Розвиток промисловості, нераціональне використання природних ресурсів - все це призводить до поступової деградації навколишнього середовища. Останніми десятиліттями у зв'язку із зростаючим навантаженням на природне середовище, значно підвищується інтерес до моніторингових досліджень. Лишайники досить чутливі до екологічного стресу, насамперед такого,що супроводжується атмосферним забрудненням, змінами клімату. Саме особливості будови та способу живлення цих організмів дають змогу широко використовувати їх, як індикатори стану навколишнього середовища. Тому тема лишайників є актуальною. Важливість вивчення біорізноманітності лишайників висвітлена у праці С. Кіслагі та П. Л Німіса, що показали чіткий взаємозв'язок між поширенням лишайників та смертністю від раку легень у північно-східній Італії. В Україні ліхоіндикаційні дослідження ступеня забрудненості атмосферного повітря були проведені у Львові, Івано-Франківську, Чернігові, Херсоні, Харкові.

Актуальним є моніторинг природних лісових масивів, які тривалий час потерпають від значних антропогенних змін. Розвиток промисловості, нераціональне використання природних ресурсів - все це призводить до поступової деградації навколишнього середовища, від якого безпосередньо залежить стан та життєдіяльність людини. Постійні викиди летких речовин, пилу і дрібнодисперсних часток металургійними підприємствами, відвалами вугільних шахт, збагачувальними фабриками негативно відбивається на стані здоров'я населення [1].

Епіфітну складову ліхенобіонти традиційно використовують для індикації стану атмосферного повітря, як урбанізованих так і природних територій. На видовий склад лишайників епіфітів переважно впливають такі кліматичні і ландшафтні фактори як: вологість повітря, освітленість, висота над рівнем моря, рельєф місцевості і структура лісового масиву. Епіфітні лишайники чутливі до змін хімічного складу атмосферного повітря а також клімату, умов лісового ценозу та деяких інших факторів, що найбільше зазнають антропогенного впливу. Ця обставина дозволяє використовувати епіфітні лишайники для індикації стану антропогенної зміненості середовища.

Технічний прогрес приводить до нових тенденцій у розвитку інструментальних методів індикації стану навколишнього середовища, однак вони нерідко дорого коштують і складні в експлуатації. При цьому дають оцінку стану навколишнього середовища, тільки на момент виміру, а не середньорічний показник, без врахування загального впливу цілих груп забруднюючих речовин. Останнім часом усе більше уваги приділяється біологічним методам оцінки стану навколишнього середовища, зокрема рослинним організмам. Використання рослин у якості індикаторів обумовлено іх чутливою унікальною відповіддю на стресовий подразник. Це явище дозволяє встановити причинно-наслідковий зв'язок та встановити середньорічний показник ступеня забруднення з врахуванням сумісної дії полютантів. Однак не завжди будь яка ділянка може бути придатною для зростання рослин, а такі екологічні фактори, як: температура, світло, едафічне зволоження, можуть внести велику похибку в трактування оцінки стану довкілля [3]. Лишайники є токсикотолерантні організми,що накопичують значну кількість забруднювачів у своїй слані, формують виразні угрупування видів,що відбивають різні варіації вмісту важких металів у субстраті. Багато з таких синузій проявляють специфічні реакції на різні типи металів,що дозволяє визначити не тільки ступінь забруднення але і його тип. Лишайники є чутливими індикаторами забруднення, полютантами атмосферного повір'я. Використовуючи показники чисельності та щільності також особливості розповсюдження лишайників на досліджених територіях можна встановити адекватну оцінку екологічної ситуації у тому чи іншому районі. У зонах максимальної дії техногенного забруднення середовища (безпосередньо біля цехів металургійного заводу) лишайники не виживають, утворюється так звана,, лишайникова пустеля,, в міру віддалення від джерела SO2 з'являються накипні лишайники. Лишайники - це особливі організми, утворені в результаті симбіозу водорості й гриба, з новими морфологічними, фізіологічними та екологічними властивостями. Відомо понад 20 тис. видів лишайників. Лишайники нагромаджують біомасу, корм для тварин (ягель), виділяючи лишайникові кислоти, сприяють вивітрюванні гірських порід, ґрунтоутворенню. Є сировиною для хімічної та фармацевтичної промисловостей (еверія, цетрарія), їжею людини (цетрарія ісландська). Потребують охорони від надмірного пошкодження.

У зв'язку із значним поширенням лишайники відіграють важливу роль у природі, як продуценти біомаси. Селячись на гірських породах, вони сприяють їх вивітрюванню, а після відмирання утворюють невелику кількість гумусу, на якому можуть оселятися інші рослини. Ось чому їх називають "піонерами рослинності". Лишайники є укриттям та їжею для багатьох безхребетних тварин. Ними живляться і деякі хребетні. Лишайники широко використовує людина в своїй господарській діяльності. Насамперед вони є цінним кормом для північних оленів (ягель). Деякі з них використовує в їжу людина (цетрарія ісландська, умбілікарія їстівна). В їжу використовують також лишайники роду аспіцилія, відомі під назвою "манна небесна". З лишайників добувають спирт (цетрарія ісландська, деякі види кладоній), лакмус (леканора їстівна, рочела), фарби (охролехія, деякі види рочел), в медицині для виготовлення ліків (цетрарія, леканора лобарія) [12,11].

Характерна біологічна особливість лишайників - утворення так званих лишайникових кислот, які відкладаються на поверхні гіфів у вигляді кристалів, паличок, зерняток тощо. Ними зумовлений колір лишайників. Відомо до 150 лишайникових кислот, які, крім лишайників, ніде не зустрічаються. Біологічне значення їх ще не вивчене. Деякі з них мають антибіотичні або токсичні властивості і, очевидно, виконують захисну функцію. Лишайники - індикатори стану навколишнього середовища. Вони дуже чутливі до забруднення повітря. Найбільш стійкі - накипні, а кущисті та листуваті не витримують найменшого забруднення, тому вони не ростуть біля доріг. Особливо шкідливі для лишайників SO2, CO, NO, сполуки фтору. Лишайники нагромаджують радіоактивні елементи - уран, радій, торій [16,18].

