Популяційна організація Symphytum Cordatum Waldst. Et kit. ex Willd в українських Карпатах і на суміжних рівнинних територіях

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара

УДК 581.5:574.3

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Спеціальність 03.00.16 - Екологія

Популяційна організація Symphytum Cordatum Waldst. Et kit. ex Willd в українських Карпатах і на суміжних рівнинних територіях

Кобів Валентина Миколаївна

Дніпропетровськ - 2010

Дисертація є рукописом

Робота виконана в Інституті екології Карпат НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Царик Йосиф Володимирович кафедра зоології Львівського національного університету імені Івана Франка, завідувач

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, Климишин Олександр Семенович Державний природознавчий музей НАН України, заступник директора з наукової роботи кандидат біологічних наук, Ворошилова Наталія Володимирівна кафедра лісового та садово-паркового господарства Таврійського національного університету імені В. І. Вернадського, доцент

Захист відбудеться « 28 » квітня 2010 року о 12:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпро-петровському національному університеті імені Олеся Гончара за адресою: 49010, МСП, м. Дніпропетровськ, пр. Гагаріна, 72, корпус 17, факультет біології, екології та медицини, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетров-ського національного університету імені Олеся Гончара за адресою: 49010, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Автореферат розісланий « 23 » березня 2010 року.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук, доцент Дубина А.О.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Проблема збереження популяційної, видової та екосистемної різноманітності набула особливої актуальності після Міжнародної конференції в Ріо-де-Жанейро і прийняття “Конвенції про біотичне різноманіття” (1992). На жаль, більшість проведених дотепер досліджень стосується видового рівня організації, натомість недостатньою є інформація про популяційну та екосистемну різноманітність і загрозу її збіднення (Голубець, 2003). Як відомо, популяція є не лише елементарною одиницею еволюції, а й одиницею охорони та експлуатації (Грант, 1984).

Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. - один із видів монтанного елемента флори, що належить до карпатських субендеміків. Власне в Україні цей вузькоареальний вид представлений найрізноманітнішим спектром оселищ, частина з яких розташована на найдальшій від Карпат відстані. Тому популяційні дослідження на обстеженій території дають можливість з'ясувати причини обмеженого трапляння живокосту серцелистого, зокрема на північно-східній і на верхній межах поширення, та пояснити відмінності індивідуально-групових параметрів на значній частині ареалу, повною мірою окреслити екологічну амплітуду виду, оцінити стійкість до антропогенного впливу та надати рекомендації щодо збереження його загрожених ізольованих периферійних популяцій.

Особливістю цього виду є характер самопідтримання популяцій, що здійснюється майже виключно вегетативним шляхом. Цей аспект поновлення клональних видів недостатньо повно вивчений вітчизняними науковцями.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана у відділі популяційної екології Інституту екології Карпат НАН України. Тема роботи безпосередньо пов'язана з напрямками досліджень відділу і становила складову частину держбюджетних наукових тем, виконуваних у відділі в період 1997-2009 рр.: “Стратегія популяцій рослин в природних та антропогенних екосистемах Карпат” (№ держ-реєстрації 01.93.U018314); “Внутрішньопопуляційна різноманітність рідкіс-них, реліктових, ендемічних видів рослин Карпат як основа їх життєздатності, адаптації та еволюції” (№ держреєстрації 01.98.U002249); “Життєздатність ізольованих і континуальних популяцій рослин високогір'я Українських Карпат як основа їх збереження, відтворення та використання” (№ держреєстрації 01.02.U005387); “Механізми самовідновлення популяцій рідкісних, ендемічних і реліктових видів високогірних екосистем і фактори загрози в умовах антропопресії” (№ держреєстрації 01.07.U012768).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи полягає у вивченні закономірностей популяційної організації та виявленні змін індивідуально-групових параметрів S. cordatum у відмінних еколого-ценотичних умовах у різних частинах ареалу виду для обґрунтування їх адаптаційного характеру та встановлення життєздатності популяцій.

Для досягнення мети поставлені такі завдання:

1. Виявити гірські та рівнинні популяції живокосту серцелистого і закласти в них пробні площі. Дослідити еколого-ценотичні умови оселищ цього виду. Установити фактори, які найістотніше впливають на індивідуально-групові параметри S. cordatum.

2. Вивчити онтогенез живокосту серцелистого.

3. Отримати дані щодо щільності та вікового складу популяцій досліджуваного виду в різних гірських поясах і на рівнині.

4. Вивчити просторову структуру популяцій.

5. Описати внутрішньо- та міжпопуляційну мінливість.

6. Вивчити вегетативне та генеративне поновлення S. cordatum і встановити їх роль у самопідтриманні популяцій.

7. Дослідити життєвість особин і визначити життєздатність популяцій живокосту серцелистого у різних умовах.

8. Використати результати досліджень як рекомендації щодо збереження загрожених популяцій цього виду й описати практичне значення живокосту серцелистого.

Об'єкт дослідження: популяції Symphytum cordatum.

Предметом дослідження є популяційна організація живокосту серцелистого, структура, мінливість, самопідтримання та життєздатність у відмінних еколого-ценотичних умовах у різних частинах ареалу виду.

Методи дослідження: використано загальновживані методи популяцій-них і ґрунтових досліджень, у тому числі й статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. Отримано дані про структуру, щільність, мінливість, самопідтримання та життєздатність невивчених раніше гірських і рівнинних популяцій живокосту серцелистого, які ростуть у різних еколого-ценотичних умовах, зокрема на північно-східній і верхній межах поширення виду. Визначено ступінь диференціації популяцій за цими показниками.

Подано уточнення та доповнення до морфологічної, екологічної та хорологічної характеристик S. cordatum.

Вперше досліджено онтогенез живокосту серцелистого в Українських Карпатах і на суміжних рівнинних територіях, вивчено залежність його індивідуально-групових параметрів від вологості ґрунту й освітлення в оселищах і встановлено закономірності популяційної організації S. cordatum, які сприяють адаптації популяцій до різних умов довкілля.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані про структуру, самопідтримання та життєздатність популяцій S. cordatum у різних умовах росту в Українських Карпатах і на суміжних рівнинних територіях дають можливість екстраполювати ці закономірності на інші кореневищні монтанні види. На основі одержаних результатів аналізу популяційної диференціації живокосту серцелистого буде зроблено наукові доповнення до теоретичного курсу з екології та ботаніки для студентів вищих навчальних закладів.

