Екологічні особливості формування підстилкової мезофауни у природних лісах південного лісостепу Полтавської області

Полтавська область (площа 28,8 тис. км2) розташована в межах лівобережної лісостепової зони, яка входить до складу Східноєвропейської провінції, лише південно-східна частина - на південь від лінії Кременчук - Полтава - в межах степової зони (Лавренко, 1947; Физико-географическое районирование Украинской ССР, 1968). Розділ присвячено характеристиці екологічних умов півдня Полтавської області. Розглянуто фізико-географічні особливості району досліджень, геоморфологію та рельєф (Ромоданов, 1963; Бондарчук, 1966; Гуров, 1988; Музиченко, 2002). Наведено опис кліматичних умов регіону (Мячкова, 1983; Раевский, 1991; Солошич, 2001). Охарактеризовано особливості формування ґрунтів (Гедройц, 1930; Йовенко, 1960; Цись, 1962; Доброхотов, 1964; Травлеев, 1972; Атлас почв Украинской ССР, 1979), рослинного покриву (Заповідна краса Полтавщини, 1996; Байрак, 2003) та тваринного населення (Клестов, 1991; Андрієнко, 1998; Слюсар, 2000).

3. Об'єкти та методи досліджень

Екологічні дослідження підстилкової мезофауни лісових біогеоценозів лісостепової зони проводили у Кременчуцькому (поблизу сіл Піщане, Кривуші, Самусіївка), Козельщинському та Глобинському районах (поблизу сіл Манжелія та Заможне) Полтавської області. Як об'єкти лабораторних досліджень використовували представників домінантних видів зоофагів родини Carabidae (P. oblongopunctatus, P. versicolor, C. ambiguus, C. melanocephalus), що поширені у природних і антропогенних біогеоценозах Полтавської області.

Досліджено 43 природні лісові біогеоценози (табл. 1), із яких 14 належать до заплави р. Дніпро, 20 - до заплави р. Псел, 9 - до аренних лісових угруповань. На кожній пробній ділянці проведено геоботанічний опис рослинності, проаналізовано склад підстилки та ґрунту. Визначено зімкнутість крон деревостану та проективне покриття чагарникового і трав'яного ярусів. Лісову підстилку описано за методикою О. П. Сапожникова (1988), наближеною до умов лісів України (Травлеев, 1961; Чорнобай, 1995; Дубина, 1997; Якуба, 2004).

Облік підстилкової мезофауни здійснювали із застосуванням пасток Барбера (Barber, 1931) різної модифікації, методу ручного розбирання підстилки та ґрунту (Тихомирова, 1957; Бызова, 1987). Чисельність підстилкової мезофауни перераховували у біомасу шляхом зважування екземплярів окремих видів. Середню повітряно-суху вагу комах визначали на торсійних вагах ВТ-500 із точністю до 0,5 мг. Для визначення середньої повітряно-сухої ваги безхребетних зважували по 10-50 особин кожного виду.

Дослідження трофічних зв'язків домінантних видів зоофагів (P. oblongopunctatus, P. versicolor, C. ambiguus, C. melanocephalus) проводили у лабораторних умовах. Для утримання безхребетних та їх тривалого зберігання застосовували поліпропіленові контейнери, при проведенні дослідів використовували чашки Петрі зі зволоженим піском.

Математична обробка даних проведена із застосуванням стандартних статистичних методів аналізу. Достовірність відмінності між вибірками оцінено з урахуванням однофакторного дисперсійного аналізу (Лоули, 1967; Лакин, 1990). Індекси біологічного різноманіття Шеннона та Пієлу обраховували за загальноприйнятими методиками. Для аналізу структури мезофауни використано методи факторного та кластерного аналізів із застосуванням пакета програм Statistica 6.0 (Дюран, 1977; Иберла, 1980; Ким, 1987; Жамбю, 1988, Боровиков, 1998).

4. Загальна характеристика підстилкової мезофауни природних лісів в умовах південного лісостепу Полтавської області

Загальна характеристика обстежених лісових біогеоценозів. Площа лісового фонду Полтавської області становить 241,5 тис. га. Ліси разом із чагарниками та лісосмугами займають близько 7,5 % території, головним чином у річкових долинах, ярах і балках (Никифоров, 2003). Молоді та середнього віку ліси становлять більшу частину всіх лісових насаджень регіону, стиглі насадження - 2,3 % від загальної площі лісів. Листяні та мішані ліси складають 57,0 %, решта лісів - хвойні біогеоценози, переважна більшість із яких - культури сосни на терасах річок (Заповідна краса Полтавщини, 1996).

