Экологический фактор

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

С развитием цивилизации по мере ускорения темпов научно-технического прогресса человек во многом преуспел в освоении природных ресурсов, покорении и завоевании природы, изучении механизмов и правил, которые властвуют внутри этого сложного аппарата. Универсальное определение понятия "экология", показывающее многообразие и комплексность экологической науки на современном этапе дал советский ученый Н.Ф. Реймерс:

"Экология - это научное направление, рассматривающее некую значимую для центрального члена анализа (субъекта, живого объекта) совокупность природных и отчасти социальных (для человека) явлений и предметов с точки зрения интересов этого центрального субъекта или живого объекта" [12].

Термин "среда" в экологии применяется в широком и узком смысле слова. В широком смысле слова среда - это окружающая среда. Окружающая среда - это совокупность всех условий жизни, которые существуют на планете Земля. Американский биолог П. Эрлих в своей книге "демографический взрыв", которая вышла в свет в конце 60-х годов, так образно охарактеризовал окружающую среду: "Наша окружающая среда - единственная в своем роде "кожа" из почвы, воды и газообразной атмосферы, минеральных питательных веществ и живых организмов, покрывающая ничем в остальном не примечательную планету".

Актуальность данной работы заключается в том, что одной из важнейших проблем является изучение экологических факторов, влияющих тем или иным образом на все живое. Целью работы является изучение понятия об экологическом факторе. В соответствии с поставленной целью, были определены следующие задачи:

- рассмотреть состав и функциональную структуру экосистемы;

- рассмотреть определение автотрофы, консументы, редуценты;

- рассмотреть классические и современные классификации экологических факторов;

- изучить схему действия экологического фактора;

- рассмотреть основные приспособления к действию неблагоприятных факторов;

- изучить закономерности действия экологических факторов;

- рассмотреть неоднозначность действия факторов на разные функции;

- проанализировать основные лимитирующие факторы редких видов растений и животных по материалам Красной книги Краснодарского края (конкретные примеры).

В практическом разделе приведены описания ряда растений и животных, занесенных в Красную книгу Краснодарского края. Работа излагается на 95 страницах и состоит из введения, шести глав, заключения, списка использованных источников, который включает в себя 13 наименований. В работе представлены 16 рисунков и 3 таблицы.



1. Состав и функциональная структура экосистемы

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему. Экологическая система, или экосистема - основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин "экосистема" впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли [13].

Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминание об единстве организмов и среды можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Однако только в конце XIX века стали появляться высказывания такого рода, при этом практически одновременно в американской, европейской и русской литературе. В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема - это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н.Ф. Реймерсу, экосистема - это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли предложил следующее соотношение:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз

Структура экосистемы - естественное функционально-морфологическое членение экосистемы на подсистемы и блоки, играющие в экосистеме роль "кирпичиков". В число структурных элементов входят популяции, консорции (совокупность разнородных организмов, тесно связанных между собой и зависящих от центрального члена или ядра сообщества), синузии (одноярусная группировка растений в пределах фитоценоза; совокупность популяций животных и растений, связанных между собой общими требованиями к среде обитания), ярусы растительности (расчлененность сообщества на ярусы), т.е. структуры биоценоза (фитоценоза) и структуры биогеоценоза (экосистемы). Каждая популяция одновременно входит в две структуры: в экологическую пирамиду (растениями питаются травоядные, травоядными - хищники и т.д.); в группу экологически сходных популяций, составляющих биотическое сообщество (напр. сообщество злаков на лугу). Вместе со своими неизменными спутниками - микроорганизмами, насекомыми, грибами - такие сообщества дают собрания как бы "по горизонтали" (их называют синузиями; напр., синузия мхов в лесу) и одновременно "по вертикали", на всю толщину слоя жизни в населяемой среде - это консорции). Сложение синузий (например, деревьев, кустарников, трав, мхов) и входящих в них консорций дает новый вид парцелл - биогеоценотических [9].