У ліхеноіндикаційних дослідженнях, як субстрат використовуються різні дерева. Для оцінки забруднення атмосфери міста, районного центра, селища, вибирається вид дерева, що найбільш розповсюджений на досліджуваній території. Наприклад, як субстрат може бути використана липа дрібнолиста. Місто або селище поділяють на квадрати, у кожнім з яких підраховується загальне число досліджуваних дерев і дерев, покритих лишайником. Для оцінки забруднення атмосфери конкретної магістралі, вулиці або парення, описують лишайники, що ростуть на деревах по обидва боки вулиці або алеї парку на кожнім третім, п'ятому або десятому дереві.

Живлення лишайників здійснюється за рахунок фотосинтезу, у клітинах водоростей. Синтезовані при цьому органічні речовини використовуються грибом. Дихання, поглинання води і мінеральних солей забезпечує грибний компонент (мікобіонт) слані лишайника. Активність цих процесів залежить від освітленості, температури, вологості.

Ростуть лишайники на найрізноманітніших субстратах: кам'янистих породах, ґрунті, корі дерев, хвої, листках вічнозелених рослин, мохах, гниючій деревині та інших рослинних рештках. Вони можуть поселятися на скалі, шкірі, залізі, ганчірках та інших предметах, при цьому головна умова для їх поселення - тривалість перебування предмета в нерухомому стані.

Лишайники - рослини-піонери. Руйнують виділеннями субстрат, підготовляючи умови для зростання інших рослин. Лишайники служать укриттям і їжею для багатьох безхребетних рослин. Ними живляться і деякі крупні хребетні. Лишайники широко використовує людина в своїй господарській діяльності. Перш за все це цінний корм для північних оленів. Частково їх вживає в їжу і людина. Із лишайників дістають спирт, лакмус, фарби, та використовують як сировину для парфумерної промисловості, в медицині для виготовлення ліків [1]

1.2 Екологічні особливості зовнішньої та внутрішньої будови лишайників Зовнішня форма слані

Слань лишайників буває найрізноманітнішої форми, розміру, забарвлення та консистенції. За формою слані розрізняють три морфологічних типи лишайників: накипні, листуваті та кущисті. Ця дуже зручна схема, проте, дуже штучна, і не завжди визначуваний лишайник можна з певністю віднести до тієї чи іншої категорії, бо дуже часто трапляються переходові форми, а іноді у того самого виду, залежно від умов зростання цілком змінюється й форма слані. Кущисті лишайники, як показує сама назва, мають дуже розгалужену слань, що нагадує невеликі кущики. Гілочки-лопаті таких кущистих форм або мають круглясто-циліндричну форму, або більш-менш плоскуваті, стрічковидні, іноді жолобчасті чи майже трубчасто загорнуті. Край лопатей може бути суцільним, зубчастим, зарубчастим або роздільним, іноді такі гілочки дуже тонкі, нитковидні, І тоді слань здебільшого звисає у вигляді бороди (Usnea, Bryopogon), рідше стелеться [4].

Гілочки можуть бути всередині суцільними або порожніми (Cladonia), нагадуючи трубочки. Кущисті лишайники часто утворюють густі дернинки або подушки. Прикріплюються кущисті лишайники до субстрату невеличкою ділянкою своєї основи, так званим гомфом. Листувата слань має більш-менш пластинчасту форму, здебільшого круглясту, (напр., Parmelia, Xanthoria parietina) або більш-менш безформна. Край тонкої пластинки, так само як у кущистих лишайників, цілий або зарубчастий, лопотевий чи різноманітно вирізаний. Поверхня слані буває гладкою, рівною чи ямкуватою або вкритою горбками, бородавками, різноманітними виростами; вона може бути голою або вкритою поволокою, вкритою вієчками або бути пухнастою, повстистою тощо.

Прикріплюються листуваті лишайники до субстрату ризоїдами - особливими нитковидними однорядними виростами, які утворюються на нижньому боці слані. Часто такі ризоїди з'єднуються у товстіші тяжі, для яких уживають окрему назву - ридзин (у цьому визначнику такого розрізнення немає). Міцніше прикріплюється слань тонкими ризоїдами; прикріплення ж тяжами ризоїдів не досить міцне, і слань таких видів можна легко, не пошкоджуючи її, відірвати від субстрату (напр., Parmelia, Physcia). Деякі листуваті лишайники прикріплюються також гомфом (Umbilicaria).

Слань накипних лишайників буває більш-менш кругляста або невиразна. Вона буває рівна або горбкувата чи бородавчаста, зерниста чи порохниста, суцільна або частіше потріскана на окремі маленькі ділянки, так звані ареолі. Із субстратом накипні лишайники зростаються так щільно, що відірвати їх цілими можна лише разом із субстратом [4,6].

Звідси постає питання, яким чином не викришуються накипні лишайники від каменистого субстрату, що має зовсім інший коефіцієнт розширення від нагріву й охолодження, ніж лишайники. Крім того, слань лишайнику порівнюючи дуже розбухає,і окремі її дільниці, як от горбки, бородавки мусять при розбуханні тиснути одна на одну, що мусило б приводити слань до випинання, розривання і викришування від каменистого субстрату. У природних умовах викришування слані лишайників ми зустрічаємо, але це спостерігається порівнюючи рідко. Пояснення цьому треба шукати у досить широких тріщинках, якими прорізана здебільшого слань лишайників на каменистому субстраті. При розбуханні слані ці тріщинки набагато зменшують тиск горбків від розбухання. Стає також зрозумілим, що слань лишайників на деревному субстраті (який майже так само реагує на зволоження, на нагрівання сонцем, на охолодження, як і слань) має значно вужчі тріщинки, а іноді навіть буває цілком гладкою, рівною і непотрісканою.

У деяких видів на периферії або у центрі накипної слані горбки розростаються у лусочки або майже листовидні лопаті; такі лишайники займають проміжне місце між накипними і листуватими.