У підрозділі охарактеризовано біогеоценози, що представляють найпоширеніші типи лісів південно-західної Полтавщини (табл. 1). Серед обстежених лісових біогеоценозів виділено три групи: тривалозаплавні, короткозаплавні та аренні ліси. Типологія О. Л. Бельгарда дозволяє класифікувати та охарактеризувати усе різноманіття лісів південної частини Лісостепу Полтавської області. Топічні та гідрологічні умови, пов'язані з фактором заплавності, показують особливості формування та існування лісових біогеоценозів. Наведено короткий геоботанічний опис пробних ділянок, які представляють основні типи лісів регіону досліджень, а також морфологічний опис підстилок.

Загальна характеристика підстилкової мезофауни тривалозаплавних лісових біогеоценозів ріки Дніпро. Більшість типових для регіону досліджень східноєвропейських лісостепових ландшафтів видозмінені внаслідок антропогенного навантаження (Заповідна краса Полтавщини, 1996). Проте в області збереглися й природні, не порушені людиною лісові біогеоценози. До таких можна віднести долинні ліси Дніпра - малотрансформовану ділянку заплави Середнього Дніпра. Не зважаючи на те, що вказаний регіон розташований у межах зарегульованої частини Дніпра (верхів'я Дніпродзержинського водосховища), тут збереглися основні гідрологічні та морфологічні ознаки ріки, такі як русло та заплава (Никифоров, 2003).

Досліджено 8 типів природних тривалозаплавних лісових біогеоценозів. Встановлено, що кількість видів досягає своїх найбільших значень у мезогігрофільних, найменшого - у мезо- та гігрофільних типах лісів. Індекс Шеннона - 2,91-3,42, показники індексу Пієлу - 0,42-0,52. Підстилкова мезофауна характеризується домінуванням таких таксономічних груп: Formicidae - 37,8 % та Porcellionidae - 35,5 %, Silphidae - 4,1 %, Lycosidae - 3,6 %, Carabidae - 3,5 %. Сумарна чисельність Aranei - 1,9 %, Tenebrionidae - 1,7 %, Curculionidae - 1,5 %, Cicadellidae - 1,4 % значно нижча.

Серед мурашок домінують види, що населяють переважно освітлені ділянки: Formica imitans Ruzsky, 1902 - 40,0 % (у відсотках від загальної кількості мірмекофауни, що досліджено), Myrmica rugulosa Nylander, 1846 - 34,8 %, Lasius platythorax Seifert, 1991 - 18,0 %. Кількість видів карабідофауни досить тісно пов'язана із сумарною чисельністю турунів. Домінують у даних типах лісів Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) - 11,7 %, Poecilus versicolor - 9,2 %, Harpalus latus (Linnaeus, 1758) - 7,5 %, H. caspius (Steven, 1806) - 7,1 %, Epaphius secalis (Paykull, 1790) - 6,7 %, Pterostichus niger (Schaller, 1783) - 6,3 %, Amara communis (Panzer, 1797) - 5,0 %, Oxypselaphus obscurum (Herbst, 1784) - 4,6 %, P. oblongopunctatus - 4,2 %, Badister sodalis (Duftschmid, 1812) - 4,2 %.

Загальна характеристика підстилкової мезофауни галофільних тривалозаплавних лісових біогеоценозів ріки Дніпро. Із зарегулюванням Дніпра і спорудженням Дніпродзержинського та Кременчуцького водосховищ відбулося скорочення територій заплав. Таким чином лісові екосистеми, які затоплювалися водою, що розливалася навесні, опинилися поза заплавою. У наслідок зміни гідрологічного режиму сила повені нівелюється, зменшується фактор заплавності та збільшується мінералізація ґрунтів (Новиков 1982; Денисова 1989; Абакумов. 1998, Демехин 2001, 2002).

Досліджено 6 типів природних галофільних тривалозаплавних лісових біогеоценозів. У підрозділі показано, що кількість видів та чисельність підстилкових безхребетних перебувають у кореляційній залежності (rx,y = 0,625±0,217, р<0,01). Максимальні показники зафіксовані у мезогігрофільному в'язодубняку з ожиною, мінімальні - у ксеромезофільному берестовому дубняку із хвилівником. Індекс Шеннона - 1,79-3,71, індекс Пієлу не перевищує 0,61. Значного поширення у даних типах обстежених лісів набувають пантофаги - більше половини складають Formicidae - 57,4 %. П'яту частину від загальної чисельності складають Isopoda - 20,5 %. Також поширені Aranei - 7,8 % (Trochosa sp. - 67,3 % від загальної кількості павуків), Julida - 5,3 %, Carabidae - 3,3 %, Curculionidae - 2,0 %.

