Эволюция биосферы

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

КУРС ЛЕКЦИЙ

ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

Ростов-на-Дону

2010 г



Аннотация

Курс лекций «Эволюция биосферы» предназначен для ознакомления студентов-специалистов 6 курса заочного отделения со строением и свойствами современной биосферы; с закономерностями эволюции организмов в истории биосферы; с современным видением проблемы происхождения жизни. Его содержательная часть полностью отвечает учебному плану, предусмотренному для федерального компонента цикла СД по направлению 020408 (013600) «Геоэкология».



Оглавление

Введение

1. Биосфера. Строение и свойства современной биосферы

Комплексная цель

Проектное задание

Лекция 1

Тема 1.1. Понятие биосферы. Структура и границы биосферы

Тема 1.2. Живое вещество. Свойства и функции живого вещества

Тема 1.3. Свойства биосферы

Тема 1.4. Круговорот веществ в биосфере

Модуль № 1. Происхождение жизни на земле

Комплексная цель

Проектное задание

Раздел 2. Планетарные предпосылки возникновения и развития жизни

Лекция 2

Тема 2.1. Возникновение молекул органического вещества

Тема 2.2. Возникновение живых организмов. Условия прогрессивной эволюции

Тема 2.3. Биосфера позднего докембрия и фанерозоя

Раздел 3. Основные закономерности эволюции биосферы Земли

Лекция 3

Тема 3.1. Закономерности биологической эволюции

Тема 3.2. Гипотеза уменьшения биомассы во времени - позиция В.Е. Закруткина

Тема 3.3. Химическая эволюция биосферы Земли

Список рекомендуемой литературы



Введение

Написание курса продиктовано необходимостью составления краткого курса лекций, в котором были бы изложены строение и свойства современной биосферы, планетарные предпосылки возникновения и развития жизни, основные закономерности эволюции биосферы Земли.

Курс лекций предназначен для студентов-специалистов 6 курса заочного отделения, обучающихся по специальности 020804 (013600) «Геоэкология».

Календарно-тематический план лекций

Тема занятия/модуль	Тип занятий (часы)	Индиви-дуальные Консульта-ции	Самостоя-тельная работа	Неделя
РАЗДЕЛ 1. Биосфера. Строение и свойства современной биосферы.
Лекция 1. Тема 1.1. Понятие биосферы. Структура и границы биосферы. Тема 1.2. Живое вещество. Свойства и функции живого вещества. Тема 1.3. Свойства биосферы. Тема 1.4. Круговорот веществ в биосфере.	Лекция 2	-	-	1
МОДУЛЬ № 1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ.
РАЗДЕЛ 2. Планетарные предпосылки возникновения и развития жизни. Лекция 2. Тема 2.1.Возникновение молекул органического вещества. Тема 2.2. Возникновение живых организмов. Условия прогрессивной эволюции. Тема 2.3. Биосфера позднего докембрия и фанерозоя.	2	-	-	2
РАЗДЕЛ 3. Основные закономерности эволюции биосферы Земли. Лекция 3. Тема 3.1.Закономерности биологической эволюции. Тема 3.2. Гипотеза уменьшения биомассы во времени - позиция В.Е. Закруткина. Тема 3.3. Химическая эволюция биосферы Земли.	2	-	-	3
Итого:	6			3



1. Биосфера. Строение и свойства современной биосферы

Комплексная цель - получить представление о строении и свойствах современной биосферы.

Проектное задание - знать и изучить:

структуру и границы современной биосферы;

свойства и функции живого вещества;

свойства биосферы;

основные типы круговоротов веществ.

Лекция 2

Тема 2.1. Понятие биосферы. Структура и границы биосферы.

Тема 2.2. Живое вещество. Свойства и функции живого вещества.

Тема 2.3. Свойства биосферы.

Тема 2.4. Круговорот веществ в биосфере.

Понятие биосферы. Структура и границы биосферы.

Биосфера (от греч. bios - жизнь и sphaira - шар) - оболочка Земли, состав, структура и свойства которой в той или иной степени определяются настоящей или прошлой деятельностью живых организмов.

Термин «биосфера» был впервые введён в науку Э.Зюссом. Биосфера Зюсса - это сфера обитания живых организмов.

Тем не менее, заслуга создания целостного учения о биосфере принадлежит В.И. Вернадскому, так как именно он развил представление и живом веществе как огромной геологической (биогеохимической) силе, преобразующей свою среду обитания.

По Вернадскому, в состав биосферы входят следующие типы веществ:

Живое вещество -- живые организмы, населяющие нашу
планету.

Косное вещество -- неживые тела, образующиеся в результате процессов, не связанных с деятельностью живых организмов (породы магматического и метаморфического происхождения, некоторые осадочные породы).

3. Биогенное вещество -- неживые тела, образующиеся в результате деятельности живых организмов (некоторые осадочные породы: известняки, мел и др., а также нефть, газ, каменный уголь, кислород атмосферы и др.)

