Екологічні параметри ценопопуляцій весняних ефемероїдів фагетальних біогеоценозів та їх індикаційне значення (на прикладі північно-західного Поділля)

Для досягнення мети поставлені такі завдання:

1) обґрунтувати вибір модельних видів;

2) провести комплекс структурно-популяційних досліджень модельних видів:

· дослідити зміни основних параметрів ценопопуляцій (щільність особин, вікова та віталітетна структури, індекс відновлення, віковість);

· вивчити репродуктивну біологію (потенційна та фактична насіннєва продуктивність, коефіцієнт насіннєвої продуктивності, урожай насіння, репродуктивне та фотосинтетичне зусилля);

· дослідити морфологічні параметри;

3) проаналізувати індикаційну інформативність зміни параметрів структурно-функціональної організації ценопопуляцій модельних видів у різних умовах функціонування модельних біогеоценозів та їх взаємозалежність у межах визначених природних комплексів;

4) розробити рекомендації щодо використання отриманих результатів для цілей фітоіндикації та обґрунтування природоохоронних заходів.

Об'єкт досліджень: ценопопуляції модельних видів ранньовесняних ефемероїдів як популяційні індикатори стану лісових біогеоценозів фагетального комплексу та похідних угруповань на їх місці.

Предмет досліджень: структурно-функціональні параметри ценопопуляцій модельних видів ранньовесняних ефемероїдів фагетальних біогеоценозів у різних умовах антропогенного впливу як індикатори стану цих біогеоценозів. ценопопуляція ефемероїд фагетальний біогеоценоз

Методи досліджень: Загальноприйняті методи ценопопуляційних дос-ліджень. Усі отримані дані опрацьовані із використанням пакета програм Stat Soft, Statistica версія 6.

Наукова новизна одержаних результатів. Проведено комплексний аналіз структурно-функціональних параметрів ценопопуляцій модельних видів Corydalis solida (L.) Clairv. (Papaveraceae) й Galanthus nivalis L. (Amaryl-lidaceae) та обґрунтовано можливість їх використання як індикаторів стану біогеоценозів фагетального комплексу. Показано способи застосування їхніх ценопопуляцій як модельних тест-систем для моніторингу рослинного покриву. Виявлено закономірності змін структури ценопопуляцій модельних видів під впливом різних форм антропогенного навантаження (рекреація, сільське господарство, постексцизійні зміни, заповідання). Обґрунтовано принципи використання структурно-функціональних параметрів модельних видів у системі природоохоронного моніторингу для оцінки стану фагетальних біогеоценозів і розробки практичних заходів збереження їхньої видової та ценотичної різноманітності. Виявлено закономірності зміни параметрів ценопопуляцій модельних видів в умовах антропогенно зміненого середовища.

Практичне значення одержаних результатів. На прикладі видів ранньовесняної синузії, Corydalis solida та Galanthus nivalis, відпрацьовано методи та підходи до популяційно-індикаційного моніторингу. Отримані результати, зокрема щодо принципів вибору параметрів структурно-функціональної організації популяцій, можуть бути основою для організації популяційно-індикаційного моніторингу інших типів рослинності із залученням інших видів. Результати роботи можуть бути використані для індикації антропогенних змін рослинного покриву в системі регіонального фітомоніторингу, для обґрунтування диференційованих методів і способів охорони фагетальних біогеоценозів та їхніх раритетних видів, підготовки рекомендацій щодо поліпшення ефективності існуючої мережі природозаповідних об'єктів. Результати досліджень структурно-функціональних параметрів популяцій у різних умовах виростання можуть бути використані в спеціальних курсах популяційної екології у вищих навчальних закладах.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є закінченим самостійним науковим дослідженням здобувача, яке базується на матеріалах, зібраних автором упродовж 2001-2007 рр. Обґрунтування теми, постановка зав-дань дослідження та розробка методологічних засад популяційно-індика-ційного аналізу здійснені дисертантом спільно з науковим керівником О.О. Кагалом. Автор особисто зібрала весь польовий матеріал, здійснила його опрацювання, проаналізувала отримані результати й сформулювала висновки. Результати виконаних досліджень висвітлені в публікаціях, більшість з яких написані одноосібно. У роботах, опублікованих у співавторстві, дисертанту належить від 30 до 70% участі, у жодному випадку права співавторів не порушені.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати дисертації проголошені на 15 конференціях регіонального й міжнародного значення, зокрема на ювілейній науковій конференції, присвяченій 180-річчю від дня народження Л.С. Ценковського “Біорізноманіття, екологія, еволюція, адаптація” (Одеса, 2003); науковій конференції, присвяченій 80-річчю Канівського заповідника “Роль природно-заповідних територій у підтриманні біо-різноманіття” (Канів, 2003); Міжнародній науково-практичній конференції “Біосферний резерват як модель сталого розвитку територій та об'єктів природно-заповідного фонду” (Львів, 2003); 8-й Міжнародній Пущинській конференції молодих учених “Биология - наука ХХІ века” (Пущино, 2004); Міжнародній науковій конференції “Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманітності в умовах антропогенно зміненого середовища” (Кривий Ріг, 2005); ІІ Загальноросійській науково-практичній конференції “Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения” (Ульяновск, 2004); 10-й Пущинській школі-конференції молодих вчених “Биология - наука ХХІ века” (Пущино, 2006); XIІ з'їзді УБТ (Одеса, 2006); І (IX) Міжнародній конференції молодих ботаніків (Санкт-Петербург, 2006); V Міжнародній науковій конференції “Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку” (Донецьк, 2007); Міжнародній регіональній науковій конференції, присвяченої 100-річчю від дня народження проф. С. С. Фодора (Ужгород, 2007); 5-8-й міжнародних наукових конференціях молодих учених “Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (Львів, 2002, 2003, 2006, 2007).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 24 роботи, серед яких 4 статті у фахових наукових виданнях, зокрема, 1 - у Наукових записках Державного природознавчого музею НАН України, 2 - у Віснику Львівського університету, 1 - у Чорноморському ботанічному журналі, 20 публікацій - у матеріалах і тезах доповідей конференцій та з'їздів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