Видовий склад сапрофагів тут ширший, ніж у довгозаплавних лісах. Серед Isopoda до пасток Барбера найчастіше потрапляли (у відсотках від загальної чисельності): Porcellio scaber Latreille, 1804 - 77,3 %, Trachelipus rathkei (Brandt, 1833) - 10,3 %, Armadillidium pulchellum (Zenker, 1799) - 6,7 %, A. vulgare (Latreille, 1804) - 5,6 %. Julida у герпетобії представлені трьома видами: найпоширеніший - Megaphyllum sjaelandicum (Meinert, 1868) - 96,7 %, менше поширені - Rossiulus kessleri (Lochmander, 1927) - 1,8 % та Polydesmus complanatus (Linnaeus, 1758) - 1,5 %.

Порівняно з тривалозаплавними лісовими угрупованнями мірмекофауна має свою специфіку. Так, серед мурашок домінує хижак-стратобіонт Myrmica rubra (Linnaeus, 1758) - 89,2 %. Чисельність інших видів на порядок нижча: F. Imitans - 4,1 %, M. rugulosa - 2,8 %, Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) - 2,0 %, L. platythorax - 1,3 %. Серед карабідофауни домінують: Harpalus amplicollis Menetries, 1848 - 30,7 %, H. rufipes (De Geer, 1774) та Amara communis по 16,3 % відповідно, P. melanarius - 5,9 %, P. ovoideus (Sturm, 1824) - 5,0 %, P. oblongopunctatus - 3,5 % Licinus depressus (Paykull, 1790) - 3,5 %, H. latus - 4,0 %.

Загальна характеристика підстилкової мезофауни короткозаплавних лісових біогеоценозів ріки Псел. Особливістю короткозаплавних лісів є нетривалий розлив весняних повеней порівняно з тривалозаплавними лісами Дніпра, що призводить до послаблення заплавних та алювіальних факторів (Бельгард, 1971). Для оцінки різноманіття герпетобію короткозаплавних біогеоценозів обстежено 20 типів природних короткозаплавних лісових біогеоценозів, що представляють найпоширеніші типи лісів малих річок півдня лісостепової зони Полтавської області. Кількість видів підстилкової мезофауни найвища у гігромезофільних лісах (в'язова діброва з осокою - 72 види, липо-пакленова діброва із широкотрав'ям - 54 види) та у мезогігрофільній бересто-ясеневій діброві з яглицею (55 видів). Зі збільшенням вологості (у гігрофільних і ультрагігрофільних біогеоценозах) кількість видів зменшується. Індекс Шеннона - 1,63-3,72, індекс Пієлу - 0,44-0,89.

Близько третини від сумарної чисельності у пастках Барбера становлять Formicidae, від 10 до 20 % - Isopoda та Julidae, від 5 до 10 % - Carabidae, Aranei та Geotrupidae. Чисельність Staphylinidae, Hemiptera, Acari та Diptera не перевищує 2 % у структурі герпетобію. Сапрофаги у даних біогеоценозах відзначаються постійним видовим складом. При цьому домінують ізоподи P. scaber (43,6 %). Серед диплопод виявлено наймасовіших: R. kessleri (17,5 %), M. sjaelandicum (10,3 %), M. rossicum (Timotheew, 1897) (2,7 %), P.complanatus та Julus terrestris Linnaeus, 1758 (по 0,5 % відповідно). Значно ширший, ніж у інших типах лісів, видовий склад мірмекофауни - 11 видів. Домінант один - M. rubra. На відміну від довгозаплавних і аренних біогеоценозів представники роду Formica на обстежених ділянках не перевищують 0,3 % від сумарної чисельності мурашок.

У видовому складі карабідофауни домінують гігрофіли та лісові види (у відсотках від загальної чисельності): Agonum viduum (Panzer, 1797) - 18,9 %, Carabus granulatus Linnaeus, 1758 та C. marginalis Fabricius, 1794 - по 7,2 %, Oodes gracilis A. Villa et G. B. Villa, 1833 - 6,9 %, Carabus clathratus Linnaeus, 1761 та Pterostichus strenuus (Panzer, 1797) - по 4,9 %, P. melanarius та P. oblongopunctatus - по 4,4 %, P. niger - 3,9 %, Agonum krynickii Sperk, 1835 - 3,7 %. Досить часто реєструються L. depressus, Pterostichus anthracinus (Illiger, 1798), P. ovoideus, Carabus cancellatus Illiger, 1798, Agonum moestum Duft, 1758, A. versutum (Sturm, 1824), Chlaenius nigricornis (Fabricius, 1787). За екоморфічною структурою переважають епігеобіонти, що ходять, великі та стратобіонти, що зариваються, підстилково-ґрунтові.

