Морфофізіологічні адаптації різновікових груп Cyprinus Carpio L. за несприятливої дії екологічних факторів

Іншим шляхом оптимізації рибництва в токсично навантажених водоймах є корегування кормової бази риб, бо токсичний вплив на водну екосистему призводить до зміни структури біоценозів (порушуються життєві цикли гідробіонтів, процеси їх життєдіяльності та відтворення, функціонування угруповань), уповільнюються біопродукційні процеси. Наприклад, С.Д. Мельничук і співавт. (2007) показали, що 6 гербіцидів з однаковою діючою речовиною (ізопропілова сіль гліфосату) чинять негативний вплив на Daphnia magna і Ceriodaphnia affinis, що спричиняє розвиток у них патологічних процесів різного ступеню важкості. Тому гербіциди не тільки отруюють риб, але і знижують їх кормову базу. Нами показано, що для забезпечення нормального фізіологічного стану, кращого виживання молоді коропа в період зимівлі, кількість природної їжі у живленні риб у середньому за сезон вирощування повинна становити не менше 40%. Тому в комбікорми для цьоголіток і двохліток коропа необхідно додавати рибне борошно та незамінні амінокислоти при вирощуванні риб за високої щільності посадки та за загрози гербіцидного забруднення водойми. При цьому у риб активізуються процеси формування довготермінової адаптації.

Протягом онтогенезу в природних умовах риби зазнають багатокомпонентного впливу, що змінюється. Одним з головних регуляторних чинників їх метаболізму і реалізації біопотенції є низькотемпературне зимове голодування [Хочачка П., Сомеро Дж. 1988; Романенко В.Д. і співав., 1991]. Тому, щоб враховувати внесок цього чинника в розвиток токсикологічних ефектів на метаболічному рівні, нами досліджені механізми адаптивно-компенсаторних можливостей організму риб на рівні енергетичного забезпечення резистентності до цієї дії. У відповідь на дію природних чинників зимового голодування у риб формується комплекс адаптивних змін, які характеризуються різним рівнем виявлення і реалізації (рис. 16). Запропонована схема відображає формування компенсаторної адаптації у цьоголіток коропа та перехід її в експлуатативну у двохліток. Дія абіотичних чинників сприймаються рецепторами і по аферентних шляхах збудження передається на медіаторну та гормональну системи, що забезпечують фізіологічні реакції організму в критичних ситуаціях. Г. Сельє (1982) позначив ці системи у вигляді «вісі» (гіпоталамус - гіпофіз - наднирники). У кісткових риб, до яких належить Cyprinus carpio L., функції наднирників виконують скупчення клітин інтерріальної (адренокортикальної) і хромаффінної (мозкової) тканин, які концентруються в клітинах видільної системи навколо вузлів задніх кардинальних вен (Ромер А. і співав., 1992). У клітинах і органах на структурно-функційному рівні виникає відповідна реакція у вигляді термінової відповіді, збільшення навантаження на орган призводить до інтенсифікації функціонування структур, включення системи інтенсивного енергозабезпечення органів. Ця реакція не тільки передує розвиткові стійкої довгострокової адаптації, але і відіграє важливу роль у її формуванні. Для цього необхідна мобілізація енергетичних і структурних ресурсів організму, їх перерозподіл у бік переважного забезпечення систем, що відповідають за адаптацію до даного фактора. Зростає рівень функціонування визначених клітин, що забезпечують терміновий етап компенсаторної адаптації, причому тільки тих, внесок яких є істотнішим для виживання в конкретних умовах.

Метаболічний регулятор енергетичних ресурсів бере участь не тільки в забезпеченні термінової адаптації, але і запускає інший, складніший контур регуляції: вмикається нейрогуморальна, імунна, метаболічна регуляторні системи організму, які контролюють активність генетичного апарату клітини - визначають швидкість синтезу нуклеїнових кислот і білків, необхідних для подолання стресової ситуації. Організм набуває додаткових можливостей, що дозволяє йому успішно адаптуватися до комплексну змін навколишнього середовища.икладом такої адаптації у наших дослідженнях є синтез кетонових тіл як додаткового джерела енергії для мозку двохліток коропа. У жовтні кількість кетонових тіл у м'язах, печінці та мозку двохліток в середньому у 10-20 разів більша, ніж у цих самих органах цьоголіток. Організм здобуває нові сприятливі для нього властивості, завчасно готується до дії зимового голодування і низьких температур, що є свідченням експлуатативної форми адаптації. На відміну від цієї ситуації за дії токсичних речовин протікання експлуатативної адаптації неможливе у жодної із вікових груп досліджених коропів. Токсиканти викликають у риб лише формування компенсаторних реакцій-відповідей, що забезпечують витривалість організму до ксенобітичного чинника, механізми чого визначаються фізико-хімічними властивостями речовин-токсикантів, особливостями їх надходження до організму і віком риб.