Результати проведених досліджень використані для рекомендацій щодо охорони популяцій живокосту серцелистого та інших монтанних видів у рівнинному субареалі, що сприятиме збереженню регіонального біо-різноманіття та генофонду цих видів на межі їх поширення.

Указано на можливість ширшого використання S. cordatum як у декоративному озелененні, так і в фармакогнозії.

Особистий внесок здобувача полягає у виконанні всього обсягу польових досліджень і в лабораторному та статистичному опрацюванні зібраного матеріалу, підборі й обробці літературних даних, а також в аналізі й узагальненні одержаних результатів. Дисертація базується на дослідженнях здобувача в період 1997-2008 рр. У ході роботи було проаналізовано близько 30 популяцій S. cordatum. Більшість публікацій виконано одноосібно, без співавторів.

Особистий внесок у роботу “Біологічні особливості видів і життєздатність їхніх популяцій” (Життєздатність популяцій рослин високогір'я Українських Карпат. - Львів: Поллі, 2009. - С. 23-51; співавтор Ю. Й. Кобів) полягає у самостійній підготовці та викладі матеріалу про обумовленість життєздатності популяцій S. cordatum екологічними факто-рами. У роботі “Внутрішньопопуляційна мінливість як основа адаптації до умов зростання рідкісних, реліктових та ендемічних видів рослин Карпат” (Праці НТШ. Екологічний збірник. - 2001. - 7. - С. 188-197; співавтори Й. Царик, В. Кияк, Ю. Кобів, Р. Дмитрах, І. Данилик, Н. Сичак, В. Білонога, Ю. Нестерук) опубліковано дані дисертанта щодо насіннєвої продуктивності S. cordatum.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були представлені на конференції, присвяченій 40-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару на г. Пожижевська “Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності” (Львів, 1998), Міжнародній конференції з фітоценології та систематики вищих рослин, присвяченій 100-річчю від дня народження О. О. Уранова (Москва, 2001), ХII молодіжній науковій конференції Інституту біології Комі НЦ УрВ РАН “Актуальні проблеми біології та екології” (Сиктивкар, 2005), IX міжнародній науково-практичній екологічній конференції “Сучасні проблеми популяційної екології” (Бєлгород, 2006), міжнародній конференції молодих учених-ботаніків “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Київ, 2007), VIIІ науковій конференції молодих учених “Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (Львів, 2007), міжнародній науковій конференції, присвяченій 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару “Пожижевська” “Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття” (Львів, 2008), І міжнародній конференції студентів, аспірантів і молодих учених “Фундаментальні та прикладні дослідження в біології” (Донецьк, 2009).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 16 наукових праць, з них 5 статтей у фахових виданнях, розділ монографії (у співавторстві) та рекомендацій відділу, а також 9 матеріалів і тез конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, семи розділів, висновків, списку використаних джерел (261 найменування, з них 187 кирилицею, 74 - латинкою) і додатку на 14 сторінках. Повний обсяг дисертації становить 183 стор., з яких 118 - основний текст. Робота ілюстрована 8 схемами і рисунками, 23 фотографіями та містить 24 таблиці.

Основний зміст роботи

Дослідження популяційної організації рослин на сучасному етапі.

Основи концепції популяційної організації. На основі аналізу літератури (Шмальгаузен, 1961; Веденов, Кремянский, 1969; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973; Плотников, 1974; Яблоков, 1987; Малиновський, Царик, 1991; Злобін, 1991, 1998, 2009 та ін.) окреслено уявле-ння про популяційну організацію, яка загалом полягає у впорядкованості, повторюваності та відтворенні структурно-функціональних особливостей системи за відповідних умов середовища (Плотников, 1974).

Вивчення структури й функцій популяцій. Вивчення популяційної організації передбачає комплексні дослідження основних структурно-функціональних характеристик популяцій у різних умовах, що необхідно для оцінки впливу на них як екологічних, так і антропогенних факторів і розробки заходів щодо їх збереження.

Дослідження різних аспектів популяційної організації базується на напрацюваннях Т. О. Работнова (1950), Є. Л. Нухімовського (1973), О. В. Смірнової (1987) щодо онтогенезу; Т. О. Работнова (1982, 1983), О. О. Уранова (1967, 1968, 1975), Л. Б. Заугольнової (1974, 1976) стосовно вікового складу; Ю. А. Злобіна (1975, 1985, 1989, 2009), Є. Л. Любарського (1985), М. Є. Сулея (1989), Г. Г. Жиляєва (2003, 2005) щодо віталітетної структури; В. І. Василевича (1970), Н. І. Шориної (1970), К. А. Малинов-ського зі співавторами (1998) стосовно просторового розміщення; Є. Л. Любарського (1960, 1973), О. В. Смірнової (1968, 1974), І. В. Вайнагія (1973, 1974), К. Фалінської (1998), Л. Ловетт-Доуста зі співавторами (1982) щодо самопідтримання.

Методика досліджень.

Використано загальновживані методи популяційних досліджень (Работнов, 1950, 1951, 1964; Серебряков, 1962; Любарский, 1967; Шорина, 1970; Вайнагий, 1973, 1974; Мамаев, 1975; Ценопопуляции растений, 1976; Яблоков, 1980, 1982, 1988; Смирнова, 1987; Злобин, 1989; Дідух, 1998; Жиляев, 2005), у тому числі й статистичні (Окунь, 1974). Рясність видів, що трапляються разом з S. cordatum, оцінено в балах за шкалою Ж. Браун-Бланке. Для побудови дендрограм використовували комп'ютерну програму „STATISTICA”.

Ґрунтові показники визначали за усталеними методиками (Практикум по физиологии растений, 1958; Руководство по химическому анализу почв, 1970; Практикум по агрохимии, 1989).

Популяції живокосту серцелистого досліджено у таких районах (рис. 1):

1. В Українських Карпатах: насамперед у Чорногорі, а також у Сколівських Бескидах, Ґорґанах, Боржаві, Свидовці, Чивчинських і Мармароських горах.

2. На суміжних рівнинних територіях: Прикарпатті, Розточчі, Опіллі та Малому Поліссі.