Нерідко у накипних лишайників, які ростуть на корі дерев, слань цілком розвивається у корі дерева, у шарі перидерми, і назовні виступають лише плодові тіла. Такий тип накипної слані зветься гіпофлеодним. Коли ж накипна слань розвивається на поверхні кори дерев чи деревини, то її звуть епіфлеодною [14, 20]. Розвиток слані накипних лишайників усередині субстрату можна спостерігати також і у багатьох скельних видів, головно серед лишайників, які ростуть на вапняках і доломітах. У них слань цілком занурена у субстрат і тільки плодові тіла бувають помітні на поверхні. Таку слань звуть ендолітною. Слань більшої частини скельних лишайників розвивається на поверхні субстрату, і лише гіфи, якими вона прикріплюється, можуть іноді досить глибоко, до 10 - 20 мм, проникати у камінь: це так звана слань епілітна.

На накипній, лускатій, листуватій слані деяких лишайників (CladoniaStereocauloп) утворюються вертикальні вирости, так звані подеції (вторинна слань), прості чи дуже розгалужені, тупі, загострені на вершку або з кубковидними розширеннями (сцифами). Апотеції у цих лишайників розташовуються по краях сциф або на вершку чи, дуже рідко, по боках подеціїв. У більшості цих видів первинна слань зникає дуже рано та подеції прикріплюються безпосередньо до субстрату (Виходячи з того, що горизонтальна (луската, накипна чи листувята) слань дуже рано зникає і подеції надають цим лишайникам кущистого вигляду, всі ці види у таблицях для визначення поставлені у групу кущистих.). Крім прикріплених до субстрату видів, у степах, у напівпустелях та пустелях трапляється цікава група цілком вільних, так званих кочових лишайників [11,8].

У наших південних степах вони є основною групою лишайників, що часто вкривають грунт по міждернинних проміжках. До них належать: Parmelia vagans, Parmelia ryssolea, Cornicularia stеррае, Cladonia subrangiformis f. vagans. На літофільних степах Донецької області зрідка росте дуже цікавий пустельний вид Aspicilia fruticulosa у вигляді маленьких, до 2 - 3 см у діаметрі, кулястої форми грудочок. Вітром ці кочові форми переносяться з одного місця на друге, являючи ніби маленькі перекотиполе.

Рідше вільні форми лишайників трапляються й на пісках, заходячи далеко на північ від степів. З таких видів можна вказати Cetraria crispa f. vagans, Cetraria islandica f. vagans, Evernia prunastri f. vagans і деякі кладонії. Для усіх цих кочових лишайників характерна більш-менш куляста форма слані. Щодо забарвлення слані, то здебільшого вона буває сірувато-зелена, сіра, зелена, коричнювата, білувата, жовтувата. Забарвлення слані залежить від присутності тут особливих так званих лишайникових кислот (Кількість таких різних кислот у лишайників тепер перевищує 150. Можливість використання цих сполук у медицині та промисловості вивчена ще дуже мало), хінонів та від товщини й щільності гонідіальної зони. Дуже частий жовтий або оранжевий колір слані залежить звичайно (але не завжди) від присутності у лишайнику хінону, так званого фісціону (хризофанової кислоти) С16Н12О5, наявність якого легко виявити з допомогою лугу. Здебільшого для цього вживають їдкий калі, від якого у разі присутності фісціону слань забарвлюється у яскравий червоний, пурпуровий до фіолетового колір.

Зовнішня форма лишайника зумовлюється здебільшого грибом, рідше гонідіями. Останній випадок властивий деяким лишайникам, гонідії яких являють синьо-зелені водорості.

Анатомічна будова слані

За внутрішньою будовою лишайники можна поділити на два типи: гетеромерні і гомеомерні. На поперечному зрізі через слань гетеромерних лишайників ми помічаємо, що гонідії розташовані лише у одній так званій гонідіальній зоні; у других гонідії розташовані більш-менш рівномірно по усій слані. Але у деяких випадках можна спостерігати й переходові форми, де, напр., у гомеомерних лишайників, гонідії, хоч розташовані більш-менш рівномірно у більшій частині слані, але поверхневі шари її не мають гонідіїв [4,7].

Зробивши поперечний зріз через слань лишайника гетеромерного типу, виявимо таку будову її. Зверху слань укрита більш-менш щільним коровим шаром, який утворюється грибним компонентом лишайника. Далі йде складений з пухко розташованих гіф так званий серцевинний шар (серцевина). У верхній частині його, на межі між коровим шаром і серцевиною, помічаємо численні клітини гонідіїв, оточені розгалуженими гіфами. Знизу слань знову таки із нижнім коровим шаром. Така будова характерна для листуватих лишайників. Від нижнього корового шару у них чисто підходять ридзини чи ризоїди. У кущистих гетеромерних лишайників з циліндричною сланню будова її радіальна: кора футляром оточує її зовні, під корою лежить футляр гонідіальної зони, далі йде серцевина. Часто у таких кущистих видів у серцевині утворюється особлива механічна тканина у вигляді дуже щільно переплетених гіф. Особливо добре це виявлено у представників роду Usnea, де у центрі більш-менш пухкої серцевини проходить дуже щільний стрижень, що має назву осьового циліндра. На поперечному зрізі через гілочку слані Usnea осьовий циліндр має форму кружка, у якому при великому збільшенні можна побачити вузенькі просвіти клітин, оболонку їх і цементуючу ці клітини речовину, виділювану клітинами. На поздовжньому зрізі можна бачити, що ці клітини дуже довгі. Цей циліндр надає великої міцності нитчастій слані Usnea, захищаючи її від розривів. У цьому легко переконатись, потягнувши нитку Usneа. Коровий шар тоді досить легко тріскається, даючи здебільшого кільцеві тріщинки, але нитка довго не розривається, і між тріщинками корового й серцевинного шару помічаємо витягнутий еластичний осьовий циліндр. Встановлено, що осьовий циліндр може витримувати розтягання вдвоє більше за свою первинну довжину. У деяких інших родів, напр., у представників Evernia, у серцевині проходить кілька тяжів, що являють механічну тканину. Міцність цих тяжів менша, ніж осьового циліндра Usnea.

