Екологія ракшоподібних (coraciiformes) та одудоподібних (upupiformes) птахів в умовах степу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Українська академія аграрних наук інститут агроекології

УДК 598. 892: 591. 5

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Екологія ракшоподібних (coraciiformes) та одудоподібних (upupiformes) птахів в умовах степу України

03.00.16 - екологія

Шупова Тетяна Віталіївна

Київ - 2010

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано в Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України та на кафедрі зоології біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка Міністерства освіти і науки України ракшоподібний екологія ландшафт

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор Серебряков Валентин Валентинович, Київський національний університет ім. Т.Шевченка, завідувач кафедри зоології.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Гайченко Віталій Андрійович, Національний університет біоресурсів та природокористування України, професор кафедри радіобіології та радіоекології

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Гаврись Гліб Георгійович, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, завідувач відділу фауни та систематики хребетних

Захист відбудеться “25” листопада 2010 р. об 11 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.371.01 в Інституті агроекології УААН за адресою: 03143, м. Київ, вул. Метрологічна, 12.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту агроекології УААН за адресою: м. Київ, вул. Метрологічна, 12.

Автореферат розісланий “25” жовтня 2010 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат сільськогосподарських наук В.В. Чайковська

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Сучасний рівень трансформації ландшафтів викликає екологічну дестабілізованість середовища існування птахів, що спонукає їх освоювати невластиві біотопи. Швидкі зміни природних комплексів посилили необхідність вирішення проблем збереження біотичного різноманіття і охорони природних екотопів. На сьогодні, практично вся територія Степу України освоєна людиною, що по-різному позначається на умовах проживання |птахів|птахів. Тому вкрай актуальними є дослідження питань формування фауни екосистем регіону, які існують під постійним впливом антропічного тиску.

Для багатьох тварин зміни природних умов існування мають негативні наслідки, бо перевищують еволюційно обумовлені можливос|спроможності|ті видової пластичності. Особливо уразливими в таких умовах стають малочисельні та рідкісні види, до яких відносяться всі представники рядів ракшоподібних| та одудоподібних птахів, що мешкають на території Україні.

На сьогодні сиворакша (Coracias garrulus L.), рибалочка звичайний (Alcedo Atthis L.), бджолоїдка звичайна (Meroрs apiaster L.) та одуд (Upupa epops L.) знаходяться під охороною Бернської конвенції (1979), а сиворакша, окрім цього, занесена до останнього видання Червоної книги України (2009). Тому існує необхідність об'єктивної оцінки їх сучасного стану і ролі в природних та трансформованих екосистемах, ступе|міри|ня уразливості, розробки та впровадження заходів з охорони, відновлення чисельності і мі|місце-миль|сць гніздування цих птахів.

Вивчені види заслуговують уваги як об'єкти дослідження можливостей пристосування південної за походженням - тропічної реліктової фауни - до існування в умовах степових ландшафтів, і як індикатори стану екосистем.

Інформація, щодо екології ракшоподібних та одудоподібних, у вітчизняних літературних джерелах висвітлена вкрай спорадично. Монографій, присвячених цим видам немає; статті, що існують, розкривають лише окремі аспекти їх життєдіяльності. Фрагментарні відомості з фенології, гніздування, харчування, деяких особливостей поведінки птахів з'являються з кінця 19 століття в працях К.О. Кеслера (1882), О. Браунера (1894), М.М. Сомова (1897), Б.Вальха (1899), Г.А. Боровікова (1907), І.К. Пачоського (1909), С.А.Бутурліна (1910). На території України найбільш дослідженою на наш час є бджолоїдка звичайна; найменше - сиворакша.

В останні десятиріччя описуються аспекти гніздової біології птахів (М.Ф.Коваль, 1985; В.М. Бабко, 1986; В.М. Грищенко, 1995; В. М. Попенко, Е.М.Дядичева, 1999; А. М. Архипов, Г. В. Фесенко, 2004) їх чисельність та територіальний розподіл (М.Л. Клєстов, 1991, 1992; В.М. Бабко, 1991; Л.Ф.Горай, Й.І. Чернічко, О.І. Кошелєв, 1992; І.А. Кривицький, 1994; М.П.Книш, М.Є. Матвієнко, 1995), харчування (О.П. Крапивний, С.М. Косенко, 1990; Й.І. Чернічко, Т.О. Кіркова, 1991; Н.В. Ручкин, 1998), аналізується можливість заселення птахами штучних гніздівель та заходи щодо приваблення цих птахів на гніздування (В.М. Грищенко, 1992, 1995).