Загальна характеристика підстилкової мезофауни аренних лісових біогеоценозів ріки Дніпро. Умови аренних місцеперебувань характеризуються екстремальністю ґрунтово-кліматичних умов існування у підстилці. Ґрунти у трофотопах АВ, В і С мають низьку мінералізацію, що сприяє незначному розвитку трав'яної рослинності, та легкий механічний склад ґрунту, який зумовлює високу сезонну мінливість зволоження підстилки та верхніх шарів ґрунту (Дубина, 1972, 1975). Такі умови існування зумовлюють відсутність широколистяних деревних порід у більшості типів лісів та домінування голонасінних (Бельгард, 1950). В умовах арен Полтавської області основна лісотвірна порода - сосна звичайна (Pinus sylvestris L.) - має низьку зімкненість крон, що призводить до формування у більшості типів лісу освітленої та напівосвітленої світлових структур. Це є причиною формування високої сезонної та добової мінливості умов існування, зокрема у підстилковому біогеогоризонті.

Досліджено 9 типів природних аренних біогеоценозів. Максимальна чисельність безхребетних тварин зафіксована у ксеромезо- та мезоксерофільних типах аренних лісів. Середня кількість видів (близько 20) у 3,5 раза менша, ніж у короткозаплавних лісах. Максимальна кількість видів спостерігається у мезоксерофільному дубо-сосняку з різнотрав'ям (35 видів), мінімальна - у мезоксерофільному дубо-сосняку з папороттю (16 видів).

Таксономічна структура підстилкової мезофауни аренних лісів має суттєві відмінності порівняно із заплавними лісовими біогеоценозами. Найбільше представлені ряди Hymenoptera, Coleoptera, Aranei (87 % від загальної чисельності зібраних безхребетних). Серед усіх видів підстилкових комах аренних лісів найбільший відсоток припадає на мурах. F. imitans зустрічається частіше за інших; досить частий L. platythorax та Myrmica scabrionodis Nylander, 1849. Серед Coleoptera виявлено три домінанти - Carabidae, Staphylinidae та Curculionidae (які разом складають 15,1 % від загальної чисельності герпетобію). Домінантними видами турунів цих типів лісу є P. oblongopunctatus - 27,9 %, C. melanocephalus - 18,7 %, P. versicolor - 15,4 %, P. ovoideus - 11,6 %, H. rufipes - 3,5 %, C. ambiguus - 3,3 %, C. erratus (C. R. Sahlberg, 1827) - 2,8 %, Microlestes minutulus (Goeze, 1777) - 1,7 %, Notiphilus biguttatus (Fabricius, 1779) - 0,9 %. Серед Staphylinidae постійно зустрічаються Gabrius osseticus (Kolenati, 1846), Xanthlinus sp., Stenus sp.

5. Трофічні зв'язки домінантних видів зоофагів підстилкової мезофауни природних лісів Полтавської області

Трофічні зв'язки P. oblongopunctatus. Проведено 4399 лабораторних експериментів з дослідження спектра живлення. Отримані дані свідчать, що трофіка P. oblongopunctatus та C. ambiguus (рис. 1) має спільні риси (у виборі здобичі залежно від її розмірно-вагових параметрів і належності до певної трофічної групи). Серед з'їдених безхребетних переважають види, що належать до другого та третього трофічних рівнів. Порівняно з іншими турунами у P. oblongopunctatus відсоток поїдання здобичі вищий. Турун живиться переважно дрібними безхребетними (серед яких домінують сапрофаги) та особинами з м'якою кутикулою (личинки, лялечки комах, дощові черви тощо). Зафіксовано найбільші відсотки поїдання при згодовуванні фітофагів (вагою до 4 мг, виняток - Curculionidae sp. (pupa)) та зоофагів (4,0-7,9 мг). Порівняльний аналіз видового складу спожитої здобичі чотирьох видів турунів свідчить, що P. oblongopunctatus має найбільше таксономічне різноманіття здобичі.