У Usnea цей циліндр має значення ще й для накопичування й затримання води у слані, бо оболонки клітин легко розбухають і поволі віддають воду.

У накипних лишайників коровий шар майже завжди утворюється лише зверху, і слань, не маючи ризоїдів, зростається з субстратом, переважно гіфами серцевинного шару [9,21].

Верхній коровий шар у листуватих лишайників звичайно буває розвинутий дужче, як нижній; іноді нижній шар і зовсім не розвинутий. Здебільшого коровий шар утворений дуже щільно притисненими одна до однієї гіфами, які нагадують паренхімну тканину, таку структуру називають параплектенхімною. Звичайно параплектенхіму являють гіфи, розділені перетинками на дуже короткі клітини; лише у небагатьох випадках такі клітини більш витягнуті. В останньому випадку дуже важливою систематичною ознакою є розташування цих клітин; у деяких родів (напр., Physcia, Endocarpon) вони розташовані перпендикулярно верхній поверхні слані, у інших (напр., Апарtychia, Usnеa) - паралельно. Коли стінки клітин однорідним, майже безбарвним і прозорим.

Окремі клітини корового шару іноді виростають у деяких лишайників над утворюючи кори дуже потовщені, а просвіти дуже вузькі, коровий шар здається волоски, що зумовлюють волохатість, пухнатість, повстистість поверхні. Добре розвинутий коровий шар має, крім механічного, захисне значення для розташованої під ним гонідіальної зони. Так, товщина корового шару більш-менш безпосередньо залежить від ступеня сухості місцезростання; на сонячних місцях, у степах, він товщий, ніж у лишайників тінистих свіжих лісів.

Порівнюючи з корою, серцевинний шар звичайно буває у багато разів товщий. Лише дуже рідко (напр., у деяких видів Physcia) він порівнюючи тонкий. Складається серцевина з дуже пухко розташованих, здебільшого дуже довгих гіф. Як виняток, буває щільна серцевина з короткими клітинами, утворюючими параплектенхіму, - вона відома у видів Endocarpon, Dermatocarpon та Heppia. Пухка структура серцевинного шару пояснюється її роллю провідної тканини, через яку проходить повітря до хлорофілоносних гонідіїв. У видів які не мають нижнього корового шару, повітря надходить безпосередньо у серцевину, а далі у гонідіальну зону. У лишайників із добре розвинутою корою повітря проходить до серцевини через численні канальці, отвори, щілинки у корі, через цифели та псевдоцифели [13,10].

Цифели утворюються на нижній поверхні слані, напр., у багатьох видів Sticta, у вигляді різко окреслених, досить глибоких, звичайно близько 0,5 мм у діаметрі, ямковидних заглиблень, завжди більш-менш круглястої форми. Вся поверхня цих ямок вистелена багаторядним шаром невеличких клітин, сполучених між собою настільки пухко, що повітря вільно проходить між ними у серцевинний шар слані. Псевдоцифели мають вигляд плоских невиразно окреслених невеличких плям, світліших, ніж поверхня слані; вони нагадують соредії, але легко від них відрізняються повною відсутністю гонідіїв. Поверхня псевдоцифел вистелена не круглястими клітинами, а звичайними довгими гіфами серцевинного шару (Вказівка багатьох авторів, шару, цілком помилкова. Така вказівка вірна лише щодо псевдоцифел. Щодо цифел, то історія їх що утворення цифел викликається недорозвиненням у цих місцях корового розвитку показує, що коровий шар тут утворений спочатку цілком нормально. Але вже на ранніх стадіях розвитку цифели, на місці її закладання, серцевинний шар дуже розростається, випинаючи невеличку бородавочку на нижньому боці слані. Гіфи серцевини у цій бородавочці розташовуються клітини,радіальним шаром, розходячись від центра бородавки, де швидко утворюються невеличка порожнина. У подальшому ці гіфи починають посилено ділитися, утворюючи ряди невеличких круглястих клітин, що радіально розходяться від внутрішньої порожнини бородавочки. Потім, мабуть у зв'язку з ростом цих клітин і через виникання від цього тиску на коровий шар, останній розривається, оголюючи цифелу. Проте, останні стадії розвитку цифели ще недостатньо вивчені.). Для деяких видів відоме утворення особливих повітряних пор. Їх легко можна побачити у вигляді, напр., невеличких бородавочок на верхній поверхні слані Parmelia exasperata. Спочатку ці бородавочки вкриті суцільним коровим шаром, потім він проривається на вершині, утворюючи невеличкий отвір, заповнений пухким серцевинним шаром, через який повітря дуже легко проникає всередину слані. Дуже часто у серцевині помічаємо великі проміжки, а іноді утворюється одна велика осьова порожнина, обмежена шаром серцевини. Це особливо властиве видам, для яких є загроза розриву слані при її згинанні (напр., у Сlаdonia). У такому випадку серцевина диференціюється на зовнішній пухкий шар і внутрішній дуже щільний і товстий, створений з витягнутих склеренхіматично потовщених, тісне прилягаючих одна до однієї гіф. Вкажемо ще, що гомф, яким прикріплюється до субстрату багато лишайників, утворюється з серцевинного шару [17].

Гонідіальна зона, яка лежить на межі між коровим і серцевинним шаром або у верхній частині серцевинного шару, краще розвивається на освітлених дільницях. Гонідіальна зона взагалі порівнюючи невелика, значно тонша за серцевину і лише у деяких накипних видів на відслоненнях силікатних гірських порід вона досягає великих розмірів. Гонідіальний шар не завжди буває суцільним - іноді він переривчастий; тоді на поверхні слані ясно помітні зеленуваті чи сизі дільниці, що чергуються з сіруватими проміжками. Особливо часто це помітно у видів Cladonia. Гіфи у гонідіальній зоні дуже розгалужені і поділені на коротенькі клітини. Сполучені вони досить пухко, і повітря легко доходить до гонідіїв по проміжках між гіфами.