С экологической точки зрения в структурном составе экосистемы выделены следующие компоненты:

1) неорганические вещества, включающиеся в круговороты;

2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части;

3) воздушная, водная и субстратная среда, включающая климатический режим и другие физические факторы;

4) продуценты, автотрофные организмы, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ;

5) макроконсументы, или фаготрофы (от греч. phagos - пожиратель), - гетеротрофные организмы, в основном животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества;

6) микроконсументы, сапротрофы (от греч. sapros - гнилой), деструкторы, или осмотрофы (от греч. osmos - толчок, давление), - гетеротрофные организмы, в основном бактерии и грибы, получающие энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.

В результате деятельности сапротрофов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие (тормозящие) или стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.

1.1 Автотрофы, консументы, редуценты

Живое население экосистемы называется биотой, которая различается в разных экосистемах. Эколога интересует в первую очередь не систематический состав биоты, а та роль, которую играют организмы разных видов в функционировании экосистемы.

Организмы, которые способны синтезировать органические вещества, необходимые для жизнедеятельности, из неорганических соединений, принято называть автотрофами.

Автотрофные организмы образуют так называемую первичную продукцию - биомассу органического вещества, которая в дальнейшем утилизируется другими организмами. К автотрофам относятся некоторые бактерии и все без исключения виды зеленых растений [6].

Автотрофные организмы способны усваивать углекислый газ из воздуха и превращать его в сложные органические соединения. Таким образом автотрофы строят свое "тело" из неорганических соединений. Каскад биохимических реакций, конечным продуктом которых являются белки и другие органические вещества, необходимые для жизнедеятельности, требует значительных затрат энергии. По способу получения энергии автотрофы подразделяются на фотоавтотрофы и хемоавтотрофы.

Фотоавтотрофные бактерии используют энергию солнечных лучей при синтезе органических веществ из двуокиси углерода по типу фотосинтеза у растений. Важным компонентом цитоплазмы таких микробов являются пигменты: бактериопурпурин, бактериохлорин и др. Основная функция пигментов - поглощение и аккумуляция энергии солнечного света. Наиболее типичными представителями группы фотоавтотрофов являются цианобактерии, пурпурные и зеленые серные бактерии.

Явление хемосинтеза у бактерий было открыто в 1888 г. выдающимся русским микробиологом С.Н. Виноградским, показавшим, что в клетках нитрофицирующих бактерий одновременно могут протекать процессы окисления аммиака в азотную кислоту и двуокиси углерода в различные органические соединения. Такие микроорганизмы стали называть хемоавтотрофами, т. е. получающими энергию в результате химических реакций. Хемоавтотрофы способны существовать только в присутствии неорганических соединений, при этом определенные виды бактерий способны окислять определенные минеральные вещества. Единственным источником углерода для хемоавтотрофов служит углекислый газ. К группе хемоавтотрофов относятся бесцветные серные бактерии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др. Все автотрофные микроорганизмы являются свободноживущими формами и не патогенны для животных и человека.

У зеленых растений в основе автотрофного типа питания лежит процесс фотосинтеза. Фотосинтез характерен как для высших растений, так и для водорослей, и, как уже упоминалось, фотосинтезирующих бактерий. Но наибольшего совершенства фотосинтез достиг все-таки у зеленых растений.

Под фотосинтезом понимают процесс образования необходимых для жизнедеятельности как самих фотосинтезирующих организмов, так и всех других организмов, сложных органических соединений из простых веществ за счет энергии света, поглощаемой хлорофиллом или другими фотосинтетическими пигментами [11].

Значение фотосинтеза очень огромно. В результате фотосинтеза растительность Земли ежедневно образует более 100 млрд. т. органических веществ (около половины приходится на долю растений морей и океанов), усваивая при этом около 200 млрд. т. углекислого газа, и выделяет во внешнюю среду около 145 млрд. т. свободного кислорода.

Консументы - организмы, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые продуцентами, но в ходе потребления, не доводящие разложение органических веществ до простых минеральных составляющих.

Живые существа, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото или хемосинтетиками. Пища, извлекаемая тем или иным способом из внешней среды, используется гетеротрофами на построение собственного тела и как источник энергии для различных форм жизнедеятельности. Таким образом, гетеротрофы используют энергию, запасенную автотрофами в виде химических связей синтезированных ими органических веществ. В потоке веществ по ходу круговорота они занимают уровень потребителей, облигатно связанных с автотрофными организмами (консументы I порядка) или с другими гетеротрофами, которыми они питаются (консументы II порядка).

