Современное состояние растительности луговых степей Северного Казахстана

Проведенный нами географический анализ позволяет считать лугово-степные флоры Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей бореально-общеголарктическими.

Биоморфологический анализ

Изучение биоморф различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой.

Биоморфы, или жизненные формы, являются адекватным выражением условий жизни организмов. Их изучение в ценозах - надежное средство экологической оценки местообитания (Gams, 1918). Изучение жизненных форм, часто имеющих различное географическое происхождение, позволяет проникнуть в историю и динамику развития данного типа растительности (Серебряков, 1964). По К. Раункиеру (Raunkiaer, 1934), биоморфы возникают в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны. Поэтому биоморфы, свойственные тому или иному региону, могут в известной мере служить индикатором его климата.

Для биоморфологического анализа лугово-степных локальных флор Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей по классификации Раункиера выделено 5 биоморф.

Биоморфологический спектр локальных флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей показывает, что доминирующей жизненной формой для луговых степей являются гемикриптофиты. Они составляют 69,8% Северном Казахстанеольской флоры (293 вида), 71,4% среднерусской флоры (280 видов) и 73,6% общей флоры (187 видов). При сравнении локальных флор видно, что количество гемикриптофитов в процентном отношении в обеих флорах отличается незначительно (в пределах 2%). Более высокий показатель принадлежит среднерусской флоре.

Количественно двулетние и многолетние гемикриптофиты распределяются в лугово-степных флорах следующим образом:

-в Северном Казахстанеольской флоре многолетних - 245 видов (83,6%), двулетних 48 видов (16,4%);

-в среднерусской флоре многолетних - 238 видов (85,0%), двулетних 42 вида (15,0%);Северный Казахстан флора среднерусская флора общая флора. Спектр биоморф лугово-степных флор.

-.в общей флоре многолетних гемикриптофитов 156 видов (83,4%),двулетних - 31 вид (16,6%).

Повсеместно преобладают многолетние гемикриптофиты.

Второе место в количественном отношении занимают терофиты. Северный Казахстан флора включает 56 видов (13,3%>), среднерусская флора - 51 вид (13,0%), общая флора - 30 видов (11,8%).

На долю криптофитов приходится: в Северном Казахстанеольской флоре - 25 видов (6,0%>), в среднерусской флоре -15 (3,8%) и в общей флоре - 7 видов (2,3%).

В целом травянистые растения составляют для Северном Казахстанеольской флоры 374 вида (89,0%)), для среднерусской флоры 346 видов (88,3%), для общей флоры - 224 вида (88,2%).

Из анализа травянистых видов следует, что наибольшую часть лугово-степных флор составляют гемикриптофиты, наименьшую - криптофиты. Для более северных широт число гемикриптофитов незначительно больше. Для южных широт число криптофитов значительно преобладает (в 2 раза) над аналогичной биоморфой для северных широт.

Исходя из анализа общей флоры, где преобладают гемикриптофиты, можно считать эту биоморфу типичной для луговых степей, на втором месте терофиты, на 3 месте криптофиты, их количество очень незначительно.

Деревья и кустарники в Северном Казахстанеольской и среднерусской флорах представлены 46 видами для каждой (11,0% и 11,7% соответственно), общая флора представлена 30 видами (11,8%). В процентном отношении показатели всех флор отличаются незначительно (менее 1%). Наиболее представлены хамефиты и нанофиты.,Количество мезафанерофитов и микрофанерофитов во всех флорах идентично. Совсем бедно представлены мегафанерофиты - 1 видом. Такие показатели свидетельствуют о типичности для луговых степей кустарников. Деревья, как правило, случайность.

Можно подытожить, что основными компонентами, составляющими лугово-степные флоры, являются многолетние гемикриптофиты и кустарники. Локальные флоры Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей обладают одинаковым составом биоморф.

Систематически биоморфы представлены неодинаково. Рассмотрим это на примере локальных флор. Все крупные семейства здесь содержат гемикриптофиты, чего нельзя сказать о других биоморфах. Среди этой биоморфы, так же как и в списке крупных семейств, первое место занимает семейство Asteraceae, затем следует семейство Роасеае. Семейство Fa-baceae на 11 месте (7 видов) для среднерусской флоры и на 8 месте для Северном Казахстанеольской и общей флор (9 и 6 видов соответственно). Семейство Fabaceae занимает первое место в группе хамефитов для всех флор. Три самых многочисленных семейства Asteraceae, Fabaceae, Роасеае содержат из травянистой группы биоморф кроме гемикриптофитов, терофиты. Из ведущих семейств, только семейство Caryophyllaceae содержит полный набор травянистых биоморф.

Таблица 6. Систематический спектр биоморф локальных флор

К	Т
(Cryptophyta)	(Therophyta)
Северный Казахстан флора	среднерусская флора	Северный Казахстан флора	среднерусская флора
1.Caryophyllaceae 1	1.Caryophyllaceae 1	1. Asteraceae 7	IBrassicaceae 8
		2.Fabaceae 6	2.Asteraceae 7
		3.Caryophyllaceae 6	3. Poaceae 4
		4.Scrophulariaceae 8	4.Caryophyllaceae 4
		5.Brassicaceae 5	5.Scrophulariaceae 4
		6.Boraginaceae 5	6.Boraginaceae 5
		7.Poaceae 4	7. Fabaceae 3
		8.Lamiaceae 3	8.Lamiaceae 3
		9.Violaceae 3	9.Violaceae 2
		10. Polygonaceae 3	10. Polygonaceae 2
		11 .Apiaceae 1	11 .Ranunculaceae 1
		12.Ranunculaceae 1
		13.Rubiaceae 1