Гомеомерна будова слані властива головно так званим слизистим лишайникам. Гонідіями в цих лишайниках є різні синьо-зелені водорості, клітини яких виділяють велику Кількість слизу, у якому помічаємо шари грибного компонента [19].

лишайник індикатор навколишнє середовище

При змочуванні такого лишайника, що у сухому стані має вигляд сухих, здебільшого чорних скоринок, слиз набухає, слань збільшується і стає слизькою, що й виправдовує назву слизистих лишайників. Найпростіше побудована слань у видів Соllета, де ми зовсім не помічаємо утворення корового шару, і гонідії розташовані більш-менш одноманітно на усьому поперечному зрізі через слань. Види Leptogiиm мають більш диференційовану слань; тут уже помітне утворення грибним компонентом на верхній поверхні, а іноді й на нижній, тонкої одношарової параплектенхіматичної кори. Нерідко (секц. Mallotium) на нижній поверхні помічаємо й ризоїди. Розташування гонідіїв при цьому залишається одноманітним на всьому поперечному зрізі, крім тонкого корового шару, де їх немає. Дуже рідко (секц. Homodium) на поперечному розрізі слань буває збудована цілком параплектенхіматично, і гонідії відтискаються до середніх частин слані. Такі форми є вже перехідними до гетеромерних, але все таки не можна ще сказати, що гонідії утворюють цілком відокремлену зону.

Грибний компонент лишайників Систематична приналежність лишайника визначається грибом, який дає комплексному організмові лишайника важливі для визначення ознаки. Водорость нас може цікавити лише як додаткова ознака.

Переважна більшість грибів, які утворюють лишайники, належить до сумчастих, але у тропіках відомо ще небагато видів, у яких беруть участь базидіальні гриби. Сумчасті гриби лишайників належать до дискоміцетів і піреноміцетів. У процесі еволюції ці симбіотичні гриби далеко відійшли від грибів, що живуть тепер вільно, і лише у деяких точках системи можна бачити близько споріднені форми. Так, напр., для Pyrenolichenes відомі генетично близькі, вільно живучі гриби, як от Leptosphaeria, Mеtasphaeria, Cyrtidula, Didymella й ін. Для Сопіосаrріпеае відомий рід Mycocalicium. Далі, частина видів роду Coniocybe належить до справжніх грибів, решта до лишайників, так само як ряд видів Stenocybe тощо. Гриби лишайників Graphidineae дуже близькі до Hysteriaceae.

Водорості лишайників Певний вид лишайника завжди має компонентом певний вид водорості. До останнього часу вважали, що та сама водорость є компонентом багатьох різних лишайників, але тепер нові роботи показують, що у значної кількості лишайників гонідії, які вважали за той самий вид водорості (напр., Cystococcus humicola), насправді розпадаються на цілу низку видів. Здебільшого це фізіологічні раси, які розрізняються лише у чистих культурах [14,3].

Гонідії лишайників усі належать до відомих родів водоростей, що живуть вільно. Здебільшого це зелені водорості (Chlorophyceae), рідше синьо-зелені (Cyanophyceae). Із зелених водоростей частіше трапляються, як компонент лишайника, водорості з порядку Protococcales, а саме різні види Cystococcus, напр., для Parmelia, Physcia, Evernia, Xanthoria, Cladonia, далі Pleurococcus. З цього порядку показують нерідко також Chlorococcum. Трохи рідше трапляються нитчасті Trentepohlia, клітини яких забарвлені гематохромом у жовтуватий, золотисто-жовтуватий колір. Клітини Trentepohlia у слані лишайника стають зеленувато - жовтими, іноді світло-зеленими. Ця водорость належить до порядку Ulothrichales, і її вільно живучі представники є типово розгалужено-нитчастими водоростями; але у слані лишайника ця водорость перестає бути нитчастою, бо грибні гіфи ділять її на окремі клітини. Цікаво, що, як тільки Trentepohlia звільняється від впливу гіф, клітини її починають проростати у звичайну нитчасту форму. Можна іноді спостерігати, як із слані лишайника, щo має гонідієм Тreпtepohlia, починає виростати нитка цієї водорості.

Це трапляється, коли окрема клітина Trentepohlia знаходиться близько від поверхні слані. Очевидно, вплив гіф тут порівнюючи незначний і Trentepohlia починає свій звичайний ріст. Особливо часто трапляється Trentepohlia у ряду Graphidineae та у деяких Pyrenolichenes. Дуже рідко у слані лишайників гонідієм буває Cladoрhora, далі Stichococcus (звичайний у ряді Сопіосаrріпеае), Dactylococcus (у деяких видів ряду Peltigera). Значно частіша Раlтella. З синьо-зелених водоростей частіше за інші трапляється Nostoc, у нормальному для нього вигляді ланцюжкін або, рідше, поділений на окремі клітини. Особливо характерний він для гомеомерних слизистих лишайників, але трапляється також і у гетеромерних, напр., у Peltigera, Nephroma, частини видів Lobaria та ін. Scytonema трапляється у цефалодіях (див. нижче) у Stereocaulon, у Рolуchydium, Dichothrix (з родини Rivulariaceae) є постійним компонентом для Placynthiиm nigrum. Для рідкого лишайника Synalissa компонентом є Gloeocapsa, для Thyrea та Ресcania - Xanthocapsa.

Цефалодії

У деяких лишайників з зеленими гонідіями на верхній або нижній поверхніслані або по боках (у кущистих форм) бувають особливі утвори різного розміру й форми, переважно у вигляді розсіяних невеличких надимань, бородавочок, булавовидних чи кулястих виростів або, рідше - розгалужених кущиків, у яких серед гіф знаходяться синьо-зелені водорості. Ці утвори, так звані цефалодії, зумовлені заглибленням у слань синьо-зелених водоростей, які подразненням грибного компонента лишайника викликають місцеве розростання слані. Частіше за інші беруть участь в утворенні цефалодіїв водорості Nostoc та Stigonema, значно рідше - й інші роди: Scytonema, Rivularia, Gloeocapsa, Chrooсосcus. Цефалодії трапляються більше, ніж у 100 видів лишайників з родів Peltigera, Stereocaulon, Lecanora, Caloрlаca, Lecania, Lecidea та інші [12].