К консументам относится огромное количество живых организмов из разных таксонов. Их нет лишь среди цианобактерии и водорослей. Из высших растений к консументам относятся бесхлорофилльные формы, паразитирующие на других растениях; частично положение консументов занимают и растения со смешанным питанием. Все животные - консументы, и их роль в поддержании устойчивого биогенного круговорота очень велика.

Редуценты, к этой экологической категории относятся организмы гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мертвое органическое вещество, в процессе метаболизма разлагают его до неорганических составляющих.

Полный цикл редукции органического вещества более сложен и вовлекает большее число участников. Он состоит из ряда последовательных звеньев, в череде которых разные организмы - разрушители поэтапно превращают органические вещества сначала в более простые формы и только после этого в неорганические составляющие действием бактерий и грибов [9].

Или в более полном виде: автотрофы консументы редуценты.

Таблица 1 - Представители разных трофических групп некоторых экосистем

Трофическая группа	Экосистема
	Лес	Озеро	Сельскохозяйственное предприятие
Продуценты	ель, сосна, береза	водоросли, рдест, кувшинка, ряска	пшеница, рожь, картофель, осот, марь белая
Консументы- фитофаги	лось, заяц, белка	дафнии, толстолобик, ондатра	человек, корова, овца, мышь, полевка, долгоносик, тля
Консументы- зоофаги	волк, лиса, хорек	рачки-циклопы, окунь, язь, щука, сом, чайка	человек, скворец, божья коровка
Консументы- детритофаги	жук-мертвоед, кивсяк, дождевой червь	перловица, мотыль, дафнии	личинки жуков и мух, дождевой червь
Редуценты	грибы и бактерии	бактерии	бактерии и грибы

В наземной среде основная часть процесса деструкции органических веществ идет в почве - еще один пример целостности биосферных процессов и функциональной связи разных сфер обитания жизни. Первичные стадии разложения проходят с участием животных, которые измельчают ткани пищевых объектов, в процессе пищеварения разлагают сложные молекулы белков, углеводов и других веществ на более простые, легко доступные для окончательной деструкции с помощью бактерий и грибов. Биомасса наиболее активных животных - участников разложения органики достигает больших величин.

Частично минерализация органических веществ идет у всех живых организмов. Так, в процессе дыхания выделяется СО₂, из организма выводятся вода, минеральные соли, аммиак и т. д. Истинными редуцентами, завершающими цикл разрушения органических веществ, следует поэтому считать лишь такие организмы, которые выделяют во внешнюю среду только неорганические вещества, готовые к вовлечению в новый цикл.

В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в направлении: автотрофы гетеротрофы.

Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве. Автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе ("зеленом поясе"), где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе ("коричневом поясе"), где в почвах и осадках накапливаются органические вещества. Основные функции компонентов экосистемы отчасти разделены и во времени, так как возможен значительный разрыв во времени между продуцированнием органического вещества автотрофными организмами и его потребление гетеротрофами. В целом же три живых компонента экосистем (продуценты, консументы и редуценты) можно рассматривать как три функциональных царства природы, так как их разделение основано на типе питания и используемом источнике энергии [13].

2. Классические и современные классификации экологических факторов

Среда обитания каждого организма многообразна и изменчива. Она слагается из множества элементов живой и неживой природы и элементов, привносимых человеком в результате его хозяйственной деятельности.

Все элементы среды по отношению к организму неравнозначны: одни из них влияют на его жизнедеятельность, а другие для него безразличны. В связи с этим все элементы среды сгруппированы следующим образом:

1. Нейтральные факторы - это те элементы среды, которые не влияют на организм и не вызывают у него никакой реакции.

2. Экологические факторы - это те элементы среды, которые способны прям или косвенно оказывать влияние на организм хотя бы на протяжении одной из фаз его индивидуального развития и вызывать у него специфическую приспособительную реакцию [1].

