Угруповання денних лускокрилих (Lepidoptera, Diurna) як структурний елемент лучних екосистем Українського Розточчя

Размещено на http://www.allbest.ru

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

КАНАРСЬКИЙ ЮРІЙ ВАСИЛЬОВИЧ

УДК 595.789 : 574.4 (477.83)

УГРУПОВАННЯ ДЕННИХ ЛУСКОКРИЛИХ (LEPIDOPTERA, DIURNA)

ЯК СТРУКТУРНИЙ ЕЛЕМЕНТ ЛУЧНИХ ЕКОСИСТЕМ

УКРАЇНСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ

03.00.16 - екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ - 2006Размещено на http://www.allbest.ru

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті екології Карпат НАН України

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор, академік НАН України Голубець Михайло Андрійович, Інститут екології Карпат НАН України, директор, завідувач відділу екосистемології

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Івашов Анатолій Васильович, Таврійський національний університет ім. В.І.Вернадського, кафедра екології та раціонального природокористування, завідувач

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Смирнов Юрій Борисович, НДІ біології Дніпропетровського національного університету, відділ екології та охорони природи, старший науковий співробітник

Провідна установа:

Донецький національний університет Міністерства освіти і науки України

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент _______________ Дубина А.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Відіграючи значну роль в екосистемах, перш за все як консументи-фітофаги й запилювачі, денні лускокрилі (Diurna) є однією з найпомітніших у природі груп комах і мають особливе науково-пізнавальне й естетичне значення. Незважаючи на те, що вони становлять лише близько 10% загального видового складу Lepidoptera і заселяють далеко не всі екологічні ніші, все ж залишаються однією з найзручніших індикаторних груп безхребетних під час досліджень наземних екосистем (Большаков, 1998; Ebert, Rennwald, 1993; Kudrna, 1986). diurna екосистема екологічний

Разом із тим, денні лускокрилі виявилися особливо вразливими до антропогенних впливів і належать до однієї з груп тварин, котрі опинилися під загрозою. Вони становлять значну частку в списках рідкісних і зникаючих видів безхребетних у багатьох країнах світу. Зокрема, до Міжнародного Червоного списку МСОП включено близько 450 видів Diurna (1996 IUCN Red List Of Threatened Animals). До Червоної книги України (1994) занесено 25 видів, проте, за деякими даними, в Україні з близько 200 відомих видів Diurna 40-70 видів (тобто 20-30%) знаходяться під загрозою зникнення, а 10-15 видів імовірно вже зникли з фауни країни (Popov in Van Swaay et al., 1997). В окремих регіонах у загрозливому стані знаходиться близько половини видового складу (Кушниренко, Николаев, 1997; Канарський, 2001).

Українське Розточчя є унікальним природним комплексом, який має велике біогеографічне, екологічне, природоохоронне і рекреаційне значення (Сорока, 1992; Малиновський, Стойко, 2000). Тут є дві природоохоронні території вищого рангу - природний заповідник “Розточчя” і національний природний парк “Яворівський”, запроектовано міжнародний біосферний резерват. Тому дослідження біоти цього району є актуальним завданням. Враховуючи значний ступінь антропогенної трансформації природних екосистем Розточчя, важливими є й дослідження вторинних екосистем, зокрема лучних, з'ясування їх значення для збереження біотичного різноманіття та оцінка антропогенних впливів на їхні угруповання.

Таким чином, тема досліджень є актуальною, передовсім через загрозливий стан обраної групи безхребетних, їхню функціональну роль у природних екосистемах і потенційне науково-прикладне значення, а також особливий природоохоронний статус району Українського Розточчя.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана протягом 2000-2005 рр. у рамках тем відділу екосистемології Інституту екології Карпат НАН України “Екологічний потенціал екосистем як критерій програми сталого розвитку” (№ 0198U002250), “Концептуальні засади використання показників екологічного потенціалу в обгрунтуванні програми сталого розвитку гірського регіону” (№ 0102U005389).