Таксономічна, морфологічна, хорологічна й еколого-біологічна характеристика живокосту серцелистого.

Symphytum cordatum (Boraginaceae) за Д. М. Доброчаєвою (1981) належить до досить вузькоареальної секції Cordata Buckn.

Живокіст серцелистий поширений здебільшого в Карпатах - в Україні, Польщі, Румунії, Угорщині, Чехії та Словаччині (Доброчаєва, 1957; Pawіowski, 1972). Вид внесений до Червоного списку Словаччини (Maglockэ, 1983).

Якщо в польській частині Західних Карпат (Ґорці, Татри) S. cordatum приурочений головним чином до поясу букових лісів і не піднімається вище від 1245 м н.р.м. (Pawіowski, 1961), то в Українських Карпатах верхня межа поширення виду, зокрема в Чорногорі, становить аж 1800 м н.р.м.

У гірському субареалі поширення живокосту серцелистого є майже суцільним. Натомість на суміжних рівнинних територіях вид утворює невеликі ізольовані популяції. Чим далі від Карпат, тим рідше трапляються відмежовані від основного ареалу оселища S. Cordatum.

Установлено, що принаймні у частині своїх рівнинних осередків S. cordatum зазнає поступового вимирання, оскільки нам не вдалося підтвердити деякі давні дані щодо його поширення.

За класифікацією І. Борисової (1972), живокіст серцелистий належить до групи коротковегетуючих, а саме до типу весняно-ранньолітньозелених рослин. У рівнинних оселищах вегетація виду починається в другій половині березня або на початку квітня, а в гірських - у травні-червні, що пов'язане із висотним температурним градієнтом. Symphytum cordatum цвіте в умовах рівнини у квітні-травні, а в горах - у травні-липні. Середня тривалість вегетаційного періоду виду становить: на верхній межі поширення (на екотоні альпійського та субальпійського поясів) - 1,5, у смузі криволісся - 2, у лісовій зоні в Карпатах і на рівнинних територіях - 2,5 місяці.

За класифікацією життєвих форм К. Раункієра (1934), живокіст серцелистий належить до криптофітів (а саме геофітів). Вид представляє явнополіцентричний тип біоморф.

Установлено, що в S. cordatum трапляється явище бічного пагоноутворення на генеративному пагоні (яке виявлене лише в ізольованому рівнинному оселищі біля м. Полонне). При цьому на головному генеративному може бути 1-2 бічні пагони збагачення, які розвиваються з бічних бруньок у нижній або середній частині стебла. Кожен з них несе 2-8 листків і 1-2 суцвіття.

На підставі наших досліджень установлено, що чашечка S. cordatum розділена на частки майже до основи, а не до половини, як указано в деяких літературних джерелах (Доброчаєва, 1957, 1981; Определитель высших растений Украины, 1987).

Цю особливість чашечки варто в подальшому відзначати при укладанні морфологічних описів виду.

Symphytum cordatum слід ширше використовувати як у фармакогнозії, так і в озелененні.

Онтогенез symphytum cordatum waldst. Et kit. Ex willd.

В онтогенезі S. cordatum визначено 8 вікових станів. Поява проростків спостерігається дуже рідко. Фаза підросту (проростків та ювенільних особин), як правило, триває один вегетаційний період. В особин імматурного вікового стану за сприятливих умов починається галуження кореневища. Віргінільна особина найчастіше утворює куртину, яка містить 2-3 чітко розмежовані парціальні пагони, з'єднані кореневищем, у чому проявляється явнополіцентричний тип біоморфи. В оптимальних умовах генерування настає на 4-5-му році життя. У генеративному періоді посилюється вегетативне розмноження, яке є неспеціалізованим, відбувається шляхом партикуляції та здебільшого супроводжується омолодженням потомства. Дочірні партикули, як правило, віргінільні або імматурні. В умовах пригнічення утворюються субсенільні партикули, які згодом швидко відмирають.

Повний онтогенез складається з аклонального і клонального етапів. Тривалість існування клонів потенційно необмежена і залежить від можливості виживання рамет в умовах конкретного оселища. Генеративний віковий стан не є неодмінним послідовним етапом онтогенезу, а проявляється тільки в особин, приурочених до більш-менш сприятливих умов. Живокіст серцелистий належить до рослин з тривалим (понад 15 років) онтогенезом. У несприятливих умовах найчастіше спостерігається випадіння генератив-ного вікового стану і скорочення онтогенезу в цілому.

Вплив еколого-ценотичних умов на індивідуально-групові параметри та мінливість живокосту серцелистого.

Еколого-ценотичні умови оселищ. Установлено, що популяції S. cordatum ростуть у широкому діапазоні умов. Коефіцієнт пропускання світла в оселищах виду коливається від 1,1 до 100 %. В Українських Карпатах досліджені популяції живокосту серцелистого приурочені до вологості ґрунту (30-)34-56(-73) %. Натомість на суміжних рівнинних територіях значення цього показника в оселищах виду є нижчими і становлять (15-)26-35(-50) %. Імовірно, сухіші умови рівнинних оселищ (де кількість опадів і площа приструмкових вологих ділянок є значно меншими, ніж у Карпатах) свідчать, що тут розвинулись менш вологолюбні екотипи S. cordatum, що підтверджується достатньо високими індивідуально-груповими параметрами живокосту серцелистого у цих умовах.

Symphytum cordatum трапляється при значеннях ґрунтового рН (Н2О) від 4,2 до 7,5 одиниць. Загалом вид індиферентний до вмісту в ґрунті кальцію. Вміст магнію в оселищах живокосту серцелистого коливається в межах 3,2-9,6 мг-екв./100 г ґрунту.

Вид приурочений переважно до середньо- та високогумусових еутрофних ґрунтів, причому вміст гумусу в його оселищах коливається від 3,3 до 9,7 %. Symphytum cordatum росте на глинистих чи суглинистих, рідше - супіщаних ґрунтах.

Живокіст серцелистий в Українських Карпатах здебільшого поширений в угрупованнях букових і смерекових лісів та зеленовільхового криволісся, а у високогір'ї подекуди проникає в субальпійські лучні і високотравні ценози та в угруповання гірської сосни.