Слід відзначити, що не вважаючи на зростання зацікавленості ракшоподібними та одудоподібними птахами, відомості про їх місце в екосистемах Українського степу, і в Україні в цілому, недостатні. У зв'язку з цим, виникає потреба більш глибокого дослідження даної групи.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась в рамках науково-дослідних тем: „Теоретичні основи збереження фауністичних комплексів і окремих видів теплокровних хребетних України в нестабільних умовах антропогенного пресу та оптимізація їх використання“, №0196U003215 (1996-2000 рр.); „Вивчення екологічних особливостей та біоіндикаторних властивостей різних організмів та їх угрупувань в умовах трансформованого середовища для розв'язання проблеми біобезпеки України”, №06БФ036-04. (2006-2010 рр. № д/р 0106 U 005749).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - вивчити біотопічний розподіл ракшоподібних та одудоподібних птахів в трансформованих ландшафтах Степової зони України, дослідити структуру їх населення, екологію гніздового періоду, живлення, поведінку та місце групи в орнітокомплексах.

Досягнення поставленої мети обумовило вирішення наступних завдань:

- виявити видовий склад, чисельність та біотопічний розподіл ракшоподібних та одудоподібних птахів в трансформованих та природних екосистемах Степової зони України;

- з'ясувати зміни в структурі населення ракшоподібних та одудоподібних птахів, що проходять під впливом антропічних факторів;

- визначити місце і роль птахів в біотопах Степу України;

- обґрунтувати заходи з охорони, відновлення чисельності та місць гніздування птахів досліджуваної групи.

Об'єкт дослідження - біотопічний розподіл ракшоподібних та одудоподобних птахів в природних і трансформованих ландшафтах Степової зони України.

Предмет дослідження - динаміка екологічних показників ракшоподібних та одудоподібних птахів в природних та трансформованих умовах середовища.

Методи дослідження. Для одержання даних з чисельності птахів застосовано комплексний підхід з використанням методів обліків чисельності птахів, опису гніздового та після гніздового періодів, місць гніздування та гніздобудівної діяльності птахів, оологічних обстежень, біоценотичних методик, статистичних методів обробки даних.

Наукова новизна одержаних результатів дослідження зумовлена реліктовим характером даної групи птахів, яка досі не отримала системного вивчення у вітчизняних наукових розробках. Вперше в Україні проведено детальний облік ракшоподібних та одудоподібних птахів на модельних майданчиках, комплексне вивчення аутекології всієї групи птахів на території цілого регіону; зроблено порівняльний аналіз гніздової біології, живлення, поведінки птахів та можливостей їх пристосування до антропічних трансформацій. Показана залежність гніздування птахів від ступеню антропічної трансформації різноманітних біотопів Степової зони України. Здійснено аналіз даних, зібраних попередніми дослідниками протягом ХІХ - ХХ сторіч та проведено порівняння нинішнього стану групи з літературними даними. Встановлені причини зниження чисельності, пов'язані зі зменшенням місць гніздування та розроблені пропозиції щодо збереження ракшоподібних та одудоподібних в фауні України шляхом охорони та внесення до екомережі територій, де птахи гніздяться; створення заповідників, заказників, національних та регіональних природних парків, пам'яток природи; ведення сільського господарства екологічно безпечним шляхом.

Практичне значення одержаних результатів полягає в отриманні|здобутті| достовірних даних про сучасний стан|стан| популяцій ракшоподібних та одудоподібних птахів у Степовій зоні України, визначені причин істотного зниження чисельності гніздових популяцій ракшоподібних та одудоподібних на території північної частини Степової зони України. Доведено, що звичайна бджолоїдка не несе загрози бджільництву |. Також показана нешкідливість для рибного господарства рибалочки звичайного, який харчується майже виключно нецінними сортами риб. Отримані дані можуть бути використані для ведення Державного кадастру тваринного світу України та при |плануванні господарської діяльності з урахув|з урахуванням|анням раціонального використання і охорони природних ресурсів|із|. Матеріали роботи використовуються при проведені відповідних розділів курсів «Основи екології», «Загальної орнітології», літньої навчальної практики студентів кафедри зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Результати дослідження були враховані при аргументації внесення сиворакші до Червоної книги України (2009).