Для деяких лишайників, напр., для Peltigera aphthosa, наявність цефалодіїв є цілком константна видова ознака. В утворенні цефалодіїв у певного лишайника бере участь завжди той самий вид водорості, і тільки дуже рідко (Рlасоdiит gelidum) цефалодії утворюються то з Scytonema, то з Nostoc. Дуже рідко можна спостерігати у тому самому цефалодії різні види водоростей. Цефалодії виникають після обростання гіфами лишайника синьо-зелених водоростей, що попали на поверхню слані. Цефалодії деякий час розростаються, водорості у них активно діляться, але розмір цефалодіїв для певних видів більш - менш сталий.

Соредії

Соредії являють собою дуже дрібні тільця, які складаються з одного або кількох гонідіїв, оточених грибними гіфами, але ніколи не бувають укриті корою [18]. Звичайно вони виникають у великій кількості у вигляді порохнистої маси, у якій можна легко відрізнити окремі соредії. Соредії завжди виникають у гонідіальній зоні. Відомі два типи утворення соредіїв. У одних видів тут починається посилений поділ деяких гонідіїв. Гіфа, що прилягала до таких гонідій, росте між дочірніми гонідіями, розгалужується, так роз'єднує їх, обволікає з усіх боків і, відділяючись від інших гіф та ділячись сама, утворює соредій. Масовий розвиток соредіїв викликає великий тиск на верхній коровий шар, який місцями розривається, і соредії у великій кількості виходять на поверхню. У інших видів початок процесу утворення соредіїв дає не гонідій, а грибний компонент, гіфи якого дуже розростаються, розгалужуються і діляться на велику кількість дрібних клітин.

Такі тяжі гіф розділяють гонідії (які спочатку майже зовсім не діляться) одну від однієї. У цей же час перетворюється й коровий шар: клітини його витягаються, утворюючи більш-менш пухке повстяне сплетіння. Далі починається активніший поділ гонідіїв, які ще більше оточуються короткоклітинними гіфами. Таке сплетіння розривається на численні окремі частини, які являють собою готові соредії. На цей час коровий шар у цих місцях цілком руйнується, і соредії звільняються. Для утворення соредіїв велике значення часто має орієнтація поверхні субстрату; так, на горизонтальному субстраті соредії утворюються рідше, ніж на вертикальному. Попавши у сприятливі умови, соредій, розростаючись, утворює нову слань.

Іноді соредій проростає ще на материнському організмі, даючи нову слань або нову гілочку (у кущистих лишайників) або лопать (у листуватих). При цьому ріст соредія починається з найкраще освітленого боку, а з затемненого починають утворюватись ризоїди або гіфи прикріплення. Іноді у розвитку нової слані з соредіїв може брати участь не один, а кілька соредіїв, які зростаються у процесі росту слані. У ряду видів соредії, розростаючись, дають знову соредії; отже ці види весь час залишаються на лепрозній стадії (порохнистими), не утворюючи слані, диференційованої на шари. Така ж лепрозна слань утворюється іноді й при відмиранні лишайника [5].

Види, що утворюють соредії, дуже рідко мають плодові тіла і, навпаки, фруктифікуючі види, з плодоношеннями, звичайно рідко утворюють соредії. У той час як спорами розмножується лише грибний компонент лишайника і для утворення слані потрібна ще дальша зустріч гіф первинної слані з відповідною водоростю, соредії є досконалішим засобом розмноження лишайника у цілому, як єдиного організму. У багатьох видів соредії утворюються завжди на певних обмежених місцях слані, при чому форма цих соредіозних скупчень, так званих соралей, цілком стала для певних видів лишайників. Характер і форма соралей має велике значення для систематики лишайників. Можна розрізняти такі форми соралей:

Точковидні соралі виникають, як точковидні прориви корового шару, але вони можуть збільшуватись, а далі й зливатись докупи, утворюючи суцільну соредіозну масу (напp., Usnea hirta, Evernia mesomorpha, Parmelia caperatа).

Плямовидні соралі виникають у вигляді круглястих або видовжених плям, які вже спочатку більші, ніж точковидні соралі. Пізніше вони також можуть, розростаючись, зливатись докупи. Поверхня цих соралей - від плоскої до напівкулястої (напр., Pertusaria globulifera, Peltigera erumpens, Ramalina farinacea). Щілиновидні соралі трапляються рідко; мають вигляд видовжених вузьких щілин (напр., Parmelia sulcata). Крайові соралі утворюють по краю лопатей листуватих лишайників іноді суцільну облямівку (напр., Cetraria pinastri, Physcia griseа). Головчасті соралі - у вигляді напівкулястих чи кулястих головок, розташованих на вершках лопатей або гілочок (напр., Parmelia tubиlosa). Губовидні соралі виникають на вершках лопатей, маючи форму губовидно-вгнуту (напр., Parmelia physodes, Physcia tribacia, Xanthoria substellaris). Шоломовидні соралі спочатку нагадують губовидні соралі, але швидко, у зв'язку з сильним ростом верхньої губи, набувають дуже опуклої шоломовидної форми (напр. Ramalina balticа). Ізидіальні соралі виникають на кінцях ізидіїв, у зв'язку з руйнуванням корового шару (напр., Parmelia subaurifera).

Розмноження Розмножуються лишайники вегетативно, а саме окремими дільницями слані - регенерацією відламаних дільниць, соредіями, ізидіями, дуже рідко оідіями або хламідоспорами (останнє потребує підтвердження), або нестатевим і статевим способом - утворенням спор. При утворенні спор у розмноженні лишайника бере участь звичайно його грибний компонент. До спор, які утворюються нестатево, належать дуже рідкі у лишайників конідії, що утворюються на відкрито розташованих на слані конідієносцях. [4]. Так само нестатевим способом утворюються й пікноконідії у особливих замкнених вмістищах - пікнідіях.