Трофічні зв'язки P. versicolor. Проведено 3454 лабораторних експериментів. Виявлено подібність у виборі об'єктів живлення з P. oblongopunctatus та C. ambiguus, відмінність полягає у підвищенні відсотків (97-100 %) поїдання Forficula tomis (Kolenati, 1846), Harpalus sp. (larvae), Dendrobaena octaedra (Saviginy, 1826). Найбільша кількість здобичі, що була з'їдена P. versicolor, коливається в межах від 2 до 4 мг. Зростає, порівняно із P. oblongopunctatus та C. Ambiguus, відсоток споживання фітофагів. Здобич вагою понад 16 мг поїдається неохоче (виняток становлять фітофаги загальною вагою від 64 до 129 мг).

Трофічні зв'язки C. ambiguus. Проведено 3413 лабораторних експериментів. C. ambiguus у більшості випадків поїдав безхребетних, що належать до консументів першого та другого порядків. Найбільший відсоток з'їденої здобичі припадає на зоофагів першого порядку. Не зафіксовано поїдання зоофагів третього порядку, проте до раціону туруна постійно потрапляють пантофаги (із малою вагою), наприклад Leptothorax crassispinus Karavaiev, 1926 та личинки F. tomis. Туруна особливо приваблює здобич вагою до 1 мг (найбільший відсоток спостерігається при споживанні сапрофагів та фітофагів). Серед з'їдених безхребетних, частка яких складала понад 90 %, переважну більшість становлять личинки та лялечки з м'якими покривами (Curculionidae sp. (pupa), Diptera sp. (larvae), Prosternon tesselatum Linnaeus, 1758 (pupa), Inocellia crassicornis (Schummel, 1832) (larvae) тощо). Інтенсивно поїдаються Serica brunnea (Linnaeus, 1758) та Lagria hirta (Linnaeus, 1758) у періоди їх масового поширення у підстилці.

Трофічні зв'язки C. melanocephalus. Проведено 4189 лабораторних експериментів. Порівняно з іншими дослідженими видами турунів видовий спектр жертв та кількість здобичі скорочуються. Вибір залежить від розмірів безхребетних та міцності зовнішніх покривів. Виявлено, що основу раціону туруна складають сапро- та фітофаги до 1 мг. Найвищі результати отримані при пропозиції Diptera sp. (larvae) (до 0,2 мг), Nematocera sp. (до 0,6 мг), Chrysomelidae sp. (pupa) (1-1,2 мг). Для безхребетних масою понад 16 мг не спостерігалось жодного випадку поїдання. Таксономічний склад здобичі, спожитої C. melanocephalus, має найменші показники. Більша частина особин із запропонованих таксонів, що потрапляють до його раціону, складає невисокий відсоток споживання (окрім Chrysomelidae, Opiliones, Diptera).

6. Трофічна структура підстилкової мезофауни природних лісів Полтавської області

Методи відображення трофічної структури підстилкової мезофауни. Проаналізовано трофічну структуру підстилкової мезофауни з урахуванням розподілу біомаси за трофічними рівнями, розмірно-вагових показників і рухової активності підстилкових безхребетних на прикладі основних типів лісових біогеоценозів південного Лісостепу Полтавської області. Для відображення трофічної структури герпетобію запропоновано використовувати функціонально-розмірні схеми, які відображають розподіл консументів різних порядків у підстилковому біогеогоризонті за трофічними рівнями залежно від їх ваги.

Схема будується у двовимірній системі координат. Шкала осі абсцис відображає середню суху вагу тіла тварини, ось ординат - належність безхребетних до певних трофічних рівнів: знизу розташовані представники другого трофічного рівня - фітофаги та сапрофаги (включаючи фітосапрофагів, копрофагів і некрофагів), над ними - зоофаги першого, другого та третього порядків (включаючи паразитів і пантофагів). На одній схемі розміщено безхребетних, зібраних різними методами. Біомаса популяції тварин, зібраних методом ручного розбирання підстилки, показана суцільним колом. Кола, позначені пунктиром, відображають популяції безхребетних, які потрапили до пасток Барбера. Застосування даної схеми дозволяє порівнювати підстилкову мезофауну різних типів лісу, а результати досліджень можуть використовуватися для моніторингу обстежених біогеоценозів.

Особливості трофічної структури підстилкової мезофауни тривалозаплавних лісових біогеоценозів ріки Дніпро. Проведено аналіз розподілу підстилкових безхребетних за трофічними рівнями у трьох біогеоценозах, які є характерними лісовими угрупованнями долини Дніпра. Виявлено, що дані біогеоценози характеризуються найменшими показниками біомаси підстилкової мезофауни серед обстежених: мінімальні її значення зафіксовано у мезогігрофільному вербо-осокірнику з ожиною (84,2 мг/м2), а максимальні - у мезофільному осокірнику зі стоколосом безостим (181,9 мг/м2).