Таблица 7. Биоморфологический спектр крупных семейств широтно-удаленных луговостепных флор

Семейства	Phms (Megaphanerophyta) (количество видов)	Phm (Mesophanerophyta) (количество видов)
	Северный Казахстан флора	Среднерусская флора	Общая флора	Северный Казахстан флора	Среднерусская флора	Общая флора
Asteraceae		-	-	-	-	-
Роасеае	-	-	-	-	-	-
Fabaceae	-	-	-	-	-	-
Rosaceae	2	2	1	2	1	-
Caryophyllaceae	-	-	-	-	-	-
Lamiaceae	-	-	-	-	-	-
Scrophullariaceae	-	-	-	-	-	-
Brassicaceae	-	-	-	-	-	-
Apiaceae	-	-	-	-	-	-
Boraginaceae	-	-	-	-	-	-
Ranunculaceae	-	-	-	-	-	-
Rubiaceae	-	-	-	-	-	-
Campanulaceae	-	-	-	-	.-	-
Violaceae	-	-	-	-	-	-
Polygonaceae	-	-	-	-	-	-
Всего	2	2	1	2	1

Первое место среди терофитов среднерусской флоре занимает семейство Brassicaceae (8 видов), в Северном Казахстанеольской и общей флорах - семейство Asteraceae (7 и 4 вида)

Фанерофиты отмечены. только для семейств Rosaceae и Fabaceae во всекх флорах.

Криптофиты содержатся только в 1 из крупных семейств - Caryophyl-laceae (1 вид) для всех исследуемых флор.

Сравнительный систематический анализ биоморф широтно-удаленных луговых степей подтверждает принадлежность луговостепных флор к гемикриптофитным. Во всех выделяемых флорах, в данной биоморфе, преобладают семейства Asteraceae и Роасеае. Древесно-кустарниковые биоморфы представлены семействами Rosaceae и Fabaceae так же для всех флор.

Лугово-степные флоры показывают большое сходство биоморф.

Выделяемые травянистые сообщества характеризуются и другими морфологическими и биологическими признаками: ритмом развития, способом питания и т. д. В этой связи выделены следующие группы: эфемеры, эфемероиды, зимне-зеленые растения, суккуленты, травянистые лианы, паразиты и полупаразиты.

Эфемеры - терофиты с коротким весенним периодом развития. Таких видов обнаружено 2, они принадлежат среднерусской флоре: Erophila verna и Fumaria officinalis, оба вида встречаются на Возвышенности Северного Казахстана в других местообитаниях.

Эфемероиды - многолетние гемикриптофиты, но в основном криптофиты с коротким периодом вегетации. Всего для Северном Казахстанеольской флоры отмечено 10 видов, 7 видов - для среднерусской флоры и 4 вида для общей. Многолетние гемикрептофиты Роа bulbosa, Adonis vernalis произрастают в обеих флорах. Ксерофиты распределены для разных флор по разному: для Северном Казахстанеольской флоры - 8 видов, для среднерусской флоры - 5 видов, общих видов 2. Это виды семейства Fumariaceae - Coridalis bulbosa, С. marschalliana; 4 вида семейства Hyacinthaceae принадлежащие родам Mus-cari и Scilla; 3 вида семейства Yridaceae (Crocus, Gladiolus, Yris); 2 вида Lili-aceae (Gagea).

Таким образом, эфемеры и эфемероиды свойственны северным луговым степям, что опровергает утверждение В.В.Алехина (1925,1926).

Зимне-зеленых растений всего 1 вид, принадлежащий среднерусской флоре, это Asplenium ruta-muraria.

Суккуленты - для всех флор многолетние гемикриптофиты семейства Crassulaceae. Северный Казахстан флора включает 3 вида данной группы, среднерусская - 3 вида, общая -1 вид. Сюда относятся 3 вида рода Нуlotelephium, 2 вида рода Sedum, 1 вид рода Sempervivum. Общим видом является Hylotele-phium maximum.

Травянистые лианы - многолетние гемикриптофиты, для наших флор обнаружен 1 общий лугово-степной вид Convolvulus arvensis.

Паразиты - в основном терофиты. Северный Казахстан флора включает 2 вида паразитов, среднерусская флора - 4 вида, общих видов 2. Сюда относятся представители семейств Cuscutaceae (Cuscuta approximate), Orobanchaceae (Orobanche alba, O. elatior, Phelipanche purpurea). А также ксерофиты - 1 вид Северном Казахстанеольской флоры Diphelipaea coccinea.

Полупаразиты - многолетние гемикриптофиты. Для Северном Казахстанеольской флоры выявлено 3 вида,для среднерусской - 2 вида, общий вид 1. Это пред-Щ ставители семейств Santalaceae (род Thesium\ Scrophulariaceae (род Pedicu-laris). А также терофиты: 5 видов сводной флоры, 4 вида Северном Казахстанеольской флоры, 3 вида среднерусской флоры и 2 общих вида. Все они принадлежат семейству Scrophulariaceae, родам Euphrasia, Melampyrum, Rhinanthus.

Биомотфологический анализ показывает значительное сходство биоморф локальных лугово-степных флор Русской равнины и Центрального Предкавказья.

2.3 Комплексный анализ растительности луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей

Изучаемые луговые степи, как зональный элемент растительного покрова лесостепи характеризуются флористико-фитоценотической самобытностью и самостоятельностью, которая четко разграничивает их с другими типами травянистой растительности. Интересно быстрое восстановление видового состава лугово-степных фитоценозов в результате воздействия различных неблагоприятных факторов, в том числе пожаров. Это говорит об устойчивости лугово-степных сообществ. «Островной эффект» луговых степей Возвышенности Северного Казахстана подтверждает данное утверждение. Здесь они сохранились на небольших участках, общей площадью около 1700 га, удаленных друг от друга и окруженных пашней или лесами.