У нижчих гірських положеннях і на рівнині, крім букових, трапляється у грабових лісах і прируслових вільшняках. Symphytum cordatum найчастіше приурочений до таких рослинних угруповань: Dentario glandulosae-Fagetum, Pulmonario-Alnetum viridis, Dryopteri dilatatae-Piceetum, Alnetum incanae.

Залежність індивідуально-групових параметрів від вологості ґрунту й освітлення. Установлено, що індивідуально-групові параметри S. cordatum визначаються головним чином вологістю ґрунту й рівнем освітлення.

Найбільш сприятливими для життєдіяльності виду та самопідтримання його популяцій є таке поєднання цих двох факторів: достатньо висока вологість ґрунту і слабкий або середній рівень затінення.

У таблиці 1 подані значення основних індивідуально-групових показни-ків S. cordatum в різних умовах.

У песимальних умовах (при сильному затіненні та слабкому зволоженні) щільність рамет найнижча, відсутні генеративні особини, а вегетативні мають невеликі біометричні показники.

Таблиця 1Індивідуально-групові параметри генеративних рамет живокосту серцелистого в різних екологічних умовах

Умови оселищ Параметри	Екологічний оптимум	Несприятливі умови
Висота пагона, см	44,6±2,4	24,4±1,2
Кількість суцвіть на пагоні, шт.	1,3±0,1	1
Кількість квіток у суцвітті, шт.	14,8±1,0	12,7±0,6
Кількість листків на пагоні, шт.	5,9±0,5	4,3±0,2
Маса надземного пагона, г	1,50±0,11	0,27±0,02
Довжина пластинки листка, см	низового	13,0±0,4	7,4±0,6
	серединного	12,9±0,4	7,3±0,3
	верхового	7,8±0,4	4,3±0,3
Параметри річних приростів кореневища	діаметр, мм	9,0±0,3	5,0±0,2
	довжина, см	4,0±0,3	1,8±0,1
Потенційна насіннєва продуктивність, шт./паг.	72,3±5,6	50,8±4,2
Щільність генеративних рамет/мІ	9,4±0,7	2,0±0,1
Участь генеративної групи, %	34,5	6,6
Урожай насіння, насінин/мІ	153,5±10,1	22,0±1,9

Більше зволоження та значна почленованість рельєфу зумовлюють наявність у Карпатах великої кількості достатньо вологих для виду оселищ, на відміну від рівнинних територій. Зменшення кількості оселищ у північно-східному напрямку від Карпат (рис. 1) відповідає поступовому зниженню зволоження за цим вектором.

Внутрішньо- та міжпопуляційна мінливість. Аналіз усередненої міжпопуляційної модифікаційної мінливості виявив, що її рівень істотно нижчий від рівня мінливості внутрішньопопуляційної. Значна внутрішньо-популяційна мінливість більшості ознак зумовлюється різноманітністю екологічних умов в оселищах. Лише деяким показникам (висоті та масі надземного пагона, діаметру та довжині річного приросту кореневища, довжині та ширині низового листка) властива більша міжпопуляційна мінливість. Дендрограма, що оцінює подібність популяцій містить два кластери: перший охоплює більшість гірських і рівнинних популяцій натомість до другого належить тільки одна ізольована рівнинна популяція з північно-східної межі ареалу (околиці м. Полонне), яка є найбільш відокремленою від решти вибірки. Перший кластер, у свою чергу, роздвоюється. У більшому його розгалуженні на першому етапі відокремилася гірська популяція, приурочена до вкрай несприятливих умов. Наступною відділилася високогірна популяція, розташована на верхній межі поширення живокосту серцелистого. Далі відмежувалася група рівнинних популяцій, що приурочені до сприятливих умов. Згодом відокремилися популяції що ростуть у менш сприятливих умовах у гірській частині ареалу. Потім відділилися гірські популяції та рівнинні розташовані в несприятливих умовах. Менший кластер сформований лише групою карпатських популяцій, приурочених до сприятливих еколого-ценотичних умов.

Ці дані свідчать, що міжпопуляційна модифікаційна мінливість S. cordatum найбільше залежить від еколого-ценотичних умов оселищ, а не від географічної віддаленості популяцій.

Проведені дослідження виявили наявність фену бічного пагоноутворення на генеративному пагоні, який трапляється лише в полонській популяції живокосту серцелистого. Імовірно, тривала ізоляція й адаптація до нетипових для виду умов призвели до утворення генетичних змін у цій популяції.

Проявами міжпопуляційної мінливості є також наявність рівнинних едафічних екотипів S. cordatum в Україні, які відрізняються за потребою вологості ґрунту.

Структура, самопідтримання та життєздатність популяцій symphytum cordatum waldst. Et kit. Ex willd.

Вікова структура та щільність. Досліджені популяції S. cordatum є нормальними (повно- або неповночленними). Неповночленність вікового спектра найчастіше проявляється у відсутності підростової групи або генеративних рослин.

Особливістю живокосту серцелистого є те, що наймолодша частина популяцій, до якої входять проростки та ювенільні особини, є дуже малочисельною (рідко перевищує 5 %), а подекуди не виявляється взагалі. Установлено, що високою і найбільш стабільною є участь віргінільних (21-41 %) та імматурних (18-32 %) рамет у складі популяцій. Частка генеративних рамет у вікових спектрах S. cordatum є найбільш динамічною і коливається у широких межах - від 0 до 46 %. Участь постгенеративної групи невисока, причому частка субсенільних рамет становить 7-26, а сенільних - 4-20 %.

Популяціям живокосту серцелистого переважно властивий лівосторонній тип вікового спектра. Винятком здебільшого є рівнинні популяції, у яких максимум представлений генеративними раметами.