Мета і завдання досліджень. Мета роботи - встановити видовий склад і структуру угруповань Diurna як елемента лучних екосистем Українського Розточчя, з'ясувати особливості формування цих угруповань під впливом екологічних факторів різного походження й розробити рекомендації щодо збереження їх різноманіття.

Для досягнення цієї мети були поставлені завдання:

1) встановити видовий склад Diurna району досліджень;

2) встановити якісні й кількісні показники угруповань Diurna у лучних екосистемах;

3) провести порівняльну оцінку видового складу і структури угруповань Diurna для основних типів лучних екосистем;

4) дати аутекологічну характеристику окремих видів Diurna та оцінити їх участь у формуванні угруповань;

5) з'ясувати характер і тенденції змін в угрупованнях Diurna під впливом природних й антропогенних факторів різного виду й інтенсивності;

6) оцінити функціональну роль Diurna в екосистемах і їх практичне значення;

7) обгрунтувати заходи з охорони різноманіття Diurna в лучних екосистемах.

Об'єкт дослідження - денні лускокрилі лучних і синморфологічно близьких до них лучно-болотних і лучно-степових екосистем природного району Розточчя.

Предмет дослідження - структурна організація й особливості формування угруповань денних лускокрилих під впливом природних й антропогенних екологічних факторів.

Методи дослідження - візуальні спостереження та обліки Diurna, збір та ідентифікація зоологічного й ботанічного матеріалу, біогеоценологічні описи екосистем, згідно з стандартними методиками (Фасулати, 1971; Программа и методика биогеоценологических исследований, 1974; Корчагин, 1976; Миркин и др., 2001). На базі існуючих методів (Hall, 1981; Малков, 1994, та ін.) була використана адаптована методика обробки даних обліків населення Diurna, розроблені методичні підходи до оцінки угруповань за деякими параметрами структурної організації. Результати статистично оброблені з використанням кластерного і кореляційного аналізів та інтерпретовані в контексті екосистемологічної парадигми (Голубець, 2000). Розрахунки проводили за допомогою програмних пакетів Microsoft Excel, Statistica 5.0.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше отримано детальні дані щодо сучасного видового складу Diurna Українського Розточчя, структури їх угруповань у лучних екосистемах, з'ясовано характер і тенденції змін в умовах антропогенного навантаження. Ці дані істотно доповнюють інформацію щодо екологічних особливостей і поширення Diurna на заході України. Проведені дослідження дозволили встановити певні закономірності формування угруповань Diurna та їхніх екологічних комплексів, з'ясувати загальні причини зниження різноманітності цих угруповань у Розточчі, обгрунтувати заходи щодо їх охорони на екосистемному рівні.

Практичне значення одержаних результатів. На підставі отриманих результатів запропоновано рекомендації із збереження різноманіття Diurna. Обгрунтовано й апробовано підходи та методики дослідження угруповань Diurna, які можуть бути використані для біоіндикаційних досліджень з метою оцінки антропогенної трансформації природних екосистем у рамках екологічного моніторингу заповідних і загосподарених територій.

Особистий внесок здобувача. Збір матеріалу, польові й камеральні дослідження, аналіз та інтерпретація результатів, отриманих під час виконання роботи, підготовка більшості наукових праць і доповідей виконані особисто дисертантом. Із 9-ти наукових праць, опублікованих у фахових наукових виданнях, 4 підготовлені здобувачем самостійно.

