Паразитофауна рыб в экологических условиях водоемов северной части Верхневолжского региона

Зараженность цестодами различных видов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона.

Распространение Ligula intestinalis и Caryophyllaeus laticeps среди рыб семейства Cyprinidae.

В 1999-2000 гг. на костромском участке Горьковского водохранилища Ligula intestinalis обнаружены у 13,8±0,21 % (573 из 4159) лещей, 5,2±0,42 % (8 из 154) густер, 4,5±0,69 % (2 из 44) синцов.

Полученные данные подтверждают высокие показатели экстенсивности и интенсивности инвазии леща L. intestinalis на разных участках промысла: устье р. Стежеры - граница с Ивановской областью - 17,8±1,64 %, устье р. Сунжи - 19,6±0,53 %, Козловы горы - Пушкино - 15,7±0,85 %, Волгореченск - о. Трубинский - 12,9±0,63 %, ЛЭП - Чернопенский - 12,5±1,47 %.

У 356 экземпляров лещей с показателями интенсивности инвазии 2-3 экз. L. intestinalis отмечены деформация и смещение плавательного пузыря, дистрофия печени и атрофия мышц стенок полости тела. В ряде случаев наблюдается нарушение целостности паренхиматозных органов (перфорация печени) и замедленное развитие гонад. Последнее обусловливает потерю воспроизводительной функции (стерилизация самцов и самок). Степень развития гонад определяли по их структуре при микроскопическом исследовании и массе в сравнении с таковыми у рыб-аналогов, не зараженных L. intestinalis.

У пораженного L. intestinalis леща в 15,5±1,45 % случаев зарегистрированы смешанные инвазии (Diplostomum spathaceum + Diplozoon paradoxum + Myxobolus sp. + Ergasilus sieboldi + Tracheliastes maculatus), что свидетельствует о снижении иммунного статуса, общей резистентности при первичном заражении L. intestinalis. Моноинвазии (зараженность только Ligula intestinalis) установлены у 0,12±0,011 % рыб.

Caryophyllaeus laticeps (длиной 0,5-4 см) обнаружен в кишечнике у леща в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища (54 %) и Костромском разливе (27 %) при интенсивности инвазии до 70-80 экз. При этом выявлены растяжение заднего отдела кишечника, истончение стенок, кровоизлияния на слизистой оболочке, содержимое кишечника - темно-коричневого цвета с гнилостным запахом.

В 2001-2002 гг. установлены более низкие, чем в предыдущем периоде показатели зараженности рыб L. intestinalis. На костромском участке Горьковского водохранилища L. intestinalis выявлены у 9,2±0,75 % (14 из 152) лещей. Наиболее высокие показатели зараженности установлены в акватории, прилегающей к Волгореченску - 12,1±2,11 %. Более низкая инвазированность L. intestinalis отмечена на участках: ЛЭП - Чернопенский - 5,6±1,31 %, Костромской разлив - 9,6±0,99 %. В Костромском разливе L. intestinalis обнаружены у 6,7±1,22 % (2 из 30) синцов и 4,5±0,97 % густер (1 из 22).

В Галичском озере рыбы семейства Cyprinidae L. intestinalis не инвазированы. В Чухломском озере ремнецов обнаружили только у 16,7±4,81 % верховок (2 из 12), количество плероцеркоидов - 1-2 экз., размеры - от 5 до 23 см.

У одного из лещей 10 лет плероцеркоид L. intestinalis имел длину 145 см. Это подтверждает, что часть популяции рыб, зараженных гельминтами, не погибает и длительное время является резервуаром возбудителя. При полном паразитологическом исследовании этой рыбы выявлены патологические изменения в органах (дистрофия и атрофия тканей, перфорация печени).

У зараженных лигулами экземпляров Abramis brama масса и длина достоверно меньше, чем у свободных от паразитов (рисунки 1, 2).

Рисунок 1. Уменьшение длины леща при инвазии плероцеркоидами L.intestinalis

Рисунок 2. Уменьшение массы леща при инвазии плероцеркоидами L.intestinalis

Сравнение размерно-весовых показателей зараженных и неинвазированных экземпляров леща одного возраста показывает уменьшение массы в среднем на 34,75,2 % (85,5 г), длины - 10,82,1 % (2,4 см). Наиболее выраженные показатели замедления роста, развития и снижения упитанности (длина, масса) отмечены среди лещей 6 лет: масса - на 56,25,8 % (126 г), длина - 12,23,1 % (2,6 см) меньше, чем у незараженных рыб - аналогов (рисунки 1, 2). Отставание по длине и массе зараженного лигулами леща особенно выражено у рыбы 6-7 лет.

При изучении возрастной динамики наиболее высокий уровень зараженности L. intestinalis установлен у Abramis brama в возрасте 6 лет - 23,1 %. Годовики инвазированы на 1-5 %. Сеголетки не заражены. Уровень инвазии у леща 4 лет несколько ниже (9,2 %), чем 2-3 (11,6-13,2 %). Ряд показателей экстенсивности инвазии в разных размерно-возрастных группах леща связан, по-видимому, с суперинвазиями лигулами и гибелью интенсивно зараженной рыбы 4 лет.

Рыбы из семейства Cyprinidae заражаются, питаясь ракообразными из родов Cyclops, Eucyclops, Diaptomus и др. Процеркоиды L. intestinalis обнаружены у 21,7±1,58 % исследованных рачков.

Сезонная динамика инвазированности леща лигулами существенно различается в зависимости от участка и типа водоема. Так в русловой части Горьковского водохранилища (озерно-речной тип) в основных природных очагах лигулеза (Костромская ГРЭС, Козловы горы - Пушкино, устье реки Унжи) пики зараженности лигулами наблюдаются в начале лета и осенью. Средний уровень зараженности в летний период составляет 14 %, в осенний - 31 %. Пораженная лигулами рыба при благоприятных условиях температурного и газового режимов в зимовальных ямах переживает зиму и весну. Максимальные показатели смертности отмечаются в летний период вследствие повторных заражений (суперинвазий) и возрастающего патогенного воздействия лигул от первичного заражения. В конце зимы, весной и в начале лета при недостатке корма, снижении общей резистентности также отмечается гибель рыб - носителей цестод Ligula intestinalis. В среднем погибает 30-50 % инвазированной рыбы. Большое значение в увеличении смертности имеет интенсивность инвазии. Показатели летальности выше при паразитировании двух-трех и более лигул. Вредоносное значение определяется также и размерами плероцеркоидов.

В конце лета и осенью установлен наиболее высокий уровень зараженности леща лигулами. Максимальные показатели экстенсивности инвазии отмечены в октябре-ноябре - 8-43 %. Профилактический интенсивный вылов рыбы в природных очагах лигулеза рекомендуется осуществлять осенью и в начале лета.