По определению «Пояснительного текста к карте растительности Европейской части СССР» луговые степи являются плакорными группировками лесостепной полосы. Этот тип степей характеризуется большим разнообразием своего видового состава и пестротой растительного покрова (Келлер, 1931).

В понятие луговые степи мы включаем как луговые степи в узком смысле слова (дерновинно-луговые степи Келлера), так и остепненные луга (разнотравно-луговые степи Келлера). Обе разновидности луговой степи связаны преимущественно с выщелоченными черноземами суглинистыми и глинистыми по механическому составу. Для остепненных лугов характерно преобладание мезофильного разнотравья (Filipendula vulgaris, Salvia pratensis, Leucanthemum vulgare, Galium verum, Trifolium montanum и др.) и мезофильных и ксерофильных, преимущественно корневищных злаков (Роа angustifolia, Calamagrostis epigeios) и осок (Carex praecox), в меньшем количестве дерновинных луговых злаков (Festuca pratensis).

Для луговых степей (в узком смысле) характерно преобладание мезоксерофильных и ксерофильных злаков, преимущественно дерновинных (Fes-tuca sulcata, Stipa pennata, S .tirsa, S.capillata, Koeleria cristata, Helictotrichon desertorum) и корневищных (Bromopsis riparia), а так же обильного, преимущественного мезофильного разнотравья. Обычно выражен покров мхов -Thuidium abietinum (как на среднерусской луговой степи) и иногда Tortula г ига lis.

Луговые степи и остепненные луга являются самой северной подзоной или широтной полосой степи (Растительность Европейской части СССР, 1980). Луговые степи встречаются в сочетаниями с лесами, в основном дубравами.

На карте степной растительности выделяется широкая полоса восточно-европейских луговых степей и остепненных лугов, простирающихся от Днестра до Урала и захватывающих в своем распространении территорию Среднерусской возвышенности; а так же небольшой участок занятый Прику-банскими остепненными лугами и луговыми степями, занимающими часть территории Возвышенности Северного Казахстана.

Луговая степь распространена на более высоких массивах Возвышенности Северного Казахстана (от 500 м н. у. м.). Здесь этот тип растительности сохранился на 4 лесных полянах к западу и северо-западу от г. Северном Казахстанеоля (Ново-марьевская, Бучинская, Шалева и Беспутской) и на горах Стрижамент и Недреманная. Размеры многих сохранившихся участков -2-3 км в длину и 500-800 м в ширину. Все эти участки кроме горы Недреманной окружены лесами (Танфильев, Дударь, 1977).

Для Северном Казахстанеольских луговых степей характерными ассоциациями и группами ассоциаций являются разнотравно-злаковая, разнотравно-злаково-осоковая, разнотравно-осоковая. Доминанты вышеуказанных ассоциаций, следующие виды:

-для разнотравно-злаковой группы ассоциаций это Geranium sanguineum,Centaurea dealbata, Brachipodium pinnatum, Poa pratensis, Plantago lanceolata;для разнотравно-злаково-осоковой - Carex humilis, Festuca sulcata, Brachipodium pinnatum, Helictotrichon desertorum, Brisa elatior;

-для разнотравно-осоковой группы - Carex humilis.

Из разнотравья обильны и постоянны следующие виды: Achillea setaсеа, Allium albidum, Anthyllis macrocephalla, Betonica officinalis, Cerastium ar-vense, Securigera varia, Filipendula vulgaris, Galium ruthenicum, Geranium sanguineum, Hypericum perforatum, Iris aphylla, Linum nervosum, Peucedanum ruthenicum, Potentilla adenophilla, Salvia verticillata, Scabiosa ochroleuca, Sta-chis recta, Theucrium polium, Thalictrum minus, Thymus marschallianus, Amoria montana, Veronica dentata.

Встречаются также следующие ассоциации и группы ассоциаций: разнотравная, разнотравно-ковыльно-осокая, разнотравно-пырейная, низкоосоковая, типчаково-осоковая, ковыльно-типчаковая, ковыльно-типчаковая, зла-ково-разнотравно-осоковая и др.

Среднерусские луговые степи расположенные на Среднерусской возвышенности характеризуются смешением ряда западных и восточных видов. Помимо Thimus dimorphus и видов Stipa здесь большую роль играет Bromopsis riparia, обычна Carex humilis. В разнотравье преобладают следующие виды: Melampyrum argyrocomum, Bupleurum falcatum, Galium verum, Origanum vulgare, Tanacetum vulgare, Cerastium arvense, Centaurea scabiosa, Seseli libanotis, Medicago falcata, Salvia tesquicola, S. pratensis, Hieracium virosum и др.

Из злаков доминируют: Poa pratensis, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis, Elytrigia intermedia, Phleum phleoides.

Наиболее распространенными ассоциациями и группами ассоциаций являются разнотравно-лаковая, разнотравно-злаково-осоковая, разнотравная с преобладанием одного или несколькими видами {Trifolium, Geranium,

Origanum, Tanacetum и др.). Практически во всех ассоциациях присутствует моховый покров с Thuiridium abietinum. Встречаются так же следующие ассоциации: разнотравно-мятликовая, мятликово-моховая, типчаково-мятликовая, тырсово-моховая и др.