Экологические факторы среды многообразны, они имеют разную природу и специфику действия. По значимости для организма их подразделяют на две группы:

1. Условия существования или условия жизни - это те экологические факторы, без которых организм существовать не может и с которым он находится в неразрывном единстве. Отсутствие хотя бы одного из этих факторов приводит к гибели организма.

2. Второстепенные факторы - это те экологические факторы, которые не являются жизненно важными, но могут видоизменять существование организма, улучшая или ухудшая его.

Анализ огромного разнообразия экологических факторов по природе их происхождения позволяет разделить их на три большие группы, в каждой из которых в свою очередь можно выделить подгруппы:

I. Абиотические факторы - это факторы неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на организм. Они подразделяются на четыре подгруппы:

1. Климатические факторы - это все факторы, которые формируют климат и способны влиять на жизнь организмов (свет, температура, влажность, атмосферное давление, скорость ветра и т.д.);

2. Эдафические, или почвенные, факторы - это свойства почвы, которые оказывают влияние на жизнь организмов. Они в свою очередь разделяются на физические (механический состав, комковатость, капиллярность, скважность, воздухо- и влагопроницаемость, плотность, цвет и т.д.) и химические (кислотность, минеральный состав, содержание гумуса) свойства почвы;

3. Орографические факторы, или факторы рельефа - это влияние характера и специфики рельефа на жизнь организмов (высота местности над уровнем моря, широта местности по отношению к экватору, крутизна местности - это угол наклона местности к горизонту, экспозиция местности - это положение местности по отношению к сторонам света);

4. Гидрофизические факторы - это влияние воды во всех состояниях (жидкое, твердое, газообразное) и физических факторов среды (шум, вибрация, гравитация, магнитное, электромагнитное и ионизирующее излучения) на жизнь организмов.

II. Биотические факторы - это факторы живой природы, влияние живых организмов друг на друга. Они носят самый разнообразный характер и действуют не только не посредственно, но и косвенно через окружающую неорганическую природу. В зависимости от вида воздействующего организма их разделяют на две группы:

1. Внутривидовые факторы - это влияние особей этого же вида на организм (зайца на зайца, сосны на сосну, и т.д.);

2. Межвидовые факторы - это влияние особей других видов на организм (волка на зайца, сосны на березу и т.д.).

В зависимости от принадлежности к определенному царству биотические факторы подразделяют на четыре основные группы:

1. Фитогенные факторы - это влияние растений на организм;

2. Зоогенные факторы - это влияние животных на организм;

3. Микробогенные факторы - влияние микроорганизмов (вирусы, бактерии, простейшие, риккетсии) на организм;

4. Микогенные факторы - это влияние грибов на организм.

III. Антропогенные факторы - это совокупность воздействий человека на жизнь организмов. В зависимости от характера воздействий они делятся на две группы:

1. Факторы прямого влияния - это непосредственное воздействие человека на организм (скашивание травы, вырубка леса, отстрел животных, отлов рыбы и т.д.).

2. Факторы косвенного влияния - это влияние человека фактом своего существования (ежегодно в процессе дыхания людей в атмосферу поступает 1,1x10¹² углекислого газа и из окружающей среды изымается 2,7x10¹⁵ ккал энергии) и через хозяйственную деятельность (сельское хозяйство, промышленность, транспорт, бытовая деятельность и т.д.).

В зависимости от последствий воздействия обе эти группы антропогенных факторов в свою очередь еще подразделяются на положительные факторы (посадка и подкормка растений, разведение и охрана животных, охрана окружающей среды и т.д.), которые улучшают жизнь организмов или увеличивают их численность, и отрицательные факторы(вырубка деревьев, загрязнение окружающей среды, разрушение местообитаний, прокладка дорог и других коммуникаций), которые ухудшают жизнь организмов или снижают их численность [3].

Оригинальную классификацию экологических факторов по степени их постоянства, т.е. по их периодичности, предложил А.С. Мончадский. Согласно этой классификации различают следующие три группы факторов.

1. Первичные периодические факторы - это факторы, действие которых началось до появления жизни на Земле и живые организмы должны были сразу к ним адаптироваться (суточная периодичность освещенности, сезонная периодичность времен года, лунные ритмы и т.д.).