Для Костромского разлива (озерный тип водоема) свойственно увеличение зараженности лигулами в летние и осенние месяцы (13-25 % и 14 % соответственно), что объясняется ранней гибелью зараженной рыбы в апреле и мае. Последнее, в свою очередь, связано с небольшой глубиной водоема, быстрым уменьшением количества кислорода и неблагоприятным температурным режимом. В таких условиях ослабленная заболеванием рыба погибает.

Увеличение экстенсивности инвазии летом и осенью объясняется свободной миграцией чаек и крачек, являющихся основным резервуаром возбудителя инвазии, из одного природного очага в другой.

С целью определения значения дефинитивных хозяев как резервуаров возбудителя лигулеза на носительство половозрелых цестод в осенний период исследованы чайки Larus canus. Ligula intestinalis длиной 8-33 см обнаружены у 27,83,71 % птиц при интенсивности инвазии от одного до трех экземпляров.

Миграция чаек при наличии совокупности других факторов может способствовать возникновению новых природных очагов лигулеза. В целом, птицы семейства Laridae, как конечное звено трофической цепи рассматриваемой паразитарной системы, обусловливают высокий уровень напряженности эпизоотического процесса в стационарных природных очагах.

Статистические данные по зараженности леща плероцеркоидами L. intestinalis в 1993-1998 гг. и результаты исследований в 1999-2002 гг. позволили провести прогнозирование ситуации по зараженности леща лигулами на 2003 г. методом экстраполяции по Лежандру. Согласно прогнозу, экстенсивность инвазии лигулами составит 3,6 %.

Тенденция снижения зараженности леща лигулами наблюдается с 1995 г. Таким образом, можно прогнозировать в дальнейшем относительно стабильный уровень (3-8 %) плотности популяции L. intestinalis.

Для предотвращения гибели зараженной рыбы в природных очагах лигулеза необходимо осуществлять ее интенсивный вылов. В районе Костромской ГРЭС и прилегающих участках акватории рекомендуется увеличить вылов рыбы на 24 %, на участке Козловы горы - Пушкино - на 17 %, в Костромском разливе - на 10 %. Кроме того, на основании уровня смертности необходимо внести поправку на 15-20 % к общему весу добываемой рыбы.

Проведенная оценка среднегодовых уловов в очагах лигулеза с учетом рассчитанного оптимального увеличения интенсивности вылова, соответственно на 39, 32 и 25 %, позволяет рекомендовать следующие объемы добычи леща в год: район Костромской ГРЭС - 19,5-20 т вместо ранее добываемых 14 т, Козловы горы - Пушкино - 11,2 т вместо 8,5 т, Костромской разлив - 37,5 т вместо 30 т. Используя те же принципиальные показатели и данные по уровню зараженности леща лигулами (10, 11, 17 и 53 %), соответственно на участках промысла Плес - Кинешма, устья рек Стежеры, Сунжи, Унжи (Ивановская область), рекомендуется увеличить вылов рыбы на 50-55 % и довести объем добычи до 26,2 т. В настоящее время при лимите 25 т предприятие «ООО Волга-Мурман» добывает от 9 до 12 т в год. Однако для стабилизации эпизоотической обстановки по лигулезу на вышеперечисленных участках промысла необходимо в ближайшее время интенсифицировать вылов леща, возможно с помощью рыбодобывающих организаций Ивановской области.

Лимиты вылова леща для Костромского рыбозавода составляют 40 т. Для целенаправленной профилактики лигулеза в Горьковском водохранилище Костромскому рыбозаводу рекомендуется увеличить лимит на вылов леща до 46,2 т. При использовании донного трала в комплексе с ЭЛУ-6 возможно увеличение объема уловов до 53,7 т. Учитывая ежегодный фактический промысел леща ЧП «Евсеев» (18-20 т) и требуемое пропорциональное увеличение вылова, рекомендуемый объем добычи составит 26,2 т.

Итого общий возможный улов для костромского участка Горьковского водохранилища при осуществлении рациональных мер профилактики лигулеза должен составлять 85 т. Невыполнение рекомендуемых объемов вылова ведет к повышению уровня инвазии лигулами, уменьшению численности популяции леща и снижению ихтиомассы.

Экономический ущерб, наносимый Ligula intestinalis популяции Abramis brama, и эффективность проведения профилактического вылова на участках с высоким уровнем инвазии рыб.

При определении экономического ущерба, наносимого Ligula intestinalis, использованы коэффициенты естественной смертности различных поколений леща. По данным Нижегородской лаборатории ГОСНИОРХ, естественная смертность Abramis brama составляет 634 кг на 1 тонну.

Общая масса 888 экз. рыбы, выловленной при проведении контрольного лова на костромском участке Горьковского водохранилища, составила 442 кг. Учитывая коэффициенты смертности леща разного возраста, рассчитанные ГОСНИОРХ, на 442 кг выловленной рыбы приходится 574 кг погибшей.

Смертность при инвазии Ligula intestinalis достигает 30 % от общего количества погибшей рыбы, т.е. 192 кг на 1 т общих запасов леща, или 192 т на 1000 т.

Многочисленные наблюдения, промеры и взвешивания рыбы непосредственно на судах и Костромском рыбозаводе позволили установить, что в структуре улова 3/4 составляет мелкий и средний лещ (750 т от общего запаса), 1/4 - крупный (250 т). Следует учитывать некоторые вариации структуры популяции леща в уловах. Для получения более точной информации использован селективный метод оценки численности и возрастной структуры популяции. В расчетах приведены примерные показатели, которые объективно характеризуют экономический ущерб от заражения Ligula intestinalis.

Из 192 т погибшего леща средний и мелкий составляет 144 т, крупный - 48 т.

При подсчете экономического ущерба использовали рыночные цены: стоимость 1 кг крупного леща - 75 руб.; среднего и мелкого леща - в среднем 45 руб.

Таким образом, ущерб от гибели мелкого и среднего леща составляет:

144000 кг х 45 руб. = 6 480 000 руб.;

ущерб от гибели крупного леща:

48000 кг х 75 руб. = 3 600 000 руб.

Общий экономический ущерб равен 10 080 000 руб.

Если объем вылова леща на участках с максимальными показателями заражения рыб Ligula intestinalis увеличить в среднем на 30-50 %, то экономический ущерб соответственно уменьшится:

10 080 000 руб. : 2 х 0,3 (т.к. гибель от лигулеза составляет 30 %) = 1 512 000 руб.