4. Биокосное вещество -- биокосные тела, представляющие собой результат совместной деятельности живых организмов и геологических процессов (почва, илы, кора выветривания и др.).

5. Радиоактивное вещество - атомы радиоактивных элементов - уран, торий, радий и др.

6. Рассеянные атомы - отдельные атомы элементов, встречающиеся в природе в рассеянном состоянии (в таком состоянии часто существуют атомы микро- и ультрамикроэлементов: Mn, Zn, Au, Hg и др.).

7. Вещество космического происхождения - вещество, по-ступающее на поверхность Земли из космоса (метеориты, кос-мическая пыль).

Биосфера имеет определённые границы. Она занимает нижнюю часть атмосферы, верхние слои литосферы и всю гидросферу. Вглубь Земли живые организмы проникают на небольшое расстояние. В литосфере распространение жизни ограничивается, прежде всего, температурой горных пород и подземных вод, которая постепенно возрастает с глубиной и на уровне 1,5-15 км превышает 100⁰С. Наибольшая глубина, на которой в породах земной коры были обнаружены живые бактерии, составляет 4 км. В океане жизнь распространена до более значительных глубин и встречается даже на дне океанических впадин в 10-11 км от поверхности.

Лимитирующим фактором проникновения жизни вверх является жесткое космическое излучение. На высоте 25-30 км большую часть ультрафиолетового излучения Солнца поглощает находящийся здесь относительно тонкий слой озона - озоновый экран. Если живые организмы поднимаются выше защитного слоя озона, они погибают. Несмотря на то, что споры бактерий и грибов обнаруживаются до высоты 20-22 км, основная часть аэропланктона сосредоточена в слое до 1 - 1,5 км. В горах граница распространения наземной жизни - около 6 км над уровнем моря.

Биосфера неоднородна и мозаична. Океаны и континенты - горизонтальная структурная особенность планеты, определяющая в общих чертах строение биосферы.

В континентальной области биосферы выделяют следующие подсистемы:

- сухопутные,

- земноводные,

- ледовые,

- природные комплексы с переменным режимом.

Наиболее хорошо изучены сухопутные комплексы. В них выделяют такие сложные образования как почвы и коры выветривания. Ледовые комплексы - это суша, покрытая горными и покровными ледниками. Земноводные природные комплексы - представлены речной сетью, озерами. Природные комплексы с переменным режимом - это территории, где периодически появляется снежный покров, существует вечная мерзлота.

В океанической области также чётко выделяются следующие подсистемы:

- водные;

- ледовые;

- с переменным режимом.

Водные природные комплексы - акватории океана, свободные ото льда в течение всего года.

Ледовые природные комплексы - многолетние морские льды (Арктика).

Природные комплексы с переменным режимом - акватории океана, периодически покрывающиеся льдом.

Океаническая область биосферы характеризуется и вертикальной структурой: водно-поверхностный ярус, который населяют фотосинтезирующие организмы; водно-глубинный ярус; бентосный ярус и иловый ярус.

Между океанической и континентальной областями выделяется и переходная область биосферы. Это шельфовая область океана. В шельфовой области выделяются следующие подсистемы:

- земноводные - ежесуточно заливаемая во время приливов часть береговой зоны (литоральная зона);

- мелководная - акватория океана с глубиной около 200 м;

- ледовая - многолетний припай льда в Антарктике и Арктике;

- переменного режима - акватории морей, систематически покрывающиеся льдом.

В шельфовой области вся толща воды населена фотосинтезирующими бактериями, поэтому водно-поверхностный ярус непосредственно переходит в донный ярус.

Континентальная область биосферы занимает 149,0 млн. км² (133 - сухопутная, 16 - ледовая). Океаническая область - 333,0 млн. км² (65,3%). Переходная (без литоральной) - 28,0 млн. км².

Живое вещество. Свойства и функции живого вещества.

Живое вещество - живые организмы, населяющие нашу планету.

Масса живого вещества составляет лишь 0,01% от массы всей биосферы. Тем не менее, живое вещество биосферы - это главнейший ее компонент.

Наибольшая концентрация жизни в биосфере наблюдается на границах соприкосновения земных оболочек: атмосферы и литосферы (поверхность суши), атмосферы и гидросферы (поверхность океана), и особенно на границах трех оболочек - атмосферы, гидросферы и литосферы (прибрежные зоны). Эти места наибольшей концентрации жизни В.И. Вернадский назвал «пленками жизни». Вверх и вниз от этих поверхностей концентрация живой материи уменьшается.

К основным уникальным особенностям живого вещества можно отнести следующие:

Способность быстро занимать (осваивать) все свободное пространство. Это свойство связано как с интенсивным размножением, так и со способностью организмов интенсивно увеличивать поверхность своего тела или образуемых ими сообществ.

Движение не только пассивное, но и активное, то есть не только под действием силы тяжести, гравитационных сил и т.п., но и против течения воды, силы тяжести, движения воздушных потоков и т.п.

Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти (включение в круговороты веществ). Благодаря саморегуляции живые организмы способны поддерживать постоянный химический состав и условия внутренней среды, несмотря на значительные изменения условий внешней среды. После смерти эта способность утрачивается, а органические остатки очень быстро разрушаются. Образовавшиеся органические и неорганические вещества включаются в круговороты.

Высокая приспособительная способность (адаптация) к различным условиям и в связи с этим освоение не только всех сред жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной), но и крайне трудных по физико-химическим параметрам условий (микроорганизмы встречаются в термальных источниках с температурой до 140^оС, в водах атомных реакторов, в бескислородной среде).

Феноменально высокая скорость протекания реакций. Она на несколько порядков значительнее, чем в неживом веществе.

Высокая скорость обновления живого вещества. Только небольшая часть живого вещества (доли процента) законсервирована в виде органических остатков, остальная же постоянно включается в процессы круговорота.

Все перечисленные свойства живого вещества обуславливаются концентрацией в нём больших запасов энергии.

Выделяют следующие основные геохимические функции живого вещества:

Энергетическая (биохимическая) - связывание и запасание солнечной энергии в органическим веществе и последующее рассеяние энергии при потреблении и минерализации органического вещества. Эта функция связана с питанием, дыханием, размножением и другими процессами жизнедеятельности организмов.

Газовая - способность живых организмов изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. С газовой функцией связывают два переломных периода (точки) в развитии биосферы. Первая из них относится ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1% от современного уровня. Это обусловило появление первых аэробных организмов (способных жить только в среде, содержащей кислород). Второй переломный период связывают со временем, когда концентрация кислорода достигла примерно 10% от современной. Это создало условия для синтеза озона и образования озонового слоя в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши.

Концентрационная - «захват» из окружающей среды живыми организмами и накопление в них атомов биогенных химических элементов. Концентрационная способность живого вещества повышает содержание атомов химических элементов в организмах по сравнению с окружающей средой на несколько порядков. Результат концентрационной деятельности живого вещества - образование залежей горючих ископаемых, известняков, рудных месторождений и т.п.

Окислительно-восстановительная - окисление и восстановление различных веществ с участием живых организмов. Под влиянием живых организмов происходит интенсивная миграция атомов элементов с переменной валентностью (Fe, Mn, S, P, N и др.), создаются их новые соединения, происходит отложение сульфидов и минеральной серы, образование сероводорода

Деструктивная - разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как остатков органического вещества, так и косных веществ. Наиболее существенную роль в этом отношении выполняют редуценты (деструкторы) - сапрофитные грибы и бактерии.

Транспортная - перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов.

Средообразующая - преобразование физико-химических параметров среды. Результатом средообразующей функции является и вся биосфера, и почва как одна из сред обитания, и более локальные структуры.

Рассеивающая - функция, противоположная концентрационной - рассеивание веществ в окружающей среде. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, смене покровов и т.п.

Информационная - накопление живыми организмами определённой информации, закрепление её в наследственных структурах и передача последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.

Биогеохимическая деятельность человека - превращение и перемещение веществ биосферы в результате человеческой деятельности для хозяйственных и бытовых нужд человека. Например, использование концентраторов углерода - нефти, угля, газа.

Таким образом, биосфера представляет собой сложную динамическую систему, осуществляющую улавливание, накопление и перенос энергии путём обмена веществ между живым веществом и окружающей средой.

Свойства биосферы.

К основным свойствам биосферы относят следующие:

- целостность и дискретность. Целостность биосферы обусловлена тесной взаимосвязи слагающих её компонентов. Она достигается круговоротом вещества и энергии. На понимании целостности биосферы основываются теория и практика рационального природопользования.

- централизованность. Центральным звеном биосферы выступают живые организмы (живое вещество).

- устойчивость и саморегуляция. Биосфера способна возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения, создаваемые внешними и внутренними воздействиями, включением определённых механизмов.

- ритмичность. Биосфера проявляет ритмичность развития - повторяемость во времени тех или иных явлений. В природе существуют ритмы разной продолжительности. Основные из них - суточный и годовой.

- круговорот веществ и энергозависимость. Биосфера - открытая система. Её существование невозможно без поступления энергии извне, а круговорот веществ обеспечивает неисчерпаемость отдельных атомов химических элементов.

- горизонтальная зональность и высотная поясность. Горизонтальная зональность - закономерное изменение природной среды по направлению от экватора к полюсам. Высотная поясность - закономерная смена природной среды с подъёмом в горы от их подножия до вершин. Зональны климат, воды суши и океана, процессы выветривания, растительность, почвы, животный мир.

- большое разнообразие условий обитания и живых организмов. Это свойство обусловлено следующими причинами: разными средами жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной); разнообразием природных зон, различающихся по климатическим, гидрологическим, почвенным, биотическим и другим свойствам; наличием регионов, различающихся по химическому составу (геохимические провинции); биологическим разнообразием живых организмов.