екологічні підходи до біоіндикації стану біогеоценозів ТА ВИБІР МОДЕЛЬНИХ ВИДІВ

Ценопопуляція є елементарною одиницею існування виду та елементом фітоценозу, а отже й екосистеми загалом (Одум, 1986; Работнов, 1950, 1980, 1983; Жукова, Заугольнова, Мичурин и др., 1989; Малиновський, Царик, Жиляєв, 1998; Жиляєв, 2005). Для оцінювання стану екосистем важливо викорис-товувати параметри структурно-функціональної організації популяцій видів-індикаторів демутаційних чи дигресивних процесів в автотрофних блоках, які мають відповідати таким вимогам: бути флорогенетично пов'язаними з обраним флористичним комплексом; мати достатньо широку екологічну амплітуду; чітку облікову одиницю; займати домінантні позиції у фітоценозі або певних його синузіях (Жижин, 1975; Дідух, Плюта, 1994, Кагало, 2003; Ольхович, Мусієнко, 2005). Аналіз динамічних тенденцій параметрів структурно-функціональної організації біогеоценозів забезпечує інформаційну основу фітосозологічного моніторингу, що є необхідною умовою для збереження біорізноманітності. Багатьма дослідниками (Карписонова, 1967; Васильченко, Драгин, 1980; Злобин, Сухой, 1985; Васильченко, 1989) доведено, що ранньовесняна синузія реагує на різні порушення лісового ценозу, тому популяції ефемероїдів потенційно придатні для використання як індикатори стану лісових біогеоценозів.

Біогеографічна та флороценогенетична характеристика фагетальних біогеоценозів північно-західного Поділля

Фізико-географічні умови формування неморальних лісів регіону. За фізико-географічним районуванням територія досліджень знаходиться в межах Західно-Подільської області Західно-Української провінції Лісостепової зони. За геоморфологічним районуванням - у геоморфологічних районах Гологоро-Кременецького горбогір'я та Розточчя Подільської височини, області Волино-Поділля (Цись, 1962; Геренчук, Богуцький та ін., 1972). Проаналізовано фізико-географічні особливості регіону досліджень, наведено характер-ристику рослинного покриву.

Біогеографічна, флороценогенетична й созологічна характеристика фагетальних біогеоценозів та їх динамічні тенденції. У розділі проаналізовано історію формування фагетальних біогеоценозів загалом і на території західних регіонів України, висвітлено їх сучасне поширення на території північно-західного Поділля, установлено созологічну цінність, природні та антропогенно зумовлені динамічні тенденції.

Сучасний стан дослідженості ранньовесняних ефемероїдів фагетальних біогеоценозів. Обрані види Galanthus nivalis, Corydalis solida добре дос-ліджені в морфологічному, систематичному, онтогенетичному, ценопопуляційному аспектах (Смирнова, 1983, 1985, 1987; Будников, 1991, 1992, 1996; Пекар, Комендар, 1998; Пекар, 2000, 2001). Є всі передумови для розвитку наукових засад ценопопуляційного фітомоніторингу та фітоіндикації стану фагетальних біогеоценозів за допомогою структурно-функціональних параметрів ценопопуляцій ранньовесняних ефемероїдів (Васильченко, 1982, 1989; Комендар, 1992). Слід з'ясувати, які з параметрів ценопопуляцій модельних видів можна використати для цілей фітоіндикації та фітомоніторингу стану лісових екосистем.

Програма, Об'єкти, матеріали й методи досліджень

Дослідження проводили на території північно-західного Поділля, яке за флористичним районуванням належить до Розточансько-Подільського округу Центрально-Європейської провінції Європейської області Північнопалеоарктичного підцарства (Заверуха, 1985). За геоботанічним районуванням північно-західне Поділля належить до складу Східноєвропейської та Середньоєвропейської (Розтоцько-Опільський буковий лісовий округ) провінцій Європейської широколистяно-лісової області (Геоботанічне районування, 1977).

Програма, об'єкти, матеріали й методи досліджень. Основою роботи є власні матеріали, зібрані в регіоні протягом 2001-2007 рр. Упродовж польових досліджень зібрано й опрацьовано близько 200 гербарних аркушів спеці-ального популяційного гербарію, а також матеріали щодо насіннєвої продуктивності модельних видів - G. nivalis та C. solida (близько 5000 особин), які зберігаються у Гербарії Інституту екології Карпат НАН України (LWKS). Було опрацьовано 1500 особин модельних видів, за якими виміряно 18 морфологічних параметрів (8 - для G. nivalis, 10 - для C. solida), загалом здійснено 25500 промірів.

Програма досліджень передбачала вибір і детальний опис модельних угруповань в умовах різних форм антропогенного впливу; дослідження особливостей структурно-функціональних параметрів ценопопуляцій модельних видів; обґрунтування їх використання для оцінки стану фагетальних біогеоценозів північно-західного Поділля.

Для вивчення структурно-функціональної організації популяцій модельних видів у регіоні було закладено 4 дослідних полігони, у межах яких було виділено 35 пробних площ з різними видами антропогенного впливу (заповідання, лісове та сільське господарство, регульоване та нерегульоване рекреаційне навантаження, постексцизійні зміни), на кожній з яких закладали по 10 облікових ділянок площею 10 м².