Профилактический вылов леща на участках с максимальными показателями инвазии рыб Ligula intestinalis обеспечивают эффект в денежном выражении с учетом затрат на проведение профилактического вылова (стоимость топлива для рыболовецких судов, зарплата рыбаков и работников перерабатывающего предприятия и т.п. - 250 000 руб.): 1 512 000 руб. - 250 000руб. = 1 262 000 руб.

Прямые и накладные расходы на проведение профилактического вылова рыбы можно покрыть за счет компенсационных выплат предприятий по возмещению непредотвращаемого ущерба, наносимого их деятельностью водным биоценозам, в частности - Костромской ГРЭС, осуществляющей сброс теплой воды в водохранилище.

Модель паразитарной системы «Ligula intestinalis - рыбы семейства Cyprinidae».

Фазовые изменения паразитарных систем, их динамика (сезонная, периодическая по годам) имеют особенности не только для отдельных организмов («Ligula intestinalis - рыбы семейства Cyprinidae»), но и для экосистем, различающихся по уровню антропопрессии. Так, наблюдаются отличия в качественной характеристике одной и той же паразитарной системы при выраженном антропогенном воздействии в зарегулированных и природных экосистемах.

Особенно демонстративной является модель «Ligula intestinalis - лещ». Элементы паразитарной системы для Ligula intestinalis: лентецы на разных стадиях развития (ювенильные формы - процеркоиды и гигантские плероцеркоиды, половозрелые Ligula intestinalis, яйца, корацидии); веслоногие рачки (I промежуточные хозяева); карповые рыбы (II промежуточные хозяева); птицы семейства Laridae (дефинитивные хозяева); внешняя среда (водоемы).

Корацидии лентецов адаптированы к существованию в водной среде, что обеспечивает стабильное функционирование паразитарной системы.

В организме первого промежуточного хозяина личиночная стадия Ligula intestinalis паразитирует в полости тела, не проявляя патогенных свойств. Это подтверждает высокий уровень адаптации элементов паразитарной системы «процеркоид - веслоногие ракообразные». Численность популяций ракообразных отряда Copepoda варьирует в зависимости от изменения условий водной экосистемы. Так, повышение температуры воды обусловливает возрастание плотности популяций первых промежуточных хозяев, что способствует интенсификации функционирования паразитарной системы.

Максимальный патогенный эффект наблюдается при паразитировании плероцеркоидов L. intestinalis в полости тела рыб семейства Cyprinidae (атрофия гепатопанкреаса, половых желез и других органов). Это объясняется тем, что завершение трофической цепи и биологического цикла ремнецов возможно только при нарушении гидродинамики у зараженной рыбы.

В кишечнике дефинитивных хозяев - птиц семейства Laridae - лентецы развиваются до половозрелой стадии только 3-5 дней. При этом процессы альтерации в тканях отсутствуют. Сами же цестоды на этапе детерминированного развития оптимально приспособлены к водоплавающим птицам, наблюдается высокий уровень продукции яиц.

Особенности распространения Diphyllobothrium latum в северной части Верхневолжского региона.

В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища, Костромском разливе, Галичском и Чухломском озерах с целью обнаружения плероцеркоидов Diphyllobothrium latum исследована 301 щука (таблица 2). Использован метод полного (89 экз.) и неполного (212 экз.) гельминтологического вскрытия по К.И. Скрябину (1928).

Низкая экстенсивность инвазии щук плероцеркоидами D. latum в Костромском разливе объясняется тем, что исследовали только икру. При полном гельминтологическом вскрытии восьми щук из Костромского разлива у четырех обнаружены плероцеркоиды в мышцах, икре и других органах полости тела (4-17 экз.), причем максимально инвазирована жировая ткань, окружающая кишечник.

Высокие показатели зараженности щук личиночными стадиями широкого лентеца обусловливают потенциальное неблагополучие обследуемых территорий по дифиллоботриозу человека. Следует учитывать высокую плотность населения в правобережье костромского участка Горьковского водохранилища и в районе Костромского разлива, а также развитый здесь рыбный промысел. Центром Госсанэпиднадзора по Костромской области предоставлена информация по случаям заболевания, установленным в амбулаторных условиях. В течение последних 20 лет в регионе количество инвазированных D. latum людей увеличилось от 35 до 126-173 случаев на 100 тыс. населения.

Таблица 2. Результаты исследования щук на наличие плероцеркоидов Diphyllobothrium latum

Места промысла щуки	Исследовано	Инвазировано	%	Интенсивность инвазии и локализация
1. Русловая часть костромского участка Горьковского водохранилища	18	12	66,7 15,71	5-30 плероцеркоидов; подкожная клетчатка, мышцы, икра и полость тела
2. Костромской разлив	75	11	14,7 1,69	4-17 плероцеркоидов; мышцы, икра, полость тела
3. Галичское озеро	204	4	2,0 0,14	1-2 плероцеркоида; икра, полость тела, жировая ткань, печень
4. Чухломское озеро	4	0	0
Всего	301	27	9,0±0,52

Кроме человека как дефинитивного хозяина и резервуара D. latum, существенное значение в сохранении напряженности эпидемического и эпизоотического процесса имеют плотоядные, преимущественно собаки. Так, при исследовании методом последовательных промываний фекалий от 10 собак из п. Саметь (побережье Костромского разлива) яйца широкого лентеца обнаружены в пяти пробах.

Распространение нематод и скребней у различных видов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона.

В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища и Костромском разливе у 18,0±0,48 % лещей обнаружены личинки нематод рода Philometra abdominalis: в полости тела - 8,0±0,98 %, ИИ = 1-20; печени - 5,9±0,68 %, ИИ = 1-5; почках - 1,1±0,28 %, ИИ = 1; селезенке - 3,8±0,43 %, ИИ =1. Моноинвазии при заражении нематодами рода Philometra отмечаются редко. В водоемах Костромской области у леща установлены преимущественно многокомпонентные сочетания паразитов: трематоды + цестоды + нематоды + аннелиды и др. Половозрелые самки Philometra abdominalis у 6,2 % лещей в полости тела локализовались в сочетании с плероцеркоидами Ligula intestinalis.

При невысоких показателях интенсивности инвазии патологические изменения в органах рыб не проявляются. Паразитирование более десяти личинок Philometra sp. в полости тела, печени и почках рыб вызывает кровоизлияния, дистрофические, дегенеративные и пролиферативные процессы. У инвазированной рыбы замедляются темпы роста и развития.

В кишечнике 0,5±0,02 % щук паразитировали нематоды Raphidascaris acus при интенсивности инвазии 5-8 экз., у 3,4±0,13 % лещей - Philometra intestinalis.

В кишечнике рыб, кроме нематод, обнаружены также скребни: Acanthocephalus lucii у 12,5 % окуней в Чухломском озере, Neoechinorhynchus rutili у 1,9 % лещей на костромском участке Горьковского водохранилища при интенсивности инвазии от 2 до 19 экз.

Распространение паразитических аннелид у рыб разных видов.

В северной части Верхневолжского региона у рыб обнаружено два вида из класса Hirudinea - Piscicola geometra и Caspiobdella fadejewi. Как типичные эктопаразиты, пиявки питаются кровью, присасываясь к различным участкам тела рыб, жабрам, слизистой оболочке ротовой полости. При высокой степени зараженности отмечается повреждение наружных покровов, анемия, снижение упитанности.

Наиболее высокие показатели заражения леща Piscicola geometra и Caspiobdella fadejewi отмечены в Костромском разливе - водоеме озерного типа с небольшой скоростью водотока - 47,3±2,81 % (134 из 283), интенсивность инвазии - до 58-80 экз. В русловой части Горьковского водохранилища инвазированность леща гораздо ниже: ЭИ = 6,6± 0,43 %, ИИ = 7-27 экз.

Пиявки Piscicola geometra паразитируют также у густеры (9,1±0,76 %) и плотвы (6,3±0,47 %) при интенсивности инвазии 1-4 экз.

При паразитировании у леща кольчецов из класса Hirudinea проявляется возрастная и сезонная динамика. В разных поколениях рыбы экстенсивность и интенсивность инвазии варьируют: 8 лет - 32,0±3,25 %, ИИ = 1-27; 6-7 лет - 46,7±3,99 - 70,2±5,23 %, ИИ = 1-18; 3-5 лет - 17,8±1,52 - 25,2±2,04 %, ИИ = 2-28. Уровень экстенсивности инвазии максимален в начале лета (июнь - 87,8±10,21 %) и в период ледостава (ноябрь-март - 68,8±9,92 %). Интенсивность инвазии пиявками повышается в холодный период года, достигая 50-80 экз., что связано со снижением активности рыб.

Распространение паразитических ракообразных в водоемах северной части Верхневолжского региона.

На поверхности тела рыб в костромском участке Горьковского водохранилища локализуются ракообразные Tracheliastes maculatus из семейства Lerneopodidae у 23,0±0,54 % лещей и 0,4±0,02 % густеры.

Установлены различия зараженности леща T. maculatus по участкам промысла: вниз по водохранилищу от п. Красное - 62,8±9,58 %, Козловы горы - Пушкино - 47,7±2,10 %, Сеземские острова - Стрельниковская отмель - 21,9±3,87 %, устье реки Стежеры - граница Ивановской области - 29,7±2,73 %, Костромская ГРЭС - 28,6±7,64 %, ЛЭП - граница Ярославской области - 21,9±3,87 %, ЛЭП - Чернопенский - 18,0±2,13 %, Сеземские острова - Коминтерн - 10,1±1,07 %, Костромской разлив - 7,9±0,29 %.

Экстенсивность инвазии леща T. maculatus варьирует в зависимости от возраста: сеголетки не заражены, годовики - 0,5±0,04 %, двухлетки - 10,6±0,45 %, 3+ - 1,4±0,03 %, 4+ - 7,9±0,58 %. Наиболее полные данные по распространению трахелиастоза леща получены для поколений 3-4 лет: Козловы горы - Пушкино - 50-67 %, п. Красное - вниз по водохранилищу - 40-75 %, устье реки Стежеры - граница Ивановской области - 32-48 %, Сеземские острова - Стрельниковская отмель - 25-27 %, ЛЭП - граница Ярославской области - 25-33 %.

При высокой интенсивности инвазии (более 10 ракообразных) на поверхности тела рыб обнаружены язвы диаметром от 2-3 до 5-7 мм. Чешуя вокруг язв деформирована или отсутствует, на оголенных участках - очаги воспаления и кровоизлияния. На упитанность рыб инвазия T. maculatus существенного влияния не оказывает.

Среди эктопаразитических ракообразных у представителей пресноводной ихтиофауны естественных водоемов часто регистрируются Ergasilus sieboldi, обитающие на жаберных лепестках рыб.

Уровень зараженности леща E. sieboldi в русловой части Горьковского водохранилища и Костромском разливе практически не отличаются - 23,5±2,19 % и 26,7±1,88 % соответственно. Минимальные показатели инвазии - на Галичском озере (13,0±1,01 %).

Ракообразные рода Ergasilus паразитируют также у густеры (27,21,52 %, ИИ=1-91) и плотвы (4,0±0,80 %, ИИ=4-25) на костромском участке Горьковского водохранилища, щуки (6,40,49 %, ИИ=1) в Галичском озере, линя (23,91,74 %, ИИ=1-3) в Чухломском.

На костромском участке Горьковского водохранилища проследили возрастную динамику изменения инвазированности леща E. sieboldi. Высокие показатели зараженности характерны для рыб в возрасте 5+ (51,7 6,67 %), 6+ (63,214,49 %) и 3+ (39,37,42 %). Минимальная экстенсивность инвазии - в поколениях 4 лет (15,83,62 %) и 2 лет (18,24,21 %). Интенсивность заражения у лещей 2-4 лет (28-60 экз.) выше, чем у 5-6 (6-19 экз.).

Характерным является изменение экстенсивности инвазии E. sieboldi по сезонам года. Наиболее высокие показатели зараженности леща в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища и Костромском разливе отмечены в июле (71,412,07 %) и ноябре (68,817,19 %). Интенсивность инвазии достигает максимальных значений в летние и осенние месяцы - 16-18 экз.

В Галичском озере максимальный уровень зараженности рыб Ergasilus sieboldi зарегистрирован в июле - августе - 40,95,04 - 37,97,04 %, ИИ=2-5 экз.

На поверхности тела 2,10,08 % рыб из семейства Percidae выявлены Argulus coregoni при ИИ = 1 экз. В обонятельных полостях 0,30,01 % лещей и 0,20,01 % густеры паразитировали Paraergasilus rylovi при интенсивности 1-2 экз.

Паразитофауна рыб при разном уровне эвтрофирования водоемов северной части Верхневолжского региона.

На основании гидрологических, эколого-биологических параметров, с учетом полученной информации по видовому составу ихтиофауны и структуре популяций отдельных видов рыб, а также по паразитологической ситуации рыбопромысловые водоемы Верхневолжского региона отнесены к следующим типам: русловая часть костромского участка Горьковского водохранилища - мезотрофный, Костромской разлив и Галичское озеро - эвтрофные, Чухломское озеро - гипертрофный.

Изменения в гидробиоценозах под влиянием эвтрофирования проявляются в нескольких направлениях: в фитопланктоне увеличивается количество зеленых и сине-зеленых водорослей, снижаются показатели видового разнообразия гидробионтов. Увеличение поступающих биогенных элементов ведет к разрастанию макрофитов, замедляется течение, постепенно снижается уровень воды, сокращается литоральная зона.

Кроме того, при эвтрофировании водоёма происходит резкое увеличение численности зоопланктона. Планктонный тип питания рыб начинает преобладать над бентосным. Поэтому паразиты, развивающиеся при участии планктона, являются индикаторами повышения уровня биогенных элементов.

Нарушение экологического равновесия в водоемах усиливает патогенное влияние плероцеркоидов на организм рыбы, в результате увеличивается ее смертность.

Существенное значение имеет структура популяции основного промыслового вида рыбы. При преобладании молоди отмечается постепенное истощение кормовой базы (зоопланктона), что способствует снижению интенсивности или полному прекращению циркуляции L. intestinalis в популяции веслоногих ракообразных. Этим объясняется отсутствие инвазированной ремнецами рыбы в Галичском озере, где преобладает молодь леща. В Чухломском озере зараженный процеркоидами зоопланктон выедается верховкой, поэтому другие представители семейства Cyprinidae не инвазированы.

Такие же тенденции характерны для D. latum. Инвазированная плероцеркоидами широкого лентеца щука в основном сосредоточена в Горьковском водохранилище (ЭИ = 45-67 %, ИИ = 25-30 экз.). В Галичском озере зараженность щуки минимальна (ЭИ = 2 %, ИИ = 1-2 экз.).

Некоторые виды трематод и моногеней (например, моногенеи Diplozoon paradoxum и Dactylogyrus vastator, трематоды отряда Strigeidida) также являются биоиндикаторами экологических изменений в водоеме. В частности, нарастание уровня зараженности рыбы метацеркариями трематод свидетельствует о повышении численности популяций моллюсков-лимнеид и планорбид (Lymnaea stagnalis, L. ovata, Planorbis planorbis, P. carinatus и др.).

Значительное повышение зараженности рыбы метацеркариями семейства Diplostomidae является показателем эвтрофирования. Интенсивное зарастание литоральной зоны озера макрофитами способствует созданию благоприятных условий для жизнедеятельности моллюсков - первых промежуточных хозяев трематод. Кроме того, литоральной зоны придерживаются мелкий окунь, ёрш, плотва и другие виды рыб, являющиеся источником возбудителя инвазии для окончательных хозяев Diplostomidae - рыбоядных птиц, в основном Laridae.

В Чухломском озере невысокие показатели зараженности по основным компонентам паразитоценоза рыб (Ligula intestinalis, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus и др.) свидетельствуют о низкой численности популяций беспозвоночных животных, ракообразных и моллюсков, - промежуточных хозяев гельминтов.

При увеличении содержания биогенных элементов в водоеме фауна паразитов промысловых рыб обедняется за счет видов с простым жизненным циклом - простейших, моногеней, ракообразных, пиявок.

Моногенеи рода Dactylogyrus получают наиболее благоприятные условия для развития в малопроточных, мелководных, хорошо прогреваемых водоемах. Поэтому в русловой части Горьковского водохранилища они встречаются реже (4-11 % рыб, средняя интенсивность инвазии - 11-16 экз.), чем в Костромском разливе (19 %, ИИ=60 экз.) и Чухломском озере (40-67 %, ИИ до 30-58 экз.).

Высокие показатели экстенсивности и интенсивности инвазии Myxobolus spp. отмечены у леща в Костромском разливе - 38-45%, ИИ=60-80 цист. В русловой части водохранилища инвазированность значительно ниже - 12 %, ИИ=4. Это связано с тем, что для развития спор миксоспоридий, опускающихся на дно, более благоприятны неглубокие водоемы со слабой проточностью. Минимальную зараженность рыб Myxobolus spp. в Галичском (6-15 % при ИИ = 4-10 экз.) и Чухломском озерах (цисты не обнаружены) можно объяснить наличием многометровых отложений сапропеля на дне, что препятствует развитию спор миксоспоридий.

В условиях эвтрофирования снижается численность ракообразных Ergasilus sieboldi, Tracheliastes maculatus, Argulus coregoni, так как они очень чувствительны к зарастанию водоёма на свободноживущей личиночной стадии.

Высокие показатели экстенсивности инвазии леща Piscicola geometra и Caspiobdella fadejewi установлены на участке озерного типа с небольшой скоростью водотока, Костромском разливе - 32-100 %, ИИ = 9-80 экз. В меньшей степени паразитические аннелиды регистрируются в русловой части Горьковского водохранилища - 8-47 %, ИИ=2-27. В озерах пиявки не встречаются.

Исходя из анализа паразитофауны, Чухломское озеро характеризуется более выраженными процессами эвтрофирования, чем Галичское озеро и Горьковское водохранилище. Основными причинами являются нарушение проточности в результате строительства плотины и отсутствие промышленного лова рыбы. Нередко отмечается массовая гибель рыбы в результате недостатка корма, обусловленного, в свою очередь, высокой плотностью популяций отдельных представителей ихтиофауны. Накапливающиеся в воде промежуточные продукты разложения обладают токсическими свойствами, вызывают отравление и гибель гидробионтов, включая рыбу. Постепенные преобразования органических веществ при их минерализации обусловливают эффект плодородия - усиленного развития макро- и микрофитов. Макрофиты и фитопланктон интенсивно потребляют кислород, в результате чего также складываются неблагоприятные для жизнедеятельности рыб условия, отмечаются заморы.

Установленные закономерности формирования паразитофауны рыб и её изменения в условиях интенсивного эвтрофирования водоёма имеют общий характер. Использование выявленных индикаторных видов паразитов позволяет осуществлять мониторинг паразитологической ситуации в условиях высокого уровня поступления биогенных элементов, в том числе, при создании рыбоводных хозяйств.

Характеристика паразитарных комплексов у рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона.

В водоемах Верхневолжского региона у рыб установлены преимущественно смешанные инвазии паразитами. Моноинвазии - паразитирование какого-либо одного вида гельминтов, простейших или ракообразных - отмечаются крайне редко.

В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища из восьми основных сочетаний паразитов у леща наиболее часто регистрируется смешанная инвазия Myxobolus spp., Diplozoon paradoxum, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus spp., Paracoenogonimus ovatus, Caryophyllaeus laticeps, Piscicola geometra, Ergasilus sieboldi (18,5 %). Ligula intestinalis регистрируются одновременно с Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus spp., Paracoenogonimus ovatus (6,5 %), а также в дополнение к указанным видам - с Philometra intestinalis (4,2 %). Myxobolus spp. в жаберной полости паразитируют вместе с Piscicola geometra (14 %) или Ergasilus sieboldi (13,3 %). У 8,4 % лещей на жабрах обнаружили одновременно Diplozoon paradoxum, Ergasilus sieboldi и Piscicola geometra. Кроме жаберных паразитов в тканях рыб выявлены представители отряда Strigeidida (Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum brevicaudatum, Posthodiplostomum cuticola, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus). В основном, встречаются инвазии одновременно тремя - четырьмя видами, реже пятью.

У леща из Костромского разлива отмечено 12 разнообразных сочетаний паразитических организмов, в основном, из 5-6 видов, при которых в дополнение к тканевым паразитам (метацеркариям трематод из семейства Strigeidae видов Rhipidocotyle campanula, Ichthyocotylurus pileatus, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus) выявлены Diplozoon paradoxum, Myxobolus spр., Ergasilus sieboldi, Piscicola geometra в жабрах (15,7 %) или Philometra intestinalis и Ligula intestinalis в полости тела, Caryophyllaeus laticeps в кишечнике (13,7 %). В 2 % случаев выявлено заражение рыб одновременно семью видами паразитических организмов - Diplostomum spathaceum, трематодами из семейства Strigeidae, Ligula intestinalis, Philometra intestinalis, Ergasilus sieboldi, Piscicola geometra, Myxobolus sp.

В Костромском разливе у 20 % щук обнаружены цестоды Triaenophorus nodulosus. В других обследованных водоемах этот вид не выявлен.

У жереха, в отличие от других карповых Костромского разлива, зарегистрированы только метацеркарии Diplostomum spathaceum в хрусталиках глаз (ЭИ = 60 %, ИИ = 2-9) и трематод из семейства Strigeidae в мышцах спины и сердца (ЭИ = 60 %, ИИ = 3-6).

В Галичском озере в популяции леща наиболее распространены следующие смешанные инвазии: Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Ergasilus sieboldi - 28 %, Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae - 22,7 %, Diplostomum spathaceum + Ergasilus sieboldi - 6,7 %. Разнообразие различных ассоциаций паразитов относительно небольшое - 6, количество компонентов паразитофауны - 2-3.

В Чухломском озере смешанные инвазии отмечены у линя и гибрида золотого карася. У гибридов золотого карася количество компонентов в паразитофауне невелико - 2-3: трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator + Myxobolus spp. - 20 %, трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator - 20 %, Diplostomum spathaceum + Dactylogyrus vastator + Myxobolus spp. - 10 %, Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae - 10 %. У линя встречались следующие ассоциации: трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator + Ergasilus sieboldi - 33 %, Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Myxobolus spp. + Ergasilus sieboldi - 16,7 %, трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator + Myxobolus spp. + Ergasilus sieboldi - 16,7 %, Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator + Ergasilus sieboldi - 16,7 %, Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Acanthocephalus lucii + Ergasilus sieboldi - 16,7 %.

При сравнении паразитарных комплексов у представителей ихтиофауны в северной части Верхневолжского региона выявлена тенденция снижения видового разнообразия паразитов в эвтрофированных водоемах - Галичском и Чухломском озерах.

Анализ результатов исследований подтверждает необходимость регулярного мониторинга паразитофауны рыб Горьковского водохранилища и других рыбопромысловых водоемов. Первостепенное значение имеет изучение многофакторных условий динамики эпизоотического процесса при гельминтозах и других болезнях рыб. Подробные научные данные представляют как прикладной, так и теоретический интерес. Перспективным является изучение экономического ущерба, наносимого паразитарными болезнями рыболовству, и экономической эффективности профилактических мероприятий, основанных на регулировании биоценозов водных экосистем и управлении эпизоотическим процессом.

Оценка энергетической ценности рыбной продукции при различных показателях зараженности рыбы, простейшими, гельминтами и ракообразными.

Энергетическую ценность рыбной продукции определяли на основании учета содержания белков и жиров в 100 г мышечной ткани рыбы. Энергетическую ценность составных частей выражали числом килокалорий: для белков - 4,1 ккал, для жиров - 9,3 ккал. При определении калорийности рыбной продукции подсчитывали количество граммов составных частей, умножали каждый показатель на известное число калорий и суммировали все величины.

Показатели питательной ценности и калорийности проб мышц от лещей, зараженных Ligula intestinalis с различными параметрами интенсивности инвазии и размерами плероцеркоидов Ligula intestinalis, а также от рыб, у которых зарегистрированы многокомпонентные смешанные инвазии в сравнении с таковыми у экземпляров-аналогов, представлены в таблицах 3 и 4.

Проведены биохимические исследования проб мышц от 8 лещей с высокими показателями интенсивности инвазии (более трех плероцеркоидов) L. intestinalis или при наличии плероцеркоидов больших размеров (145 см в полости тела одной из рыб). Незараженные экземпляры - аналоги подобраны из одних и тех же уловов и мест промысла.

В целом, установлено достоверное уменьшение калорийности мышц леща, зараженного Ligula intestinalis по сравнению с экземплярами, свободными от паразитических организмов (таблица 3). Энергетическая ценность мышц у зараженного леща снижается на 18,6 %.

Биохимические исследования мускулатуры лещей с невысокими показателями интенсивности инвазии и небольшими по размерам плероцеркоидами лигул (1-4 см) при сравнении с рыбами, не зараженными L. intestinalis и другими паразитическими организмами, показали отсутствие каких-либо достоверных различий энергетической ценности продукции (таблица 3).

Таблица 3. Сравнение содержания питательных веществ и энергической ценности скелетной мускулатуры леща, зараженного L.intestinalis, и интактной рыбы

Основные питательные вещества и энергия в рыбной продукции	Экземпляры леща, инвазированные Ligula intestinalis	Экземпляры - аналоги, свободные от лигул
	высокая ИИ	низкая ИИ
Белки, г	12,81,31	16,81,41	16,91,12
Жиры, г	3,20,43	3,80,33	4,00,48
Энергетическая ценность, ккал	83,04,24	101,03,92	102,03,59

Подобные результаты получены при сопоставлении калорийности мяса леща, инвазированного одновременно Ligula intestinalis, Diplostomum sp., трематодами из семейства Strigeidae, Diplozoon paradoxum, Dactylogyrus vastator, Piscicola geometra, Myxobolus spp. с высокими показателями интенсивности инвазии и рыб, не зараженных гельминтами, паразитическими простейшими и ракообразными (таблица 4).

Разница в энергетической ценности составила около 30 % (27,91,31 ккал).

Таблица 4. Питательная ценность скелетной мускулатуры лещей с многокомпонентной паразитофауной и свободных от паразитов

Основные питательные вещества и энергия в рыбной продукции	Экземпляры леща с многокомпонентной паразитофауной	Экземпляры - аналоги, свободные от паразитов
Белки	12,41,12	16,81,53
Жиры	2,90,23	3,90,35
Энергетическая ценность, ккал	75,12,72	103,03,91

Cравнение размерных и весовых показателей Abramis brama с высокой и низкой интенсивностью зараженности при смешанных инвазиях позволило выявить различия в длине и массе рыбы в среднем на 1,8 см и 70,7 г соответственно. Замедление развития наиболее выражено у лещей 5-7 лет.

Таким образом, интенсивное заражение рыб паразитами приводит к снижению упитанности, замедлению темпов роста и развития, тяжелым формам патологических процессов в жабрах, наружных покровах и внутренних органах.

Картографирование акваторий с высокой плотностью представителей паразитофауны у рыб.

Картографирование природных очагов паразитозов рыб проводится с целью последующего использования картограмм рыбодобывающими организациями при проведении профилактического вылова рыбы, Управлением Верхневолжрыбвод и инспекцией рыбоохраны при назначении квот на промысел, центром Госсанэпиднадзора по Костромской области и Госветинспекцией для контроля и осуществления оздоровительных мероприятий на соответствующих акваториях. Картограммы, отражающие ситуацию по паразитарным болезням рыб, наглядны и представляют собой компактный информационный материал, удобный для использования непосредственно на рыболовецких судах. В перспективе на таких картограммах можно отображать цифровой материал по профилактическому вылову рыбы в соответствии со специально предусмотренными квотами.

Паразитологическое картографирование по различным нозологическим формам рыб выполнено с использованием лоции водоемов Волжско-Каспийского бассейна. В местах промысла рыбы на карте нанесены цифровые показатели, обозначающие уровень экстенсивности инвазии при вышеперечисленных паразитарных болезнях рыб (рисунок 3). Паразитологические картограммы созданы на базе результатов исследований за весь период проведения наблюдений. На картограммах приводятся основные компоненты паразитофауны леща, а также зараженность щуки плероцеркоидами D. latum в акваториях с наиболее высокой плотностью популяций паразитов.

Рисунок 3. Основные компоненты паразитофауны леща и зараженность щуки плероцеркоидами D. latum на участках «С. Красное - вниз по Волге», «Костромской разлив», «Устье реки Стежеры - граница Ивановской области»

Заключение

1. В водоемах северной части Верхневолжского региона обнаружен 41 вид паразитов рыб: 9 видов миксоспоридий, 4 - моногеней, 10 - трематод, 1 - аспидогастрей, 6 - цестод, 3 - нематод, 2 - скребней, 2 - пиявок, 4 - ракообразных.

2. Цисты миксоспоридий Myxobolus sp. и Henneguya creplini обнаружены в жабрах у 14-45 % лещей, 3,6-7,1 % густер, 0,5-5,3 % синцов, 2-8 % плотвы, 14,8 % судаков при интенсивности от 7 до 100 экз. С возрастом рыбы экстенсивность и интенсивность инвазии увеличиваются. В русловой части Горьковского водохранилища зараженность леща Myxobolus spp. более высокая - 23,6 %, чем в Костромском разливе - 17,2 %. На Галичском озере лещ инвазирован на 14,8 % при ИИ = 4-20. С ноября по март экстенсивность инвазии максимальна - 50-55 %. Интенсивность инвазии повышается с июля по ноябрь (31-57 цист), уменьшается - с января по март (4-9).

3. В русловой части Горьковского водохранилища и Костромском разливе моногенеи Diplozoon paradoxum обнаружены у 18 % лещей при ИИ = 1-10 экз.; у 18 % густер, ИИ = 2-4; Paradiplozoon homoion - у 3,1 % плотвы, ИИ = 2; Dactylogyrus vastator - у 4 % лещей, ИИ = 1-60, у 18 % густер, ИИ = 11-16, у 29,9 % синцов, ИИ = 8-55.

В Галичском озере Diplozoon paradoxum инвазировано 6,9 % исследованных лещей, ИИ = 1-2 экз. и 25 % щук, ИИ = 2-3; Dactylogyrus vastator - 0,9 % лещей, ИИ = 1-2.

В Чухломском озере Diplozoon paradoxum не зарегистрированы, Dactylogyrus sp. выявлен у 40 % гибридов золотого карася при ИИ = 30-58 и у 66,7 % линей, ИИ = 3-11.

4. Метацеркарии диплостомид Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum brevicaudatum обнаружены у 86,2 % лещей в русловой части Горьковского водохранилища, 92 % - Костромском разливе и 56,2 % - Галичском озере. В Чухломском озере зараженность рыб метацеркариями семейства Diplostomidae составляет 25-68 %. Наиболее высокий уровень инвазии среди лещей 6 лет: ЭИ = 97,1 %, ИИ = 2-120. Рыба с множественными поражениями хрусталиков глаз в среднем по массе отличается от незараженных аналогов того же возраста на 32,5 г, по длине - на 2,4 см.

5. В Горьковском водохранилище метацеркарии стригеид Paracoenogonimus ovatus, Ichthyocotylurus variegatus, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus pileatus, Rhipidocotyle campanula локализуются в плавниках леща (ЭИ = 92,3 %, ИИ = 80-100 экз. в поле зрения микроскопа), в мышцах (ЭИ = 67,3 %, ИИ = 4-27), сердце (ЭИ = 63,5 %, ИИ = 7-51), почках (ЭИ = 1,9 %, ИИ = 1-4), печени (ЭИ = 3,8 %, ИИ = 1-3); на Галичском озере: в плавниках (ЭИ = 10,8 %, ИИ = 1-4), мышцах (ЭИ = 6,0 %, ИИ = 1-4), сердце (ЭИ = 30,2 %, ИИ = 1-18), почках, печени и селезенке (ЭИ = 5,2 %, ИИ = 3-12). На Чухломском озере метацеркарии трематод семейства Strigeidae обнаружены у 26,7 % гибридов золотого карася в плавниках, ИИ = 1-4, в гонадах и печени, ИИ = 2, на серозных покровах полости тела, ИИ = 21; у линя - только в плавниках - ЭИ = 100 %, ИИ = 1-8.

6. На разных участках промысла лентецами Ligula intestinalis инвазировано: в русловой части Горьковского водохранилища - 13,9 % лещей, 4,8 % густер, 2,7 % синцов; в Костромском разливе - 8,5 % лещей, 6,7 % густер, 8,5 % синцов; в Чухломском озере - 16,7 % верховок. В Галичском озере у леща L. intestinalis не выявлены.

В конце лета и осенью у леща установлен наиболее высокий уровень зараженности L. intestinalis с максимумом в октябре - ноябре - 8-43 %.

Размерно-возрастные показатели инвазированности леща L. intestinalis: годовики - 3,1 %, 2-4 года - 9,2-13,1 %, 5 лет - 14,7 %, 6 лет - 23,1 %. Сравнение линейно-весовых параметров леща одного возраста показывает уменьшение массы у зараженных ремнецами рыб в среднем на 34,7 % (85,5 г), длины - на 10,8 % (2,4 см). Наиболее выражены замедление роста и снижение упитанности у лещей 6 лет: масса на 56,2 % (126 г) меньше, чем у незараженных рыб-аналогов, длина - 12,2 % (2,6 см). Энергетическая ценность продукции зараженного L. intestinalis леща снижается на 19 ккал.

7. Плероцеркоиды Diphyllobothrium latum обнаружены у 66,7 % щук в русловой части Горьковского водохранилища, 14,7 % - в Костромском разливе, 2 % - в Галичском озере. Личиночные стадии локализуются преимущественно в гонадах, жировой ткани полости тела и в мышцах. Отмечено сохранение тенденции высокой зараженности людей D. latum (от 126 до 173 случаев на 100 тысяч).

8. Наиболее высокие показатели пораженности леща аннелидами Piscicola geometra и Caspiobdella fadejewi установлены в Костромском разливе - водоеме озерного типа с небольшой скоростью водотока - ЭИ = 47,3 %, ИИ = до 58-80 экз. В русловой части Горьковского водохранилища инвазированность значительно меньше: ЭИ = 6,6 %, ИИ = 7-27 экз. Уровень зараженности максимальный в начале лета (июнь - 87,8 %) и в период ледостава (ноябрь-март - 68,8 %).

9. В русловой части Горьковского водохранилища ракообразными Tracheliastes maculatus инвазировано 34,1 % лещей, в Костромском разливе - 7,9 %; экстенсивность инвазии варьирует по возрастным группам: годовики - 0,5 %, двухлетки - 10,6 %, 3 года - 1,4 %, 4 года - 7,9 %.

Уровень зараженности леща Ergasilus sieboldi в русловой части Горьковского водохранилища и Костромском разливе сопоставимы: ЭИ = 23,5 и 26,7 % соответственно, в Галичском озере ЭИ = 13 %.

Ракообразные E. sieboldi обнаружены в Горьковском водохранилище у густеры (ЭИ = 27,2 %, ИИ=1-9); в Галичском озере - у щуки (ЭИ = 6,4 %, ИИ=1), в Чухломском озере - у линя (ЭИ = 23,9 %, ИИ=1-3). С возрастом рыбы зараженность увеличивается. Наиболее высокие показатели инвазии леща в Горьковском водохранилище отмечены в июле (71,4 %) и ноябре (68,8 %), в Галичском озере в июле (40,9 %) и августе (37,9 %).

10. В русловой части Горьковского водохранилища у леща наиболее часто регистрируется смешанная инвазия Myxobolus bramae, Diplozoon paradoxum, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus, Caryophyllaeus laticeps, Piscicola geometra, Ergasilus sieboldi (18,5 %); на Костромском разливе - Myxobolus bramae, Diplozoon paradoxum, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus, Piscicola geometra Ergasilus sieboldi (15,7 %); в Галичском озере - Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus, Ergasilus sieboldi (28 %). В Чухломском озере у гибрида карася доминируют Myxobolus bramae, Dactylogyrus vastator, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus (20 %), у линя - Dactylogyrus vastator, Paracoenogonimus ovatus, Ergasilus sieboldi (33 %).

11. Изучение особенностей экологии водоемов северной части Верхневолжского региона позволило установить основные причины эвтрофирования: снижение скорости водотока в результате создания плотин, вымывание минеральных веществ при абразии берегов, уменьшение глубины, повышение средней температуры воды на 1,5°С, ускорение процессов разложения органических соединений.

Согласно анализу уловов, численность генераций леща 5-7 лет подтверждает стабильное состояние его популяции в русловой части Горьковского водохранилища и Костромском разливе. Численность взрослых лещей (7 лет и старше) по сравнению с младшими возрастными группами (2-3 года) меньше на 48,2 %. В природных очагах лигулеза снижение численности достигает 65-72 %. В популяции леща Галичского озера преобладает молодь, что свидетельствует об экологическом дисбалансе водоема.

12. Повышение интенсивности циркуляции ряда видов паразитических организмов обусловлено уровнем эвтрофикации водоема, гидрологическими показателями и структурой популяции основного промыслового вида рыбы. гельминты с дифференцированным циклом развития, использующие в качестве промежуточных хозяев зоопланктон (Ligula intestinalis, Diphyllobothrium latum) и зообентос (Ichthyocotylurus sp., Paracoenogonimus ovatus, Diplostomum sp., Posthodiplostomum sp.), являются индикаторами повышения уровня биогенных элементов. Одновременно при различной степени эвтрофирования водоемов в фауне паразитов промысловых рыб сокращается количество видов с прямым жизненным циклом - Myxobolus bramae, Henneguya creplini, Diplozoon paradoxum, Piscicola geometra, Caspiobdella fadejewi, Tracheliastes maculatus, Ergasilus sieboldi, что в целом отражает снижение видового разнообразия в эвтрофированных водоемах.

13. На основании гидрологических, эколого-биологических параметров, с учетом видового состава ихтиофауны и структуры популяций отдельных видов рыб, а также по паразитофауне основные рыбопромысловые водоемы северной части Верхневолжского региона отнесены к следующим типам: русловая часть Горьковского водохранилища - мезотрофный, Костромской разлив и Галичское озеро - эвтрофные, Чухломское озеро - гипертрофный.

Практические предложения.

1. Принимая во внимание динамику зараженности дефинитивных и промежуточных хозяев Ligula intestinalis, требуется осуществлять регулярный мониторинг - ежегодные посезонные паразитологические исследования.

В соответствии с «Методическими рекомендациями «Диагностика и профилактика лигулеза рыб» (одобрены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, 2007) при увеличении инвазированности рыбы Ligula intestinalis (6-8 % и более) с целью уменьшения непроизводительного расхода энергии в экосистеме за счет уменьшения размерно-весовых показателей и смертности, а также для повышения темпов роста и продуктивности популяции леща рекомендуется осуществлять профилактический вылов в основных природных очагах. Рыбный промысел следует проводить, руководствуясь результатами паразитологического картографирования и квотами санитарного изъятия.

Общий возможный улов при осуществлении оздоровительных мероприятий должен соответствовать уровню зараженности. Невыполнение рекомендуемых на основании паразитологических исследований объемов обусловливает повышение инвазированности промежуточных и дефинитивных хозяев L. intestinalis. Необходимость увеличения объемов вылова рыбы определяется путем прогнозирования зараженности Ligula intestinalis.