Круговорот веществ в биосфере.

Круговорот веществ - многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые входят в состав биосферы Земли. В зависимости от движущей силы внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический и антропогенный круговороты.

Геологический круговорот (большой круговорот веществ в природе) - круговорот веществ, движущей силой которого являются экзогенные и эндогенные геологические процессы.

К эндогенным процессам относятся: тектонические движения, землетрясения, магматизм, матаморфизм. Эти процессы происходят под влиянием внутренней энергии Земли.

Экзогенные процессы включают выветривание горных пород и минералов, удаление продуктов разрушения с одних участков земной коры и перенос их на новые участки, отложение и накопление продуктов разрушения с образованием осадочных пород. Эти процессы протекают под влиянием внешней энергии Солнца.

Эндогенные и экзогенные процессы противоположны по своему действию. Первые ведут к образованию крупных форм рельефа, вторые - к их сглаживанию.

Магматические горные породы в результате выветривания преобразуются в осадочные. В подвижных зонах земной коры они погружаются вглубь Земли. Там под влиянием высоких температур и давлений они переплавляются и образуют магму, которая, поднимаясь на поверхность и застывая, образует магматические породы.

Таким образом, геологический круговорот веществ протекает без участия живых организмов и осуществляет перераспределение вещества между биосферой и более глубокими слоями Земли.

Биологический круговорот - круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов. В отличие от большого геологического малый биологический круговорот веществ совершается в пределах биосферы. Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез.

В биогеохимических круговоротах следует различать две части:

резервный фонд - это часть вещества, не связанная с живыми организмами;

обменный фонд - значительно меньшая часть вещества, которая связана прямым обменом между организмами и их непосредственным окружением.

В зависимости от расположения резервного фонда биогеохимические круговороты можно разделить на два типа:

круговороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере и гидросфере (круговороты углерода, кислорода, азота);

круговороты осадочного типа с резервным фондом в земной коре (круговороты фосфора, кальция, железа).

Круговороты газового типа более совершенны, так как обладают большим обменным фондом, а значит способны к быстрой саморегуляции.

Круговороты осадочного типа менее совершенны, они более инертны, так как основная масса вещества содержится в резервном фонде земной коры в «недоступном» живым организмам виде. Такие круговороты легко нарушаются от различного рода воздействий, и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путём извлечения живым веществом. Однако извлечь нужные живым организмам вещества из земной коры гораздо сложнее, чем из атмосферы.

Интенсивность биологического круговорота в первую очередь определяется температурой окружающей среды и количеством воды. Так, например, биологический круговорот интенсивнее протекает во влажных тропических лесах, чем в тундре.

С появлением человека возник антропогенный круговорот - круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность человека. В нём можно выделить две составляющие: биологическую, связанную с функционированием человека как живого организма, и техническую, связанную с хозяйственной деятельностью людей.

Геологический и биологический круговороты в значительной степени замкнуты, антропогенный - нет. Незамкнутость антропогенного круговорота веществ приводит к истощению природных ресурсов и загрязнению природной среды - основным причинам всех экологических проблем человечества.

Обязательная литература:

Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994.

Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и её окружения. М.: Наука, 1987.-339 с.

Колесников С.И. Экология. М.: Академцентр, 2008.

Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.

Контрольные вопросы

Дайте определение биосферы.

Что такое живое вещество?

Перечислите основные свойства биосферы.

Сравните геологический и биологический круговорот веществ.



Модуль № 1. Происхождение жизни на земле

Комплексная цель - получить представление о планетарных предпосылках возникновения и развития жизни.

Проектное задание - знать и изучить:

возникновение молекул органического вещества;

возникновение живых организмов;

биосферу позднего докембрия и фанерозоя.

Раздел 2. Планетарные предпосылки возникновения и развития жизни

Лекция 2.

Тема 2.1. Возникновение молекул органического вещества.

Тема 2.2. Возникновение живых организмов. Условия прогрессивной эволюции.

Тема 2.3. Биосфера позднего докембрия и фанерозоя.

Возникновение молекул органического вещества.

До конца 18 века считалось, что все организмы могут неожиданно формироваться из неживого вещества (из разлагающегося органического материала, слизи, ила). С начала 19 века широкое развитие и изучение получила проблема происхождения жизни.

Планетарные предпосылки возникновения и развития жизни:

Жизнь может развиваться на планете, масса которой должна отвечать определенной оптимальной величине - планеты, имеющие массу как одна сотая от массы Солнца, уже непригодны, так как за счет ядерных реакций может возрастать температура; если масса планеты 1/1000 от массы Солнца - эта холодная планета - через атмосферу не будут проникать солнечные лучи. К последним относятся Юпитер, Сатурн. Такие планеты, как Меркурий, Луна, имеют слабую силу тяготения, т.е. не способны удерживать атмосферу. Первому условию удовлетворяют Земля, Венера, Марс. Вероятность встречи такой планеты около 1%.

