - Северного Урала), в водотоках Тимана - 28 (табл. 2).

Таблица 2 Число видов донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана