Сукцессионная система как основа фитоиндикации динамики ландшафтов (на примере Полесской ландшафтной провинции)

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Сукцессионная система как основа фитоиндикации динамики ландшафтов (на примере Полесской ландшафтной провинции)

А.П. Гусев

Рассмотрено понятие сукцессионной системы и его использования в геоботанике, экологии и ландшафтоведении. Предлагается модель сукцессионной системы Полесской ландшафтной провинции. Дается анализ сукцессий, протекающие после уничтожения растительности и нарушения почвенного покрова в различных ландшафтных условиях. Показаны основные сукцессионные серии, соответсвующие типичным формам мезорельефа, и их трансформация под воздействием антропогенных факторов. Выявленные закономерности могут использоваться для прогнозирования динамики растительности и ландшафта в целом; для оценки степени, времени и характера нарушений; для прогнозирование характера и интенсивности процессов самовосстановления нарушенных ландшафтов; для разработки рекомендаций по охране окружающей среды и оптимизации природопользования. мезорельеф сукцессионный ландшафтный

Представление о сукцессионной системе сформировалось на стыке биологии и наук о Земле, оно является результатом синтеза и переосмысления ряда теорий, развивавшихся в рамках геоботаники, экологии, ландшафтоведения, палеоэкологии. Понятие сукцессионной системы растительности (и сам термин) впервые предложил С.М. Разумовский [18], который рассматривал ее как совокупность климаксовых и всех вторичных (производных, серийных) растительных сообществ. Эта система располагает стандартными средствами для занятия и освоения любого участка незанятого пространства. Преобразуя эти участки, она полностью нивелирует или сводит к минимуму их первоначальные различия, приходя, при этом, сама в стабильное состояние. Будучи выведена из него внешними воздействиями, сукцессионная система снова стремиться возвратиться в него теми же многообразными, но фиксированными путями. Сукцессионная система - гомеостат, самоподдерживающаяся, динамически стабильная система. Возникающие сукцессии представляют собой реакции сукцессионной системы на нарушения, позволяющие ей сохранять собственную относительную стабильность в условиях разнообразных внешних воздействий. С.М. Разумовский считал, что сукцессионная система как целое является весьма активным компонентом ландшафта и способна преобразовывать его в широких пределах. В тоже время, эта система ограничена в своей деятельности определенной амплитудой внешних условий (макроклиматом, интенсивностью внешних нарушений). Для каждой геосистемы, характеризующейся относительной однородностью макроклимата (ландшафтная провинция, округ, геоботанический округ), можно выделить свою сукцессионную систему растительности [18].

С.М. Разумовский различал два типа сукцессий: 1) экогенетическая сукцессия - смена растительных сообществ, движущей силой которой является необратимое изменение сообществом своего местообитания, процесс формирование или восстановления местообитания; 2) демутационная сукцессия - восстановление уничтоженного или нарушенного растительного сообщества, не затрагивающий местообитания. Соответственно им выделяются два типа сукцессионных комплексов: экогенетические (стадии экогенеза) и демутационные (стадии демутации). Каждому из сукцессионных комплексов соответствуют территориальные системы: фация - стадия экогенеза, демутационный комплекс; урочище - экогенетический ряд, экогенетический комплекс; ландшафт (район) - топографический комплекс; провинция (округ) - сукцессионная система [18]. С.М. Разумовский также первый предложил использовать сукцессионную систему для индикации антропогенных процессов в природной среде. Анализ состояния сукцессионной системы позволяет оценить интенсивности нарушений. Главное условия для этого - знание нормальной структуры сукцессионной системы ботанико-географического района [19].

Понятие сукцессионной системы может эффективно использоваться в районах с растительностью, сильно нарушенной влиянием человека [15,16]. Теорию сукцессионной системы применительно к биологической эволюции активно развивал палеонтолог В.В. Жерихин, используя его при анализе палеонтологических данных, экологических кризисов в истории биосферы, который считал, сукцессии аналогичны онтогенезу и программируются набором реализованных ниш популяций, населяющих ареал сукцессионной системы [13].

Теорию сукцессий растительности, развивающуюся в рамках геоботаники и экологии, переработал и перенес на геосистемы В.Б. Сочава [22], который считал, что разработка представлений о сукцессиях и климаксе непосредственным образом относится не только к геоботанике, но и к физической географии. В.Б. Сочава ввел понятие близкое по содержанию к сукцессионной системе - эпифация как совокупность переменных состояний элементарных геосистем, каждое из которых подчинено одному материнскому ядру - одной из эквифинальных фаций. Коренная фация, сопряженные с ней ряды серийных фаций, а также различные ее модификации - все вместе должны рассматриваться как некое динамическое целое, изучение которого, по мнению В.Б. Сочавы, имеет очень большое значение для правильной постановки проблем ландшафтоведения [22]. Эпифация отличает от сукцессионной системы тем, что включает не только ряды восстановительных автогенных сукцессий, но и ряды трансформации (ряды аллогенных сукцессий).

Понятие сукцессионной системы представляется важным для ландшафтной экологии, в тоже время нуждается в существенной доработке. Основными недостатками теории сукцессионной системы С.М. Разумовского являются: 1) жесткий детерминизм, который во многом обусловлен дедуктивным методом построения сукцессионных рядов (экстраполяция пространственных рядов во временные); 2) доминантный подход к выделению стадий сукцессий (ассоциаций), который привел к крайнему субъективизму построений; 3) отрыв растительности от гетеротрофной составляющей и от ландшафта в целом, переоценка ее возможностей изменять ландшафт (способность даже лесных сообществ в этом отношении ограничена); 4) использование только одной модели стимуляции [15] для описания механизма экогенетической сукцессии, согласно которой с каждой стадией условия становится все более благоприятными; 5) игнорирование начальных стадий сукцессий (упор делается на лесные стадии; стадии, на которых доминируют травянистые растения, не дифференцируются; как правило, демутационная сукцессия рассматривается, начиная с луговой стадии).

Под сукцессионной системой растительности, с нашей точки зрения, следует понимать закономерно организованную систему автогенных и автогенно-аллогенных сукцессионных рядов растительных сообществ, в границах геосистемы уровня ландшафтной провинции. В сукцессионную систему входят ряды растительных сообществ, формирующихся в ходе восстановительных сукцессий, как самопроизвольных (спонтанных), так и направленных или инициированных человеком (рекультивационных). Структура сукцессионной системы растительности служит индикатором состояния и динамики ландшафта в целом. Сукцессионная система является моделью, которая служит для упорядочивания пространственно-временной мозаики растительности по осям времени и основных экологических факторов. Каждое конкретное сообщество (экосистема) должно рассматриваться как фрагмент в пространстве и времени сукцессионной системы ландшафта. Соответственно, каждое сообщество имеет свою нишу в гиперпространстве осей сукцессионной системы (оси - время, местоположение в рельефе, литология поверхностных отложений, уровень исходных нарушений и т.д.).

Причиной автогенных сукцессий, формирующих сукцессионную систему, является дисбаланс биогеохимического круговорота. Смена сообществ происходит в направлении увеличения сбалансированности биогеохимического круговорота, которая проявляется в равновесии между солнечной энергией, усваиваемой в процессе фотосинтеза, и энергией, выделяемой в процессе дыхания (энергетический баланс), в равновесии между производством и разрушением органики (баланс органического вещества), в замкнутости циклов биогенных химических элементов [13,17,18,24]. Каждый ландшафт обладает своей сукцессионной системой, которая обуславливает его устойчивость как способность к самовосстановлению (способность возвращаться в исходное состояние после природных или антропогенных нарушений); именно сукцессионная система отвечает за формирование инвариантных свойств ландшафта [23]. В ходе своей работы сукцессионная система «заделывает дыры», компенсирует повреждения, вызванные внешними факторами, как в биотических, так и в абиотических компонентах.

Построение сукцессионной системы должно основываться на следующих подходах: ландшафтный подход (растительность рассматривается как часть геосистемы, динамика растительности - в рамках динамики ландшафта); эколого-флористический подход (стадии сукцессии выделяются и классифицируются на основе воспроизводимых флористических критериев с помощью дедуктивно-индуктивного метода Браун-Бланке; на лесных стадиях, в случае необходимости эколого-флористическую классификацию можно дополнять доминантной); континуальный подход (растительность рассматривается как пространственно-временной континуум, который тем или иным способом редуцируется до дискретных фитоценозов, стадий сукцессии); прагматический подход - модель сукцессионной системы рассматривается как рабочее приближение, если ее уровень удобен и оптимален для практического использования, имеет высокую информативность (отражает роль главных факторов и тенденций динамики ландшафта), доступен для восприятия специалистов разных отраслей).

В качестве примера нами построена модель сукцессионной системы Полесской провинции аллювиальных террасированных, болотных и вторичных водно-ледниковых ландшафтов. Полесская ландшафтная провинция терририально совпадает с двумя геоботаническими округами - Полесско-Приднепровским и Бугско-Полесским. Структура родов ландшафтов провинции имеет вид: аллювиальные террасированные - 42,5%; вторичные водно-ледниковые - 17%; нерасчлененные комплексы с преобладанием болот (озерно-болотные) - 16,5%; пойменные - 10%; моренно-зандровые - 8%; вторично-моренные - 5% [14]. История освоения и нынешнее использование этих ландшафтов сильно различаются и являются главными факторами формирования современного почвенно-растительного покрова. Основным объектом исследований был выбран аллювиальный террасированный ландшафт (это «типичный» ландшафт провинции, преобладающий на ее территории).

Изучение сукцессионных процессов выполнялось в 1998-2007 гг. в пределах Днепровско-Сожского района плосковолнистых аллювиальных террасированных и плоскогривистых пойменных ландшафтов, Среднеприпятского района плосковолнистых и волнистых аллювиальных террасированных ландшафтов, Нижнеприпятского района плосковолнистых аллювиальных террасированных ландшафтов (Гомельский, Ветковский, Речицкий, Житковичский, Лоевский, Добрушский административные районы Гомельской области). Полевые работы по изучению растительности проводились по стандартным методикам (метод пробных площадей и метод экологического профилирования). Для реконструкции сукцессионных серий были использованы 414 геоботанических описаний начальной стадии; 290 - бурьянной стадии; 81 - луговой стадии; 97 - лесных стадий. Размер пробных площадок от 25 (начальные стадии) до 400 (лесные стадии) м2. При обработке материалов использовался эколого-флористический метод Браун-Бланке [15,27,29]. Синтаксономическая диагностика растительных сообществ на основе [2,4,26,29]. Для изучения начальных стадий сукцессии использовались повторные геоботанические описания на постоянных пробных площадях; для изучения сукцессии на луговых и лесных стадиях - метод эколого-генетических рядов. Диагностика возрастных периодов деревьев по [12]. Оценка сукцессионного статуса лесных сообществ выполнялась по критериям, предложенным О.В. Смирновой [3,20,21]. Для изучения экологических условий использовались индикационные шкалы Х. Элленберга [28] и Д.Н. Цыганова [25].

Элементарной территориальной единицей исследования было принято урочище (мезогеохора) и соответствующая ей мезофитогеохора (мезокомбинация) - участок растительного покрова, занимающий выдел, наиболее характерный для элемента мезорельефа на данной территории; территориальное объединение растительных сообществ и их фрагментов, связанное единым топо-экологическим рядом и закономерно повторяющееся в данном ландшафте (ландшафтном районе) на определенных элементах рельефа [1,5]. Уровень мезогеохор - наиболее информативен для целей геоботанического картографирования, изучения ресурсов, закономерностей структуры растительного покрова, связанной с неоднородностью абиотических факторов, позволяет избежать ряда проблем, обусловленных континуальностью растительного покрова. Этот уровень также оптимален для изучения сукцессионной системы, поскольку растительный покров в этом случае, отражает экогенетический ряд сообществ [18], соответственно, в типичных для данного ландшафта урочищах развивается типичные сукцессионные серии.

В аллювиальном террасированном ландшафте доминируют плоские и плоско-волнистые равнины надпойменных террас. Субдоминатными урочищами, нарушающими монотонность поверхности, являются дюны, бугристо-грядовые скопления, ложбины стока с озеровидными расширениями, суффозионные западины. Соответственно предполагается существование 3-4 основных сукцессионных серий, вместе образующих сукцессионный комплекс - часть сукцессионной системы провинции (топографический комплекс по Разумовскому [18]).

Спонтанная восстановительная сукцессия на сильно нарушенных экотопах (уничтожен растительный покров и нарушены почвы) близка к экогенетической сукцессии [18]. Поэтому ряды такой восстановительной сукцессии можно трактовать как ряды экогенетической сукцессии. Анализ показывает, что на изучаемой территории можно выделить следующие основные серии восстановительной сукцессии: 1) сукцессионная серия плоских и плоско-волнистых надпойменных террас, с поверхностным залеганием аллювиальных песков и прерывистым покровом водно-ледниковых супесей (центральная серия или «мезосерия»); 2) сукцессионная серия ложбин стока, западин и других понижений - экотопы характеризуются избытком влаги, заболочены («гигросерия»); 3) сукцессионная серия дюн, гряд, техногенных песчаных массивов - экотопы характеризуются недостатком влаги и питательных веществ, подвержены эоловым процессам («ксеросерия»).

Общая схема сукцессионного комплекса аллювиального террасированного ландшафта приведена в табл. 1. Сукцессионная серия плоских и плоско-волнистых надпойменных террас, с поверхностным залеганием аллювиальных песков и прерывистым покровом водно-ледниковых супесей является «центральной» в данном ландшафте и теоретически должна вести к образованию климаксовых сообществ, находящихся в условиях равновесия с климатическими условиями провинции (климатический климакс - центральный или наиболее распространенный тип сообществ, занимающий большую часть местообитаний, не являющихся в данном регионе экстремальными или специфическими [17,24]).

Центральная сукцессионная серия (мезосерия) начинается с сообществ однолетних растений, которые по эколого-флористической классификации относятся к классу Chenopodietea albi Br.-Bl. in Br.-Bl., Rouss. et Negre 1952 em Lohm., J. et R.Tx. ex Mat. 1962 (Stellarietea media (Br.-Bl. 1931) Tx., Lohmeyer et Preising in Tx. 1950 em Huppe et Hofmeister 1990). В зависимости от исходных условий сукцессии (степень нарушенности почв, состав почво-грунтов, особенности предшествующего антропогенного использования и т.д.) сообщества начальной стадии относятся к разными порядкам (Polygono-Chenopodietalia (R.Tx. et Lohm. in R.Tx. 1950) J.Tx. et al. 1962, Sisymbrietalia officinalis J.Tx. et Matusz. 1962 em Gors 1966) и союзам (Panico-Setarion Siss. in Westh. et al. 1946, Polygono-Chenopodion W.Koch. 1926 em Siss. 1946, Sisymbrion officinalis R.Tx., Lohm., Prsg. in R.Tx. 1950 em Hejny et al. 1979) этого класса. Наиболее распространенными (и синтаксономически обоснованными) сообществами уровня ассоциаций в изучаемом ландшафте являются Digitarietum ischaemi Tx. 1950 (на песках), Echinochloo-Setarietum Krusem. et Vlieg. (1939) 1940 (на супесях), Chenopodietum albi Solm. in Mirk. et al. 1986 (на супесях и песках), Erigeronto-Lactucetum serriolae Lohm. 1950 ap. Oberd. 1957 (на супесях). Эти сообщества быстро сменяются сообществами двулетних и многолетних рудеральных растений, которые формируют вторую (бурьянную или бурьянистую) стадию. Синтаксономически вторая стадия преимущественно представлена сообществами класса Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et R.Tx. in R.Tx. 1950 em Kopecky in Hejny et al. 1979. Распространение покровных песчаных отложений обуславливает преобладание в аллювиальном террасированном ландшафте фитоценозов порядка Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. 1943 em Gors 1966 и союза Dauco-Melilotion albi Gors 1966 em Elias 1980. Наиболее распространенными сообществами ранга ассоциаций здесь являются Artemisio-Tanacetetum vulgaris Br.-Bl. 1931 corr. 1949, Artemisietum absinthii Schubert et Mahn. 1959 ex Elias 1982, Echio-Melilotetum albae Tx. 1942. На супесях - Artemisietum vulgaris R.Tx. 1942. Длительность существования этих сообществ по нашим наблюдениям составляет 1-5 лет. Затем они сменяются сообществами с преобладанием многолетних злаков (луговая стадия), которые синтаксономически относятся к классам Agropyretea repentis Oberd., Th. Muller et Gors in Oberd. еt al. 1967 и Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970. В этот период начинается массовое заселение субстрата деревьями и кустарниками. Формирование древесно-кустарниковых зарослей происходит в среднем через 10-15 лет после начала сукцессии. В случае отсутствия источников семян древесных видов сукцессионный процесс может задерживаться на луговой стадии.

Первая (раннесукцессионная) лесная стадия представлена мелколиственным березово-осиновым лесом (березняки и осинники черничные, орляковые, кисличные). Березово-осиновые леса не образуют самостоятельных синтаксонов в эколого-флористической классификации, синтаксономически они могут привязываться к союзам хвойных или широколиственных лесов. В их флористическом составе присутствуют виды как неморального союза Carpinion betuli Issl. 1931 em. Oberd. 1953, так и бореального союза Dicrano-Pinion Libb. 1933 [2,4]. В лесах зрелого возраста (свыше 40 лет) береза повислая и осина имеют регрессивные или фрагментарные спектры, т.е их популяции не способны к самовоспроизводству. Дуб, липа, ясень, клен, граб имеют здесь полночленные спектры с максимумами на ювенильных особях (табл. 2). Сначала широколиственные породы формируют сомкнутый второй древесный ярус, а по мере отмирания березово-осинового древостоя выходят в первый древесный ярус. Таким образом, мелколиственный лес неустойчив и в течение времени жизни одного поколения мелколиственных деревьев сменяется широколиственным лесом [8,9].

На мошных песках первая лесная стадия формируется березово-сосновым зеленомошно-кустарничковым лесом. Антропогенный вариант - монодоминатный сосновый зеленомошно-кустарничковый лес, возникающий при искусственном залесении песчаных пустошей и пашень с сильноэродированными песчаными почвами. На начальном этапе существования березово-сосновый или сосновый лес в рамках эколого-флористической классификации относится к ассоциации Peucedano-Pinetun Mat. (1962) 1973. По мере взросления и развития подроста из широколиственных пород деревьев формируется сосново-широколиственный лес (ассоциация Querco roboris-Pinetum J.Mat. 1981 или сосняки орляково-кисличные по доминантной классификации), характеризующийся высокой неморализацией флористического состава. Популяция сосны в условиях этих сообществ не способна к самовоспроизводству (представлена только средневозрастными и старыми генеративными, а также сенильными особями). Широколиственные виды, напротив, имеют полночленные онтогенетические спектры - нормальные (дуб, граб, клен, липа) и инвазионные (ясень) (табл. 2). Сосновые и березово-осиновые насаждения неустойчивы и в течение времени жизни одного поколения раннесукцессионных деревьев сменяются широколиственным лесом [8,9]. В случае березово-осинового леса этот процесс проходит более быстро (в течение 60-80 лет), в случае соснового - более медленно, что обусловлено различиями в продолжительности жизни этих видов. Выборочная рубка раннесукцессионных пород ускоряет естественный ход сукцессии.

Стадия широколиственного леса (позднесукцессионная) представлена ассоциацией Tilio cordatae-Carpinetum betuli Tracz. 1962 союза Carpinion betuli Issl. 1931 em. Oberd. 1953 порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (по доминантной классификации - дубравы, липняки, грабняки, кленарники кисличные, орляковые и снытевые). Вследствие синтаксономической неразработанности эколого-флористической классификации лесной растительности Беларуси автор придерживается широкой трактовки этой ассоциации [4]. Кроме того, на уровне мезофитогеохор ее широкий объем является оптимальным. В этих сообществах граб, липа, клен, вяз, ясень имеют полночленные нормальные спектры (табл. 2), т.е. способны самовоспроизводится под собственным пологом. Их популяции пребывают в устойчивом состоянии со сбалансированной рождаемостью и смертностью [8,9]. Дуб в сообществах ассоциации Tilio-Carpinetum имеет неполночленный инвазионно-регрессивный спектр, с выраженным максимумом на средневозрастных и старых генеративных особях, его возобновление неустойчиво, что, видимо, обусловлено нарушенностью гетеротрофного компонента экосистемы. В современных сомкнутых широколиственных лесах, возникших при восстановительной сукцессии, популяции дуба, по мере отмирания старых особей, идут к регрессу. Особенности биологии и экологии дуба черешчатого определяют возможность его устойчивого существования только в лесо-луго-степных комплексах [3,4]. Раннесукцессионные виды (береза, ольха, осина, сосна) имеют в сообществах Tilio-Carpinetum регрессивные или фрагментарные спектры. Таким образом, по демографической структуре популяций деревьев сукцессионный статус указанных сообществ может оцениваться как климаксовый. С другой стороны, для формирования спонтанного разновозрастного полидоминатного леса с выраженной gap-мозаикой и почвенным профилем требуется время, сопоставимое со временем жизни, как минимум, двух-трех поколений широколиственных видов. По разным оценкам, формирование устойчивой климаксовой экосистемы широколиственного неморального дубово-липово-кленово-ясенево-грабового леса происходит через 400-700 лет после начала сукцессии [3,4]. Наблюдаемые нами в настоящее время сообщества Tilio-Carpinetum представляют собой начало климаксовой стадии (чаще всего древесные ярусы сформированы первым поколением широколиственных видов).

В ходе сукцессии наблюдаются закономерная смена видового состава, преобладающих жизненных форм, фитоценотической структуры растительности, а также экологических условий (табл. 3). Видно, что основные изменения влажности, освещенности, переменности увлажнения, солевого богатства проявляются на переходе к лесным стадиям, когда резко усиливается средопреобразующая деятельность деревьев. Азотное богатство резко снижается уже на второй стадии, после чего изменяется слабо. Существенных изменений кислотности почв не происходит (почвы на всех стадиях характеризуются как слабо кислые).

В ложбинах стока и на западинных участках (избыточное увлажнение) в первый год могут формироваться сообщества класса Bidentetea tripartiti Tx., Lohm. et Prsg. in Tx. 1950 (с доминированием однолетних растений) или же сразу сообщества многолетних трав - класса Phragmitti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 (например, ассоциации Phragmitetum australis (Gams 1927) Schmale 1939, Scirpetum lacustris Schmale 1939, Typhetum latifolium G.Long 1973) или порядка Molinietalia W.Koch 1926 (например, сообществами союза Calthion palustris R.Tx. 1936 em. Oberd.1957). При наличие семян такие экотопы интенсивно зарастают ольхой и ивами - уже через 5-10 лет формируются сомкнутые заросли. Лесная стадия представлена сообществами, относящимися к ассоциации Carici elongatae-Alnetum Koch 1926 союза Alnion glutinosae (Malvuit 1929) Melier Drees 1936 порядка Alnetalia glutinosae R.Tx. 1937 класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 эколого-флористической классификации Браун-Бланке (по доминантной классификации - черноольшанники осоковый, таволговый, касатиковый). В ольсах осоковых (возраст около 30-50 лет) ольха черная имеет полночленный онтогенетический спектр с максимум на генеративных группах, т.е. ее популяция способна к самовозобновлению (табл. 2). Неморальные виды представлены ясенем обыкновенным и вязом шершавым и имеют инвазионные спектры с максимумом на ювенильных особях (т.е. их популяции только начинают развиваться в этом сообществе). В настоящее время мезопонижения заняты либо травяными сообществами, либо молодыми черноольховыми лесами, т.е. сукцессионный процесс далек от завершения. Представляется, что в этих сообществах ольха способна осуществлять непрерывный оборот поколений, поэтому они представляют собой заключительный этап сукцессии в переувлажненных местообитания. В условиях постоянного поступления вод (выходы грунтовых вод, затопления при весенних паводках) черноольховый осоковый лес является эдафическим климаксом [4]. Продолжение сукцессии наблюдается при появлении экзогенных факторов, изменяющих гидрологический режим, например, при осушительной мелиорации. В этом случае, черноольшанники осоковые сменяются чернольшанниками крапивными. Со временем (предположительно через 20-50 лет) черноольховый крапивный лес, в свою очередь, сменяется черноольхово-широколиственным лесом (союз Alno-Padion Knapp 1942 порядка Fagetalia класса Querco-Fagetea).