2. Вторичные периодические факторы - это факторы, являющиеся следствием первичных периодических факторов (влажность, температура, динамика пищи, содержание газов в воде и т.д.).

3. Непериодические факторы - это факторы, не имеющие правильной периодичности или цикличности (эдафические факторы, антропогенные факторы, содержание загрязняющих веществ в воде, атмосфере или почве и т.д.).

В зависимости от характера изменения во времени факторы среды подразделяются также на три группы:

1. Регулярно-периодические факторы - это факторы, меняющие свою силу в зависимости от времени суток, сезона года или ритма приливов и отливов (освещенность, температура, длина светового дня и т.д.).

2. Нерегулярные факторы - это факторы, не имеющие четко выраженной периодичности (климатические факторы в разные годы, факторы катастрофического происхождения в результате наводнения, урагана, землетрясения и т.д.).

3. Направленные факторы - это факторы, действующие на протяжении длительного промежутка времени в одном направлении (похолодание или потепление климата, зарастание водоема, выпас скота на одном месте и т.д.).

В зависимости от возможности потребления при взаимодействии с организмом экологические факторы подразделяют на две категории:

1. Условия - это изменяющиеся во времени и пространстве экологические факторы среды обитания, на которые организм реагирует по-разному в зависимости от силы фактора (температура, влажность, атмосферное давление, физические свойства почвы и т.д.). Условия организмов не расходуются и не исчерпываются.

2. Ресурсы - это все экологические факторы среды обитания, которые организм потребляет в том смысле, что количество их (наличный запас) в результате взаимодействия с организмом может уменьшиться. Ресурсы - это по преимуществу вещества, из которых состоит тело организма, энергия, вовлекаемая в процессы его жизнедеятельности, а также места, где протекают те или иные фазы его жизненного цикла.

Помимо приведенных выше классификаций экологических факторов в экологии применяются и другие классификации, в основу которых берутся различные критерии в зависимости от интересов исследователя.

2.1 Схема действия экологического фактора

Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие - на определенный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рисунок 1). классификация экологический фактор

По оси абсцисс отложена интенсивность (или "доза") фактора (например, температура, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, рН или влажность почвы и т. д.), а по оси ординат - реакция организма на воздействие экологического фактора в его количественном выражении, т. е. степень благотворности фактора. Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями точки минимума и максимума), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды [9].



Рисунок 1 - Схема действия экологического фактора

Точка 2 на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает наиболее благоприятную для организма величину воздействующего фактора - это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачастую трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения организмов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума или стресса. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны выживания - летальные.

Подобная закономерность реакции организмов на воздействие экологических факторов позволяет рассматривать ее как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды.

Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30 до -55°С), некоторые тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29°С), нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на острове Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5-10 мин. Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности - при рН = 3,5-4,5 (например, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв), другие хорошо растут при широком диапазоне рН - от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными (греч. stenos - узкий, bion - живущий), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, - эврибионтными (греч. eurys - широкий). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фактору и широкую к другому (например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды). Кроме того, одна и та же доза фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Способность организмов адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называют экологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всего живого: регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы явлются экологически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения [12].

Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, если температура воздуха высокая, а погода ветреная.

В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.

Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величине или выходит за ее пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называются ограничивающими (лимитирующими).

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, например, занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений. Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.

3. Основные приспособления к действию неблагоприятных факторов

Организмы, живущие в разных частях своего ареала, имеют различные приспособительные особенности, поэтому виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы толерантности соответствуют местным условиям, а компенсация факторов может сопровождаться появлением генетически закрепленных приспособлений - адаптаций или может быть просто физиологической акклиматизацией без генетических изменений. Адаптациями называются эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамических экологических факторов. Адаптации бывают разных типов:

1. Биохимические адаптации - это наследственно закрепленные изменения в обмене веществ организма (появление изоферментов, изменение сродства фермента к субстрату, изменение константы ингибирования фермента к ингибиторам и т.д.).

2. Физиологические адаптации - это наследственно закрепленные изменения характера и скорости физиологических процессов (изменение набора пищеварительных ферментов в зависимости от состава пищи, изменение кислородной емкости крови в зависимости от концентрации кислорода в воздухе, изменение способа терморегуляции в зависимости от температурного режима среды и т.д.).