Використані загальноприйняті методи популяційних досліджень (Работнов, 1950, 1960; Уранов, Смирнова, 1969; Вайнагій, 1973, 1974; Грайм, 1974, 1978, 1979; Работнов, 1975; Уранов, 1975; Левина, 1981; Смирнова, 1987; Злобин, 1989; Жукова, 1987). Для досліджень використали 7-ступеневу шкалу рекреаційної дигресії (РД) (Васильченко, 1989). Статистичне опрацювання результатів проведене за стандартною методикою (Зайцев, 1990) із використанням програмних пакетів StatSoft, Statistica-6.

Характеристика дослідних ділянок. У підрозділі наведено повні геоботанічні описи дослідних ділянок. Контрольні ділянки (№ 1.1-1.3) були закладені на території ботанічної пам'ятки природи “Лиса гора та гора Сипуха” в умовах заповідного режиму (Львівська обл., Золочівський р-н). На прилеглих до неї територіях ведеться лісове господарство (різновікові зруби, санітарні рубки), де також закладено ряд ділянок (№ 1.4-1.9). Ділянки з помірним сільськогосподарським навантаженням (№ 2.1-2.8) закладені на північно-східних околицях с. Лагодів (Львівська обл., Золочівський р-н). Для дослідження впливу нерегульованого рекреаційного навантаження на фагетальні біогеоценози дослідні ділянки (№ 3.1-3.11) заклали в межах м. Львова (лісопарки, “зелена зона”) на різних ступенях рекреаційної дигресії, а для дослідження впливу регульованої рекреації (№ 4.1-4.7) - на території Яворівського національного природного парку (Львівська обл., Яворівський р-н).

екологічні параметри ценопопуляцій Galanthus nivalis L. в умовах антропогенного впливу

Заповідання та ведення лісового господарства

Демографічні параметри ценопопуляцій. У стабільних, умовно непорушених букових ценозах значення індексу відновлення мінімальне (не перевищує 200-250%), за збільшення антропогенного навантаження та за наявності певних динамічних процесів воно збільшується до 400-500%. Збільшення антропогенного навантаження активізує вегетативне розмноження, що зумовлює збільшення щільності виду, що може бути додатковим показником наявності змін у досліджених фітоценозах. Вікові спектри переважно моновершинні, з максимумами на віргінільних чи генеративних особинах. Зі збільшенням значень індексу відновлення зменшується значення віковості ценопопуляцій.

Репродуктивні параметри. У заповідних умовах в умовно стабільних фітоценозах ценопопуляціям виду притаманні великі значення фактичної (ФНП) та потенційної насіннєвої продуктивності (ПНП). У динамічних угрупованнях (із мішаним деревостаном, процесом залісення) активізується вегетативне розмноження (за рахунок пригнічення насіннєвого). За умови різкої зміни екологічного режиму, що зумовлена антропогенним впливом (зруб, екотон), спостерігаються низькі значення ФНП. За умови стабілізації угруповання, відновлення лісового намету (старий зруб) репродуктивні процеси в ценопопуляціях покращуються (значення ФНП досягають показників зі ста-більних угруповань). Коефіцієнт варіації цього показника сягає 78,5%, що свідчить про його значну варіабельність. Ефективність насіннєвого розмноження G. nivalis у досліджених ценопопуляціях низька (коефіцієнт насіннєвої продуктивності (Кнп) не перевищував 42,3%).

Морфологічні параметри та віталітетна структура. Чутливим показником змін умов середовища є зміни розмірів особин. Найбільші розміри генеративних особин виду (висота пагона, довжина листків і квітконоса) виявлені в динамічному угрупованні (№ 1.1). Великі значення параметрів вегетативної сфери мали особини ценопопуляцій з ділянок № 1.2, 1.6. Низьке середнє значення висоти пагона мали особини зі зрубів (№ 1.4, 1.8). Середнє значення ширини листків і довжини приквіткового листка є стабільним. Параметри цибулин (довжина й ширина) у досліджених особин мало змінювалися, зокрема, від 1,5 до 1,7 см та від 0,9 до 1,1 см, відповідно. Щодо віталітетної струк-тури, то в умовно стабільних біогеоценозах (№ 1.2, 1.3, 1.6) сформувалися ценопопуляції процвітаючого типу, тоді як на молодому та старому зрубах, а також на узліссі - депресивного.

Біомаса, репродуктивне та фотосинтетичне зусилля. Велике середнє значення маси квітки виявлене в особин з ценопопуляцій № 1.1 та № 1.3, мале - в особин з ділянки № 1.6. Найбільше середнє значення маси листків виявлене в особин з нестабільного угруповання № 1.1 - 74 мг, мале значення маси листків - в особин з ділянок № 1.4, 1.5. Найбільша середня загальна маса притаманна генеративним особинам з ценопопуляції у динамічному угрупованні (№ 1.1), найменша - особинам зі старого зрубу (№ 1.8). Репродуктивне зусилля мало найбільше значення в особин зі старого зрубу (№ 1.8), найменше - в особин з ділянки № 1.6. Фотосинтетичне зусилля мало великі значення в біль-шості ценопопуляцій.

Сільськогосподарське навантаження

Демографічні параметри ценопопуляцій. За умов помірного сільськогосподарського навантаження простежуються такі ж тенденції зміни щільності й інтегрального показника вікової структури ценопопуляцій G. nivalis, як і в умовах заповідання та ведення лісового господарства. На ділянках, які майже не зазнають антропогенного впливу, спостерігали середні значення індексу відновлення та невеликі значення щільності особин виду. За умови збільшення антропогенного навантаження (№ 2.5, № 2.8) відбувається паралельне збільшення значень як індексу відновлення, так і щільності особин (до 106,0 ос./м²). В екотонних умовах (на узбіччі дороги та на межі соснового й букового насаджень) для ценопопуляцій характерні малі значення як індексу відновлення, так і щільності ценопопуляції.