Звичайно пікнідії бувають цілком занурені у слань у вигляді кулястих чи трохи витягнутих вмістищ, помітних на поверхні слані, як маленькі бородавочки або точки, що мають на своєму вершку вивідний отвір (рис.6). Значно рідше пікнідії поверхневі, не занурені у слань, як, наприклад, у Сеtraria, Cladonia. Закладаються пікнідії у серцевинному шарі, біля гонідіальної зони, у вигляді кулястого щільного сплетіння ніжних, дуже розгалужених гіф. У цьому сплетінні деякі гіфи дуже рано починають витягатися у напрямку до центра, перпендикулярно до периферичних шарів цієї молодої пікнідії. Ці спрямовані до центра гіфи - стеригми (або, як їх ще називають за Штейнером, фулькрами), бувають простими або розгалуженими, цілими або, значно частіше, почленованими. Коли вони більш-менш зійдуться своїми вершками до центра, то на їх вершках чи на розгалуженнях або на кінчиках окремих члеників починають відділятись маленькі, майже завжди одноклітинні, конідії, які у різних родім лишайників мають різну форму, від паличковидних, голковидних, гантелевидних, еліптичних до кулястих, прямих або зігнутих. Спочатку відчленовані конідії залишаються у центральній частині пікнідії, яка виповнена слизом, і лише коли у пікнідію попадає вода, слиз дуже розбухає і витискає конідії через вузький канал на поверхню слані [4,9].

Статевими спороношеннями лишайників є сумчасті спороношення, які утворюються у вигляді відкритих плодових тіл - апотеціїв чи більш-менш закритих плодоношень з вузьким отвором угорі - перитеціїв.

Ці плодоношення закладаються здебільшого у серцевинному шарі біля гонідіальної зони. Як і у сумчастих грибів, тут до розвитку плодових тіл у цих місцях закладаються жіночі статеві органи, архікарпи. Отже тут спостерігаємо статевий процес. У інших випадках буває редукція статевого процесу у лишайників - плодові тіла утворюються апогамно.

Апотецій частіше буває у вигляді блюдця, у якому можна розрізняти центральну частину - диск і периферичні - краї. Нерідко (особливо старі) апотеції бувають і опуклі, іноді навіть напівкулясті. У деяких лишайників (рід Graphidaceae) диск дуже витягнутий у вигляді рисок. Поверхня диска вкрита гіменіальним шаром або тецієм, утвореним з шару палісадно-розташованих більш-менш циліндричних сумок, між якими знаходяться неплідні грибні гіфи - парафізи. Парафізи можуть бути щільно з'єднаними, майже злитими чи пухко розташованими. У сумках розвиваються спори, яких у різних видів лишайників може бути різна кількість, здебільшого вісім, але буває від однієї до дуже багатьох (напр., Acarospora, Sаrcogyne). Після випорожнення сумок стінки їх спадаються, і замість них знизу виростають нові молоді сумки. Парафізи можуть бути простими й розгалуженими, одноклітинними чи почленованими; здебільшого вони булавовидно потовщені вгорі і часто забарвлені. Вершки парафіз утворюють епітецій. Під гіменіальним шаром розташований гіпотецій з щільно сплетених гіф, забарвлений або безбарвний. У значної кількості лишайників слань утворює навколо диска кільцевий валик, так званий сланевий край, у якому завжди бувають гонідії [7].

Забарвлений сланевий край буває здебільшого так само, як і слань, або трохи відмінно від неї, і тому він добре помітний навколо диска, що майже завжди буває іншого кольору. Такі апотеції звуть леканоровими - від назви роду Lесапоrа, у якого сланевий край завжди дуже добре розвинутий. У інших лишайників немає сланевого краю, але розвивається так званий власний край однакового чи майже однакового кольору з диском, який ніколи не має гонідіїв. Цей власний край являє кінці кільцевого виросту особливої тканини, так званого ексципула, що охоплює апотецій головно з боків, а також часто і знизу. Коли ексципул розвинутий лише з боків, він зветься половинчастим, а коли знизу - суцільним. Здебільшого безпосередньо під таким апотецієм гонідіїв також не буває. Такі апотеції належать до лецидеінового типу, за назвою роду Lecidea. Значно рідше апотеції бувають ніби мішаного типу, тобто апотеції леканорового типу, крім сланевого краю, мають ще й власний край. Э

Серед апотеціїв лецидеінового типу виділяють ще так званий біаторний тип, за назвою роду Biatora, який відрізняється апотеціями м'якшої консистенції, ніж у лецидеінового типу, і світлішим, не чорним, як у лецидеінових апотеціїв, диском. Отже, коли зробити поперечний зріз через апотецій, то можна розрізнити такі його частини. Збоку він обведений сланевим краєм (у апотеціїв леканорового типу) або власним краєм (у апотеціїв лецидеінового типу). Власний край продовжується вниз по боках апотеція і здебільшого під ним, утворюючи ексципул. У верхній частині диска помічаємо гіменіальний шар або тецій з сумками й парафізами, які у горі утворюють епітецій. Під гіменіальним шаром (тецієм) міститься гіпотецій, часто забарвлений інакше, ніж тецій. Розмір апотеціїв дуже різний: здебільшого він не перевищує 1 мм у діаметрі, але у багатьох, особливо накипних, лишайників він дуже малий - коло 0,2 - 0,5 мм; найбільші апотеції досягають у діаметрі до 2 - 3 см. Забарвлення апотеціїв теж дуже різноманітне - від жовтого, червоного, коричневого до чорного і ін. Перитеції являють собою більш-менш замкнені плодові тіла, з вузьким лише отвором угорі. Здебільшого перитеції мають кулясту чи трохи витягнуту форму [4]. Збоку вони оточені досить твердим екципулом; всередині їх розташовуються у нижній частині гіменіальний шар. Парафіз у ньому розвивається здебільшого мало, сполучені вони пухко, часто розпливаються у слиз і зникають. Це пояснюється тим, що захисна роль парафіз для сумок зменшується досить міцно побудованою самою стінкою перитеція. Центральна частина перитеція здебільшого також заповнена слизом. Верхня частина перитеція біля вихідного отвору з дуже ніжними нитковидними виростами - перифізами.