Сукцессия на сухих песчаных субстратах эолового или техногенного происхождения имеет свои особенности. В отличие от сукцессий в других геосистемах здесь отсутствуют флористически выраженные начальные стадии. От пионерных группировок до молодого соснового леса в сукцессии участвуют практически одни и те же виды растений - булавоносец седой, цмин песчаный, полынь полевая, дивала многолетняя, ослинник двулетний и другие. Вблизи источников семян (на расстоянии до 10-50 м от стены соснового леса) естественное возобновление сосны активно развивается уже в первые годы и через 10-20 лет образуется сосновый лишайниково-зеленомошный лес. В отсутствии источников семян лесное сообщество не может образоваться в течение длительного времени - 20-30 и более лет (так на двадцатилетних участках массивов намывных песков на территории города Гомеля сукцессия дошла до слабосомкнутого покрова из травяных ксерофитных сообществ класса Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1955 em Mull. 1961 и кустов ивы остролистой). В зрелом состоянии сосновый лес на дюнах и грядах представлен ассоциациями Cladonio-Pinetum Jurasser 1927 и Peucedano-Pinetun Mat. (1962) 1973 союза Dicrano-Pinion Libb. 1933 порядка Cladonio-Vaccinietalia K.-Lund 1967 класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. В подавляющем большинстве случаев в настоящее время дюны и гряды заняты именно такими сообществами (по доминантной классификации - сосняк лишайниковый, сосняк мшистый, сосняк овсяницевый). С другой стороны, в ходе исследований обнаружены участки песчаных гряд с широколиственно-сосновым лесом - ассоциация Querco-Pinetum (возраст древостоя сосны - свыше 100 лет). Анализ онтогенетических спектров древесных видов сообществах Peucedano-Pinetun показывает, что сосна здесь имеет регрессивный (популяция представлена только взрослыми генеративными особями) или фрагментарный (популяция представлена взрослыми генеративными и ювенильными особями) тип спектра. Полночленный спектр с максимумом на ювенильных особях имеет популяция дуба черешчатого (табл. 2). Это указывает на временную смену сосны дубом. Антропогенные факторы, главным образом, низовые пожары, нарушают ход сукцессии и являются основной причиной длительного существования монодоминантных сосновых лесов [3,4].

Рассмотренный сукцессионный комплекс схож с сукцессионными комплексами, изученными в Брянской, Калужской и Тульской областях России, - заповедник «Брянский лес» в Нерусско-Деснянском полесье; заповедник «Калужские засеки», национальный парк «Угра» (Калужская область), Тульские засеки [4].

Неоднородность морфолитогенной основы и колебания уровня грунтовых вод, вызванные антропогенной предысторией ландшафта вносят свой вклад в идеальную схему сукцессий. Антропогенные факторы приводят к развитию аллогенных сукцессий, трансформирующих указанные серии сукцессионного комплекса. Для каждой стадии основных серий, которые включает описанный выше сукцессионный комплекс, можно выделить свои ряды сообществ, формирующиеся по мере роста интенсивности воздействия (ряды трансформации или дигрессии). Ряды трансформации, усложняюся по мере хода сукцессии и могут быть представлены как смена сообществ по градиенту того или иного фактора - пространственное выражение аллогенной сукцессии. Они образуются при постепенных, медленных, систематических нарушениях (сенокошение, выпас скота, рекреация, выборочная рубка, мелиорация, низовые пожары) и достаточно просто интерпретируются в структуре сукцессионной системы ландшафта, поскольку нарушают схему автогенных сукцессий (модифицируют структуру сукцессионной системы). В качестве примера можно рассмотреть ряды трансформации стадий центральной серии, образующиеся при увеличении пастбищной и рекреационной нагрузки (табл. 4) , построенные на основе исследований, проводимых на территории Белорусского Полесья [6,7,10,11]. Видно, что при увеличение антропогенной нагрузки наблюдается смена растительности от лесной к луговой, а затем к рудеральной. Индицируется эта смена изменениями видового состава сообществ по градиенту воздействия. В случае пастбищного или рекреационного воздействия - ростом доли видов класса Plantaginetea majoris (подорожник большой, горец птичий, мятлик однолетний и т.д.), как во флоре, так и в покрытии. Смена видового состава в ходе трансформации является механизмом сопротивляемости биологического круговорота и растительного покрова в целом. При катастрофическом уровне пастбищной или рекреационной нагрузки растительный покров формируется сообществами класса Plantaginetea majoris, весьма устойчивыми к вытаптыванию. Эти сообщества защищают почву от эрозии, от потери питательных веществ, т.е. сохраняют «память трансформированного биотой экотопа», которая, в свою очередь, обеспечивает возможность самовоспроизводства экосистемы в ходе демутационной сукцессии после прекращения нагрузки.