Щільність рамет S. cordatum дуже мінлива і коливається у межах 5-71 шт./мІ. Максимальні значення цього показника (41-71 шт./мІ) спостерігаються біля потоків у різних частинах ареалу виду, а також у субальпійському поясі та в достатньо зволожених рівнинних оселищах. Найменшу щільність відзначено в умовах низької вологості ґрунту та/або сильного затінення. Досліджено також щільність генеративних рамет, яка є важливим параметром життєздатності популяцій. У рівнинних популяціях значення цього показника дещо вищі (3-16 шт./мІ) порівняно з гірськими (0-14 шт./мІ). популяція symphytum cordatum життєздатність

Просторова структура. Живокосту серцелистому властиве групове просторове розміщення особин протягом усього його ареалу. У популяціях S. cordatum можна виділити такі, різні за площею, елементи групового розміщення: 1) малі (< 0,04 мІ); 2) середні (0,04-0,25 мІ); 3) великі скупчення (> 0,25 мІ); 4) зарості, що займають майже всю площу популяції. Останній тип розподілу трапляється дуже рідко. У більшості досліджених популяцій спостерігається не один з вищезгаданих розмірних типів елементів групового розміщення, а їх різні комбінації, причому співвідношення між ними залежить від сприятливості умов оселищ. В оптимальних умовах частіше трапляються великі скупчення.

Самопідтримання популяцій. У живокосту серцелистого як клонального виду вегетативне розмноження відіграє основну роль в утриманні та захопленні території. У генеративних рамет S. cordatum річний приріст кореневища становить (1-)2,5-5,5(-7) см при його діаметрі 5-14 мм, а у вегетативних - 1-4 см та 4-8 мм, відповідно. Кореневища S. cordatum мають виразну запасальну функцію. Це уможливлює їх подальше вегетативне розростання за рахунок внутрішніх ресурсів і дає змогу особинам виживати за несприятливих умов.

За класифікацією О.В. Смірнової (1987), живокосту серцелистому властива низька, середня або висока потенційна продуктивність вегетативних зачатків (1-11 шт./річний приріст) залежно від умов оселищ, хоча лише їх невелика частина реально започатковує розвиток нових рамет. У несприятливих умовах пригнічується галуження кореневища.

У процесі вегетативного розростання утворюються здебільшого глибоко- та неглибокоомолоджені рамети (імматурні та віргінільні, відповідно). Їхні кореневища містять додаткові корені, що уможливлює автономність живлення у разі фрагментації.

Вегетативне розмноження у живокосту серцелистого настає внаслідок неспеціалізованої партикуляції кореневища. Як правило, воно вперше відбувається на 4-6-му році розвитку особини. Поділ кореневища іноді зумовлюється механічними пошкодженнями. За нашими спостереженнями, характерним для S. cordatum способом розселення є перенесення фрагментів його кореневищ потоками з подальшим їх укоріненням на прибережних ділянках.

Вид виявляє здебільшого так звану фалангову стратегію колонізації оселища, що полягає у відносно нешвидкому, але безперервному розростанню клона і передбачає тривале утримання ним території (L. Lovett-Doust, J. Lovett-Doust, 1982). Нами встановлено, що клони S. cordatum можуть понад 10-15 років утримуватися в освоєних ними локусах. Найбільш несприятливим фактором, що інгібує вегетативне самопідтримання популяцій S. cordatum, є надмірне затінення.

Генеративне відтворення у цього виду пригнічене і відіграє лише друго-рядну роль у самопідтриманні популяцій. Середні значення потенційної насіннєвої продуктивності становлять 38-99 шт./пагін і виявляють меншу мінливість порівняно з реальною насіннєвою продуктивністю (6-33 шт./пагін). Найбільший показник РНП (32,7 шт./пагін) відзначено у популяції біля м. Полонне, що зумовлено траплянням тут бічного пагоноутворення, а отже й збільшенням кількості суцвіть на пагоні до 3-4 шт. Найнижчі значення цього показника виявлено на верхній межі поширення S. cordatum, а також в інших оселищах з несприятливими умовами.

Середній відсоток обнасінення в S. cordatum порівняно невисокий -

14-36 %. Середні значення врожаю насіння коливаються в широких межах - 8-273 шт./мІ. Найбільший урожай (понад 200 шт./мІ) спостерігається у низці рівнинних популяцій, приурочених до сприятливих умов, що пояснюється високою щільністю генеративних особин у них.

Схожість насіння S. cordatum в природних умовах є дуже низькою, про що свідчить мала чисельність або відсутність проростків в обстежених оселищах. У лабораторних умовах насіння живокосту серцелистого не проростає як без спеціальної обробки, так і після скарифікації або стратифікації, а також під дією стимулятора росту - 0,02 % розчину гібереліну в 0,01 % диметилсульфоксиді. Крім того, мала реальна насіннєва продуктивність і висока смертність підросту роблять насіннєве самопідтри-мання епізодичним.

Через неінтенсивне генеративне розмноження в S. cordatum пригнічуєть-ся здатність до розселення та генетичного урізноманітнення потомства.

Життєздатність популяцій. Результати кореляційного та факторного аналізів свідчать, що найбільш інформативними ознаками життєвості особин є такі параметри генеративних рамет: висота і маса надземного пагона, ширина та довжина серединних листків, діаметр і довжина річних приростів кореневища, потенційна насіннєва продуктивність. Крім індивідуальних, проаналізовано також варіабельність групових параметрів S. cordatum в оселищах з різними умовами. Виявлено, що найбільш інформативними ознаками життєздатності популяцій є життєвість і щільність генеративних рамет, участь генеративної групи у віковому спектрі та урожай насіння.

На основі аналізу поліграм оцінки ознак життєздатності, побудованих з урахуванням індивідуальних і групових показників, установлено, що найвищі параметри життєздатності властиві карпатським локальним популяціям № 18-21, здебільшого приуроченим до вологих і сирих екотопів із незначним затіненням, а також периферійній полонській популяції № 1. Середні показники життєздатності мають популяції № 2, 3, 7, переважно приурочені до слабко- або середньозатінених вологих і сирих рівнинних оселищ, а також гірські популяції № 11, 13, 17, 22 із менш сприятливих умов. Найнижчі параметри життєздатності характерні для популяцій № 4-6, 8-10, 12, 14-16, розташованих в умовах низької вологості ґрунту і/або сильного затінення чи інтенсивного антропогенного навантаження.

Таким чином, життєздатність популяцій S. cordatum зумовлюється сприятливістю еколого-ценотичних умов оселищ і відсутністю інтенсивного антропогенного впливу. Найбільш вразливими є малі за площею та чисельністю рівнинні популяції виду.

Аналіз ролі досліджених показників у визначенні життєздатності популяцій живокосту серцелистого виявив значну інформативність індивідуальних параметрів. Використання ще й групових показників лише доповнювало окреслені тенденції.