Относительное постоянство и оптимум радиации, получаемой от центрального светила (т.е. орбита планеты должна быть приближена к круговой); вероятность такой планеты - 0,01%.

Вероятность совпадения первого и второго условия - 0,001%. По мнению Опарина, Фесенкова из 1 миллиона планет можно найти только одну планету, которая удовлетворяла бы таким условиям.

3. Наличие на планете жидкой воды.

Основными свойствами воды являются:

Термические (теплоемкость, низкая теплопроводность, способность расширяться при замерзании). Эти свойства воды способствуют поддержанию постоянного температурного режима океана и, следовательно, при этих условиях на поверхности наблюдается небольшая амплитуда колебаний температуры. биосфера жизнь вещество эволюция

Способность растворять и подвижность воды является основным фактором обмена веществ.

Высокое поверхностное натяжение обеспечивает поднятие воды в капиллярах, что в свою очередь благоприятствует выходу растений и животных на сушу.

Несжимаемость (благодаря этому свойству живые организмы могут заселять большие глубины).

Прозрачность способствует проникновению солнечного света на значительные глубины, т.е. на этих глубинах возможен фотосинтез.

Возникновению молекул органического вещества предшествовал период абиогенной молекулярной эволюции. Существовала первичная общая популяция. Эволюция началась с синтеза простейших органических соединений. Под влиянием ультрафиолетового излучения, повышения температуры из вещества атмосферы шло образование простейших углерод-содержащих молекул (АК, азотистые основания, белковые соединения). Эта гипотеза предложена в конце 30-х г.г. 20 века А. И. Опариным.

В 50-х г.г. в Москве, на первом Международном геохимическом конгрессе американец Миллер проверил гипотезу экспериментально. Он создал газовую безкислородную среду, с присутствием метана, аммиака и воды и пропускал через нее газовые разряды. В результате эксперимента в этой среде образовались муравьиная и уксусная кислоты, аминокислоты.

Таким образом, согласно этой гипотезе, различные источники энергии приводили к образованию первичных веществ. С другой стороны, было доказано, что в современной атмосфере невозможен такой спонтанный синтез, т.к. она содержит много свободного кислорода, который в свою очередь способен окислять органическое вещество.

В настоящее время органические соединения в природе могут продуцироваться только благодаря уже существующей живой материи. Возникновение жизни неорганическим путем СЕЙЧАС НЕВОЗМОЖНО. Только живая материя создает другую живую материю. Образовывавшиеся соединения могли сохраниться только, если они попадали в водоемы, верхний слой которых защищен от коротковолновой радиации, т.е. соединения накапливались в первом океане. Этот этап получил название - этап образования первичного бульона.

Возникновение живых организмов. Условия прогрессивной эволюции.

В результате взаимодействия соединения в «первичном бульоне» образовывались сложные молекулы, которые затем концентрировались в коацерватные капли. Адсорбционные способности молекул приводили к изменению этих капель, они росли и распадались. Дочерние капли, похожие на материнские, не разрушались, а непохожие наоборот. Таким образом, уже на этой стадии налицо процесс естественного отбора. В процессе отбора сохранялись капли, обладающие самовоспроизведением. Постепенно коацерватные капли превращались в простейший живой организм. Часть органических молекул превратилось в гуминовые кислоты, глинистые минералы являлись катализаторами и преобразователями органических соединений. Основное превращение в макромолекулы происходило в донных осадках, в так называемой «густой каше».

Условия прогрессивной эволюции:

Имелась масса относительно простых компонентов (АК, азотистых оснований, минеральных соединений и др.).

Простые компоненты взаимодействовали между собой, образуя сложные комплексы (коацерваты).

Имелась свободная энергия в виде ультрафиолетового излучения Солнца, следовательно, происходил синтез простых соединений, ускорялись синтетические процессы.

Неоднородность среды формирования обеспечивало деструкцию комплексов и оптимальный режим реакций синтеза. Взаимодействие этих процессов привело к круговороту органического вещества.

Возникновение на базе элементарных форм отбора способности к самовоспроизведению открыло широчайшие возможности прогрессивной эволюции.

Биосфера позднего докембрия и фанерозоя.

На основании микропалеонтологических исследований можно, утверждать, что на рубеже 3,5-3,8 млрд. лет назад жизнь существует в организованной форме, в виде автотрофных организмов.

Первичная атмосфера образовалась в результате процессов конвекции в мантии примерно 4 млрд. лет назад. Присутствие гравитационных сил привело к образованию газовой оболочки вокруг Земли. Дальнейшее наращивание атмосферы и образование гидросферы происходило за счёт вулканизма из верхней мантии. При современном вулканизме в атмосферу поступают пары воды (75%), углекислый газ (5-20%), хлор (5-10%), метан (3%), соединения аммиака (3%). Таким образом, можно предположить, что древняя атмосфера состояла из этих компонентов. Конденсируясь, водяной пар способствовал появлению водной оболочки. С появлением автотрофных организмов атмосфера обогатилась кислородом.