Вариабельность луговых степей

Для всех луговых степей велика вариабельность растительного покрова. Рассмотрим это на конкретных примерах, используя данные геоботанических описаний избранных территорий. Для Возвышенности Северного Казахстана возьмем 3 описания, сделанные в июле 2013 года. Два описания аровых площадей выявили принадлежность к разнотравно-злаковой ассоциации, участки которой расположены на территориях различных заказников: Шалева поляна (ассоциация Festuca valesiaca Bromopsis гірагіа разнотравье включает 55 видов сосудистых растений) и Новомарьевская поляна {Phleum phleoides-Brachypodium ріппа траЗиотравье - 53 вида). Третье описание, проведенное на территории Новомарьевской поляны выявило разнотравно-злаково-осоковую ассоциацию (Carex humilis- Festuca valesiaca- Securigera varia - 55 видов).

Все аровые площади включают всего 99 видов сосудистых растений, принадлежащих к 32 семействам и 80 родам. При этом общих для всех трех аров - 14 видов, два из них злаки {Festuca valesiaca, Koeleria cristatd), один вид относится к бобовым (Securigera varia), остальные - к группе разнотравья.

На основании полученных данных подсчитан коэффициент общности (Съеренсена-Чекановского) - K_sc трех вариантов ассоциаций:

1. Два участка разнотравно-злаковой степи расположенные на территориях различных заказников (ассоциации Festuca valesiaca Bromopsis ri-paria разнотравъе и Phleum phleoides-Brachypodium pinnatum разнотравье) включает 25 общих видов: K_sc=0,46.

Две разноименные ассоциации, а именно разнотровно-злаковая и разнотравно-злаково-осоковая, расположенные на общей территории - Но-вомарьевской поляне (ассоциации Phleum phleoides-Brachypodium pinnatum+разнотравье и Carex humilis- Festuca valesiaca- Securigera varid) включает 29 общих видов; K_sc=0,53.

Две разноименные ассоциации, расположенные на различных территориях (ассоциации Festuca valesiaca+Bromopsis гірагіа+разнотравье и Carex humilis- Festuca valesiaca- Securigera varid) включает 24 общих вида; K_sc=0,44.

K_sc для всех вариантов ассоциаций средний. Наиболее близки по видовому составу ассоциации находящиеся на территории одного заказника.

Аналогичные расчеты проведены для луговых степей Среднерусской возвышенности. Для расчетов взяты 3 геоботанические описания, проведенные в июле 2002 года на территории заповедника «Галичья гора» в двух урочищах. Выявлены следующие ассоциации: в урочище «Галичья гора» -- разнотравно-злаковая (Stipa сарПЫа±разнотравье), включающая 49 видов. В урочище «Морозова гора» - разнотравно-злаковая (Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpinneloides) ассоциация, включающая 65 видов и разнотравно-осоковая (Carex humilis±разнотраеъе) (45 видов). Всего на 3 аровых площадках отмечено 98 видов, принадлежащих к 27 семействам и 75 родам. Общих видов - 17, из них злаков - 3 (Роа angustifolia, Festuca valesiaca, Koeleria spicata), бобовых 2 вида (Medicago falcata, Onobrichis arenaria), остальные виды относятся к группе разнотравья.

На основании полученных данных так же подсчитан коэффициент Съеренсена-Чекановского трех вариантов ассоциаций:

1. Два участка разнотравно-злаковой ассоциации расположенные на территории различных урочищ (Stipa capillata+разнотравье и Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpinneloides), включают 25 общих видов. K_sc=0,45.

Две ассоциации, так же расположенные на территории различных урочищ: Сагех humilis+разнотравъе и Stipa сарПЫа±разнотравье. Общих видов 21. K_sc=0,45.

Ассоциации, расположенные на территории одного урочища: Сагех humilis+разнотравъе и Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpin-neloides. Общих видов 27: K_sc=0,5.

Коэффициент Съеренсена-Чекановского для этих вариантов, так же как и для предыдущих, средний. Но для ассоциаций, находящихся на территории одного урочища несколько выше. Отсюда следует, что чем ближе расположены ассоциации территориально, тем ближе их видовой состав.

Если мы сформируем варианты по 3 ассоциации и вычислим K_sc, то обнаружим, что K_sc меньше чем в предыдущих вариантах. Для трех наших ассоциаций Возвышенности Северного Казахстана K_sc=0,25, для 3 ассоциаций Среднерусской возвышенности K_sc=0,32. Здесь наблюдается тенденция уменьшения значения K_sc, при увеличении числа сравниваемых площадей.

Приведенные примеры свидетельствуют о большой вариабельности луговых степей, расположенных в одном регионе.

Исследования проводились в заповедных урочищах «Галичья гора» и «Морозова гора». Урочища находятся в центре Придонского из-вестняково-кастрового физико-географического района лесостепной провинции Среднерусской возвышенности. Его геолого-геоморфологический остов образуют верхнедевонские известняки. В районе сохранились следы пребывания Донского языка днепровского оледенения, граница которого проходит примерно в 60 км западнее «Галичьей горы». Для района характерна густая овражно-байрочная сеть и карстовые формы рельефа (воронки, слепые балки), связанные с растворением верхнедевонских известняков (Физико-географическое районирование ЦЧО, 1961). Климат умеренно-континентальный: средняя температура июля около 19,5°С, средняя температура января около -10,0° С; годовая сумма осадков близка к 500 мм; снежный покров устойчивый (с октября по апрель), средняя высота его 30-35 см. Зональные почвы района - выщелоченные черноземы (Мильков и др., 1970).

Для исследования были выбраны пять травянистых ассоциаций на плакорном и склоновом типах местности:

Stipa capillata+разнотравье;

Fragaria viridis-Potentillapimpinneloides;

Сагех humilis-Festuca valesiaca+разнотравъе;

Koeleria cristata-Fragaria viridis;

Thuidium abietinum-Schivereckia podolika.