Особистий внесок здобувача. Особисто здобувачем проведені обліки чисельності чотирьох видів птахів та вивчення їх екології в польових умовах на дванадцятьох контрольних ділянках в Степовій зоні України протягом восьми років. Проаналізовані зв'язки між цими видами та іншими компонентами екосистем; досліджено вплив антропічних трансформацій природних ландшафтів на ракшоподібних та одудоподібних птахів. Дослідник самостійно проводив морфо- та оометрію, спостереження за сезонними та добовими ритмами в житті птахів, їх поведінкою, особливостями живлення. Узагальнено результати дослідження, здійснено статистичну обробку отриманих даних.

Апробація|випробування| результатів дисертації. Матеріали дисертації представлено на: „Першій конференції молодих орнітологів України” (4-6 березня 1994 р., Луцьк), Другій, третій, четвертій конференціях „Вивчення і охорона птахів|птахів| басейну Сіверського Донця” (4-6 травня 1994, 13-15 вересня 1995, 1998 рр., Харків), Першій міжнародній науковій конференції „Структура і функціональна роль тваринного населення в природних і трансформованих|трансформувати| екосистемах” (17-20 вересня 2001 р., Дніпропетровськ).

Публікації. Результати досліджень і матеріали за темою дисертації викладено у 12 наукових працях: з них 6 статей у наукових спеціалізованих журналах|часописах|, перелік яких затверджений ВАК України, і 6 тез доповідей на конференціях.

Структура дисертації. Дисертаційна робота складається із вступу, шести розділів, висновків, 10 додатків, списку використаних джерел (312 найменувань, з яких 95 латиницею). Загальний обсяг дисертації - 239 с., основний текст - 158 с. Робота ілюстрована 28 малюнками, 20 таблицями.

Основний зміст роботи

Аналіз світового досвіту щодо вивчення ракшоподібних та одудоподібних птахів (огляд літератури)

Огляд літератури присвячено систематизації даних, накопичених попередніми дослідниками. Здійснено аналіз ступеню вивченості сиворакші, рибалочки звичайного, бджолоїдки звичайної, одуда і групи в цілому в Україні та інших частинах ареалу птахів. Висвітлені найбільш актуальні напрямки досліджень птахів в минулому сторіччі та в сучасний період. Зазначено, що в епоху глобальних антропічних трансформацій виникає загроза виживанню реліктових та малочисельних видів, підвищується актуальність вивчення впливу антропічних факторів на птахів і можливостей їх пристосування до мешкання в трансформованих ландшафтах.

Показано, що найбільш детально ракшоподібні та одудоподібні птахи вивчені в Західній Європі. В Україні знання стосовно екології зазначених рядів знаходяться на недостатньому рівні, що потребує детального вивчення кожного виду і групи, як цілісної еволюційної одиниці.

Матеріали і методи

Емпіричну базу дослідження становлять результати польових спостережень, зібрані впродовж 1990 - 1997 рр. на 5 стаціонарах загальною площею 496 км2. Стаціонари розташовані в Дніпропетровській, Миколаївській, Луганській, Кіровоградській та Полтавській областях. Додатковими дослідженнями охоплено більш ніж 220 км2 в різних районах Дніпропетровської, Донецької, Миколаївської і Луганської областей.

В роботі проаналізовані фонди Зоологічного музею ННПМ НАН України, Державного природознавчого музею НАН України (м. Львів), Зоологічного музею Київського Національного університету імені Тараса Шевченка, Зоологічного музею Ужгородського Національного університету, Музею природи Харківського Національного університету імені В. Каразіна; архівні матеріали Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України з харчування ракшоподібних та одудоподібних птахів; матеріали кафедри зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка; анкетні дані Українського товариства охорони птахів. Робота над дисертацією та її оформленням проводилась в 3 етапи: І - аналіз літературних даних та проведення польових досліджень; ІІ - вивчення анкетного та архівного матеріалу; ІІІ - оформлення дисертаційної роботи.