После прекращения действия нарушающего фактора начинается автогенная демутационная сукцессия, возвращающая экосистему к соответствующей стадии основных серий (т.е. стадии экогенетической сукцессии). Для каждой лесной стадии экогенетической сукцессии характерны свои ряды демутационных сообществ (ряды восстановления). Сообщества этих рядов восстановления могут отличаются от сообществ основных серий (но могут и совпадать). На нелесных стадиях, как правило, специфические ряды восстановления не образуются и демутация повторяет смену сообществ основных серий. Для лесных стадий ряды трансформации и ряды восстановления одного и того же исходного сообщества не совпадают, вследствие своего различного генезиса.

При сильном и внезапном (катастрофическом) воздействии ряды трансформации не образуются (сплошные рубки, вспашка, верховой пожар, наводнении и т.д.). Такого рода воздействия вызывают не аллогенную сукцессию, а одномоментное нарушение-разрушение экосистемы. После внезапного нарушения следует посткатастрофическая демутационная сукцессия. При очень сильном воздействии, вызывающем уничтожение растительности и почв, сукцессия возвращается к «нулевой отметке» и повторяется заново, начиная со стадии однолетних растений. При частичном уничтожении растительности (например, при сплошной вырубке без нарушения травяного и почвенного покрова) сукцессия возвращается к луговой стадии и т.д.

Антропогенное воздействие, существенно изменяющее экотоп, например, нарушение гидрогеологических условий (осушение, подтопление) вызывают смещение сукцессионных рядов по «горизонтали» в рамках сукцессионной системы. Так, при осушении могут наблюдаются такие смены, как Bidentetea>Artemisietea>Molinio-Arrhenatheretea>березово-осиновый лес (союз Carpinion); Phragmitti-Magnocaricetea>Molinio-Arrhenatheretea>березово-осиновый лес (союз Carpinion); Carici-Alnetum>черноольхово-широколиственный лес (союз Alno-Padion)>широколиственный лес (союз Carpinion) и т.д. Сукцессия, протекающая как гигросерия, под воздействием внешнего фактора меняет направленность и заканчивается как мезосерия. Такая трансформация сукцессионных смен является индикатором понижения уровня грунтовых вод.

Аномальная по длительности задержка сукцессии на той или иной стадии отражает воздействие внешних факторов: задержка на 1-2 стадиях связана с непрерывным механическим воздействием на почво-грунты (распашка и т.д.); задержка на луговой стадии - с сенокошением; задержка на первой лесной стадии - с рекреационным или пирогенным воздействием. Так, длительное существование (свыше 50 лет) монодоминантных сосновых зеленомошно-кустарничковых лесов (сосняк мшистый, сосняк вересковый, сосняк черничный) в условиях аллювиальной террасированной равнины может быть обусловлено периодическими низовыми пожарами. Все это позволяет оценить уровень и характер современной антропогенной нагрузки на ландшафт.

Анализ сукцессионной системы показывает, что экосистемы различных урочищ аллювиального террасированного ландшафта отличаются по своему «саморекультивационному» потенциалу, т.е. по способности к самовосстановлению после нарушения. Относительно высокую способность к самовосстановлению имеют экосистемы ложбин стока (черноольховые леса) и экосистемы равнины надпойменной террасы с покровом супесей. Потенциальные лесные экосистемы (по крайней мере, растительность) здесь восстанавливаются в течение 50-100 лет после сильного нарушения. В меньшей степени способны к самовосстановлению экосистемы равнины надпойменной террасы с покровом песков (для восстановления широколиственного леса здесь требуется более 200 лет). Минимальная способность к самовосстановлению характерна для экосистем дюн и гряд.