Закономірності популяційної організації та адаптації symphytum cordatum waldst. Et kit. Ex willd. У різних умовах росту.

Популяційна організація й адаптації до умов середовища. Адаптація популяцій живокосту серцелистого забезпечується змінами їх параметрів у відмінних еколого-ценотичних умовах у різних частинах ареалу виду та під антропогенним впливом. Цілісність популяції S. сordatum проявляється в узгодженій взаємодії всіх її підсистем як складових частин єдиної системи, що обумовлює взаємопов'язані зміни елементів популяції під впливом різних чинників. Стабільність популяцій забезпечується певною структурною організацією і залежить від її адекватності умовам оселища.

Охорона рівнинних популяцій. Значна частина рівнинних популяцій S. cordatum є загроженою. Їх збереження має природоохоронне значення, оскільки генофонд давно ізольованих популяцій є унікальним. Втрату генетично відмінних популяцій можна порівнювати із зникненням цілого виду (Ehrlich, 1988), тому варто забезпечити дієву охорону найбільш вразливих малочисельних рівнинних популяцій живокосту серцелистого.

Основним засобом збереження рівнинних популяцій S. cordatum є біотопна охорона, тобто запобігання порушенню невеликих вразливих оселищ виду. Цьому можна протидіяти шляхом створення резерватів місцевого значення.

Висновки

Уперше вивчено онтогенез Symphytum cordatum в Українських Карпатах і на суміжних рівнинних територіях, а також залежність його індивідуально-групових параметрів від екологічних факторів та антропогенного навантаження. Проведено порівняльні дослідження внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості, структури, самопідтримання та життєздатності невивчених раніше популяцій карпатського субендемічного виду S. cordatum у відмінних умовах у гірській і рівнинній частинах його ареалу, зокрема на верхній і північно-східній межах поширення. У результаті досліджень описано закономірності популяційної організації живокосту серцелистого, які сприяють адаптації популяцій до умов довкілля. Рекомендовано охороняти малочисельні та найбільш віддалені від Карпат рівнинні популяції S. cordatum.

1. В онтогенезі S. cordatum визначено 4 періоди та 8 вікових станів. Повний онтогенез S. cordatum охоплює аклональний і клональний етапи. Тривалість існування клонів залежить від можливості виживання рамет в умовах конкретного оселища. Живокіст серцелистий належить до рослин з тривалим онтогенезом. У неоптимальних умовах переважно спостерігається випадіння генеративного вікового стану і скорочення онтогенезу в цілому.

2. Досліджені популяції S. cordatum є нормальними (повно- або неповночленними). Неповночленність найчастіше проявляється у відсутності проростків, ювенільних чи генеративних рослин. Популяціям живокосту серцелистого переважно властивий лівосторонній тип вікового спектра. Винятком здебільшого є рівнинні популяції, у яких максимум представлений генеративними раметами.

3. Щільність рамет живокосту серцелистого коливається в широких межах у різних еколого-ценотичних умовах. Максимальні значення цього показника спостерігаються біля потоків у різних частинах ареалу виду, а також у субальпійському поясі та в достатньо зволожених рівнинних оселищах. Найменшу щільність виявлено в умовах низької вологості ґрунту та/або сильного затінення. Щільність генеративних рамет здебільшого невисока.

4. Популяції S. cordatum ростуть у широкому діапазоні умов: від сильно- до незатінених оселищ, а також від зволожених до мокрих, від кислих до лужних, від низько- до високогумусових ґрунтів. Живокіст серцелистий в Українських Карпатах здебільшого приурочений до угруповань букових і смерекових лісів та зеленовільхового криволісся. У нижчих гірських положеннях і на рівнині крім букових, трапляється у грабових лісах і прируслових вільшняках.

5. Головними факторами, що сукупно впливають на індивідуально-групові параметри S. cordatum, є вологість ґрунту й рівень освітлення. Оптимальними для життєдіяльності виду умовами є вологі та сирі, слабко або помірно затінені еутрофні ділянки. В умовах песимуму (оселища з низькою вологістю ґрунту і сильним затіненням) рослини пригнічені, а в популяціях відсутня генеративна вікова група.

6. Видові властива значна внутрішньопопуляційна модифікаційна мінливість. Рівень усередненої міжпопуляційної модифікаційної мінливості здебільшого є меншим. Спадкова мінливість переважно не проявляється, за винятком фену бічного пагоноутворення, наявного в полонській популяції, розташованій на межі ареалу виду. Однак, можливо, видові ще притаманна генетична мінливість, яка не відображається фенотипно, але може проявлятися, зокрема, в існуванні рівнинних едафічних екотипів.

7. Полонська популяція живокосту серцелистого є найбільш віддаленою від Карпат і найвідміннішою від усіх інших досліджених популяцій за своїми індивідуально-груповими показниками і фенетичними ознаками. Імовірно, тривала ізоляція й адаптація до нетипових для виду умов призвели до утворення генетичних змін у ній.

8. У самопідтриманні популяцій живокосту серцелистого виразно домінує вегетативне розмноження. Інтенсивність вегетативного розселення за допомогою фрагментів кореневищ у S. cordatum може бути співвимірною із насіннєвим розповсюдженням. Видові властива дуже низька схожість насіння, мала реальна насіннєва продуктивність і висока смертність підросту, що робить насіннєве самопідтримання епізодичним.

9. В Українських Карпатах поширення живокосту серцелистого є майже суцільним. Натомість, на суміжних рівнинних територіях S. cordatum утворює невеликі нечисленні ізольовані популяції, які є ексклавами, відмежованими від основного ареалу значними гіатусами. Популяціям живокосту серцелистого властиве групове просторове розміщення особин. Наявність великих клонів зі значною часткою генеративних особин свідчить про оптимальні для виду умови.

10. Життєздатність популяцій S. cordatum обумовлюється сприятливістю еколого-ценотичних умов оселищ і відсутністю інтенсивного антропогенного навантаження. Високі параметри життєздатності здебільшого мають карпатські популяції, приурочені до оптимальних умов, а також периферійна полонська популяція. Середні показники життєздатності властиві переважно популяціям у відносно добре зволожених рівнинних оселищах і гірським популяціям із менш сприятливих умов. Низькі ознаки життєздатності характерні для популяцій, розташованих в умовах низької вологості ґрунту і/або сильного затінення чи значного антропогенного впливу.