При выборе пробных площадей учитывалось решение следующих задач:

изучение редких для ЦЧО сообществ содержащих «реликтовые элементы флоры» (Казакова, Тихомиров, 1984), таких как Сагех humilis, Poten-tilla pimpinelloides, Schivereckia podolika',

изучение сообществ претерпевших на протяжений большого промежутка лет нежелательные изменения (распашка, выкашивание);

изучение сообществ в условиях постоянного хозяйственного использования (пастбище).

Изучение динамики данных фитоценозов проводилось в стационарных условиях на аровых и метровых площадках, в пределах избранных ассоциаций. При изучении морфологической структуры фитоценозов использовалась методика Н.С. Камышева (1957, 1970). Проективное покрытие оценивалось по Л.Г. Раменскому (1971). Доминанты выделялись по % покрытия, если оно составляло не менее 15-20% от общего проективного покрытия ассоциации (Камышев, 1957). Исследования проводились в 3 этапа, в течение 3 лет: 1 этап - 2011-2012 гг., 2 этап -2012-2013 гг., 3 этап - 2013-2014гг. Описания проводились на протяжении всего вегетативного периода.

В результате было выявлен видовой состав фитоценозов; проективное покрытие отдельных видов и общее проективное покрытие; доминанты и субдоминанты; постоянство видов (отношение числа выборок к общему числу взятых выборок); верность видов (степень привязанности вида к фитоценозу).

Далее приводим количество видов на пробных площадях за 4 года исследований.

Исходя из данных, приведенных в таблице, наблюдается некоторое снижение видовой насыщенности пробных площадок, как метровок, так и аровых площадей в 1 , 3 и 5 ассоциациях; во 2 и 4 ассоциациях мы видим обратную картину видовая насыщенность незначительно повысилась.

Наблюдается так же большая динамичность видового состава пробных площадей. Некоторые из отмеченных в первый год исследований видов не были зафиксированы в последующие годы, зато появились новые в пределах ара виды. В результате исследований выделены виды, которые фиксировались в изучаемых ассоциациях все 4 года исследований, а так же отсутствующие 1 год, 2 года и 3 года исследований

Наиболее устойчивыми к изменениям окружающей среды оказалась ассоциация Fragaria viridis-Potentilla pimpinelloides, здесь виды отмеченные все 4 года исследований составляют 53,3%, а виды отмеченные только 1 год - 14,4% от общего количества видов ассоциации. Наиболее устойчивой является ассоциация Thuidium abietinum-Schivereckia podolika здесь виды отмеченные все 4 года исследований составляют 39%, а виды отмеченные только 1 год-23,7%.

На основании полученных данных был вычислен коэффициент общности (Съеренсена-Чекановского) видового состава каждого сообщества в разные годы изучения по формуле: K_sc=2 х о/ a+b+c+d,

где а - число видов за 1 год исследования;

b - число видов во 2 год исследования; с - число видов за 3 года исследований;

d - число видов за 4 год исследований; о - число общих видов.

Приводим результаты вычислений:

Stipa capillata+разнотравъе - K_sc=0,59;

Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides -- K_sc = 0,72;

Carex humilis-Festuca valesіаса±разнотравье -- K_sc = 0,66;

Koeleria cristata-Fragaria viridis -- K_sc = 0,66;

Thuidium abietinum-Schivereckia podolika - K_sc = 0,62. Коэффициент Съеренсена достаточно высок для всех ассоциаций.

Наиболее устойчивой ассоциацией является ассоциация Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides.

По встречаемости видов выделяем абсолютно-постоянные виды (встречаются в 100% выборок), постоянные виды (более чем в 50% выборок), добавочные виды (в 25-50% выборок) и случайные виды (менее чем в 25% выборок).

Приводим данные по динамике встречаемости видов в таблице 6.

По встречаемости (постоянству) видов выделяется ассоциация Koel-eria cristata-Fragaria viridis. Здесь на долю абсолютно-постоянных и постоянных видов приходится 67% в 2011 году и 53% в 1985 году, в 2000 году -43,8%, в 2002 году - 46,2% общего числа видов, тогда как в других ассоциациях их доля составляет не более 41%. Это объясняется, видимо тем, что данная пробная площадь находится не на заповедной территории, а за пределами заповедника, на пастбищном пологом склоне. В состав видов этой пробной площади вошли или широко распространенные виды, обладающие высокой экологической валентностью (индифферентные виды или убиквисты), такие как Achillea millefolium, Plantago media, Taraxacum officinale, или сорные виды, такие как Medicago lupulina, Amoria repens, Rumex acetosella. В целом видовой состав характеризуется видами, обладающими повышенной устойчивостью к условиям интенсивного выпаса. Происходит отбор определенных жизненных форм, преобладающую роль играют розеточные формы: Hieracium pilosella, Plantago lanceolata, P. media, Taraxacum officinale и др. Явного доминирования каких-либо видов цветковых растений не наблюдается.

Характеризуя сообщества по верности видов, выяснилось, что характерные виды встречаются только в ассоциации Thuidium abietinum-Schivereckia ро-dolika - это Schivereckia podolica. Данный вид обладает очень низкой экологической валентностью, свойственен исключительно скальным сообществам.