Ручне розбирання підстилки виявило, що серед представників другого трофічного рівня домінує один вид сапрофагів - P. scaber. Серед пантофагів привертає увагу кількість Formicidae (домінант F. imitans), у мезогігрофільному вербо-осокірнику з ожиною зареєстровано 8 видів мурашок. Мала чисельність та кількість консументів першого та другого порядків із розмірами до 4 мм у мезофільному осокірнику зі стоколосом безостим визначає зменшення чисельності та кількості видів на вищих трофічних рівнях. Домінують міксофітофаги (Harpalus caspius (Steven, 1806), H. smaragdinus (Duftschmid, 1812), H. tardus (Panzer, 1797)), що відносяться до консументів другого порядку. Не зареєстровано у даному біогеоценозі консументів третього порядку. У трофічній структурі підстилкової мезофауни гігромезофільного осокірника з осокою значне місце посідають представники Aranei, які тут домінують. Характерно, що у мезогігрофільному вербо-осокірнику з ожиною разом зі зменшенням видів та чисельності зоофагів третього та четвертого трофічних рівнів спостерігається збільшення консументів четвертого порядку, серед яких часто реєструються види (H. rufipes та P. niger), характерні для антропогенно-порушених біогеоценозів.

Особливості трофічної структури підстилкової мезофауни галофільних тривалозаплавних лісових біогеоценозів ріки Дніпро. Обстежено та проаналізовано трофічну структуру і видовий склад підстилкової мезофауни 6 типів галофільних тривалозаплавних лісів. Із появою ознак засолення у герпетобії відбулися певні зміни: зросли показники біомаси (від 229,6 мг/м2 у ксеромезофільному в'язо-дубняку із хвилівником до 1509,9 мг/м2 у мезогігрофільному білотопольнику з ожиною). Біомаса консументів другого трофічного рівня - найбільша (виняток становить мезогігрофільний вербняк з ожиною). Серед сапрофагів домінує M. sjaelandicum, серед фітофагів збільшується кількість видів Lygaeidae. Представники третього трофічного рівня обстежених лісових біогеоценозів відзначаються сталим видовим складом Staphylinidae та наявністю представників Geophilidae. Серед зоофагів переважають безхребетні з середніми розмірами (4-32 мг). На четвертому трофічному рівні домінують Aranei, але разом із тим збагачується видовий склад Carabidae. На п'ятому трофічному рівні обстежених галофільних тривалозаплавних лісових біогеоценозів, на відміну від тривалозаплавних лісів, реєструються консументи четвертого порядку, що виявляють стійкість до антропогенного тиску (H. rufipes, P. niger та P. melanarius). Особливого поширення набувають Formicidae (до 4-6 видів, домінант - M. rubra), проте загальна кількість видів останніх менша, ніж у тривалозаплавних лісах.

Особливості трофічної структури підстилкової мезофауни короткозаплавних лісових біогеоценозів ріки Псел. Досліджено підстилкову мезофауну 20 типів природних лісових біогеоценозів. Мінімальна біомаса зафіксована у мезофільній бересто-ясеневій діброві з розхідником (320,1 мг/м2), максимальна - у мезогігрофільній липо-ясеневій діброві із яглицею (4362,2 мг/м2). Установлено, що у гігромезофільних і мезогігрофільних біогеоценозах спостерігаються оптимальні умови існування для підстилкових безхребетних. Про це свідчить збільшення розмірно-вагових показників безхребетних та кількості видів у герпетобії (гігромезофільна в'язова діброва з осокою, гігромезофільна в'язо-ясенева діброва із широкотрав'ям, мезогігрофільна в'язова діброва з розхідником тощо), але у більше зволожених лісових угрупованнях дані показники істотно знижуються (гігрофільні вербняк і вільшаник із сирим великотрав'ям та ультрагігрофільний вільшаник із болотним великотрав'ям).