3. Морфологические адаптации - это наследственно закрепленные изменения морфологических признаков (приспособления к быстрому плаванию или нырянию у различных животных, приспособления к засушливым условиям у растений, приспособления к распространению плодов у покрытосеменных растений и т.д.).

4. Поведенческие (этологические) адаптации - это наследственно закрепленные различные формы поведения с целью приспособления к условиям среды (поведение животных, направленное на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой - строительство убежищ, суточные и сезонные кочевки; приспособительное поведение у хищника и жертвы, паразита и хозяина; брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения и т.д.) [11].

Живой организм при прочих равных условиях выбирает местообитание с минимальной амплитудой колебаний одного или нескольких лимитирующих факторов среды. Эта закономерность поведения организмов получила название "принцип минимальной амплитуды".

При изучении влияния комплекса факторов среды на организм были установлены определенные закономерности в ответной реакции организмов, которые впоследствии были сформулированы в виде соответствующих правил или принципов.

"Правило предварения". В 1951 году В.В. Алехин для растений установил "правило предварения", согласно которому при продвижении с севера на юг в распределении растительности наблюдается закономерность (рисунок 2).

Это правило позволяет предсказать состав растительности на еще необследованной местности или восстановить прежний ее облик там, где она уже уничтожена [4].

"Принцип стациалъной верности". Свойство видов избирательно занимать те или иные стации получило название "принцип стациальной верности". Стацией называется участок территории, занятый популяцией вида и характеризующийся однородными экологическими условиями, а также определенным количеством корма.

Рисунок 2 - Закономерность распределения растительности при продвижении с севера на юг ("правило предварения")

"Правило смены местообитаний". "Принцип стациальной верности" применим в условиях ограниченного времени и пространства. Закономерное изменение видами своих местообитаний в широком диапазоне времени и пространства было сформулировано как "правило смены местообитаний" в 1966 году. В пространстве "правило смены местообитаний" выражается в зональной и вертикальной смене стаций и в зональной смене ярусов, а во времени - в сезонной и годичной смене стаций.

"Правило смены ярусов". М.С. Гиляров ввел "правило смены ярусов", согласно которому в разных зонах одни и те же виды занимают неодинаковые ярусы. Это характерно для трансзональных видов, т.е. видов, широко распространенных и встречающихся во многих природных зонах [9].

Существует три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.

Активный путь - это усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на отклонения фактора от оптимума. По отношению к температуре, например, этот путь в зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений, несколько сильнее развит у пойкилотермных животных, но особенно ярко выражен при гомойотермии. Активное противостояние иссушению особенно характерно для склерофитов среди растений, ксерофильных насекомых (например, пустынных чернотелок), крупных гомойотермных животных аридных районов.

Пассивный путь - подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. При недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов. Компенсаторно повышается устойчивость клеток и тканей организма. Пассивный путь адаптации к влиянию неблагоприятных температур свойствен всем растениям и пойкилотермным животным. Среди млекопитающих и птиц преимущества пассивного приспособления в неблагоприятные периоды года используют гетеротермные виды, впадающие в оцепенение или спячку. Элементы пассивной адаптации присущи и типичным гомойотермным животным, обитающим в условиях крайне низких температур.

Избегание неблагоприятных воздействий - третий возможный путь приспособления к среде. Общий способ для всех групп организмов - выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года. Для животных основным способом избегания пессимальных температур являются разнообразные формы поведения. Изменения в ростовых процессах растений - в известной мере экологический аналог поведения животных. Например, карликовость тундровых растений помогает организмам использовать тепло приземного слоя и избегать влияния низких температур воздуха. Растения - эфемероиды в жарких пустынях избегают засухи, успевая отцвести за краткий весенний период [2].

Избегание, уход от действия крайних температур или недостатка влаги свойствен организмам в той или иной мере и при активном, и при пассивном пути адаптации к среде. Все три пути приспособления характерны и по отношению к другим экологическим факторам среды. Чаще всего приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптаций.