11. Адаптація популяцій живокосту серцелистого забезпечується структурно-функціональними змінами їх параметрів у відмінних еколого-ценотичних умовах у різних частинах ареалу виду та під антропогенним впливом. Цілісність популяції S. сordatum проявляється в узгодженій взаємодії всіх її підсистем як складових частин єдиної системи, що обумовлює взаємопов'язані зміни елементів популяції під впливом різних чинників. Стабільність популяцій забезпечується певною структурною організацією і залежить від її адекватності умовам оселища.

12. Подібно до інших представників роду Symphytum L., живокіст серцелистий потрібно ширше використовувати у фармакогнозії. Заготівлю кореневищ варто проводити у найрясніших карпатських популяціях виду.

13. На рівнині досліджений вид переважно представлений невеликими та малочисельними ізольованими популяціями, які перебувають в умовах більшого, ніж у горах, антропогенного навантаження. Принаймні у частині своїх рівнинних осередків S. cordatum зазнає поступового вимирання. Тому найбільш віддалені від Карпат популяції живокосту серцелистого потребують локальної охорони, оскільки цей вид тут є рідкісним представником нехарактерного для рівнинної території монтанного елемента флори. Це сприяло б збереженню регіонального біорізноманіття та генофонду S. сordatum на межі його ареалу.

14. Основним засобом збереження рівнинних популяцій S. cordatum є біотопна охорона, що передбачає створення резерватів місцевого значення.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Кобів Ю.Й. Біологічні особливості видів і життєздатність їхніх популяцій / Ю.Й. Кобів, В.М. Кобів // Життєздатність популяцій рослин високогір'я Українських Карпат / [Й. Царик, Г. Жиляєв, В. Кияк та ін.]. - Львів: Поллі, 2009. - С. 23-51. Особистий внесок здобувача в роботу полягає у самостійній підготовці та викладі матеріалу про обумовленість життєздатності популяцій Symphytum cordatum екологічними факторами.

2. Кобів В.М. Збереження ізольованих популяцій монтанних видів на рівнині / В.М. Кобів // Збереження біотичного різноманіття у високогір'ї Українських Карпат. Наукові рекомендації / [Й. Царик, Г. Жиляєв, В. Кияк та ін.]; ред. Й. Царик. - Львів: Меркатор, 2009. - С. 23.

3. Василишина (Кобів) В.М. Онтогенез особин та вікова структура популяцій Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. (Boraginaceae) в Українських Карпатах / В. М. Василишина // Наук. вісн. Укр. держ. лісотехн. ун-ту. - 1999. - Вип. 9.9. - С. 219-222.

4. Василишина (Кобів) В.М. Мінливість морфологічних ознак і насіннєвої продуктивності Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. в Українських Карпатах / В. М. Василишина // Наук. вісн. Укр. держ. лісотехн. ун-ту. - 2000. - Вип. 10.3. - С. 232-237.

5. Кобів В.М. Поширення та індивідуально-групові параметри Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. в умовах рівнини заходу України / В. М. Кобів // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - 2007. - Вип. 23. - С. 137-144.

6. Кобів В. М. Самопідтримання популяцій Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. / В. М. Кобів // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - 2009. - Вип. 25. - С. 53-58.

7. Внутрішньопопуляційна мінливість як основа адаптації до умов зростання рідкісних, реліктових та ендемічних видів рослин Карпат / [Й. Царик, В. Кияк, Ю. Кобів, Р. Дмитрах, І. Данилик, Н. Сичак, В. Білонога, Ю. Нестерук, В. Кобів] // Праці НТШ. Екологічний збірник. - 2001. - Т. 7. - С. 188-197. У роботі опубліковано дані дисертанта щодо насіннєвої продуктивності Symphytum cordatum.

8. Василишина (Кобів) В. М. Структура популяцій Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. у рослинних угрупованнях Чорногори (Українські Карпати) / В. М. Василишина // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності: матеріали. - Львів: Про-cтір-М, 1998. - С. 37-40.

9. Василишина (Кобив) В.Н. Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. в Украинских Карпатах / В. Н. Василишина // Тр. междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвящённой 100-летию со дня рождения А. А. Уранова. - М., 2001. - С. 37-38.

10. Кобив В. Н. Некоторые особенности популяций Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. в горных и равнинных условиях произрастания / В. Н. Кобив // Актуальные проблемы биологии и экологии: XII молод. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН: тез. докл. - Сыктывкар, 2005. - С. 111.

11. Кобив В. Н. Популяционная изменчивость Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. на западе Украины / В. Н. Кобив // Современные проблемы популяционной экологии: IX Междунар. научно-практ. экол. конф.: материалы. - Белгород: Политерра, 2006. - С. 88-89.

12. Кобів В. М. Еколого-ценотичні умови оселищ Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. / В. М. Кобів // Наукові основи збереження біотичної різноманітності: VIII наук. конф. молодих учених: матеріали. - Львів, 2007. - С. 50-51.

13. Кобів В.М. Особливості Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. на північно-східній межі ареалу / В. М. Кобів // Актуальні проблеми ботаніки та екології: Міжнар. конф. молодих учених-ботаніків: матеріали. - Київ, 2007. - С. 145-146.

14. Кобів В.М. Роль вегетативного розмноження у самопідтриманні популяцій Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. (Boraginaceae) / В. М. Кобів // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття: Міжнар. наук. конф., присвячена 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару „Пожижевська”: матеріали. - Львів, 2008. - С. 186-187.

15. Кобів В.М. Просторова структура популяцій Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. / В. М. Кобів // Фундаментальні та прикладні дослідження в біології: І Міжнар. наук. конф. молодих учених: тези. - Донецьк, 2009. - С. - 54-55.

16. Стратегия выживания популяций растений в заповедных и антропогенно измененных высокогорных экосистемах Карпат / [И. Царик, К. Малиновский, В. Кияк, Р. Дмитрах, И. Данылык, Г. Жиляев, Н. Сычак, В. Василишина (Кобив)] // Тр. междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвящённой 100-летию со дня рождения А. А. Уранова. - М., 2001. - С. 183-184. У роботі подано узагальнення про стратегії виживання популяцій, які стосуються й досліджень здобувача щодо Symphytum cordatum.