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі експериментально досліджено і теоретично обґрунтовано механізми формування адаптації Cyprinus carpio L. різного віку до токсичних чинників (гербіциди, фенол, іони свинцю), а також до низьких температур та зимового голодування в порівняльному аспекті, здійснено комплексне дослідження впливу токсичних органічних речовин на організм риб на фізіологічному, морфологічному і біохімічному рівнях. На підставі гістологічних, морфологічних змін в органах і метаболічних відповідей організму встановлено вікові особливості реакції риб на гербіцидне навантаження.

1. Вираженість порушень поведінкової активності риб за дії токсичних речовин (2 ГДК) зростає в такій послідовності: іони свинцю, фенол, похідні 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти, раундап, зенкор.

2. Хімічна будова гербиціду визначає швидкість та ступінь його проникнення в органи риб, а також рівень їх біологічної небезпечності: значні ушкоджуючі ефекти встановлені для гліфосату (Log P = - 2,36 ± 0,64), що виявляються у розвитку незворотних змін зовнішніх покривів, печінки і білих м'язів; зенкор, що володіє меншою швидкістю проникнення у зв'язку з його затримуванням у зябрах (Log P = 1,3 ± 0,21), спричиняє в них значні структурні зміни, внаслідок яких зменшується надходження до організму як самого токсиканту, так і кисню, викликаючи цим активізацію рухливості риб і як наслідок цього зростання енергетичних витрат організму; бутиловий естер 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти, володіючи найменшою проникністю до органів риб (Log P = 4,26 ± 0,35), викликає посилене ослизнення покривних тканин; амінна сіль 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти спричиняє значні зміни в структурах тканин печінки, мозку і зябер коропа, що характерно для речовин з політоксичним ефектом дії.

3. Накопичення в організмі риб досліджених гербіцидів було найвищим у мальків риб і в середньому становило: зенкору - 3,98±0,79 мг/кг маси тіла, раундапу ? 9,73±1,03 мг/кг маси тіла, бутилового естеру

4. 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти ? 12,26 ± 0,22 мг/кг маси тіла, що пояснюється високою спорідненістю до ксенобіотиків та їх інтенсивним акумулюванням рибами саме в цьому віці. Одним з визначальних механізмів адаптації мальків коропа до досліджених органічних забруднювачів є їх залучення до пластичного обміну, що підтверджується стабільними показниками вмісту сухої речовини організму, значеннями індексів розтягнутості, збитості, масивності, вгодованості, а також швидкістю реагування на дію токсикантів (індекси печінки і селезінки) в умовах низької трофічної активності риб.

5. Дія гербіцидів призводить до змін у коропа гематологічних показників: у двохліток патологічні відхилення показників крові (кольоровий показник, загальний вміст і кількість гемоглобіну в еритроциті, швидкість осідання еритроцитів та згортання крові) виявлені на 7 добу інтоксикації, у молоді риб ? на 14 добу. Найбільші абсолютні значення досліджених показників встановлені для дорослих особин. Відносна стабільність основних гематологічних характеристик на завершення терміну інтоксикації як для цьоголіток, так і для двохліток, виявлена тільки за дії раундапу. Встановлено, що критичною у функціонуванні компенсаторної відповіді кровоносної системи риб на дію гербіцидів у двохліток коропа є

6. 7 доба.

7. За дії досліджуваних гербіцидів в усіх тканинах, що вивчалися, зменшується загальний вміст білків, що пов'язано з їх використанням як енергетичних субстратів і участю у формуванні адаптивних структур, підтвердженням чого є динаміка їх вмісту та зміна співвідношення окремих фракцій залежно від хімічної будови гербіциду: раундап зменшує вміст білків у нерозчинній фракції і збільшує частку водорозчинних білків, особливо в білих м'язах і печінці риб; дія 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти є аналогічною щодо фракції нерозчинних білків мозку риб, збільшує вміст в ньому солерозчинник білків; за дії зенкору в печінці збільшується частка нерозчинних білків, а зменшується - водорозчинних.

8. Досліджувані гербіциди суттєво не впливають на вміст загальних ліпідів в печінці двохліток коропа, однак в сироватці крові їх кількість збільшується у 1,4 рази щодо контролю за дії раундапу з одночасним зростанням активності ліпази. Основна роль ліпідів, ймовірно, полягає в акумуляції гербіцидів, особливо похідних 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти.

9. За гербіцидного навантаження риб виявляється зміна швидкості і спрямованості вуглеводного обміну: в білих м'язах виявлено його зміщення в бік аеробного окиснення за дії всіх досліджених гербіцидів; в печінці спостерігається зміщення рівноваги в бік анаболізму вуглеводів унаслідок зростання активності глюкозо-6-фосфатази за дії зенкору (в 3,1 рази) і

10. 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти (в 3,5 рази) за винятком дії раундапу; в мозку риб за дії 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти рівень глюкози і вміст макроергів є стабільним, дія зенкору зміщує спрямованість вуглеводного обміну в бік пентозофосфатного шунта одночасно з значним зниженням інтенсивності утворення макроергів; раундап загалом не викликає суттєвих змін у вуглеводному обміні в організмі риб.