Кислород стимулировал появление живых организмов и создал озоновый слой, защищающий планету от ультрафиолетового излучения. Таким образом, организмы получили возможность завоевывать первые десятки метров суши.

С возникновением кислорода резко возросла роль живых организмов. Этому способствовали следующие обстоятельства:

увеличение содержания кислорода;

увеличение количества автотрофов, являющихся пищей для гетеротрофов;

появилась возможность продуцирования карбонатных скелетных образований;

образовывались карбонатные породы в результате жизнедеятельности животных, т.е. связывание углекислого газа в карбонаты шло на пользу развития животного мира.

В конце силура появляются наземные растения (псилофиты). Процесс завоевания суши растительностью сопровождался закреплением рыхлого материала корневой системой и образованием настоящих почв. Значительных масштабов этот процесс достигает в карбоне. Процесс формирования почвы и завоевания суши имел планетарные последствия: биологический круговорот распространился на сушу, увеличилась скорость миграции химических элементов, стали формироваться контрастные геохимические среды. За счёт биогеохимического бартера уменьшается поступление элементов в Мировой океан, уменьшается масса организмов гидросферы. К середине мезозоя сначала в гористых областях, а потом и по всей территории сформировались биоценозы, напоминающие смешанные леса. Травянистый тип растительности произошел от деревьев, бурная эволюция трав начинается во второй половине палеогена. На границе палеозоя и мезозоя происходит резкое уменьшение содержания углекислого газа, продолжающееся и в кайнозое. Появление лиственных растений является показателем ухудшения углеродного питания на Земле.

Начиная с древних времен и по настоящее время, шло усложнение биосферы. Это выражалось в двух процессах:

увеличение разнообразия живых организмов;

усложнение их организации.

Обязательная литература:

Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994.

Войткевич Г.В. Геологическая хронология Земли. М., Наука, 1984, 129 с.

Войткевич Г.В., Закруткин В.В. Основы геохимии. Ростов-на-Дону, РГУ, 1970.

Войткевич Г.В. Ранние этапы развития Земли. Ростов-на-Дону, РГУ, 1980, 78 с.

Рябухин Ю.И., Бессонов О.А., Огородникова Н.П. Геохимические классификации и распространенность химических элементов. Астрахань, АГУ, 2008, 54 с.

Дополнительная литература:

1. Бессонов О.А. Геохимическая история углерода в биосфере. Ростов-на-Дону. МП «Книга», 1996, 154 с.

Контрольные вопросы

Обобщите предпосылки возникновения и развития жизни на планете Земля.

Укажите основные моменты гипотезы А.И. Опарина.

Дайте характеристику биосферы позднего докембрия и фанерозоя.

Охарактеризуйте состав первичной атмосферы и гидросферы..



Модуль № 2. Эволюция организмов в истории биосферы

Комплексная цель - получить представление об основных закономерностях эволюции биосферы Земли.

Проектное задание - знать и изучить:

закономерности биологической эволюции;

гипотезу уменьшения биомассы во времени - позицию В.Е.Закруткина;

основные этапы химической эволюции биосферы Земли.

РАЗДЕЛ 3. Основные закономерности эволюции биосферы Земли.

Лекция 3.

Тема 3.1.Закономерности биологической эволюции.

Тема 3.2.Гипотеза уменьшения биомассы во времени - позиция В.Е.Закруткина.

Тема 3.3. Химическая эволюция биосферы Земли.

Закономерности биологической эволюции.

Органическая эволюция представляла собой исключительно сложный процесс, протекающий под влиянием многих факторов. Наиболее существенные закономерности биологической эволюции имеют общепланетарное значение и могут быть представлены следующими положениями:

В ходе геологического времени происходит увеличение массы живого вещества. Жизнь, зародившаяся в морской среде, существенно расширила пространство своего обитания, проникнув в глубины океана, а затем выйдя на поверхность континентов. Развитие жизни на суше привело к возникновению летающих форм живых организмов, охвативших атмосферу планеты.

Необратимость эволюции. Бельгийский палеонтолог Л. Долло в 1893 году сформулировал закон необратимости эволюции: организм не может вернуться хотя бы частично к предшествующему состоянию, которое было осуществлено в ряду его предков.

В течение геологического времени происходило ускорение биологической эволюции.

В настоящее время на основе радиологического измерения геологического времени можно привести сравнение длительности последних трех геологических эр:

кайнозойская эра - 60 млн. лет;

мезозойская эра - 170 млн. лет;

палеозойская эра - 340 млн. лет.

При сравнении отчетливо выделяется закономерное сокращение геологических эр по направлению к современной эпохе, что, естественно, отражает ускорение темпов эволюции, поскольку между началом и концом каждой эры наступали кардинальные изменения в составе флоры и фауны.