Таблица 8. Динамика встречаемости видов в сообществах

Название ассоциации	Количество абсолютно постоянных видов (%)	Количество постоянных видов(%)
	1984	1985	2000	2002	1984	1985	2000	2002
Stipa capillata+ разнотравье	1 (Ю)	7 (10)	4 (9)	6 (12)	15 (24)	15 (21)	11 (23)	13 (27)
rragaria viridis-Potentilla pimpin-neloides	9 (И)	7 (9)	12 (17)	8 (12)	19 (24)	18 (12)	17 (24)	16 (25)
Carex humilis-Festuca vale-siaca+разнотра-вье	3 (4)	5 (6)	2 (6)	4 (9)	12 (26)	16 (22)	11 (15)	9 (20)
Koeleria cristata-Fragaria viridis	15 (31)	13 (26)	13 (25)	14 (36)	17 (35)	14 (28)	9 (19)	4 (10)
ihuidium abieti-num-Schivereckia po-dolika	2 (4)	1 (1,3)	3 (8)	3 (9)	10 (20)	9 (12)	6 (16)	4 (12)

Большинство видов изучаемых сообществ относится к категории убиквистов; эти виды часто встречаются во многих других степных сообществах заповедных урочищ и прилегающих территорий, некоторые, как например Acinos arvensis, Asperula cynanchica, Scorsonera purpurea и др. нигде не играют значительной роли; тогда как, например Medicago falcata, Fragaria viridis, Thymus dimorphus, Festuca valesiaca и др., могут образовывать самостоятельные ассоциации. В некоторых фитоценозах выявлены чуждые виды. Например, Scutellaria supina был высажен на опушке дубравы и постепенно внедрился в расположенное рядом разнотравное сообщество. Arrhenatherum elatius ранее культивировался, а сейчас великолепно чувствует себя в большинстве естественных фитоценозов. Лесные виды: Corydalis solida и Silene nutans замечательно адаптировались в условиях ассоциации Carex humilis-Festuca valesiaca+разнотравье.

Одним из наиболее важных показателей характеризующих фитоценоз является проективное покрытие. Динамика проективного покрытая изучаемых сообществ (в %) 4 лет наблюдений отражена в таблице 8. Показатели проективного покрытия меняются в зависимости от пробных метровых площадок, достигая максимальных значений в 2011 году от 40 до 73%, в 1985 году от 68 до 97%, в 2000 году - от 66 до 100%, в 2002 году от 41 до 100% в различных ассоциациях. Наименьшие средние максимальные показатели проективного покрытия наблюдаются в ассоциации Thuidium abietinum-Schivereckia ро-dolika, наибольшие средние показатели - в ассоциации Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides. Такие изменения проективного покрытия объясняются разногодичными изменениями развития видов слагающих ассоциации, зависит часто от климатических условий, а так же других факторов.

Ярко выражены флюктуационные изменения проективного покрытия. В 1985 году, по сравнению с 2011 годом показатели проективного покрытия всех ассоциаций выше. В 2012 году показатели проективного покрытия для некоторых ассоциаций значительно повышаются, по сравнению с предыдущим периодом наблюдений {Koeleria cristata-Fragaria viridis), для других

В 2013-2014 году - показатели уменьшаются по сравнению с 2012 годом для некоторых ассоциаций значительно (Stipa capillata+разнотравье). А так как в большинстве ассоциаций видовая насыщенность уменьшается, то можно применить первый биогенетический принцип Тинеманна: при благоприятных условиях среды наблюдается большое число видов, каждый из которых представлен небольшим числом особей. В нашем случае количество видов уменьшается, но их численность увеличивается, следовательно, можно сделать вывод о менее благоприятных условиях среды. И действительно 2012 год отличался более жарким вегетативным периодом и незначительным количеством осадков, что видно из отчетов метеостанции заповедника.

Таким образом, динамика сезонного развития и наблюдаемые флюктуации луговой степи Среднерусской возвышенности в значительной мере зависят от метеорологических условий меняющихся в течение года и по годам. В степном покрове частично меняется видовой состав растений, их проективное покрытие и другие параметры (высота, облик, продуктивность), то есть в той или иной степени изменяется структура ассоциаций. Однако флюктуационные изменения не ведут к смене одних ассоциаций другими (Камышев, Хмелев, 1972). В последующие годы основные свойства их восстанавливаются. Это еще раз подтверждает, что луговые степи являются устойчивыми травянистыми сообществами.

2.4 Сравнительный анализ ассоциаций луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей

Для сравнения изучаемых луговых степей взяты описания одноименных ассоциаций.

На Возвышенности Северного Казахстана описания проводились в заказниках Новомарьевская и Шалева поляны в июле 2013 года. Выявлены две группы ассоциаций: Festuca valesiaca разнотравье (Шалева поляна) - включает

55 видов и Car ex hum His- Festuca valesiaca- Securigera varia (Новомарьевская поляна) - включает также 55 видов.

На Среднерусской возвышенности описания одноименных групп ассоциаций (Festuca valesіаса+разнотравье и Carex humilis-Arrhenatherum elatius-Fragaria viridis) проводились в урочище Морозова гора в июле 2012 года.

Таблица 9. Сравнение выявленных таксонов одноименных ассоциаций изучаемых луговых степей

Таксоны	Разнотравно-злаковая ассоциация	Разнотравно-злаково-осоковая ассоциация
	Всего	Ставропольская флора	Средне русская флора	Общие таксоны	Всего	Ставропольская флора	Средне русская флора	Общие таксоны
семейство	27	21	17	11	28	21	22	14
род	70	46	44	22	78	47	52	20
вид	92	55	53	16	103	55	58	10

Среди доминантов и субдоминантов одноименных широтно-удаленных лугово-степных групп ассоциаций в основном преобладают общие виды и роды.