Співвідношення активності протікання енергогенеруючих та енерговитратних реакцій сприяє формуванню термінової адаптації у випадку дії раундапу протягом 7 діб у молоді коропа (збільшення активностей ЛДГ, ІЦДГ в пічінці і мозку) і тривалої адаптації у випадку дії похідних 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти.

11. Адаптація мозку коропа до фенолу полягає у збереженні співвідношення показників енергетичного обміну на рівні, близькому до контролю, з одночасним зниженням їх абсолютних значень за рахунок активації реакцій глюконеогенезу. Іони свинцю інгібують енергетичний метаболізм в клітинах мозку коропа внаслідок блокування фосфорилювання системи АDP - АТP і синтезу глюкози.

12. Виявлено адаптивне збільшення концентрації кальцію в сироватці крові риб за дії раундапу, за рахунок чого забезпечується стабілізація енергетичного обміну в організмі коропа. Внесення до водойм кальцію у складі вапна чи вапняку з розрахунку 2-3 ц на га останніх (при рН води не більше 6,5) призводить до збільшення його вмісту в крові риб, підвищуючи їх витривалість до ксенобіотиків, і сприяє виживанню в токсичному середовищі.

13. Одним з видів компенсаторної адаптації у цьоголіток коропа є синтез кетонових тіл (бета-гідроксибутират, ацетоацетат) в печінці, що формується як реакція-відповідь на дію низьких температур і голодування. Збільшення вмісту кетонових тіл в м'язах, печінці і мозку двохліток коропа перед зимівлею риб більше, ніж у 10 разів, свідчить про формування в коропів експлуатативного типу адаптації до низьких температур.

За дії токсичних речовин на відміну від зимового голодування риб протікання експлуатативної адаптації не виявлено у жодної із вікових груп коропів. Токсиканти викликають у риб лише формування компенсаторних відповідей, що забезпечують толерантність організму до неспецифічних чинників, механізми чого визначаються фізико-хімічними властивостями речовин-токсикантів, особливостями їх надходження до організму і віком риб.

14. З метою підвищення життєздатності молоді коропа в період зимівлі, а також її виживання в токсичних умовах кількість природної кормової бази в живленні риб в середньому за сезон вирощування повинна становити не менше 40%, для чого до комбікормів цьоголіток рекомендується включати рибну муку і незамінні амінокислоти.

15. На відкритих колекторно-дренажних і дренажних каналах та зрошувальних системах рекомендується не застосовувати гербіциди, до складу яких як діюча речовина входить ізопропіламінна сіль гліфосату або гліфосат у вигляді кислоти, а також похідні 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Статті у наукових виданнях

1. Жиденко А.А. Особенности взаимопревращения б-кетоглутарат-глутамат в митохондриях мозга экзотермных животных в условиях зимовки / А.А. Жиденко, В.В. Грубинко, А.Ф. Явоненко // Укр. биохим. журн. - 1990. - Т. 62, №6. - С. 79 - 83 (Дисертант проводив експеримент, визначав активність ферментів, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукопису).

2. Явоненко А.О. Динаміка вуглеводів у тканинах молоді коропа в процесі зимівлі / А.О. Явоненко, В.В. Грубінко, А.О. Жиденко // Рибне господарство. - Київ, 1993. - В. 47. - С. 18 - 21 (Дисертант проводив експеримент, визначав вміст глюкози та глікогену, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукопису).

3. Жиденко А.А., Влияние абиотических факторов среды на образование кетоновых тел у рыб / А.А. Жиденко, В.В. Грубинко, А.С. Смольский // Гидробиол. журн. - 1994. - Т. 30, №2. - С. 87 - 92 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, визначав вміст кетонових тел, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукопису).

4. Динаміка вмісту амінокислот в мозку риб при дії екстремальних факторів водного середовища / А.О Жиденко., В.В Грубінко, В.В Жиденко [та ін.] // Вісник проблем біології і медицини. - Харків-Полтава, 1998. - №18. - С. 45 - 53 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, визначав вміст амінокислот, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукопису).

5. Жиденко В.В. Показники енергетичного обміну мозку коропа для моніторингу забруднення навколишнього середовища / В.В. Жиденко, А.О. Жиденко // Науковий вісник: Сучасна екологія і проблеми сталого розвитку суспільства / Збірник науково-технічних праць. - Львів: УкрДПТУ. - 1999. - Вип. 97. - С. 66 - 72 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, визначав активність ферментів, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукопису).

6. Жиденко А.А. Роль г-аминобутиратного шунта мозга в адаптации рыб к экстремальным факторам среды / А.А. Жиденко, В.В. Кривопиша, В.В. Грубинко // Гидробиол. журн. - 1999. - 35, №5. - С. 96 - 10 (Дисертант проводив експеримент, визначав активність ферментів, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукопису).