За роки досліджень виявлено 68 колоній бджолоїдки звичайної загальною кількістю 2477 гнізд, 88 гнізд рибалочки звичайного, 30 гнізд сиворакші, 119 гнізд одуда. Загалом обліковано 2714 пар птахів зазначеної групи. Оброблено 44 кладки (208 яєць) та 37 виводків пташенят чотирьох видів. Проаналізована добова активність птахів|птахів| і їх поведінкові реакції на чинники|фактор| занепокоєння|неспокою|.

Видовий склад, чисельність і територіальний розподіл ракшоподібних птахів та одуда визначалися методом абсолютного обліку|, за Г.А. Новіковим (1953). Результативність методу досягає 70 - 80% для виявлення жилих гні|кубел|зд, а для гніздов|кубло|их ділянок - до 100%.

Постійні модельні ділянки закладалися|заставляли| з урахуванням|з урахуванням| ступеня|міри| трансформованості| біотопу і навколишні|довколишніх|х ландшафтів в цілому. При оцінці ступен|міри|я зміненості ландшафту враховували інтенсивність трансформації території, розвиток рекреаційного, сільського і лісового господарства.

Під час додаткових експедиційних виїздів проводилися обліки відносної кількості птахів| (Новіков, 1953) на маршрутах завдовжки від 300 до 22000 |м-коду|м і шириною 30-100 м.

Гніздовий та після гніздовий період вивчався по схемі Г.А.Новікова (1953). Дослідження гнізд проводилось проводився відповідно методиці А.М.Болотнікова, С.С. Калініна (1977) та О.М. Галушина, Є.О. Соскової (1976).

Оологічні характеристики отримані відповідно до стандартних методик, (Костін, 1977): вимірювалися довжина яйця і його діаметр.

Зібраний матеріал оброблявся на персональному комп'ютері з використанням програм “Ехсеl|”, “Sysecol|”, малюнки виконувалися за допомогою програм “Statistica|”, “Arc| View|”, “Adobe| Photoshop|” і “ Ехсеl |”.

Деякі матеріали люб'язно надані М.А. Воїнственським, В.В.Серебряковим, В.І. Стрігуновим, О.В. Кондратенко, Г.Г. Гаврисем, В.В.Коцюрубой, С.В. Таращуком, Т.М. Дев'ятко, за що автор висловлює їм свою вдячність.

Природні умови району дослідження

Розділ присвячено аналізу фізико-географічних даних Степової зони України та характеристиці природних умов ділянок, що були обрані в якості модельних. Ключові ділянки вибрані у п'яти областях з різною специфікою природних та господарських умов, а також з урахуванням основних типів біотопів та ступеню дії антропічних факторів. До слабо змінених ділянок степу належить Станично-Луганський стаціонар (більш ніж 90% території зберегли свій первинний облік). Середньо змінені ділянки представлені Кобелякським та Гуровським стаціонарами. Території, що підлягають антропічному впливу на цих майданчиках складають, відповідно, 33,8 та 42,8%. Сильно трансформовані ділянки - Криворізький та Олександрівський стаціонари, де більш ніж 2/3 всієї площі зайнято сільськогосподарськими, урбанізованими та техногенними біотопами, а всі лісові території мають штучне походження. Загальна площа стаціонарів 496 км2, серед них 43,5 км2 лісові, 81 км2 степові, 140,5 км2 сільськогосподарські, 181 км2 урбанізовані та техногенні території, 50 км2 - акваторії.

Еколого-фауністичний огляд ракшоподібних та одудоподібних птахів

Проведений аналіз стану популяцій сиворакші, рибалочки звичайного, бджолоїдки звичайної та одуда, які мешкають в умовах сучасної трансформації ландшафтів Степової зони України, у порівнянні з їх ретроспективними характеристиками а, також, з характеристиками угруповань цих видів з інших частин ареалу.

У розділі наведені видові нариси, присвячені аналізу біотопічного розподілу, гніздового та післягніздового періодів, порівнянню аутекології ракшоподібних та одудоподібних птахів в умовах Степу України.

Аналіз наведених даних свідчить, що найкоротший період перебування на території Степової зони України у сиворакші (табл.1), найдовший - у рибалочки. Достовірний зв'язок між більш раннім прильотом одуда і більш раннім його гніздуванням відсутній. Гніздовий період у сиворакші та бджолоїдки звичайної більш стислий, ніж у двох інших видів.