4. Закономерности действия экологических факторов

Понятие условий экология заменила понятием фактора. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов. "Экологический фактор" - это любой не расчленяемый далее элемент среды, способный оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития. В данном определении следует особо отметить следующие критерии экологического фактора:

1. Нерасчленяемость данного элемента среды. Например, в качестве экологического фактора нельзя рассматривать глубину водоема или высоту местообитания над уровнем моря, поскольку глубина влияет на водных обитателей не непосредственно, а через увеличение давления, уменьшение освещенности, понижение температуры, уменьшение содержания кислорода, повышение солености и т. д.; действие высоты осуществляется через понижение температуры, атмосферного давления. Именно температура, освещенность, давление, соленость и т.д. будут выступать в качестве экологических факторов среды, оказывающих непосредственное влияние на живые организмы.

2. Действие экологического фактора может быть не прямым, а опосредованным, т. е. в этом случае он воздействует через многочисленные причинно-следственные связи. Пример опосредованного воздействия экологического фактора можно найти на птичьих базарах.

Какими бы разными по природе ни были экологические факторы, результаты их действия экологически сравнимы, поскольку они всегда выражаются в изменении жизнедеятельности организмов что в конечном итоге приводит к изменению численности популяции. Рассмотрение этой зависимости позволяет отметить следующие ее закономерности (рисунок 3):

1) при определенных значениях фактора создаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов: эти условия называются оптимальными, а соответствующая им область на шкале значений фактора - оптимумом;

2) чем больше отклоняются значения фактора от оптимальных, тем сильнее угнетается жизнедеятельность особей; в связи с этим выделяется зона их нормальной жизнедеятельности;

3) диапазон значений фактора, за границами которого нормальная жизнедеятельность особей становится невозможной, называется пределами выносливости; различают нижний и верхний пределы выносливости.

Так называемая экологическая толерантность охватывает диапазон от нижнего предела, или нижнего пессимума (ему соответствует экологический минимум на шкале значений фактора), до верхнего предела, или верхнего пессимума (экологический максимум). Представление о лимитирующем влиянии экологического максимума наравне с влиянием экологического минимума ввел В. Шелфорд, сформулировавший "закон" толерантности. После 1910 г. по "экологии толерантности" были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих растений и животных [12].

Закон лимитирующего фактора лежит в основе теоретического обоснования величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей. Понятно, что применительно к загрязняющим веществам (ксенобиотикам) нижний предел толерантности значения не имеет, а верхний не должен превышаться ни при каких условиях.

Рисунок 3 - Влияние интенсивности фактора на жизнедеятельность организмов

В экологической литературе часто используются термины, отражающие не только степень выносливости вида к изменяющимся значениям фактора, но и отражающие природу данного фактора. Так, по отношению к солености различают стено и эвригалинные виды, к температуре стено и эвритермные виды, к влажности стено и эвригигрические, по отношению к местообитанию сгено и эвриойкные и т. д.

Теперь рассмотрим случай несовпадения оптимумов жизнедеятельности у особей двух различных видов. Для этого варианта графическое сравнение дает две кривые (рисунок 4). Процессы жизнедеятельности у особей вида A протекают с оптимальной скоростью при меньших значениях фактора, чем у особей вида B. Если в качестве фактора рассматривается температура, то вид А будет называться холодостенотермным, а вид В - теплостенотермным.

Рисунок 4 - Реакции особей видов А и В на действие одного фактора

Как правило, термооптимум теплолюбивых видов гидробионтов сдвинут к верхней границе выносливости. Повышение температуры воды на несколько градусов в водоемах охладителях атомных электростанций окажется для таких видов губительным. В то же время столь незначительное повышение температуры воды не окажет заметного влияния на жизнедеятельность особей холодовыносливых видов, у которых, как правило, зона оптимума сдвинута к левой границе выносливости. Становление в эволюции толерантности в узких пределах можно рассматривать как форму специализации, при которой большая экологическая эффективность достигается в ущерб адаптивности.



5. Неоднозначность действия факторов на разные функции

Закон неоднозначного действия фактора на разные функции, согласно которому каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма; оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других.