Під час роботи над статтями “Біоіндикаційна роль денних лускокрилих (Lepidoptera, Papilionoidea) у дослідженні трансформаційних процесів рослинного покриву заповідних територій”, “Хортобіонтний комплекс денних лускокрилих (Lepidoptera, Papilionoidea) у ксерофітних і психрофітних біотопах та його біоіндикаційне значення” (особистий внесок - 60%), “Денні метелики (Lepidoptera, Diurna) - індикатори трансформаційних процесів ксерофільних біотопів” (особистий внесок - 40%) здобувач особисто збирав і опрацьовував матеріал, брав участь у проведенні аналітичних робіт, інтерпретації отриманих результатів і формулюванні висновків. У статті „Оцінка стану пасовищних систем на основі аналізу поширення птахів, амфібій, метеликів і їх кормових рослин” внесок здобувача полягав у зборі, опрацюванні й аналізі фактичного матеріалу стосовно лускокрилих, і становив 15%. У роботі над статтею “Фауна денних метеликів (Lepidoptera, Diurna) НПП “Подільські Товтри” здобувач брав участь у зборі та інтерпретації фактичного матеріалу, а його особистий внесок у роботу становить 40%.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи були представлені на міжнародних науково-практичних конференціях “Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку” (Яремча, 2000) та “Розточанський збір-2000” (Старичі, 2000); 3, 4, 5 і 6-й наукових конференціях “Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (Львів, 2000-2004); 1, 2 і 4-й наукових конференціях “Ужгородські ентомологічні читання” (Ужгород, 2001, 2002, 2004); науковій конференції “Актуальні питання досліджень ентомофауни Карпатського регіону” (Львів, 2002), науковій конференції “Рідкісні та зникаючі види комах і концепції Червоної книги України” (Київ, 2004), на засіданнях Ученої ради Інституту екології Карпат НАН України (Львів, 2000-2005).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 19 наукових праць, 9 з яких є статтями у фахових наукових виданнях, а 6 - матеріалами доповідей на конференціях.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних джерел (190 найменувань, з них 109 - кирилицею та 81 - латиною) і 10 додатків. Загальний обсяг дисертації становить 323 сторінки комп'ютерного друку. Основний текст викладений на 160 сторінках і проілюстрований 31 таблицею та 5 рисунками. Додатки проілюстровані 13 таблицями й 22 рисунками.

Подяки. Автор висловлює щиру подяку академіку НАН України М. А. Голубцю - за мудре й толерантне наукове керівництво; М. П. Козловському, В. Б. Різуну, Й. В. Царику та І. Г. Плющу - за різнобічну підтримку й численні цінні поради; І. Б. Коноваловій та світлої пам'яті Р. А. Філику - за товариство в полі; І. Й. Царик - за плідну наукову співпрацю, та всім іншим, хто надавав різноманітну допомогу.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ФАУНІСТИЧНІ ТА ЕКОЛОГІЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ ДЕННИХ ЛУСКОКРИЛИХ

Розділ містить огляд наукових праць, присвячених дослідженням Diurna у Європі та в Україні. Розглянуто методичні підходи до кількісних обліків, концептуальні засади екологічної класифікації, класифікації біотопів і проблеми збереження різноманіття Diurna (Большаков, 1998; Ebert, Rennwald, 1993; Kudrna, 1986; Hall, 1981, та ін.). Аналіз літературних джерел свідчить про те, що на заході України фауністичні дослідження Diurna проводилися головним чином протягом 1860-1939 рр., а екологічні дослідження до початку цієї роботи взагалі не проводилися.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНИХ УМОВ УКРАЇНСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ

Горбогірний природний район Розточчя є крайнім північно-західним відрогом Подільської височини, а його територія в межах України становить понад 100 тис. га. Наведено орографічну й геоморфологічну характеристики, описано ґрунтово-кліматичні умови, зроблено загальний огляд рослинного покриву, флори і фауни цього району. Природним умовам Розточчя властива певна екологічна й біогеографічна специфіка, яка має вплив на процеси формування угруповань денних лускокрилих.

ПРОГРАМА, МЕТОДИКА ТА СТАЦІОНАРНІ ДІЛЯНКИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Програмою досліджень було передбачене опрацювання літературних джерел і колекцій, вибір стаціонарних дослідних ділянок, проведення польових досліджень, аналіз особливостей формування угруповань Diurna та інтерпретація результатів у аут- і синекологічному, екосистемологічному та природоохоронному аспектах.

Стаціонарні дослідження проводили на 20 дослідних ділянках, які репрезентують основні типи лучних екосистем Розточчя (гігро-, мезо- і ксерофільні луки) з різним характером антропогенного навантаження (табл. 1).