Анотації

Кобів В.М. Популяційна організація Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. в Українських Карпатах і на суміжних рівнинних територіях. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара. - Дніпропетровськ, 2010.

Дисертація присвячена вивченню структури, мінливості, самопідтримання та життєздатності гірських і рівнинних популяцій субендемічного карпатського виду Symphytum сordatum у різних еколого-ценотичних умовах, у тому числі на північно-східній і верхній межах поширення виду. У результаті виконаних досліджень визначено ступінь диференціації популяцій за цими аспектами, вперше досліджено онтогенез живокосту серцелистого в Українських Карпатах і на суміжних рівнинних територіях, а також залежність його індивідуально-групових параметрів від екологічних факторів та антропогенного навантаження. Установлено закономірності популяційної організації S. cordatum, які сприяють адаптації популяцій до мінливих умов довкілля. Подано рекомендації щодо охорони найвіддаленіших від Карпат малочисельних ізольованих рівнинних популяцій виду.

Ключові слова: популяція, Symphytum cordatum, популяційна організація, еколого-ценотичні умови, охорона периферійних популяцій, Українські Карпати.

Кобив В.Н. Популяционная организация Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. в Украинских Карпатах и на смежных равнинных территориях. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара. - Днепропетровск, 2010.

Диссертация посвящена изучению структуры, изменчивости, самоподдержания и жизнеспособности горных и равнинных популяций субэндемического карпатского вида Symphytum cordatum в разных эколого-ценотических условиях, в том числе на северо-восточной и верхней границах его распространения. В результате выполненных исследований определена степень дифференциации популяций по этим аспектам, впервые изучен онтогенез S. cordatum в Украинских Карпатах и на смежных равнинных территориях, а также зависимость его индивидуально-групповых параметров от экологических факторов и антропогенной нагрузки. Установлены закономерности популяционной организации вида, способствующие адаптации популяций к изменчивым условиям среды. Представлены рекомендации по охране периферийных равнинных популяций S. cordatum.

Установлено, что горные и равнинные популяции дифференцируются по времени фенологического развития. Полный онтогенез S. cordatum включает аклональный и клональный этапы. При оптимальных условиях продолжительность существования клонов может длиться многие десятилетия. В неблагоприятных условиях наблюдается выпадение некоторых возрастных состояний (чаще всего генеративного) и сокращение онтогенеза в целом.

Популяции S. cordatum произрастают в широком диапазоне условий - от сильно- до незатененных местообитаний, а также от увлажненных до мокрых, от кислых до щелочных, от низко- до высокогумусовых почв. В Украинских Карпатах S. cordatum растет преимущественно в сообществах буковых лесов, ельников и зеленоольхового криволесья. В нижних горных местообитаниях и на равнине кроме буковых, встречается в грабовых лесах и прирусловых ольшанниках. Исследованные карпатские популяции вида существуют при (30-)34-56(-73) %, а равнинные - при (15-)26-35(-50) % влажности почвы.

Индивидуально-групповые параметры S. cordatum определяются главным образом влажностью почвы и уровнем освещения. Оптимальная для жизнедеятельности вида комбинация этих двух факторов включает достаточно высокую влажность почвы и слабый или средний уровень затенения. Пессимальными являются условия слабого увлажнения и сильного затенения. Большее увлажнение и выраженная расчлененность рельефа обусловливают наличие в Карпатах значительного количества достаточно влажных для вида местопроизрастаний, в отличие от равнинных территорий.

Усредненная межпопуляционная модификационная изменчивость S. cordatum в основном ниже, чем внутрипопуляционная и в большей степени определяется эколого-ценотическими условиями произрастания, чем географической отдаленностью популяций. Вероятно, длительная изоляция и адаптация к нетипичным для вида условиям привели к образованию генетических изменений (наличию фена бокового побегообразования на генеративном побеге) в популяции поблизости г. Полонное (Малое Полесье), размещенной на северо-восточной границе распространения вида. Существуют также равнинные эдафические экотипы S. cordatum, отличающиеся меньшей влаголюбивостью.

Исследованные популяции нормальные полно- или неполночленные в основном характеризуются левосторонним типом возрастного спектра. Исключением преимущественно служат равнинные популяции, в которых максимум представлен генеративными раметами. Плотность рамет колеблется в широких рамках (5-71 шт./мІ). Окопнику сердцелистному свойственно групповое пространственное распределение особей во всех местопроизрастаниях. У этого клонального вида вегетативное размножение играет основную роль в освоении и удержании территории. Низкая всхожесть семян, малая реальная семенная продуктивность и большая смертность подроста делают семенное самоподдержание эпизодическим.

Наиболее информативными признаками жизненности особей являются следующие параметры генеративных рамет: высота и масса надземного побега, ширина и длина срединных листьев, диаметр и длина годовых приростов корневища, потенциальная семенная продуктивность. Жизнеспособность популяций определяют следующие признаки: жизненность и плотность генеративных рамет, участие генеративной возрастной группы и урожай семян. Наивысшие параметры жизнеспособности характерны для карпатских популяций в оптимальных условиях, а также для периферийной полонской популяции. Средние показатели присущи горным популяциям из менее благоприятных условий и равнинным популяциям в благоприятных условиях. Наиболее низкие параметры свойственны популяциям в условиях низкой влажности почвы и/или сильного затенения либо значительного антропогенного влияния.

Наиболее чувствительными к антропогенной нагрузке являются малые по площади и численности равнинные популяции S. сordatum, поэтому следует обеспечить их действенную охрану, что способствовало бы сохранению регионального биоразнообразия и генофонда этого вида на границе ареала. Основным способом сохранения периферийных популяций S. сordatum является биотопная охрана.

Ключевые слова: популяция, Symphytum cordatum, популяционная организация, эколого-ценотические условия, охрана периферийных популяций, Украинские Карпаты.

Kobiv V.M. Population organization of Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. in the Ukrainian Carpathians and on the adjacent lowland territories. - Manuscript.

Ph.D. of Biological Sciences Degree Thesis; specialty 03.00.16 - Ecology. - Oles' Honchar Dnipropetrovs'k National University. - Dnipropetrovs'k, 2010.