7. Грубінко В.В. Особливості енергетичного метаболізму у мозку коропа при інтоксикації фенолом / В.В. Грубінко, В.В. Кривопиша, А.О. Жиденко // Біологія тварин. - 2000. - Т. 2, № 1. - С. 65 - 71 (Дисертант проводив експеримент, визначав активність ферментів, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукопису).

8. Кривопиша В.В. Сезонні особливості функціональної активності нервової тканини коропа / В.В. Кривопиша, А.О. Жиденко // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка, Серія: Біологія. Спеціальний випуск «Гідроекологія» Тернополь. - 2001 - 4(15) - С. 52 - 54 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, визначав активність ферментів, брав участь у обговоренні результатів і у підготовці статті.

9. Мехед О.Б. Вплив зенкору на вміст глюкози та активність ферментів глюконеогенезу у тканинах коропа лускатого (Cyprinus carpio L.) за різних температур / О.Б. Мехед, Б.В Яковенко, А.О. Жиденко // Укр. біохім. журн. - 2004. - Т. 76, № 3. - С. 110 - 113 (Дисертанту належить ідея, він визначав активність ферментів, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукописі).

10. Мехед О.Б. Активность некоторых ферментов углеводного обмена в тканях сеголеток и двухлеток карпа в осенний период / О.Б. Мехед, Б.В. Яковенко, А.А. Жиденко // Гидробиол. журн. 2004 - Т. 40, № 3. - С. 83 - 89 (Дисертанту належить ідея, він визначав активність ферментів брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукописі).

11. Жиденко А.А. Метаболическая адаптация сеголеток и двухлеток карпа к условиям зимовки / А.А. Жиденко, В.В. Кривопиша // Гидробиол. журн. - 2004. - Т. 40, № 5. - С. 42 - 48 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, визначав вміст кетонових тел , брав участь у обговоренні результатів і написанні статті).

12. Жиденко А.А. Влияние аминокислотного состава кормов на биомассу молоди карпа / А.А. Жиденко, В.В. Кривопиша // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. Спеціальний випуск «Гідроекологія» - 2005. - № 3(26). - С. 139 - 161 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, визначав вміст амінокислот і білка, брав участь у обговоренні результатів і у підготовці статті).

13. Жиденко А.А. Влияние гербицидов на гематологические показатели двухлеток карпа / А.А. Жиденко // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. Спеціальний випуск «Гідроекологія». - 2005. - № 3(26). - С. 157 - 158.

14. Коваленко О.М. Гістологічні зміни в органах риб під впливом пестицидів / О.М. Коваленко, А.О. Жиденко // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. Спеціальний випуск «Гідроекологія». - 2005. - № 3(26). - С. 208 - 210 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, відбирав проби тканин, описував патологічні зміни органів риб і брав участь у оформленні рукопису).

15. Мехед О.Б. Зміни вмісту аденілатів в тканинах цьоголітки та двохлітки коропа при дії пестицидів / О.Б. Мехед, А.О. Жиденко, Б.В. Яковенко // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. Спеціальний випуск «Гідроекологія». - 2005. - № 3(26). - С. 299 - 301 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, визначав вміст аденілатів, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукопису).

16. Мусієнко Н.Г. Вплив пестицидів на морфологічні показники коропа / Н.Г. Мусієнко, А.О. Жиденко, О.Б. Мехед [та ін.] // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. Спеціальний випуск «Гідроекологія». - 2005. - № 3(26). - С. 319 - 321 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, проводив заміри риб, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукопису).

17. Жиденко А.О. Динаміка гістологічних змін в органах коропа під впливом гербіцидів / А.О. Жиденко, О.М. Коваленко // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. - 2006. - 2(29). - С.44 - 49 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, відбирав проби тканин, описував патологічні зміни органів риб і брав участь у написанні статті та оформленні рукопису).

18. Жиденко А.А. Влияние раундапа на динамику гистологических показателей в органах карпа / А.А. Жиденко, Е.М. Коваленко // Гидробиол. журн. - 2006. - Т.42, № 6. - С.104 - 111 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, відбирав проби тканин, описував патологічні зміни органів риб і брав участь у написанні статті та оформленні рукопису).

19. Жиденко А.А. Вплив зенкору на динаміку гістологічних змін в органах коропа / А.А. Жиденко, Е.М. Коваленко // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. - 2006. - 3-4(30). - С. 60 - 65 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, відбирав проби тканин, описував патологічні зміни органів риб, брав участь у написанні статті та оформленні рукопису).

20. Жиденко А.А. Гематологические показатели двухлеток карпа в условиях гербицидной нагрузки. / А.А. Жиденко // Вісник Дніпропетровського університету. Серія: Біологія. Екологія. - 2007. - 1, Вип. 15. - С. 38 - 44.