Репродуктивні параметри. Максимальне середнє значення ПНП виявлено в ценопопуляції на узбіччі дороги (№ 2.7), мінімальне середнє значення - у липняку (№ 2.5). Для цього показника характерні малі й середні (22,2-37,1%) значення коефіцієнта варіації. Максимальне середнє значення ФНП виявлено в ценопопуляції з пасовища - 6,9 шт./пл., мінімальне - в ценопопуляції з бучини осокової, що свідчить про несприятливі умови для формування та дозрівання повноцінного насіння. Максимальне значення Кнп не перевищувало 49,6% (на пасовищі), мінімальне - 21,8% (у ценопопуляції з осокової бучини). Отже, за умови наявності антропогенного навантаження середні значення ФНП та ПНП виду зменшуються порівняно з умовно стабільними угрупованнями (№ 2.1, 2.2, 2.4), тоді як в екотонних умовах значення цих параметрів дещо збільшуються.

Морфологічні параметри та віталітетна структура. Оскільки у найменш порушеному угрупованні (№ 2.1) виявлено найбільші розміри генеративних особин, то тут є сприятливі умови для їх розвитку. Наявність антропогенних навантажень в угрупованні (№ 2.5) зумовлює зменшення розмірів особин. В умовах екотонів, як природних (№ 2.6), так і антропогенного походження (№ 2.7), виявлено великі значення морфологічних параметрів особин. Це, у свою чергу, відображається на віталітетній структурі ценопопуляцій. Так, на більшості ділянок, окрім бучини плющевої (процвітаючий тип) та екотонів (рівноважні), досліджені ценопопуляції належать до депресивного типу.

Біомаса, репродуктивне та фотосинтетичне зусилля. Для особин ценопопуляції з липняка, який зазнає антропогенного навантаження (№ 2.5), характерні мінімальні значення маси листків, загальної маси, маси цибулини й квіт-ки, середнє репродуктивне й фотосинтетичне зусилля. Для особин на межі соснового й букового деревостанів (№ 2.6) характерні максимальні значення маси цибулини, квітки й загальної маси, в особин з узбіччя дороги виявлене максимальне значення репродуктивного зусилля. Особинам з малопорушеної бучини плющевої (№ 2.1) притаманне мінімальне репродуктивне та макси-мальне фотосинтетичне зусилля, а також максимальна маса листків.

Рекреаційне навантаження

Демографічні параметри ценопопуляцій. За умов регульованого рекреаційного навантаження (ІІ-ІІІ ступінь РД) зберігається виявлена раніше (на інших дослідних ділянках) закономірність зміни значень щільності, індексу відновлення, віковості. Так, у малопорушених букових угрупованнях виявлено середні (до 200%) значення індексу відновлення та мала щільність особин. За збільшення антропогенного навантаження (ділянка № 4.3, де пролягає “екологічна стежка”), відбувається збільшення значень індексу відновлення (до 500-600%).

Репродуктивні параметри. За умови регульованого рекреаційного навантаження в букових угрупованнях виявлено середні значення ФНП та ПНП. Мінімальне значення ПНП на ділянці № 4.3 свідчить про негативний вплив витоптування на репродуктивні процеси. Максимальне середнє значення ПНП було виявлене в ценопопуляції з грабової бучини (№ 4.1) - 21,7 шт./пл. ФНП ценопопуляцій G. nivalis в умовах регульованої рекреації мала, її середні значення коливалися від 6,1 шт./пл. у буковому грабняку (№ 4.2) до 3,6 шт./пл. у Fageto-Pinetum fruticosum (№ 4.4). Ефективність насіннєвого розмноження G. nivalis у досліджених ценопопуляціях мала (Кнп не перевищував 38,1%). Урожай насіння був мінімальним у ценопопуляції з “екологічної стежки” (№ 4.3) - 30,4 шт./м², максимальним - 168,9 - у грабняку буковому (№ 4.2). Для інших ділянок характерні середні його значення.

Морфологічні параметри та віталітетна структура. Найбільші розміри генеративних особин виду виявлені у Fageto-Pinetum fruticosum (№ 4.4). Мале середнє значення висоти пагона та довжини листків виявили в особин з Fagetum nudum (№ 4.6). Мале середнє значення довжини квітконоса мали особини з грабової бучини (№ 4.1). Середнє значення ширини листків у всіх особин є стабільним і становить 0,6-0,7 см. Параметри цибулин у досліджених особин також стабільні. Більшість ценопопуляцій за віталітетною структурою належать до депресивного типу (№ 4.1, 4.2, 4.5, 4.6), ценопопуляції у Fageto-Pinetum fruticosum (№ 4.4) та бучині мертвопокривній (№ 4.7) - до процвітаючого типу.

Індикаційна цінність екологічних параметрів ценопопуляцій Ga-lanthus nivalis L. Певні ценопопуляційні параметри G. nivalis, а саме: індекс відновлення, щільність особин, показники репродуктивної біології можна використовувати для індикації стану фагетальних біогеоценозів. Так, в умовно стабільних малопорушених ценозах ценопопуляціям G. nivalis притаманні невеликі значення індексу відновлення - від 170 до 250%, середня щільність особин (7-15 на 1 м²), а також великі розміри генеративних особин, велике значення фотосинтетичного зусилля та мале - репродуктивного, що вказує на переважання процесів асиміляції над процесами репродукції, середні значення ФНП та ПНП.