В течение известного геологического времени происходило увеличение разнообразия организмов. Количество видов организмов все время возрастало и достигло современного значения, которое оценивается разными авторами от 5 до 10 млн. видов.

Анализ ископаемых остатков микроорганизмов, водорослей, грибов, растений и животных показывает, что разнообразие морской и континентальной жизни возрастало от начала кембрия до наших дней. В то же самое время разнообразие прерывалось массовыми вымираниями, наиболее крупные из которых происходили в раннем кембрии, позднем ордовике, поздней перми, раннем триасе и в конце мелового периода.

5. Вымирание сопутствовало всему развитию жизни на Земле.

С одной стороны, происходило постепенное вымирание старых форм и появление новых в процессе эволюции. Но с другой стороны отмечаются периоды вымираний в геологической истории за относительно короткое время. Причины массовых вымираний еще до конца не выяснены. По мнению некоторых исследователей, можно выявить периодичность вымираний, что связано с космическими причинами. Однако большинство ученых приходят к выводу, что вымиранию способствовал ряд факторов, к которым можно отнести изменение физико-географической обстановки, связанной с динамикой земной коры; изменение режима атмосферы в связи с вулканизмом; характер растительного покрова и др.

6. Проявление консервативности.

В составе современной флоры и фауны наблюдается некоторое количество видов и родов, которые имеют весьма древнее происхождение. Среди высокоорганизованных растений мы встречаем представителей, которые мало изменились от прошлых геологических эпох до настоящего времени. Некоторые позднепалеозойские и мезозойские формы растений просуществовали без изменений десятки миллионов лет. Они называются персистентными. В настоящее время среди растительного мира сохранились «живые ископаемые» из группы папоротников, плаунов. Из мира наземных растений к «живым ископаемым» можно также отнести папоротниковые пальмы, гинкговое дерево, секвойю.

В истории животных мы также имеем дело с персистентными формами. Пример: головоногий моллюск - наутилус, живущий в юго-западной части Тихого океана; кистеперая рыба латимерия (выловлена в 1938 г. в Индийском океане); древняя лягушка Leioplema, маленький страус киви-киви в Новой Зеландии.

Таким образом, можно выделить два основных направления в существовании живого вещества в биосфере Земли. Первое - охватывает группы консервативных организмов, которые оказываются реликтовыми (относятся некоторые прокариоты). Второе направление охватывает основную часть организмов, которая шла по пути эволюционного процесса (относится большинство эукариотов).

7.Процесс цефализации.

Еще в 1851 г. американский геологи и натуралист Джеймс Дна подметил, что за геологическое время непрерывно изменялась и развивалась нервная система животных, и особенно головной мозг. Этот процесс был назван цефализацией.

Наиболее высокая ступень цефализации проявилась у теплокровных животных - птиц и млекопитающих. Их нервная система работала при постоянной температуре тела, от 30 до 40^о. Нервные клетки приобрели специальную оболочку, что ускорило прохождение нервных импульсов. Однако самым важным событием в их эволюции стало увеличение объема головного мозга.

Гипотеза уменьшения биомассы во времени - позиция В.Е.Закруткина.

Существуют различные точки зрения об изменении продуктивности биосферы и общей массы населяющих её организмов. Большинство придерживаются теории об увеличении биомассы и продуктивности биосферы (Страхов, Давиташвили).

В.Е.Закруткин доказал, что на всех этапах естественной истории органического вещества происходило закономерное уменьшение его содержаний в горных породах. А так как, количество органического углерода, зафиксированное в древних отложениях, представляет собой небольшой остаток от значительно большего, изначально присутствующего органического вещества, можно утверждать о снижении продуктивности и общей массы живых организмов.

Как известно, количество живого вещества зависит от величины чистой продукции, скорость которой пропорциональна скорости фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза определяется содержанием углекислого газа в атмосфере. Следовательно, скорость образования чистой продукции в мировом масштабе и, соответственно, биомасса контролируется наличием СО₂. Однако, это справедливо лишь в том случае, если другие факторы (температура, освещенность, наличие доступной воды и минерального питания) существенно не лимитируют фотосинтез. На протяжении большей части фанерозоя концентрация углекислого газа колебалась от 0,1 до 0,4%. В докембрии его содержание превышало современное в 10-100 раз и колебалось в пределах 0,3-3,0%. При этих значениях продуктивность большинства автотрофов соответствует максимальным значениям. В современной атмосфере содержится в среднем 0,03% СО₂. Таким образом, содержание в атмосфере СО₂ неуклонно снижалось от оптимальных значений в докембрии до минимальных в современную эпоху.

Химическая эволюция биосферы Земли

В химическом отношении общую эволюцию биосферы Земли можно рассматривать как последовательную смену трех этапов: восстановительного, слабоокислительного и окислительного.

Первый этап, восстановительный, самый ранний, охватывал химическую эволюцию протопланетной туманности и ранней Земли. Два последних зафиксированы в каменной летописи геологической истории планеты.