Поскольку факторы среды, действующие одновременно, обладают разной силой воздействия, то жизнедеятельность организма будет зависеть от тех факторов, которые больше всего отклоняются от зоны оптимума, и если хотя бы один из них выйдет за пределы выносливости, то организм погибнет. Факторы, которые определяют жизнедеятельность организма в данной среде, называются ограничивающими или лимитирующими. Ряд ученых в разное время занимались изучением лимитирующих факторов, в результате чего были сформулированы законы о лимитирующих факторах [4].

"Закон минимума". Впервые изучением лимитирующих факторов занимался немецкий химик Ю. Либих. Он изучал влияние разнообразных факторов на рост растений и установил, что урожай культур лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах и которых в почве достаточно, а теми, которые требуются в малых количествах и которых в почве недостаточно. На основании этих наблюдений он в 1840 году сформулировал следующий закон: "Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве", который получил название "закон минимума". Исследования в этой области показали, что для успешного применения данного закона на практике необходимо учитывать два вспомогательных принципа.

1. "Закон минимума" строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества в среде сбалансированы. Если нет стационарного состояния, эффект минимума отсутствует.

2. В среде между факторами происходит взаимодействие, в результате которого один фактор может частично заменять лимитирующий фактор и тогда последний перестает быть лимитирующим. Например, потребность в цинке у некоторых растений в тени ниже, чем на свету, значит, в тени цинк с меньшей вероятностью может быть лимитирующим фактором.

Дальнейшие исследования в области аутэкологии показали, что "закон минимума" справедлив не только для растений, но и для животных и человека. Позже этот закон был истолкован следующим образом: "Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей", т.е. жизненные возможности организма лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому организму минимуму. Дальнейшее снижение или ухудшение этих факторов ведет организм к гибели.

Концепция лимитирующих факторов была дополнена в XX веке еще двумя законами, поскольку изучение взаимодействия организма со средой показало, что ответная реакция организма на изменение силы экологического фактора описывается куполообразной кривой.

"Закон ограничивающих факторов". Этот закон был установлен в 1909 году Ф. Блэкманом и формулируется следующим образом: "Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий". Однако, как уже указывалось выше, пессимальное значение фактор может иметь как при низкой, так и при высокой силе воздействия. Поэтому "закон ограничивающих факторов" не дает однозначного ответа, какой из факторов, имеющих пессимальные значения, максимальный или минимальный по силе, является лимитирующим [13].

"Закон толерантности". Этот закон был установлен американским ученым В. Шелфордом в 1913 году. Он формулируется следующим образом: "Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору, а в конкретной ситуации тот из них, который ближе к пределам толерантности". Для успешного применения этого закона следует учитывать ряд вспомогательных принципов.

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого фактора.

2. Организмы с широкими пределами толерантности практически ко всем факторам обычно наиболее широко распространены и образуют экотипы, отличающиеся по положению зоны оптимума в пределах толерантности.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота в почве снижается засухоустойчивость у злаков.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора. Пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения, т.е. межвидовые и внутривидовые биотические факторы. Например, при большом количестве сорняков культурные растения не могут в полной мере использовать солнечную энергию, воду и элементы питания, аналогично как и при слишком густом посеве культурных растений.

5. Начальные этапы развития организмов обычно являются критическими, т.к. многие факторы среды в этот период часто становятся лимитирующими в силу того, что пределы толерантности для развивающихся особей обычно уже, чем для взрослых организмов. Например, взрослое растение кипариса может расти на сухом нагорье и "по колено в воде", тогда как прорастание семян и развитие проростков возможно только в умеренно увлажненной почве [2].

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций в природе. Основное внимание следует уделять тем факторам, которые функционально важны для организма на каких-то этапах его жизненного цикла. Тогда удастся довольно точно предсказать результат изменений среды. Для этого нужно:

1. Путем наблюдений, анализа, эксперимента обнаружить функционально важные для организма факторы.

2. Определить, как эти факторы влияют на особей, популяции, сообщества.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном регионе, нужно выяснить, не выходят ли какие-либо лимитирующие факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в период размножения и развития.

Выявление лимитирующих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, т.к., направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или продуктивность животных. Таким образом, знание законов о лимитирующих факторах является ключом к управлению жизнедеятельностью организмов в природе и хозяйстве.

Размещено на Allbest.ru