За наявності помірного антропогенного впливу відбувається збільшення значень індексу відновлення (до 350-400%), збільшення щільності особин, збільшення ФНП та ПНП, урожаю насіння, а також зменшення розмірів генеративних особин, збільшення репродуктивного зусилля й зменшення фото-синтетичного. В умовах екотонів у ценопопуляціях G. nivalis відбувається зменшення значень індексу відновлення, співвідношення репродуктивного й фотосинтетичного зусиль є оптимальним. У ценотично несприятливих умовах (угруповання з домінуванням Carex pilosa Scop.) виявляються риси стрес-толерантності, на що вказує пригнічення усіх біотичних процесів (мінімальні показники насіннєвої продуктивності, мінімальна щільність, мале репродуктивне та фотосинтетичне зусилля). Збільшення антропогенного навантаження зумовлює збільшення щільності особин G. nivalis за рахунок вегетативного розмноження, що може бути додатковим показником наявності змін у дос-ліджених фітоценозах.

екологічні параметри ценопопуляцій Corydalis solida (L.) Clairv. в умовах антропогенного впливу

Заповідання та ведення лісового господарства

Демографічні параметри ценопопуляцій. Вікові спектри бімодальні з мак-симумами на ювенільних і генеративних особинах. В умовно стабільних фітоценозах ценопопуляціям C. solida притаманні малі значення щільності та індексу відновлення. У динамічних угрупованнях (№ 1.1, 1.2, 1.8) у ценопопуляцій C. solida спостерігається збільшення щільності особин та індексу відновлення.

Репродуктивні параметри. В умовно стабільних фітоценозах ценопопуляціям C. solida притаманні низькі значення ФНП, середні значення ПНП та Кнп. В угрупованнях, де динамічні процеси відбуваються після впливу антропогенних факторів (№ 1.8), умови для процесів відтворення (мінімальні значення ФНП та Кнп) несприятливі. В угрупованні Urticetum (dioicae)-aegopodiosum (podagrarie) (№ 1.9) виявлено максимальне значення ФНП, ПНП та Кнп. Кількість квіток на особину є дуже мінливим показником, максимальну її кількість спостерігали в особин з ценопопуляції в бучині перелісковій (№ 1.6), мінімальну - у мішаному деревостані (№ 1.2). Урожай насінин коливався у значних межах (від 424,9 шт./м² в Urticetum-aegopodiosum (№ 1.9), до 30,5 шт./м² у мішаному деревостані (№ 1.2)).

Морфологічні параметри та віталітетна структура. Найбільші значення надземної та загальної довжини пагона, а також розміри сегментів листкової пластинки виявлені в особин з бучини переліскової (№ 1.6). Малі значення довжини надземної частини пагона, його загальної довжини та розмірів листкових пластинок спостерігали в особин зі старого зрубу (№ 1.8) та галявини (№ 1.9). В угрупованнях з домінуванням бука в деревостані є найкращі умови для розвитку фітомаси особин виду, що відображається і на віталітетній структурі ценопопуляцій - процвітаючого або рівноважно-процвітаючого типів. За наявності порушень (старий зруб, № 1.8) або в різко відмінних екологічних умовах (№ 1.9) розміри особин значно зменшуються, тому за віталітетною структурою ценопопуляції стають депресивними.

Біомаса, репродуктивне та фотосинтетичне зусилля. В особин зі старого зрубу (№ 1.8) виявлено максимальні значення маси цибулини, суцвіття, за-гальної маси. Найменше значення маси суцвіть виявлено в особин з мішаного деревостану (№ 1.2), найбільше значення маси листків спостерігали в особин з Fagetum mercurialidosum (№ 1.6), найменше - в особин зі старого зрубу (№ 1.8) та галявини (№ 1.9). Велике значення репродуктивного зусилля виявлено в особин зі старого зрубу (№ 1.8), мале - в особин з мішаного деревостану (№ 1.2), а також в особин з ділянок № 1.1, 1.6. Фотосинтетичне зусилля мало великі значення в особин з букових угруповань - ділянок № 1.1, 1.3, 1.6, мале - в особин зі старого зрубу (№ 1.8).

Сільськогосподарське навантаження

Демографічні параметри ценопопуляцій. У малопорушених угрупованнях (№ 2.1, 2.2) для ценопопуляцій C. solida характерні низька щільність особин, середні значення індексу відновлення (близько 200%). За наявності антропогенних порушень (№ 2.5, 2.8) значення щільності та індексу відновлення збільшуються. В екотонних умовах (№ 2.6, 2.7) значення індексу відновлення знижується (до 100-150%).

Репродуктивні параметри. У малопорушених угрупованнях (№ 2.1, 2.2, 2.4) ценопопуляціям C. solida притаманні досить великі значення ПНП та Кнп, середні - ФНП, малі значення урожаю насіння, оскільки малою є щільність генеративних особин. В екотонних умовах репродуктивні процеси пригнічуються, тому значення ФНП та ПНП зменшуються. За наявності помірного антропогенного навантаження репродуктивний тиск ценопопуляції на середовище значно зростає, про що свідчить великий урожай насіння.

Морфологічні параметри та віталітетна структура. У малопорушених угрупованнях генеративним особинам C. solida притаманні великі розміри. В екотонних умовах (№ 2.7) виявлено мінімальні розміри генеративних особин. Найбільші розміри листкової пластинки (довжини сегментів) спостерігали в особин з пасовища (№ 2.8), найменші - в особин з екотонних умов (№ 2.6, 2.7). За віталітетною структурою більшість досліджених ценопопуляцій належать до депресивного типу (№ 2.2, 2.5, 2.6, 2.7). У бучині плющевій (№ 2.1) та грабняку плющевому (№ 2.4) ценопопуляції процвітаючі, на пасовищі - рівноважно-депресивна.