В разнотравно-злаковой группе ассоциаций основным доминантом является злак Festuca valesiaca (сор), субдоминантами: Koeleria cristata (sp), Agrostis vinealis (sp). Для Северном Казахстанеольской флоры, кроме вышеназванных растений, также обильны Elitrigia intermedia (SP3), Bromopsis riparia (sp₃), Poa pratensis (sp₃). Для среднерусской флоры - Poa angustifolia (sp3). В разнотравье преобладают для Северном Казахстанеольской флоры: Filipendula vulgaris (эрз), Galium rubioides {эрз}), Rhinanthus aestivalis (эрз), Achillea millefolium (sp₂), Fragaria viridis (sp₂), Galium ruthenicum (sp₂), Plantago lanceolata (sp₂), Salvia verticillata (sp₂), Lotus corniculatus (spi) и др. виды. Для среднерусской возвышенности в разнотравье обильны: Hieracium pilosella (Брз), Fragaria viridis (sp₂), Achillea millefolium (spi), Galium verum (spi), Asperula cynanchica (spi), Lotus corniculatus (spi).кол-во видов Общие таксоны Среднерусская флора Северного Казахстана. Сравнительный спектр таксонов разнотравно-злаковой ассоциации.

В разнотравно-злаково-осоковой группе ассоциаций основным доми-нантом является осока Carex humilis (сор₂). Доминирующие злаки здесь различны. Для Северном Казахстанеольского региона это: Festuca valesiaca (copi), Koeleria cristata (эрз), Phleum phleoides (sp2). Для среднерусского: Arrhenatherum elatius (copi), Bromopsis riparia (sp2), Elytrigia intermedia (spi), Melica transsil-vanica (spi), Poa angustifolia (spi). В разнотравье преобладают для Северном Казахстанеольской растительности следующие виды: Securigera varia (сор-1), Allium al-bidum (эрг), Teucrium chamaedrys (sp2), Achillea millefolium (spi) и др. Для среднерусской возвышенности: Fragaria viridis (сорі), Medicago falcata (эрг), Achillea millifolium (spi).

Наиболее представленными семействами для обеих групп ассоциаций являются семейства Asteraceae, Rosaceae, Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scrophullariaceae.

Наиболее полно во флористическом отношении для разнотравно-злаковой группы ассоциаций представлены следующие общей семейства: Rosaceae - 4 общих рода (Filipendula, Fragaria, Agrimonia, Potentilla); Lamiaceae - 3 общих рода (Acinos, Thymus, Salvia); Poaceae - 5 общих родов (Koeleria, Festuca, Agrostis, Poa, Elytrigia).

Для разнотравно-злаково-осоковой группы ассоциаций это семейство Poaceae - 5 общих родов (Festuca, Koeleria, Melica, Phleum, Stipa).

Разнотравно-злаковые ассоциации луговых степей ближе по флористическому составу разнотравно-злаково-осоковых. Комплексный анализ показывает большую общность обоих вариантов ассоциаций. Преобладающими жизненными формами видов слагающих исследуемые ассоциации являются гемикриптофиты. Они составляют более 70% от общего количества видов ассоциаций (табл. 10). Все ассоциации имеют в своем составе терофиты (более 8%).Криптофиты не представлены в разнотравно-злаковой ассоциации среднерусской луговой степи, в остальных исследуемых ассоциациях такая биоморфа присутствует.

Таблица 10. Жизненные формы видов составляющих исследуемые ассоциации луговых степей

Биомофа	Разнотравно-злаковая ассоциация	Разнотравно-злаково-осоковая ассоциация
	Северный Казахстан	среднерусская	Северный Казахстан	среднерусская
	Количество видов	%от общего числа видов	Количество видов	%от общего числа видов	Количество видов	%от общего числа видов	Количество видов	%от общего числа видов
Phm (Mesophanero-phyta)	-	-	-	-	1	1,8	3	5,2
Phn (Nanophanero-phyta)	1	1,8	-	-	-	-	1	1,7
Ch (Chamaephyta)	3	5,5	1	1,9	5	9,1	1	1,7
HK (Cryptophyta)	45	81,8	48	90,6	41	4,5	49	84,5
T(Cryptophyta)	4	7,3	4	7,5	2	3,6	3	5,2
K(Therophyta)	2	3,6	-	-	6	10,9	1	1,7
Всего	55	-	53	-	55	-	58	-

Особенно велик ее процент в ассоциации Carex humilis- Festuca valesiaca- Securigera varia Северном Казахстанеольской луговой степи (7,5%). В средне-русской луговой степи ее процент меньше (1,1%). Хамефиты встречаются во всех изучаемых ассоциациях (не более 9%). Фанерофиты представлены в 3 изучаемых ассоциациях, кроме ассоциации Festuca vales іаса+разнотривье среднерусской луговой степи.

О данных ассоциациях можно говорить как о травянистых растительных сообществах с преобладанием гемикриптофитной биоморфы и наличием нескольких видов кустарников.

Анализ географических элементов исследуемых растительных ассоциаций показывает преобладание во всех ассоциациях без исключения бореальных элементов.

Для среднерусского региона доминирующими являются Евро-Сибирские и Европейские географические элементы. Для Северном Казахстанеольского региона - Понтическо-Южносибирский и Понтический элементы.

На втором месте по численности общеголарктическая группа геоэлементов, где преобладают Палеарктический геоэлемент. На 3 месте -- группа связующих элементов.

Древнесредиземноморская группа лучше представлена для Северном Казахстанеольского региона в обеих группах ассоциаций.

Плюрирегиональные элементы незначительно представлены в 3 ассоциациях, исключение составляет ассоциация Сагех humilis- Festuca valesiaca-Securigera varia Северном Казахстанеольского региона.

Абвентивные элементы в данных вариантах ассоциаций не представлены совершенно.

Географический анализ свидетельствует о принадлежности обоих вариантов ассоциаций к бореально-общеголарктическим.

Общность таксономических групп данных ассоциаций возрастает с возрастанием таксономических групп.