21. Жиденко А.А. Особенности пластического обмена карпа разного возраста под действием гербицидов / А.А. Жиденко // Вісник Дніпропетровського національного університету. Біологія, Екологія. - Д.: ДНУ, 2008. - Т. 1, Вип. 16. - С. 84 - 92.

22. Жиденко А.А Динамика гематологических показателей молоди карпа под действием гербицидов / А.А. Жиденко // Гидробиол. журн. - 2008. - Т. 44, №3. - С. 80 - 88.

23. Жиденко А.А. Влияние гербицидов на структурный метаболизм карпа (Cyprinus carpio L.) разного возраста / А.А Жиденко // Вісник Харківського національного ун-ту імені В.Н. Каразіна. Серія біологія. - 2008. - Вип. 6, № 788. - С. 90 - 96.

24. Жиденко А.О. Залежність показників вуглеводного обміну в тканинах коропа від дії гербіцидів різної хімічної структури /А.О. Жиденко, О.Б. Мехед, К.В. Бібчук // Вісник Запорізького національного університету. - 2008. - № 1. - С. 102 - 106 (Дисертанту належить ідея, він брав участь у проведенні експерименту, обговоренні результаті, у написанні статті та оформленні рукопису).

25. Кривопиша В.В. Влияние гербицидов на обмен кальция в организме карпа / В.В. Кривопиша, А.А. Жиденко // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. - 2008. - 3(37). - С.85 - 87 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, визначав вміст кальцію, брав участь у обговоренні результатів і оформленні рукопису).

26. Міщенко Т.В. Вплив гербіцидів на ліпідний обмін в тканинах коропа / Т.В. Міщенко, А.О. Жиденко // Вісник Чернігівського державного педагогічного університету імені Т.Г. Шевченка. Серія: Біологічні науки. - 2006. - 40, № 1. - С. 77 - 83. (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, брав участь у написанні статті та оформленні рукопису).

27. Бібчук К.В., Особливості впливу гербіцидів на вуглеводний обмін у тканинах коропа / К.В. Бібчук, А.О. Жиденко // Вісник Чернігівського державного педагогічного університету імені Т.Г. Шевченка Серія: Біологічні науки.2006 - 40, № 1. - С. 87 - 91 (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, брав участь у написанні статті та оформленні рукопису).

28.Жиденко А.А., Грубинко В.В. Новые критерии прогнозирования зимовки молоди карпа // Информационный листок № 16-93. - Чернигов: Черниговский МТЦНП, 1993. - 3 с (Дисертанту належить ідея, він проводив експеримент, визначав вміст амінокислот, брав участь в підготовці матеріалів).

29. Грубинко В.В., Жиденко А.А. Новые методы биотестирования аммиачного загрязнения водоёмов // Информационный листок № 28-93. - Чернигов: Черниговский МТЦНТИ, 1993. - 3 с (Дисертант брав участь у проведенні експерименту).

30. Жиденко А.А. Гербицидное загрязнение водоемов: методы его биотестирования и снижения негативного влияния на гидробионты / А.А. Жиденко // Информационный листок № 7. - 2008. - Чернигов: Черниговский ГЦНТЭИ, 2008. - 8 с.

Матеріали наукових конференцій

31. Жиденко А.А., Явоненко А.Ф. Адаптивное сохранение энергетического гомеостаза у зимующей молоди карпа // Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды: Тез. докл. 6-й Ростовской обл. научно-практ. школы-семинара, (Ростов-на-Дону, 10 - 14 сент. 1990 г.) - Ростов-на-Дону: ЦНТИ, 1990. - Ч. 2. - С. 183 - 184.

32. Жиденко А.А., Грубінко В.В., Явоненко А.Ф. Кето- и аммониогенез как причина гибели зимующей молоди карпа // Вторая Всес. конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез докл. (Санкт-Петербург, ноябрь 1991 г.) - Санкт-Петербург: Б. и., 1991. - Ч. 1. - С. 197 - 199.

33. Грубинко В.В., Жиденко А.А., Явоненко А.Ф. Роль глюкозоаланинового цикла в обеспечении гомеостаза у рыб в экстремальных условиях // VII Науч. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб: Тез. докл. (Петрозаводск, 30 сент. - 3 окт. 1992 г.) - Петрозаводск: Карельс. науч. центр РАН, 1992. - Т. 1. - С. 76 - 77.

34. Жиденко А.А., Коновец И.Н., Явоненко А.Ф. Динамика использования энергетических субстратов в тканях зимующей молоди карпа // VII Науч. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб: Тез. докл. (Петрозаводск,

30 сент. - 3 окт. 1992 г.) - Петрозаводск: Карельск. науч. центр РАН, 1992. - Т. 1. - С. 102 - 103.