Біомаса, репродуктивне та фотосинтетичне зусилля. Найменша маса суцвіття притаманна особинам з ділянок № 2.1, 2.5 - 29 мг, найважче суцвіття та листки - в особин з узбіччя дороги (№ 2.7), найлегші листки - на пасовищі (№ 2.8) та ділянках № 2.1, 2.2. Максимальне значення загальної маси генеративних особин виявлено в екотонних умовах (№ 2.6, 2.7), мінімальне - в особин з грабняка плющевого (№ 2.4), букового липняка (№ 2.5). Генеративним особинам з узбіччя дороги (№ 2.7) характерне максимальне значення репродуктивного зусилля - 27,7, мале ж значення цього показника притаманне особинам з плющевої бучини (№ 2.1) та Fageto-Tilietum aegopodiosum (№ 2.5). Найбільше фотосинтетичне зусилля притаманне особинам з Carpinetum hederosum (№ 2.4), найменше - особинам з Fagetum hederosum (№ 2.1).

Рекреаційне навантаження

Демографічні параметри ценопопуляцій. Загальною рисою вікових спектрів ценопопуляцій C. solida в умовах рекреаційного навантаження є їхня двовершинність (максимуми на проростках або ювенільних особинах та на генеративних). На ІІ, ІІІ ступенях РД, у найменш порушених ценозах, виявлена велика частка генеративних особин, за збільшення ступеня дигресії, їх кількість значно зменшується. На початкових ступенях РД (ІІ, ІІІ) щільність виду мала. Зі збільшенням навантаження до ІV-V ступеня спостерігається збільшення щільності, за подальшої деградації угруповань до VІ, VІІ ступенів відбувається зменшення загальної щільності особин. У малопорушених ценозах на початкових ступенях РД (ІІ-ІІІ) ценопопуляціям C. solida характерні малі значення індексу відновлення. За збільшення РД до ІV-V ступеня значення індексу відновлення зростає утричі - до 600-810%. За подальшої деградації угруповань до VІ-VІІ ступенів середнє значення індексу відновлення поступово зменшується.

Репродуктивні параметри. Найсприятливіші умови для утворення повноцінного насіння наявні в малопорушених угрупованнях на початкових ступенях РД, про що свідчить найбільше значення ФНП (6,9 шт./пл.), максимальний урожай насіння та велика щільність генеративних особин (№ 3.3). Несприятливі умови для насіннєвого відтворення виявлені у Tilietum dactyliosum (№ 3.7), що відображають мінімальні значення ФНП (3,1 шт./пл.) та Кнп. За слабких порушень в угрупованні рівень насіннєвого розмноження виду невеликий, у разі збільшення навантаження (до ІV-V ступенів РД) насіннєве відтворення виду дещо зростає, на що вказує незначне підвищення ФНП, у ценопопуляціях переважають прегенеративні особини, тобто відбувається їх “псевдоомолодження”. На останніх ступенях РД рівень насіннєвого відтворення знижується.

Морфологічні параметри та віталітетна структура. Найбільші середні значення висоти пагона виявлено в генеративних особин C. solida з Fagetum nudum (ІІ ступінь РД, № 3.1), найменші значення - в особин з ділянки № 3.6 та № 3.9 (V ступінь РД). Найбільші розміри листкової пластинки спостерігали в особин з Acereto-Tilietum aegopodiosum (V ступінь РД, № 3.6), найменші - в особин з Tilietum dactyliosum Піскової гори (ІІІ ступінь РД, № 3.7). Збільшення антропогенного навантаження зумовлює зменшення висоти пагона генеративних особин та збільшення асимілюючої поверхні. На останніх ступенях РД усі морфологічні параметри генеративних особин зменшуються. На початкових етапах рекреаційної дигресії ценопопуляції за віталітетною структурою є процвітаючими (№ 3.1, 3.3), на ІV-V ступенях РД - рівноважними, а на останніх ступенях перетворюються на депресивні (№ 3.11).

Індикаційна цінність екологічних параметрів ценопопуляцій Coryda-lis solida (L.) Clairv. В умовно стабільних малопорушених ценозах ценопопуляціям C. solida притаманні середні значення індексу відновлення - від 150 до 200%, мала щільність особин (12-20 на 1 м²), великі розміри генеративних особин; вікові спектри бімодальні, з переважанням генеративних особин; великі значення морфологічних параметрів і віталітетна структура процвітаючого чи рівноважного типів. За наявності помірного антропогенного впливу відбувається збільшення значень індексу відновлення (до 300%), збільшення щільності за рахунок прегенеративних вікових груп, збільшення ФНП та ПНП, урожаю насіння; віковий спектр стає лівостороннім. Збільшення антропогенного навантаження зумовлює активізацію насіннєвого розмноження C. solida. На останніх ступенях рекреаційної дигресії (VІ-VІІ) відбувається зниження усіх вищеперерахованих показників, що відображає остаточну деградацію ценопопуляцій.

Індикаційне значення екологічних параметрів ценопопуляцій досліджених видів

Екологічні параметри ценопопуляцій модельних видів як основа природоохоронної оцінки й прогнозування динаміки біогеоценозів

Параметри ценопопуляцій Galanthus nivalis L. За усередненими даними структурно-функціональних параметрів ценопопуляцій G. nivalis провели кластерний аналіз (рис. 2). Загалом сформувалися такі групи кластерів: одна з них об'єднала пригнічені ценопопуляції з угруповань, де є несприятливі умови для їх розвитку (№ 2.3, 1.5, 1.4, 1.2), друга містить ценопопуляції, які зазнають помірного сільськогосподарського навантаження (№ 2.1, 2.2, 2.4, 2.6), а третя - ценопопуляції з умовно стабільних букових угруповань (№ 4.1, 4.5, 4.6, 4.7, 1.6, 1.3). На різних етапах кластеризації окремо відділилися ценопопуляції з пасовища (№ 2.8), букового липняка (№ 2.5), з ділянок № 1.7, № 4.4 та узбіччя дороги (№ 2.7).