Таблиця 1

Характеристики стаціонарних дослідних ділянок

Ці дослідження передбачали закладання дослідних трансект, проведення біогеоценологічних описів і кількісних обліків населення Diurna, а їх результати фіксували в уніфікованій анкетній формі. Загалом на дослідних ділянках було обліковано близько 16 тис. особин Diurna.

Маршрутні дослідження проводили з метою встановлення сучасного видового складу і частоти трапляння окремих видів Diurna.

Інтенсивність антропогенного навантаження на лучні екосистеми оцінювали за оригінальною 5-бальною шкалою для кожного з його видів.

Класи домінування видів Diurna виділяли за їх участю в угрупованнях екосистем певного типу за схемою: еудомінанти - понад 10%; домінанти - 5-10%; субдомінанти - 1-5%; рецеденти - 0,1-1%; субрецеденти - менше 0,1%; класи константності - за відносною представленістю видів в угрупованнях у межах екосистем певного типу: 75-100% - еуконстантні, 50-75% - константні, 25-50% - супутні, до 25% - акцидентальні види (Tischler, 1979).

Для аналізу структурних особливостей угруповань використали показники видового багатства (індекс Маргалефа), різноманітності (індекс Шеннона), вирівняності (доповнення індекса Сімпсона), екологічної ємності (Одум, 1986; Мэгарран, 1992; О. і Н. Сметана, 2004).

Для інтерпретації результатів досліджень угруповань Diurna були розроблені алгоритм розрахунку чисельності окремих видів, адаптована екологічна класифікація видів і біотопів Diurna, методика оцінки рівня еколого-біогеографічної спеціалізації видів і угруповань (Канарський, 2004, 2005). На підставі цього були використані оригінальні показники:

1) хороекологічний індекс (СЕІ) - показник рівня еколого-біогеографічної спеціалізації: окремого виду (CEI_i, від 1 до 9 балів); угруповання - тотальний (СЕІ_T, сумарний для видового складу), середній (СЕІ_M), інтегральний (СЕІ_INT, середньозважений за частками видів);

2) індекс біотопної репрезентативності видового складу (R_B) - відношення реальної кількості видів - характерних габітантів біотопу певного типу, до гіпотетичної ідеальної, виходячи з індивідуальних топічних преференцій окремих видів Diurna.

ВИДОВИЙ СКЛАД ДЕННИХ ЛУСКОКРИЛИХ РОЗТОЧЧЯ ТА ЙОГО ІСТОРИЧНІ ЗМІНИ

На основі результатів опрацювання літературних джерел (Hirschler, Romaniszyn, 1909; Romaniszyn, Schille, 1929, та ін.), колекційних матеріалів і власних досліджень встановлений „первинний” видовий склад Diurna Українського Розточчя, який нараховував 124 види. Проте, протягом останніх 50-100 років відбувалося зниження чисельності та зникнення окремих видів. Після 1990 р. в районі досліджень не було виявлено 28 видів Diurna, які трактуємо як імовірно зниклі. Аналіз історичних змін у видовому складі показав, що в найгіршому становищі опинилися його екстра- й азональні компоненти: тирфофільні, ксерофільні та гігро-ксерофільні види. Рівень імовірних втрат у цих групах становить приблизно від 20 до 70%, тоді як серед зональних мезофільних видів втрати невеликі - порядку 5-10%, а серед убіквістів їх узагалі немає. Отже, паралельно із збідненням відбувається процес “тривіалізації” видового складу Diurna (рис. 1) за рахунок зменшення ролі специфічних стенотопних видів, і збільшення - широко розповсюджених мезо- й евритопних.

Рис. 1. Розподіл видового складу Diurna Розточчя за екологічними групами: А - „первинного”, Б - „сучасного” (1 - убіквісти, 2 - мезофіли, 3 - ксерофіли, 4 - гігро- і тирфофіли, 5 - гігро-ксерофіли).