35. Grubinko V., Zhydenko A. The correlation of energy and GABA mediator Glutamate and use in Fish Brain under Hypothermia / 17 International Congress of Biochemistry and Molecular Biology. - (San-Francisco,

24-29 august 1997). - P. 150.

36. Zhydenko A., Grubinko V. Homeostasis regulation in glutamine-glutamate- gammaaminobutirate in fish brain ander intoxication / 5 International Amino Acids Congress - 25-29 August 1997. - Chalkidiki, Greece. - P. 346.

37. Жиденко A.O., Грубінко В.В., Жиденко В.В. Енергетичний гомеостаз мозку риб при дії катіонів свинцю. // VII Укр. біохімічний з'їзд. (Київ, вересень 1997 р.) Тез. доп. ? К.: НАУ, 1997. - Ч. 1. - С. 94 - 95.

38. Жиденко А.А., Грубинко В.В., Жиденко В.В. Особенности метаболизма углеводов в мозге карпа при интоксикации ионами свинца // ІІ З'їзд гідроекологічного товариства України (Київ, 27-31 жовтня 1997 р.) Тез. доп. - К.: МПП «Август», 1997 - Ч. 2. - С. 122 - 123.

39. Жиденко А.А., Жиденко В.В. Метаболические механизмы адаптации головного мозга рыб при действии фенола // Екологічний стрес і адаптації в біологічних системах: Матеріали І Всеукр. наук, конф.

(27-29 жовтня 1998 р. - Тернопіль: Вид-во ТДПУ, 1998. - С. 48 - 49.

40. Жиденко А.А. Синтез кетонових тел как форма эксплуативной адаптации в онтогенезе рыб / А.А. Жиденко, В.В. Кривопиша // Укр. біохім. журн. - 2002. - 74, № 4б. - С. 86 - 87.

41. Жиденко А.О., Мехед О.Б., Бибчук Е.В. Влияние пестицидов на качественное и количественное содержание аденилатов в тканях карпа // Материалы Междунар. науч. конф. «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных». - Саранск:

Изд-во Мордов. ун-та, 2005. - С.68 - 69.

42. Жиденко А.О., Мехед О.Б., Близнюк Е.В. Влияние пестицидов на качественный и количественный состав свободных аминокислот в тканях карпа // Материалы Междунар. науч. конф. «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимиии и генетики животных». - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. - С.70 - 72.

43. Жиденко А.О., Бібчук К.В Особливості вуглеводного обміну в тканинах коропа в умовах гербіцидного навантаження // Матеріали ІХ Українського біохім з'їзду: Тез. доп. (Харьків, 24-27 жовтня 2006 р.). - К., 2006. - Т. 1. - С.124.

44. Міщенко Т.В., Жиденко А.О Зміни вмісту ліпідів та активності ліпази в тканинах коропа під впливом гербіцидів Матеріали ІХ Українського біохім. з'їзду: Тез. доп., (Харьків, 24-27 жовтня 2006 р.). - К., 2006. -

Т. 1. - С. 152.

45. Жиденко А.А. Влияние природы токсиканта и возраста рыб на характер адаптивных реакций в организме карпа // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материал. 2-ой науч. конф. с уч. стран СНГ (Петрозаводск, 11-14 сентября 2007 г). ? Петрозаводск: Карельск. научн. центр РАН, 2007. - С.54 - 55.

46. Мехед О.Б., Жиденко А.А., Мищенко Т.В. Динамика биохимических показателей в тканях карпа под действием гербицидов разной химической структуры // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материал. 2-ой науч. конф. с уч. стран СНГ (Петрозаводск, 11-14 сентября 2007 г). - Петрозаводск: Карельск. научн. центр РАН, 2007. - С.94 - 95.

47. Жиденко А.А. Формированиие и направленность адаптивного процесса рыб к действию гербицидов // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материал. IV междунар. науч. конф. (Днепропетровск,

9-12 октября 2007 г.). ? Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2007. - С. 148 - 149.

48. Жиденко А.А. Накопление гербицидов в организме мальков карпа // Сучасні проблеми водних екосистем: Тези доп. Всеукр. наук.-практ. конф. (Дніпропетровськ, 18 жовтня 2007 р.). - Дніпропетровськ, 2007. - С.21 - 22.

49. Бібчук К.В., Жиденко А.О. Зміни активності аланін- і аспартатамінотрансферази в організмі коропа за умов гербіцидного навантаження // Сучасні проблеми водних екосистем: Тези доп. Всеукр. наук.-практ. конф. (Дніпропетровськ, 18 жовтня 2007 р.). - Дніпропетровськ, 2007. - С. 6 - 7.

50. Міщенко Т.В., Жиденко А.О. Вплив гербіцидів на активність каталази коропа різного віку // Сучасні проблеми водних екосистем: Тези доп. Всеукр. наук.-практ. конф. (Дніпропетровськ, 18 жовтня 2007 р.). ? Дніпропетровськ, 2007. - С. 42 - 44.