Таблиця 1 Гніздова|кубло| біологія ракшоподібних| птахів|птахів| і одуда в умовах Степової зони України

Вид Показник	Сиворакша	Рибалочка звичайний	Бджолоїдка звичайна	Одуд
Терміни прильоту	20.04-05.05	10.04-08.05	21.04-15.05	30.03-20.04
Терміни відкладання яєць	01.06-10.07	08.05-01.08	01.06-25.06	08.05-14.07
Терміни вилуплення пташенят	23.06-02.08	28.05-21.08	23.06-20.07	03.06-01.08
Терміни вильоту пташенят	16.07-20.08	28.06-12.09	12.07-15.08	25.06-20.08
Терміни відльоту	01.09-20.09	24.09-03.10	15.08-01.10	15.08-29.09
Успішність гніздування	36,1 %	78,3 %	81,1 %	85,5 %

Зазначається, що найбільш пластичним у виборі місць гніздування є одуд - гнізда знаходили у дуплах, норах, шпаківнях, будівлях, на звалищах каміння та сміття. Найбільш консервативна бджолоїдка звичайна - оселяється тільки у норах урвищ. Всі види можуть використовувати місця гніздування декілька років. Успішність гніздування висока в одуда та у бджолоїдки звичайної (табл.1), найнижча у сиворакші. У всіх птахів у випадку загибелі кладки можливе повторне відкладання яєць. У рибалочки звичайного в нормі спостерігається 2-3 виводка за сезон.

Відмічається, що після гніздовий сезон у всіх видів, що досліджуються, практично не відрізняється між собою: пташенята після вильоту з гнізда кочують виводком у районі гніздування. Виводки рибалочки звичайного після вильоту розосереджуються і птахи переходять до поодинокого способу життя. Одуди і сиворакші кочують сім'ями до відльоту. У бджолоїдки звичайної виводки збираються у зграйки і годуються неподалік від колонії, періодично повертаючись до неї. Пари, що загніздились пізніше, догодовують потомство. Вони агресивно відносяться до молодих птахів з інших виводків, та відганяють їх від своїх нір.

Місце ракшоподібних і одудоподібних птахів в екосистемах степової зони України

Для аналізу біотопічного розподілу та питомої частки в орнітокомпексах ракшоподібних птахів та одуда виділено 6 типів біотопів, що характеризують основні ландшафти Степової зони України і мають різний ступінь еродованості території, впливу антропічного тиску, різні характеристики рослинного покриву: степові біотопи, що залишились в природному стані; лісові ділянки - природні та штучні ліси з балками та ярами, що у них знаходяться; узбережжя річок та озер не трансформовані, або слабо трансформовані діяльністю людини, ділянки агроландшафту (поля з захисними лісосмугами, сади, дачні ділянки, пасовища); ділянки урболандшафту (селища, міста, будинки відпочинку); техногенні території - місця, що виникли у результаті функціонування промисловості (кар'єри, відвали, відстійники, шламо-, хвосто- та водосховища, очисні споруди).

Зазначені біотопи відрізняються видовим складом і чисельністю птахів. Частка ракшоподібних та одудоподібних птахів у гніздовій орнітофауні падає в ряду: лісові > степові > нетрансформовані береги річок > сільськогосподарські > урбанізовані та техногенні. Загальна частка птахів цієї групи в орнітокомплексах Степової зони України складає 7,53% (рис.1). Частка сиворакші в орнітокомплексах усіх біотопів, що використовуються нею для гніздування (лісових ділянках, степових балках, узбережжях), найменша - 0,1% від загальної кількості пар птахів, що гніздяться (рис. 2). Частка рибалочки звичайного складає від 0,1% в орнітокомплексах техногенних біотопів до 1,1% в сільськогосподарських. Участь рибалочки у гніздовій авіфауні зменшується зі збільшенням техногенного пресу. Підвищення його частки у сільськогосподарських біотопах пояснюються тим, що ставки, які знаходяться тут, надають птахам необхідні гніздові стації. З іншого боку, в сільськогосподарських ландшафтах відсутнє різноманіття стацій, потрібних багатьом іншим видам птахів. У зв'язку з цим, в їх орнітокомплексах підвищується частка видів, які забезпечені місцем для гніздування (зокрема рибалочки).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1. Частка ракшоподібних та одудоподібних птахів в орнітокомплексах Степової зони України (% від загальної кількості пар).