ТАКСОНОМІЧНА Й ЕКОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА УГРУПОВАНЬ ДЕННИХ ЛУСКОКРИЛИХ

Характеристика угруповань Diurna охоплює аналіз їх видового складу й структури в основних типах лучних екосистем Розточчя (гігро-, мезо- й ксерофільні луки), порівняльну оцінку для різних типів лук, дані стосовно участі окремих видів Diurna в угрупованнях та їхніх аутекологічних особливостей, огляд екологічних комплексів досліджених угруповань.

В угрупованнях Diurna гігрофільних лук бере участь 61 вид, у тому числі 7 домінантів (Pieris rapae, P. napi, Brenthis ino, Boloria selene, Proclossiana eunomia, Maniola jurtina, Aphantopus hyperantus), 14 суб-домінантів (Gonepteryx rhamni, Lycaena helle, L. virgaureae, L. tityrus, Maculinea teleius, Polyommatus icarus, Argynnis aglaja, Melitaea athalia, Erebia medusa, Coenonympha tullia, C. pamphilus, C. hero, C. glycerion, Pyrgus malvae), 10 константних рецедентів (Leptidea sinapis, Anthocharis cardamines, Lycaena phlaeas, L. dispar, Celastrina argiolus, Inachis io, Vanessa atalanta, Araschnia levana, Issoria lathonia, Erynnis tages). Значення показників структурної організації угруповань знаходяться в таких межах: загальна кількість видів (S) - 19-42; cумарна середня щільність населення (N) - 320-960 ос/га; індекс видового багатства (D) - 3,09-6,86; індекс вирівняності (е) - 0,56-0,75; індекс різноманітності (Н) - 2,07-3,05; індекс екологічної ємності (К_IS) - 101-463; хороекологічні індекси: СЕІ_Т - 67-179, СЕІ_М - 3,53-4,29, СЕІ_INT - 2,65-4,96; частка представників специфічних екогруп (гігро- і тирфофіли) - 2,0-45,6%; індекс біотопної репрезентативності (R_B) для відкритих і напіввідкритих гігрофільних типів біотопів - 19-42%.

В угрупованнях Diurna мезофільних лук беруть участь 64 види, в тому числі 6 домінантів (Pieris rapae, P. napi, Cupido argiades, Maniola jurtina, Aphantopus hyperantus, Coenonympha pamphilus), 15 субдомінантів (Parnassius mnemosyne, Leptidea sinapis, Anthocharis cardamines, Lycaena virgaureae, L. tityrus, Plebejus argus, Polyommatus icarus, Inachis io, Araschnia levana, Issoria lathonia, Boloria selene, Erebia medusa, Erynnis tages, Thymelicus flavus, T. lineola), 5 константних рецедентів (Gonepteryx rhamni, Vanessa atalanta, V. cardui, Polygonia c-album, Ochlodes sylvanus). Значення показників структурної організації угруповань знаходяться в таких межах: S - 16-50; N - 210-1500 ос/га; D - 2,59-6,70; е - 0,55-0,74; Н - 2,04-3,02; К_IS - 65-747; СЕІ_Т - 50-202; СЕІ_М - 3,13-4,04; СЕІ_INT - 2,28-3,41; частка представників специфічних екогруп (всі, окрім убіквістів) - 18,5-44,8%; R_B для відкритих і напіввідкритих мезофільних типів біотопів - 18-54%.

В угрупованнях Diurna ксерофільних лук беруть участь 78 видів, у тому числі 6 домінантів (Pieris napi, Plebejus argus, Polyommatus coridon, Maniola jurtina, Aphantopus hyperantus, Coenonympha pamphilus), 13 субдомінантів (Pieris rapae, Gonepteryx rhamni, Lycaena virgaureae, L. tityrus, L. alciphron, Cupido argiades, Plebejus argyrognomon, Polyommatus icarus, Aglais urticae, Issoria lathonia, Melanargia galathea, Thymelicus flavus, T. lineola), 10 константних рецедентів (Leptidea sinapis, Pieris brassicae, Anthocharis cardamines, Colias hyale, Lycaena phlaeas, Cupido minimus, Polyommatus daphnis, Inachis io, Vanessa atalanta, V. cardui). Значення показників структурної організації угруповань знаходяться в таких межах: S - 16-57; N - 170-1030 ос/га; D - 2,93-8,38; е - 0,45-0,73; Н - 1,80-3,07; К_IS - 60-523; СЕІ_Т - 55-233; СЕІ_М - 3,05-4,34; СЕІ_INT - 1,93-4,45; частка представників специфічних екогруп (ксерофіли і гігро-ксерофіли) - 2,1-59,5%; R_B для відкритих і напіввідкритих ксерофільних типів біотопів - 16-54%.