Таким образом, представленная модель сукцессионной системы является каркасом для фитоиндикации природной и антропогенной динамики ландшафтов. Выявленные закономерности сукцессионного процесса могут служить научной основой для: 1) прогнозирования динамики растительности (видового состава, биоразнообразия, продуктивности) и ландшафта в целом; 2) оценки степени, времени и характера нарушений (сукцессионная система детермирована по структуре и составу и отвечает на определенные нарушения стереотипным образом); 3) оценки «саморекультивационного потенциала» нарушенных ландшафтов; прогнозирование характера и интенсивности процессов самовосстановления нарушенных ландшафтов; 4) оценки устойчивости геосистем к антропогенным воздействия (критерий - продолжительность периода возвращения геосистемы в состояние близкое к исходному, скорость демутаций); 5) оценки современного состояния растительного покрова территории, его сукцессионного статуса; 6) реконструкции потенциальной структуры растительности при различных сценариях изменения антропогенной нагрузки; 7) разработки рекомендаций по сохранению биоразнообразия, по оптимизации растительности антропогенных ландшафтов, по оптимизации использования и воспроизводства лесных ресурсов, по обоснованию сети охраняемых территорий.

Список литературы

1. Беликович А.В. Ландшафтная флористическая неоднородность растительного покрова (на примере модельных районов Северо-Востока России). - Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2001. - 248 с.

2. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. - Брянск: Изд-во БГУ, 2003. - 359 с.

3. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Книга 1/Отв. ред. О.В. Смирнова. - М.: Наука, 2004. - 479 с.

4. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Книга 2/Отв. ред. О.В. Смирнова. - М.: Наука, 2004. - 575 с.

5. Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 272 с.

6. Гусев А.П. Лесные экосистемы в условиях антропогенного воздействия (ландшафтно-экологические исследования). - Гомель: ГГУ, 2001. - 64 с.

7. Гусев А.П., Соколов А.С. Индикация рекреационных нарушений лесных ландшафтов в Белорусском Полесье//Природные ресурсы, №2, 2002. - С. 69-74.

8. Гусев А.П. Сукцессии лесных экосистем и их индикационное значение (на примере Днепровско-Сожского ландшафта) //Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий: Материалы 6-й международной научно-практической конференции. - Гомель: ГГУ, 2004. - С. 80-86.

9. Гусев А.П. Динамика широколиственно-лесных экосистем и ее ценопопуляционная диагностика (на примере Среднеприпятского ландшафта)//Вестник Витебского государственного университета, №3 (37), 2005. - С. 149-149-152.

10. Гусев А.П., Соколов А.С. Индикаторы антропогенной трансформации широколиственных лесов (на примере Днепровско-Сожского ландшафтного района)// Природные ресурсы, №2, 2006. - С. 78-83.

11. Гусев А.П., Соколов А.С. Рекреационная трансформация дубрав Белорусского Полесья и ее индикаторы//Сибирский экологический журнал, №2, т. 14, 2007. - С. 297-304.

12. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений: деревьея и кустарники. Методические разработки. - М.: Прометей, 1989. - 104 с.

13. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2003. - 542 с.

14. Марцинкевич Г.И., Клицунова Н.Н., Хараничева Г.Т. и др. Ландшафты Белоруссии. - Мн.: Университетское, 1989. - 239 с.

15. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. - М.: Логос, 2002. - 264 с.

16. Миронова С.И. Техногенные сукцессионные системы растительности Якутии: (на примере Западной и Южной Якутии).- Новосибирск: Наука, 2000. - 151 с.

17. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

18. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. - 231 с.

19. Разумовский С.М., Рыбаков Л.Б., Тихомиров А.Л. Изучение сукцессии как способ биоиндикации антропогенных воздействий // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья: сб. науч. тр. - Москва: Наука, 1982. - С. 17-22.

20. Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов)//Лесоведение, №3, 2004. С. 15-27.

21. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Использование демографических методов оценки и прогноза сукцессионных процессов в лесных ценозах //Бюлл. МОИП. Сер. Биологическая, т. 106, №5, 2001. - С. 26-34.

22. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. - Новосибирск: Наука, 1978. - 318 с.

23. Тишков А.А. Фитогенные механизмы устойчивости наземных экосистем// Факторы и механизмы устойчивости геосистем. - М.: Ин-т географии АН СССР, 1989. - С. 93-103.

24. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. - 325 с.

25. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. - М.: Наука. 1983. - 196 с.

26. Юркевич И.Д. Лесотипологические таблицы. - Мн.: Наука и техника, 1969. - 52 с.

27. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. - Wien - New York: Springer-Verlag, 1964.- 865 s.

28. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. - Gottingen: Goltze. 1974. - 97 s.

29. Matuszkiewiecz W. Przewodnik do oznaszania zbiorowisk rуњlinnych Polski. - Warszawa: PWN, 1984.-298 s.

Размещено на Allbest.ru