У перитеціях деяких родів лишайників (напр., Endocarpon, Staurothele) є так звані гіменіальні гонідії. Вони розташовуються між сумками і відрізняються від звичайних для даного виду лишайника гонідіїв дуже малими розмірами, а часто і більш витягнутою формою. Гіменіальні гонідії утворюються зі сланевих, які попадають у зачаток плодового тіла, розмножуються і зменшуються.

Гіменіальні гонідії викидаються з перитеція разом із стиглими спорами; таким чином, спора при проростанні вже має необхідні для утворення слані гонідії. Ці останні при дальшому розростанні зачатка слані починають ділитися і поступово збільшуються у кілька разів, досягаючи нормального для гонідіїв даного виду лишайника розміру. У міру того як сумки стають стиглими, спори звільняються з них. Звільнення спор зумовлюється збільшенням осмотичного тиску всередині стиглої сумки унаслідок ферментації глікогену, від чого оболонка сумки розривається у верхній частині, а спори викидаються при цьому на певну віддаль - у деяких до 1 см. У видів ряду Сопіосаrpineae спори не підкидаються, а звільняючися із сумки після розриву її ніжної стінки, залишаються на плодовому тілі, утворюючи порохнисту масу. Спори одягнені внутрішньою тонкою оболонкою - ендоспорієм і зовнішньою, іноді досить товстою і нерідко забарвленою - екзоспорієм. Крім того, у деяких видів (напр., Rhizocarpon) спори бувають мають особливий прозорий слизистий покрив. Усередині спори знаходяться протоплазма, ядро, іноді краплини олії [15].

Спори можуть бути одноклітинними, двоклітинними і багатоклітинними. Багатоклітинні спори мають від трьох до багатьох клітин. Клітини ці можуть бути розташовані в один ряд - поперечно-багатоклітинні спори або у декілька рядів - муральні спори. У останніх клітини розташуванням нагадують кладку цегли у мурах, звідки пішла і їх назва. Серед двоклітинних спор характерний вигляд мають так звані біполярні спори (напр., у Xanthoria, Caloplaca), у яких перегородка, що відокремлює обидві клітини, надзвичайно потовщена і займає більшу частину простору спори; просвіти на обох клітинах зміщені аж до самих кінців спори і сильно заломлюють світло.

Потовщена центральна частина перегородки спори пронизана дуже вузьким, іноді мало помітним, канальцем. Цей тип спор властивий тільки лишайникам і відсутній у інших грибів. Іноді оболонка спори буває нерівномірно потовщена - тоді внутрішній просвіт спори має неправильну форму (напр., у Physcia, Rinodina). Просвіт клітин може бути циліндричний, кулястий або лінзовидний. Спори бувають дуже різноманітної форми: кулястої, яйцевидної, еліптичної, веретеновидної, паличковидної. Дуже витягнуті підошвовидні спори можуть бути нитковидними або, коли вони загострені на одному кінці, голко видної чи шиловидної форми. Спори можуть бути прямі, зігнуті, спірально закручені. Забарвлення спор так само різноманітне; частіше вони безбарвні, коричневі, руді, тілесного кольору [9].

Розміри спор - від 2 - 3 мкм (Sarcogyne, Acarospora) до 250 мкм (напр.,Pertusaria) (Мікрон дорівнює 0,001 мм і позначається скорочено буквою м або мкм (мікрометр) напр., 10 мкм. Для розміру спор подають числа найбільшій коливань, показуючи довжину спори у лівій частині позначення, а ширину - у правій, напр., 5 - 10 X 2 - 3 мкм.). Попавши у сприятливі умови для свого дальшого розвитку, спора утворює одну (або, коли вона багатоклітинна, то кілька) росткову трубочку. Дуже рідко, тільки у лишайників з дуже великими одноклітинними спорами (Ochrolechia, Pertusaria й ін.), росткових трубочок утворюється дуже багато (іноді понад 100). Ядер у таких спорах надзвичайно багато. Розростаючись, росткова трубка починає розгалужуватись і утворює гіфи первинної слані. Частиною гіф така первинна слань (часто її звуть підсланню) прикріпляється до субстрату; ці ж гіфи служать для постачання слані необхідних їй для живлення мінеральних сполук. Коли на місці утворення первинної слані немає відповідних для даного виду лишайника водоростей, то вона звичайно дуже швидко відмирає (Лише у деяких лишайників (напр., у деяких видів Aspicilia) така підслань може жити довгий час, навіть кілька років.). Зустрівши на своєму шляху відповідну водорость, гіфи первинної слані утворюють у місцях прилягання вирости, якими обволікають водорость і починають утворювати слань.

Ізидії

Під ізидіями розуміють маленькі, різноманітної форми вирости слані, одягнені у коровий шар, які мають у собі гонідії. Значення ізидіїв для розмноження лишайників багато-менше, ніж соредіїв, бо вони відриваються від слані не так легко, як соредії. Усприятливих умовах іридії розростаються у нову слань [4]. Ізидії бувають різного розміру і найрізноманітнішої форми, але завжди сталої для даного виду; тому вони є дуже важливою ознакою для систематичних цілей. Розрізняють такі типи ізидіїв: Бородавчасті ізидії мають вигляд маленьких бородавочок (напр., Parmelia exasperata).

Циліндричні ізидії - циліндричні вирости, прості або розгалужені (напр., Parmeliopsis aleurіtes, Parmelia conspersa, Parmelia fuliginosa).

Лусковидні ізидії мають вигляд маленьких більш-менш неправильної форми булавовидних лусочок (напр., Peltigera lepidophora). Вони можуть бути горизонтально прикріплені або вертикально стоячі. Булавовидні ізидії - всередині порожні вирости, булавовидно потовщені вгорі (напр., Parmelia exasperatиla). Кораловидні ізидії розгалужені і місцями кораловидно потовщені (Parmelia isidiotyla). Соредіальні ізидії утворюються з соредіїв, що проростають (н__ (напр., Usneahirta, Lobaria pulmonaria). Здебільшого форма їх коротко-паличковидна [4,17,18].

Размещено на Allbest.ru