1. Восстановительный этап начался в космических условиях при остывании солнечной туманности и завершился на Земле возникновением первой гетеротрофной биосферы, лишенной свободного кислорода, который мог препятствовать синтезу высокомолекулярных соединений, необходимых для возникновения жизненных систем. На этом этапе происходили реакции синтеза сложных углеродных соединений, давших начало жизни на Земле. Важнейшим шагом в возникновении первых форм жизни было образование макромолекул, подобных ДНК и РНК.

Для синтеза белков и других органических соединений нужна была пища, как источник энергии. Накопление этой пищи в виде соединений углерода произошло в предшествующий период космической химической эволюции, унаследованной новорожденной Землей. Период существования гетеротрофной, чисто восстановительной биосферы, вероятно, был коротким, поскольку запасы пищи в первичных водоемах в виде органических соединений были быстро израсходованы гетеротрофными организмами. В гидросфере совершалась интенсивная миграция многих химических элементов в состоянии низких валентностей.

2. Второй этап - слабоокислительный - начался с появления фотосинтеза, косвенные следы которого мы встречаем в геологических формациях возрастом 3800-4000 млн. лет. Он продолжался в интервале 4000-1800 млн. лет тому назад. Характеризовался усиленной миграцией железа в различных окислительно-восстановительных условиях и накоплением железистых формаций докембрия. Среди организмов господствовали прокариоты. Свободный кислород мало или вовсе не накапливался в атмосфере планеты, состоящей преимущественно из СО₂, поскольку он поглощался растворенными в морской воде поливалентыми химическими элементами. Для этого этапа характерны золотоносные конгломераты, в которых имеются окатанные зерна пирита без признаков окисления, что свидетельствует о слабом давлении свободного атмосферного кислорода в эпохах более 17800 млн. лет назад, либо о его практически полном отсутствии.

3. Окислительный этап развития биосферы. Этот этап характеризуется заметным ростом содержания кислорода в атмосфере и гидросфере, который начался в позднем докембрии и способствовал появлению эукариотов, и в частности, животных, которым он был необходим для дыхания.

В общем, в истории окисленной биосферы произошли следующие важные изменения:

1. Появление организмов с аэробным дыханием и связанная с этим клеточная организация живых существ и в дальнейшем полового размножения.

2. Переход от господства прокариотов к господству эукариотов. От времени появления эукариотов происходит все более ускоряющийся процесс совершенствования видов и быстрый рост их разнообразия.

3. Приобретение животными твердой части тела - биоминерализация - охватила морских животных как беспозвоночных, так и позвоночных.

4. Выход растительности на поверхность континентов привел к резкому увеличению биомассы живого вещества, возрастанию интенсивности фотосинтеза и количества свободного кислорода в атмосфере, что послужило основанием для выхода на сушу животных.

5. Завершающим звеном третьего, окислительного, этапа в эволюции биосферы в конце кайнозойской эры было появление человека, кардинально перестроившего в ходе времени конструкцию всей земной биосферы.

Обязательная литература:

Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994.

Войткевич Г.В. Геологическая хронология Земли. М., Наука, 1984, 129 с.

Войткевич Г.В., Закруткин В.В. Основы геохимии. Ростов-на-Дону, РГУ, 1970.

Войткевич Г.В. Ранние этапы развития Земли. Ростов-на-Дону, РГУ, 1980, 78 с.

Рябухин Ю.И., Бессонов О.А., Огородникова Н.П. Геохимические классификации и распространенность химических элементов. Астрахань, АГУ, 2008, 54 с.

Дополнительная литература:

1. Бессонов О.А. Геохимическая история углерода в биосфере. Ростов-на-Дону. МП «Книга», 1996, 154 с.

Контрольные вопросы

Перечислите основные закономерности биологической эволюции.

Укажите основные моменты гипотезы уменьшения биомассы во времени.

Дайте характеристику основных этапов химической эволюции биосферы Земли.



Список рекомендуемой литературы

1. Войткевич Г.В. Основы теории происхождения Земли. М.: Недра, 1979.

2. Войткевич Г.В. Ранние этапы развития Земли. Ростов-на-Дону, РГУ, 1980.

3. Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994.

4. Войткевич Г.В., Закруткин В.В. Основы геохимии. Ростов-на-Дону, РГУ, 1970.

5. Колесников С.И. Экология. М.: Академцентр, 2008.

6. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.

7. Бессонов О.А. Геохимическая история углерода в биосфере. Ростов-на-Дону. МП «Книга», 1996, 154 с.

8. Рябухин Ю.И., Бессонов О.А., Огородникова Н.П. Геохимические классификации и распространенность химических элементов. Астрахань, АГУ, 2008.

9. Рябухин Ю.И., Бессонов О.А., Огородникова Н.П. Нуклиды и их применение для датировки геологических образований. Астрахань, АГУ, 2007, 52 с.

Размещено на Allbest.ru