51. Жиденко А.А., Кривопиша В.В. Загрязнение внутренних водоемов гербицидами и возможность их биоиндикации // 1 Всеукраинская науч. конф. Мониторинг природных и техногенных сред. (Симферополь,

24-26 апреля 2008 г.). ? Симферополь, 2008. - С. 54-56.

52. Жиденко А.А. Закономерности формирования адаптивных механизмов в мозге карпа под влиянием токсических веществ / А.А. Жиденко, В.В. Кривопиша, Е.В. Бибчук, О.Б. Мехед // Вопросы рыбного хозяйства Беларуси. Материалы Междун. научно-практич. конф. «Стратегия развития аквакультуры в современных условиях» (Минск, 11-15 августа 2008 г.). - Минск, 2008. - С. 422 - 425.

53. Жиденко А.А. Показатели метаболизма карпа разного возраста для мониторинга загрязнения водной среды / А.А. Жиденко, В.В. Кривопиша // Біорізноманіття водних екосистем: проблеми і шляхи вирішення: Матер. Всеукр. наук.-практ. конф з міжнар. Участю. ? Дніпропетровськ, 2008. - С. 24 - 26.

54. Жиденко А.А. Изменение поведения и метаболических процессов в мозге Cyprinus carpio L. в условиях гербицидной нагрузки / А.А. Жиденко, В.В. Кривопиша / «Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології»: міжнар. наук. конф. (Київ, 8-10 жовтня

2008 р.): тез. доп. / редкол. Л.І. Остапченко (відп. Ред.) [та ін.] - К.: Знання України, 2008. - С. 79 - 80.

АНОТАЦІЯ

Жиденко А.О. Морфофізіологічні адаптації різновікових груп Cyprinus carpio L. за несприятливої дії екологічних факторів. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Одеський національний університет імені І.І. Мечникова

В дисертації досліджено і обговорено особливості формування адаптації коропа Cyprinus carpio L. різного віку на несприятливу дію екологічних чинників різної природи (гербіциди, фенол, іони свинцю, низькі температури та зимове голодування), установленні закономірності змін на функціональному, морфологічному, тканинному і біохімічному рівнях організму.

Виявлено морфологічні і тканинні зміни в організмі коропа під впливом гербіцидів (зенкор, похідні 2,4-дихлорфеноксиоцетової кислоти, раундап) з плином часу. Встановлено механізми формування адаптації за показниками крові двохліток і цьоголіток коропа під впливом гербіцидів.

Встановлено вікові особливості обміну речовин в організмі коропа за дії органічних токсикантів. Показано взаємозв'язок хімічного складу гербіциду і метаболізму ліпідів, вуглеводів, білків, енергетичного обміну в органах коропа різного віку. Виведено залежність між природою токсиканта (катіони свинцю, фенол, гербіциди) і показниками енергетичного обміну в органах коропа.

Дана комплексна оцінка стану двохліток коропа при токсичних впливах. Відображено вікові особливості формування адаптації Cyprinus carpio L. на дію низької температури і голодування.

Встановлена роль катіонів кальцію у формуванні адаптивних реакцій в організмі коропа до гербіцидів, а також вплив амінокислотного складу кормів на біомасу молоді коропа.

Ключові слова: гербіциди, фенол, свинець, зимове голодування, короп: мальки, цьоголітки, двохлітки, адаптація.

Жиденко А.А. Морфофизиологические адаптации разновозрастных групп Cyprinus carpio L. при неблагоприятных воздействиях экологических факторов. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Одесский национальный университет имени И.И. Мечникова, Одесса, 2009.

В диссертационной работе осуществлено теоретическое обобщение и проведено сравнение механизмов формирования адаптации к токсическим факторам (гербицидам, фенолу и ионам свинца), а также к низким температурам и зимнему голоданию. Впервые комплексно исследовано влияние токсических веществ органической природы на Cyprinus carpio L. разного возраста на структурном, физиологическом и биохимическом уровнях.

На основе выявленных морфологических изменений органов и тканей установлены возрастные особенности реакций рыб на гербицидную нагрузку. Впервые показана взаимосвязь между химическим строением гербицида, способностью его проникновения в организм и временной динамикой (4 - 7 - 14 суток) гистологических изменений в органах карпа (жабры, кишечник, мозг, белые мышцы, печень). Влияние гербицидов приводит к значительным изменениям структуры печени, жабр, а особенно мозга рыб под действием аминной соли 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты; печени и белых мышц - при воздействии раундапа и жабр - под влиянием зенкора. Для определения скорости проникновения исследуемых гербицидов в организм рыб предложены и впервые рассчитаны коэффициенты липофильности, а именно: для раундапа Log P= -2,36±0,64, для зенкора

Log P=1,3±0,21, для 2,4-дихлорфеноксиуксусноной кислоты Log P=2,60±0,35, для раствора бутилового эфира 2,4-дихлорфеноксиуксусноной кислоты

Log P = 4,26±0,34.