Визначені наступні закономірності розподілу біомаси підстилкових безхребетних за трофічними рівнями. На відміну від обстежених тривалозаплавних і аренних лісових біогеоценозів, у короткозаплавних біогеоценозах на другому трофічному рівні реєструється найбільша біомаса, збільшується видове різноманіття та біомаса консументів першого порядку. Останні домінують у герпетобії короткозаплавних лісових біогеоценозів. Серед сапрофагів домінує P. scaber (86,4 %). Серед фітофагів поширені у всіх досліджених лісових біогеоценозах Megalonotus dilatatus (Herrich-Schдffer, 1840) (31,4 %) та Scolopostethus pictus (Schilling, 1829) (15,2 %). Привертає увагу, що у біогеоценозах, де численний M. dilatatus, спостерігається наявність P. oblongopunctatus, що зумовлено трофічними зв'язками. Представник Geotrupidae - Geotrupes stercorosus (Hartm. in Scriba, 1791) поширений у тих біогеоценозах, де у трав'яному ярусі розповсюджена яглиця.

Серед консументів другого порядку велика частка безхребетних із вагою до 4-5 мг. Серед консументів третього порядку найчастіше зустрічаються павуки (домінують Trochosa sp. та Clubiona sp.), широко представлені туруни та стафілініди. Слід відзначити у більшості короткозаплавних біогеоценозів серед представників п'ятого трофічного рівня підвищується кількість консументів четвертого порядку, наприклад Carabidae (P. niger, P. melanarius, C. granulatus, C. clathratus, C. marginalis, Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758), тощо). У біогеоценозах, де поширені туруни, відмічається зменшення кількості видів павуків (гігромезофільна в'язова діброва з ожиною), і навпаки - низька чисельність турунів призводить до зростання відсотка павуків. Мірмекофауна у різних типах короткозаплавних лісів не перевищує трьох видів. Загалом домінують - M. rubra та L. platythorax.

Особливості трофічної структури підстилкової мезофауни аренних лісових біогеоценозів ріки Дніпро. Досліджено підстилкову мезофауну чотирьох типів природних аренних лісових біогеоценозів. Порівняно із заплавними біогеоценозами, відмічається зменшення видового складу та біомаси підстилкових безхребетних від 158,1 мг/м2 у дубо-сосняку із мезоксерофільним різнотрав'ям до 329,4 мг/м2 - в осичнику із ксеромезофільним різнотрав'ям.

Аналіз другого трофічного рівня аренних лісів виявив найнижчі показники видового складу та чисельності консументів першого порядку: бори (гігрофільний зі сфагнумом; ксеромезофільний із куничником) та дубо-сосняк із мезоксерофільним різнотрав'ям. На третьому трофічному рівні часто трапляються павукоподібні та туруни-міксофітофаги (роди Harpalus, Amara тощо). В обстежених біогеоценозах домінують безхребетні із середньою вагою (4-32 мг). Серед консументів третього порядку поширені Aranei (Clubionidae sp. зустрічається у всіх типах аренних лісів) та зоофаги другого порядку (C. melanocephalus, P. oblongopunctatus, P. versicolor тощо). П'ятий трофічний рівень обстежених біогеоценозів характеризується найменшою біомасою (порівняно із заплавними лісами) і має такі особливості: зоофаги третього порядку зустрічаються спорадично; у кожному з досліджених біогеоценозів зафіксовано не менше п'яти видів Formicidae (домінант - F. imitans). Видове представництво п'ятого трофічного рівня, розподіл біомаси безхребетних за трофічними рівнями вказує на антропогенне порушення цих лісів. Серед аренних лісових біогеоценозів найбільшим видовим складом та насиченою функціональною структурою підстилкової мезофауни вирізняється осичник із ксеромезофільним різнотрав'ям.

Висновки

лісостеп безхребетний підстилковий мезофауна

1. Підстилкова мезофауна лісових біогеоценозів півдня Полтавської області близька за видовим складом до відповідних типів лісів північної частини степової зони України. Сумарна чисельність герпетобію зазнає суттєвих коливань - від 8,1 до 389,5 екз./100 пастко-діб (найбільші показники зареєстровані у короткозаплавних, найменші - в аренних лісах). У трофічній структурі герпетобію домінують пантофаги (Formicidae) та зоофаги (Aranei, Carabidae). Серед сапрофагів, які досить численні, переважають Isopoda та Julidae.

2. Сумарна чисельність підстилкової мезофауни природних тривалозаплавних лісових біогеоценозів Дніпра в умовах Полтавської області варіює від 144,6 до 389,5 екз./100 пастко-діб. Найнижча біомаса серед обстежених тривалзаплавних лісових біогеоценозів (82,4-182,0 мг/м2) сконцентрована переважно на третьому та четвертому трофічних рівнях. Видовий склад не відзначається різкими коливаннями (55 видів у середньому). Серед обстежених біогеоценозів тут реєструється найменше видове різноманіття сапрофагів. Індекс біологічного різноманіття Шеннона характеризується середніми значеннями (2,91-3,42), показники індексу Пієлу найнижчі - 0,42-0,52. Розмірно-вагова структура герпетобію досить вирівняна (переважають дрібні (до 4 мг) та середні (4-32 мг) за розмірами безхребетні).