Параметри ценопопуляцій Corydalis solida (L.) Clairv. За результатами кластерного аналізу ценопопуляцій C. solida встановлено формування таких груп кластерів: ценопопуляції з екотонних ділянок та угруповань, у яких бук не є домінантом (№ 3.6, 3.3, 3.5, 2.6, 2.7, 2.5), група ценопопуляцій C. solida з ценотично нестабільних угруповань (№ 1.1, 1.8) та угруповань на останніх ступенях рекреаційної дигресії (№ 3.7, 3.8, 3.9, 3.10), група ценопопуляції з умовно стабільних букових угруповань (№ 3.4, 2.1, 2.2, 1.6, 1.3) та група, яка містить ценопопуляції з галявини (№ 1.9), Carpinetum hederosum (№ 2.4), пасовища (№ 2.8), Fagetum galeobdolosum (№ 3.2). Окремо розташувалися ценопопуляції з ділянок № 1.2, № 3.11 та № 3.1.

Отже, така чітка кластеризація ценопопуляцій модельних видів за комплексом структурно-функціональних характеристик свідчить про можливість їх використання як індикаторів сукцесійних змін фагетальних біогеоценозів.

Структурно-популяційні параметри модельних видів як складова регіонального моніторингу стану фагетальних біогеоценозів і збереження різноманітності. Об'єктом фітомоніторингу є конкретні ценопопуляції, на рівні яких забезпечуються елементарні процеси самопідтримання й самовідтворення виду, а також взаємодія з популяціями інших видів і навколишнім середовищем. У стабільних малопорушених ценозах ценопопуляціям G. niva-lis характерні невелика щільність, мале значення індексів відновлення та віковості, середні значення насіннєвої продуктивності. У динамічних угрупованнях у ценопопуляцій G. nivalis зростає щільність особин і значення індексу відновлення. Збільшення антропогенного навантаження також активує вегетативне розмноження G. nivalis, яке зумовлює збільшення щільності особин, що може бути додатковим показником наявності змін у досліджених фітоценозах. За умови помірного антропогенного впливу відбувається пригнічення розвитку особин G. nivalis, на що вказує депресивний тип віталітетної структури ценопопуляцій, тоді як щільність особин виду зростає, тобто певні порушення в угрупованнях створюють оптимальні умови для ценопопуляції, що вказує на прояви рис рудерального типу стратегії.

Вікова структура ценопопуляцій C. solida є чутливим індикатором сучасного стану та перспектив розвитку фітоценозу. Наявність у ній великої кількості прегенеративних вікових категорій, особливо проростків, свідчить про певні риси дигресивних змін у біогеоценозі. За погіршення еколого-цено-тичних умов переважають лівосторонні вікові спектри. Оскільки вікові спектри ценопопуляцій в умовно стабільних ценозах є бімодальними, їх перехід до лівосторонності є індикаційною ознакою наявності значних порушень структурно-функціональної організації екосистеми. Такі дані можуть слугувати основою для розробки науково обґрунтованого режиму функціонування угруповань і забезпечення оптимального керування демографічними процесами в ценопопуляціях їх компонентів з метою стабілізації стану екосистем, зокрема на заповідних територіях і в рекреаційних зонах національних природних і регіональних ландшафтних парків. Індикаторними також є зміни віталітетної структури обох видів, залежно від еколого-ценотичних умов.

Висновки

Уперше досліджено особливості структурно-функціональної організації ценопопуляцій модельних видів ранньовесняних ефемероїдів у фагетальних біогеоценозах на північно-західному Поділлі залежно від стану цих біогеоценозів. У результаті досліджень обґрунтована можливість використання структурних параметрів популяцій Galanthus nivalis та Corydalis solida для індикації стану фагетальних біогеоценозів у регіоні північно-західного Поділля.

1. На підставі проведених досліджень доведена можливість використання параметрів структурно-функціональної організації ценопопуляцій, зокрема модельних видів ранньовесняних ефемероїдів, як індикаторів стану біогеоценозів залежно від режиму їх використання. Різноманіття комбінацій цих параметрів відображає реальний стан та особливості ценотичної структури елементів рослинного покриву, зокрема біогеоценозів букових лісів та похідних на їх місці, які успадкували певні еколого-ценотичні риси фагетального флороценотичного комплексу.

2. Ценопопуляції Galanthus nivalis та Corydalis solida є зручними модельними об'єктами для оцінки стану фагетальних біогеоценозів завдяки їх простому онтогенезу, зручності виділення вікових станів, досить широкій екологічній амплітуді та здатності залишатися в порушених угрупованнях, змінюючи основні структурно-функціональні параметри.

3. У разі використання ценопопуляцій як індикаторних систем для діагностування стану біогеоценозів доцільно використовувати лише певну частину вікового спектра, яка для вегетативно рухливого виду G. nivalis містить ювенільні, іматурні, віргінільні та генеративні особини, а для C. solida, який розмножується лише генеративно, варто враховувати й проростки. В обох видів сенільні особини утворюються дуже рідко, тому їх недоцільно враховувати в індикаторній частині вікового спектра.

4. З досліджених структурно-функціональних параметрів ценопопуляцій найпоказовішим в індикаційному аспекті виявився інтегральний показник вікової структури ценопопуляцій - індекс відновлення (співвідношення прегенеративних вікових груп до генеративної). Крім того, щільність особин є додатковим показником наявності чи відсутності динамічних процесів в угрупованні. Для уточнення особливостей прояву певних рис вторинних стратегій модельних видів варто враховувати й показники репродуктивної біології (фактична та потенційна насіннєва продуктивність, коефіцієнт насіннєвої продуктивності, урожай насіння).