Расчеты с помощью критерия Фишера (Зайцев, 1984) показали следующие результаты:

для разнотравно-злаковой группы ассоциаций - F_B=0,012; F_p=0,04; F_c=0,61;

дляразнотравно-злаково-осоковой-Р_в=0,019;Р_р=0,26;Р_с=0,04.

Обе группы сравниваемых одноименных ассоциаций по всем приведенным параметрам показывают высокое сходство.

3. Вопросы фитосозологии и перспективы использования генофонда лугово-степных флор

К настоящему времени катастрофически быстрое сокращение таксономического разнообразия биоты под влиянием деятельности человека, исчезновением многих видов растений, сокращение численности и ареалов ранее широко распространенных видов остро поставили задачу сохранения генофонда флоры.

Определяющее значение имеет охрана живых организмов в природной обстановке. Поэтому охрана генофонда неразрывно связана с охраной местообитаний видов, с территориальной охраной природных комплексов.

Первостепенной задачей исследователя для сохранения ботанического разнообразия является выявление объектов, нуждающихся в охране.

3.1 Элементы растительного покрова луговых степей, нуждающиеся в охране

Для анализа лугово-степных флор выбраны следующие общегосударственные и международные сводки, содержащие перечни видов растений, нуждающиеся в охране:

«Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране» (1981);

«Красная книга СССР» (1984); «Красная книга РСФСР» (1988); «Красная книга Северного Казахстана» (2002); «List of rare threatened and endemic plans in Europe» (1983); конспекты региональных флор (Иванов, 2001;Флора Липецкой области, 1996);

«Сохраним для потомков» (1984);

«Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (1986);

«Редкие и исчезающие растения Северного Казахстана» (Иванов, 1995). Для составления списков редких и нуждающихся в охране видов использовались два критерия: категория охраны, характеризующая степень важности сохранения генофонда данного вида (Иванов, 1998) и категория редкости, характеризующая состояние популяции вида в природе (Флора липецкой области, 1996).

По приведенным выше сводкам для изучаемых флор выявлено следующее количество редких и нуждающихся в охране видов:

для Северном Казахстанеольской лугово-степной флоры -- 54 вида;

для среднерусской флоры - 53 вида;

для общей флоры - 12 видов. По литературным данным и наблюдениям Северном Казахстанеольских ботаников в последние годы (Танфильев, Кононов, 1978; Дударь, 1976, 2000) и нашим наблюдениям ряд видов, а тем более популяций лугово-степных фитоценозов, находятся под угрозой перевода их в категорию исчезающих. Заслуживает внимания издание специальной «Красной книги» луговых степей, так как на луговых степях России имеется целый ряд видов, которые можно отнести к категории редких и исчезающих для данного растительного сообщества. Кроме общеизвестных и уже включенных в сводки видов растений нуждающихся в охране, списки были дополнены видами, численность которых по нашему мнению сокращается. Для Северном Казахстанеольской флоры это 3 вида: Draco-cephalum thymiflorum, Steris viscaria, Thalictrum simplex; для среднерусской -4 вида: Chrysaspis campestris, Elytrigia lolioides, Eremogone saxatilis, Rosa vil-losa. Но эта работа требует дополнительного, более детального исследования. В результате окончательные списки редких и нуждающихся в охране видов включают:

для Северном Казахстанеольской флоры - 57 видов (16,2 %);

для среднерусской флоры - 57 видов (15,8 %) для общей флоры -12 видов (5,2 %) (табл. 11). Наличие общих редких и нуждающихся в охране видов подтверждает общность изучаемых лугово-степных флор.

Таблица 11. Общие виды нуждающиеся в охране

Название вида	Категория охраны	Категория редкости
Adonis vernalis	IV	V
Amigdalus nana	IV	V
Anemona silvestris	IV	R/V
Campanula persicifolia	III	V
Centaurea ruthenica	IV	V
Euphedra distachia	III	R
Yris aphylla	IV	V
Scorsonera hispanica	IV	V/R
Spirea crenata	IV	V
Stipa dasyphylla	IV	V/Ex
S. pennata	IV	V
S. pulcherrima	IV	V

По критерию «категория охраны» выделяем 5 категорий (рис. 2).

Категория I. Включает региональные эндемики. Выявлен один вид для среднерусской флоры Cotoneaster alaunicus, который описан из Липецкой области. Возможно, вид имеет гибридное происхождение (Голицин, 1964). Занимает очень небольшой ареал в лесостепной части Русской равнины. Подлежит первоочередной охране, т. к. численность его популяции сокращается в результате разрушения среды местообитания.

Для Северном Казахстанеольской флоры виды этой категории не обнаружены.

Категория II. Включает субэндемики исследуемых территорий. Всего выявлено 7 видов. 5 из них принадлежат Северном Казахстанеольской флоре: Gypsophila glomerata, Onobrychis inermis, Centaurea abnormis, Pedicularis eriantha, Gagea taurica, два вида - среднерусской флоре: Dianthus jischeri, Euphorbia subtilis.

Категория HI. Реликтовые виды, имеющие в регионе точечные ареалы. Эта категория включает 13 видов. Пять из которых принадлежат Северном Казахстанеольской флоре, это Caragana mollis, Centaurea marschalliana (гляциальные реликты), Verbascum orientate (ксеротермический реликт).кол-во видов 50 флора Есреднерусская флора Северный Казахстан. Спектр охраняемых и нуждающихся в охране видов по категории охраны Десять видов принадлежат среднерусской флоре, это третичные реликты Asplenium ruta-muraria, Iris pontica, Schiverechia podolica, Potentilla pimpinneloides, Scutellaria supina, Campanula altaica (неоген), Onosma simpli-cissima, Linosiris villosa (голоцен). Два вида являются общими для обеих флор: Ephedra distachia, Campanulapersicifolia и Lathyruspannonicus.