Разом на дослідних ділянках лучних екосистем виявлено 93 види Diurna. Незважаючи на відмінності у видовому складі, структура домінування й характер трапляння видів у різних типах екосистем загалом істотно не відрізняються. В угрупованнях кожного типу лук є по 6-7 домінантних видів і по 20-24 субдомінантних та константних видів. Так само близькими є значення більшості показників структурної організації в різних типах лук. Більш диференційованими залежно від типу екосистеми виявилися показники еколого-біогеографічної спеціалізації (СЕІ), з яких видно, що загалом вищий рівень спеціалізації мають угруповання Diurna гігро- і ксерофільних лук, і нижчий - мезофільних лук. Найбільші відмінності в структурі угруповань залежно від типу екосистеми демонструють екологічні спектри населення Diurna. При цьому участь убіквістів і мезофілів у різних типах екосистем порівняно стала і становить відповідно 48-66% і 18-30% сумарного населення Diurna. Натомість гігро- і тирфофіли становлять 20% населення екосистем гігрофільних лук, і менше 1% - в екосистемах інших типів. Ксерофіли становлять майже 32% населення ксерофільних лук і 1-6% населення екосистем інших типів.

За участю в угрупованнях вирізнили 4 категорії видів Diurna - габітантів лучних екосистем: домінанти (А); субдомінанти й константні рецеденти (В); неконстантні рецеденти (нечисленні й рідкісні види; С); імовірно зниклі види (D). Розподіл видів за сумарною чисельністю в угрупованнях за цими категоріями виглядає так: A - 11 видів, 67,0% особин; B - 37 видів, 29,4% особин; C - 34 види, 3,4% особин, D - 24 види. Решту становлять 12 нехарактерних для лучних екосистем (лісових) видів (0,2%). У складі категорій C-D найбільше ксерофілів (28 видів, або майже 50% видового складу цих категорій).

Значення індекса СЕІ_М вказують на послідовне підвищення середнього рівня еколого-біогеографічної спеціалізації видів окремих категорій паралельно до зниження їх участі в угрупованнях (А - 3,9; В - 4,4; С - 5,4; D - 6,8). Це відбувається, передовсім, через звуження топічного й трофічного діапазонів представників відповідних категорій у згаданому напрямі. Водночас, абсолютна більшість кормових рослин рідкісних та імовірно зниклих видів Diurna є звичайними представниками флори Розточчя, а багато з них є домінантами характерних для району рослинних угруповань.

В угрупованнях Diurna лучних екосистем Розточчя виділяються 5 екологічних комплексів (рис. 2). Кожен з них характеризується набором константних (у т. ч. неспецифічних - присутніх у всіх комплексах, і специфічних) та “унікальних” (характерних тільки для даного комплексу) видів.

Рис. 2. Дендрограма кластерного аналізу угруповань Diurna; по вертикалі - евклідові відстані (у.о.), по горизонталі - номери варіантів угруповань (співпадають з номерами дослідних ділянок у табл. 1).

І. Комплекс гігрофільних (болотистих і торфових) лук (№ 1-5). Складається з 57 видів, у т. ч. 21 специфічний константний вид з СЕІМ=5,0. “Унікальними” для комплексу є Lycaena helle, Maculinea alcon, Nymphalis xanthomelas, Melitaea diamina, Coenonympha hero. Для екосистем, яким властиві ці угруповання, характерні відносно слабкий вплив осушення, практично відсутнє випасання худоби і слабке до помірного сінокісне навантаження.