5. Доведено, що параметри ценопопуляцій G. nivalis є інформативними індикаторами стану фагетальних біогеоценозів за різних умов функціонування біогеоценозу (заповідання, ведення лісового та сільського господарства, постексцизійні зміни), оскільки, завдяки здатності виду до вегетативного розмноження, вони тривалий час зберігаються навіть за докорінної трансформації біогеоценозу (формування вторинних післялісових лук).

6. За результатами досліджень показано, що C. solida зникає зі складу синузії в разі різкої зміни екологічних умов (вирубування, формування екотонів, вторинних угруповань нелісового типу). Разом з тим параметри ценопопуляцій цього виду доцільно використовувати для оцінки стану фагетальних біогеоценозів в умовах нерегульованого рекреаційного навантаження, оскільки вони зберігаються навіть за значних ступенів рекреаційної дигресії фітоценозів.

7. Установлено, що в умовно стабільних малопорушених букових угрупованнях ценопопуляціям G. nivalis притаманні середні значення індексу відновлення - від 100 до 250%, середня щільність особин (10-20 на 1 м²), великі розміри генеративних особин, велике значення фотосинтетичного зусилля, що вказує на переважання процесів асиміляції над процесами репродукції, та мале - репродуктивного, а також середні значення фактичної та потенційної насіннєвої продуктивності. Максимальні значення морфологічних параметрів та загальної фітомаси свідчать про реалізацію організменного оптимуму.

8. За наявності помірного антропогенного впливу відбувається збільшення значень індексу відновлення (до 300-450%), збільшення щільності G. nivalis, збільшення фактичної та потенційної насіннєвої продуктивності, урожаю насіння, а також зменшення розмірів генеративних особин, значне збільшення репродуктивного зусилля і зменшення - фотосинтетичного.

9. Збільшення антропогенного навантаження зумовлює активацію вегетативного розмноження G. nivalis, яке призводить до збільшення щільності виду, що може бути додатковим показником наявності змін у досліджених фітоценозах. Чим стійкіше угруповання, тим менша щільність особин цього виду, чим більше негативних зовнішніх впливів зазнає ценоз, тим, до певної межі, вища й щільність. Але якщо динамічні процеси мають природне походження, тобто зумовлені внутрішніми процесами в біогеоценозі, то активується вегетативне розмноження прегенеративних особин (збільшується індекс відновлення, але щільність генеративних особин мала), тоді як за антропогенного впливу активується поділ генеративних особин.

10. Структурно-функціональні параметри ценопопуляцій C. solida не виявляють безпосередньої залежності від наслідків змін у функціонуванні фагетальних біогеоценозів, зумовлених заповіданням, веденням лісового та сільського господарства, вирубуванням. Натомість, виявлена чітка їх кореляція зі змінами лісових угруповань за умов нерегульованого рекреаційного навантаження, тому вони є зручними об'єктами для індикації їх стану в цих умовах.

11. Для індикації стану біогеоценозів на різних ступенях рекреаційної дигресії інформативними є структурно-функціональні параметри ценопопуляцій C. solida. На ранніх ступенях рекреаційної дигресії (ІІ-ІІІ) його ценопопуляціям притаманні малі значення індексу відновлення, щільності, урожаю насіння, переважання генеративних особин у віковій структурі, велике значення віковості та коефіцієнта насіннєвої продуктивності. Зі збільшенням рекреаційного навантаження до ІV-V ступенів відбувається збільшення значень індексу відновлення та врожаю, переважання прегенеративних вікових груп, зменшення віковості та коефіцієнта насіннєвої продуктивності. Отже, зростає репродуктивний тиск ценопопуляції на середовище за рахунок активації насіннєвого відтворення та збільшення щільності, що свідчить про виражений експлерентий тип стратегії. На останніх ступенях рекреаційної дигресії (VІ-VІІ) відбувається зниження всіх вищеперерахованих показників, що зумовлює остаточну деградацію ценопопуляцій.

12. Здійснюючи моніторинг стану модельних ценопопуляцій, можна отримати, з одного боку, інформацію про стан досліджуваного виду (та йому подібних), а з другого - інформацію про зміну “мозаїки” ценопопуляційного різноманіття локальної популяції, що свідчить про антропогенну трансформацію біогеоценотичного покриву регіону і дає можливість планувати регуляторні втручання з метою відновлення різноманіття цієї “мозаїки”.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Статті в наукових фахових виданнях:

1. Дорошенко К. В. Мінливість кількості та розмірів пелюсток у Anemone nemorosa L. (Ranunculaceae) (у межах Львівської області) / К. В. Дорошенко // Наукові записки державного природознавчого музею. - Т. 19. - 2004. - С. 47-50.

2. Дорошенко К. В. Індикаційне значення деяких популяційних параметрів ефемероїдів (на прикладі Galanthus nivalis L.) для оцінки стану фітоценозів / К. В. Дорошенко // Вісник Львівського національного університету. Серія біологічна. - Вип. 39. - 2005. - С. 83-95.

3. Дорошенко К. В. Зміна параметрів ценопопуляцій Galanthus nivalis L. в різних еколого-ценотичних умовах (Львівська область, Україна) / К. В. Дорошенко // Чорноморський ботанічний журнал. - 2006. - Т. 2, № 1. - С. 36-50.

4. Дорошенко К. В. Демографічні параметри ценопопуляцій Corydalis solida (L.) Clairv. за умов рекреаційного навантаження / К. В. Дорошенко, О. О. Андрєєва // Вісник Львівського національного університету. Серія біологічна. - Вип. 42. - 2006. - С. 48-61. (Дисертантом досліджено структурно-функціональні параметри ценопопуляцій виду в умовах рекреаційного навантаження та проаналізовано результати).