3. На більшості пробних ділянок природних галофільних тривалозаплавних лісових біогеоценозів Дніпра в умовах Полтавської області зустрічається 40-50 видів підстилкової мезофауни. Сумарна чисельність останніх зазнає суттєвих коливань (91,2-354,9 екз./100 пастко-діб), біомаса вища, ніж у тривалозаплавних лісах - 229,6-1510 мг/м2. Індекс Шеннона має середні значення (1,79-3,7), індекс Пієлу на більшості пробних ділянок не перевищує 0,61. Розмірно-вагова структура герпетобію не вирівняна. Порівняно з тривалозаплавними біогеоценозами зберігається високе видове різноманіття Formicidae (до 6 видів), збільшується присутність зоофагів вагою понад 64 мг.

4. Серед обстежених природних лісових біогеоценозів підстилкова мезофауна короткозаплавних лісів ріки Псел виділяється багатим видовим різноманіттям (понад 70 видів) і значною загальною біомасою (320,1-4362,2 мг/м2). Сумарна чисельність безхребетних коливається в межах 15-295 екз./100 пастко-діб. Індекс Шеннона відмічається найнижчими показниками (1,63-3,72), проте індекс Пієлу тут досягає високих значень (0,44-0,89). Розмірно-вагова структура вирівняна. Другий трофічний рівень - найбільший за біомасою (домінують сапрофаги). На третьому трофічному рівні домінують невеликі безхребетні (значна частка серед зоофагів першого порядку до 4 мг), досить численні туруни-міксофітофаги. На четвертому та п'ятому трофічному рівні (порівняно з тривалозаплавними та аренними біогеоценозами Дніпра) підвищуються кількість видів та чисельність підстилкових безхребетних.

5. Чисельність герпетобію природних аренних лісів Дніпра в умовах Полтавської області відрізняється найнижчими показниками (8,1-83,3 екз./100 пастко-діб). Кількість видів низька (у середньому близько 20). Біомаса коливається від 158,1 до 329,4 мг/м2. Індекси біологічного різноманіття досить високі: індекси Шеннона тут найвищі - 2,01-6,53; індекс Пієлу досягає 0,74 у більшості біогеоценозів. Розмірно-вагова структура герпетобію не вирівняна. Домінують безхребетні середніх розмірів (4-16 мг). Другий трофічний рівень є найменшим за показниками різноманіття та чисельності. У даних типах лісу поширення набувають консументи третього порядку, консументи четвертого порядку не численні.

6. Дослідження трофіки чотирьох видів турунів (P. oblongopunctatus, P. versicolor, C. ambiguus, C. melanocephalus) як модельних об'єктів, котрі домінують у біогеоценозах південного Лісостепу Полтавської області, показали, що перевага у виборі здобичі віддається безхребетним із малими розмірами тіла, личинкам безхребетних, комахам із м'якими покривами, фітофагам та сапрофагам. P. oblongopunctatus чинить найбільший тиск на підстилкову мезофауну, а C. melanocephalus - найменший.

Література

1. Комаров О.С. Особливості розподілу мурах у герпетобії короткозаплавних лісів Полтавської області / О.С. Комаров, О.Є. Пахомов // Науковий вісник Чернівецького університету. - Вип. 343 : Біологія. - 2007. - С. 311-319.

2. Бригадиренко В.В. Різноманіття угруповань підстилкових безхребетних долинних лісів ріки Псел (Полтавська область) / В.В. Бригадиренко, О.С. Комаров // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. - 2007. - Т. 10. - С. 88-94.

3. Комаров О.С. Особливості формування фауни підстилкових безхребетних аренних лісів ріки Дніпро в умовах Полтавської області / О.С. Комаров, В.В. Бригадиренко // Екологія та ноосферологія. - 2008. - Т. 19, № 1-2. - С. 59-68.

4. Комаров О.С. Аналіз структури підстилкової мезофауни лісових біогеоценозів Полтавської області / О.С. Комаров, В.В. Бригадиренко // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2008. - Вип. 16, т. 1. - C. 111-118.

5. Бригадиренко В.В. Трофічна структура підстилкової мезофауни: розподіл біомаси за трофічними рівнями / О.С. Комаров, О.Є. Пахомов // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2008. - Вип. 16, т. 2. - C. 186-197.

Размещено на Allbest.ru