Впервые показана взаимосвязь химической структуры гербицида и степень его влияния на направленность углеводного обмена у карпа. Так, в белых мышцах выявлен сдвиг в сторону аэробного окисления под действием всех исследованных гербицидов; в печени, за исключением действия раундапа, сдвиг равновесия происходит в сторону анаболизма (под действием зенкора и производных 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты увеличивается активность глюкозо-6-фосфатазы); в мозге рыб под влиянием производных 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты поддерживается стабильный уровень глюкозы и макроэргических соединений, действие зенкора сдвигает направленность углеводного обмена в сторону пентозофосфатного шунта со значительным снижением интенсивности образования макроэргов у двухлеток карпа; раундап в целом по окончанию эксперимента не приводит к существенным изменениям углеводного обмена в мозге карпа.

Дана комплексная оценка развития адаптивных реакций в ответ на действие стресс-факторов во времени (1 - 7 - 14 сутки пребывания рыбы в токсических условиях) на биохимическом, клеточном, тканевом и морфофункциональном уровнях.

Выяснен механизм формирования адаптации по показателям крови двухлеток и сеголеток карпа под действием гербицидов.

Установлены возрастные особенности обмена веществ в организме карпа в условиях действия органических токсикантов. Показана взаимосвязь химического состава гербицида и метаболизма углеводов, липидов, белков, энергетического обмена в органах карпа разного возраста. Дана комплексная оценка состояния двухлеток карпа при токсических воздействиях.

Установлена роль катионов кальция в формировании адаптивных реакций в организме карпа к гербицидам, а именно - поддержание энергетического обмена. Внесение в водоемы кальция в виде извести или известняка из расчета 2-3 ц на га (при рН води не больше 6,5) приведет к увеличению его концентрации в крови, повысит устойчивость рыб к ксенобиотикам, будет способствовать их лучшей выживаемости

Установлено также влияние аминокислотного состава кормов на биомассу молоди карпа. С целью обеспечения жизнестойкости молоди карпа в период зимовки, а также их выживаемости в токсических условиях, количество естественной пищи в питании рыб в среднем за сезон выращивания должно составлять не менее 40 %. Для этого в комбикорма для сеголеток, рекомендовано добавлять рыбную муку и вводить незаменимые аминокислоты.

Выведена зависимость между природой токсиканта (катионы свинца, фенол, гербициды) и показателями энергетического обмена в органах карпа.

Отображены возрастные особенности формирования адаптации Cyprinus carpio L. на действие низких температур и голодания: компенсаторной как ответ на действие неблагоприятного фактора среды у сеголеток и эксплуатативной (наступательной) - у двухлеток карпа.

На основании своих исследований рекомендуем не применять гербициды, в которых действующим веществом является изопропиламинная соль глифосата, или глифосат в форме кислоты, а также производные

2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты на открытых коллекторно-дренажных и дренажных каналах, оросительных системах.

Ключевые слова: гербициды, фенол, свинец, зимнее голодание, карп: мальки, сеголетки, двухлетки, адаптация.

Zhydenko A.А. Morpho-physiological adaptations of uneven-aged Cyprinus carpio L. groups under adverse influence of ecological factors - Manuscript.

Thesis for a doctoral degree in biology, speciality 03.00.16 - Ecology. - Odessa I.I. Mechnikov National University, Odessa, 2009.

The dissertation features peculiarities of forming Cyprinus carpio L.'s adaptation to adverse ecological factors of different nature (herbicides, phenol, ions of lead, low temperatures and winter starvation). The paper defines patterns of functional, morphological, tissue and biochemical transformations occuring in its organism.

Morphological and tissue changes in the organism of carps under influence of herbicides (zenkor, derivatives 2,4-dichlorphenoxiacetic acid's derivatives, roundup) are registered within certain periods. The mechanisms of forming adaptation according to blood indices of carp that is both two-year-old and of this year's brood under action of herbicides are described.

Age-referred peculiarities of metabolism in the organism of carp under the influence of organic toxiccants are studied. Correlation of herbicide's chemical component and metabolism of carbohydrates, fibers, lipids, power exchange in bodies of carp belonging to different age groups is shown. The paper proves the dependence of power exchange indices on the nature of the toxiccant (herbicides, phenol, lead cations) in carp's organism. Two-year-old carp's state under toxic influence is given a comprehensive estimation.

The paper focuses on age peculiarities of forming Cyprinus carpio L.'s adaptation to low temerature and starvation. This-year's breed's adaptation is described as compensatory while the two-year-olds' one is identified as exploiting (offensive).

Calcium cations are proved to stimulate the formation of adaptive reactions to herbicides in the organism of carp. The paper proves the influence of forag's aminoacide component of on biomass of young carp.

Key words: herbicides, phenol, lead, winter starvation, carp: young fish, this year's brood, two-years-old, adaptation.

Размещено на Allbest.ru