Біотопи: 1 - лісові, 2 - степові, 3 - нетрансформовані береги, 4 - сільськогосподарські, 5 - урбанізовані, 6 - техногенні, 7 - регіон в цілому.

Частка одуда теж найменша у техногенних біотопах (0,1%), а найбільша у сільськогосподарських (1,7%).

Серед досліджуваних видів, найбільша частка гніздової фауни належить бджолоїдці: від 1,0% в урбанізованих біотопах, до 14,6% - у лісових. Крім того, в орнітокомплексах трансформованих біотопів частка виду нижче середньої, а нетрансформованих - вище. Але, частка бджолоїдки залежить і від розміру колонії. Найбільші колонії знаходились у лісових та степових балках. В яру байрачного лісу нами виявлена найбільша колонія бджолоїдки звичайної в Європі: 224 жилих гніздових нори.

Рис. 2. Участь видів у групі рядів ракшоподібні та одудоподібні в умовах Степу України (% від загальної кількості пар птахів группи).

Біотопи: 1 - степові, 2 - лісові, 3 - нетрансформовані береги, 4 - сільськогосподарські, 5 - урбанізовані, 6 - техногенні, 7 - регіон в цілому.

Співвідношення видів групи суттєво не відрізняється. В усіх біотопах домінує бджолоїдка звичайна, а одуд у більшості біотопів є субдомінантом. Частка рибалочки звичайного у всіх біотопах мала (0,3-8,1%). Участь сиворакші на гніздуванні в нетрансформованих біотопах 1,2-3,7%. В трансформованих біотопах гніздування сиворакші не виявлено. Вцілому в групі вивчених рядів в умовах Степу України частка сиворакші - 1,2%, рибалочки звичайного - 2,9%, одуда - 5,0%, бджолоїдки звичайної - 90,9% .

Для більш детальної характеристики розповсюдження птахів досліджуваної групи у Степовій зоні України проведений аналіз їх чисельності. Найвища щільність гніздування ракшоподібних та одудоподібних птахів у лісових біотопах - 11,93 пар/км2. Ці біотопи надають можливість сиворакші та одуду гніздитись як у дуплах, так і у норах, більш повно використовуючи територію. Найменш пристосовані для даних видів населені пункти та сільськогосподарські території. Загальна щільність гніздування ракшоподібних та одудоподібних птахів в урбанізованих біотопах - 0,64 пар/км2, а у сільськогосподарських - 1,30 пар/км2.

Проведена оцінка динаміки чисельності ракшоподібних та одудоподібних птахів в умовах Степу України з урахуванням трансформованості екосистем під впливом діяльності людини. За досліджуваний період щільність їх гніздування поступово знижувалась з 1991 року і досягнула найменшого показника у 1994 році (0,09 пар/км2). У 1995 році відбувся “стрибок” щільності гніздування до найбільшого показника в умовах Степової зони України (1,45 пар/км2). Показники динаміки чисельності птахів групи визначаються, головним чином, коливаннями гніздової щільності бджолоїдки звичайної, оскільки цей вид є найбільш масовим. У період з 1991 по 1994 рр в усіх поселеннях бджолоїдки відмічено зниження числа пар, що гніздяться. У 1995 р йде зростання щільності гніздування, поновлення функціонування залишених колоній та утворення нових.

Щільність гніздування рибалочки та одуда змінюється не так сильно і не проявляє постійної тенденції спаду та підйому. На деяких стаціонарах чисельність видів постійна, на інших - коливається. На підставі зібраних матеріалів зроблено висновок, що у регіонах з гострою нестачею місць гніздування заселяються всі придатні для життя цих видів стації, і це сприяє підтримці чисельності птахів на одному рівні. В регіонах, де є достатня кількість місць для гніздування, чисельність птахів змінюється під впливом інших факторів. Бджолоїдка звичайна, рибалочка звичайний та одуд мають широку екологічну валентність, і реагують підвищенням чисельності на поліпшення умов мешкання. Зниження чисельності одуда, яке констатується у літературних джерелах, викликає стурбованість щодо подальшої долі цього виду в Україні, але наші спостереження підтверджують можливість його виживання в екосистемах Степової зони України.

Найбільш проблематичною є ситуація з сиворакшею, як в степовій зоні, так і в Україні загалом. Чисельність птахів глобально і катастрофічно падає, а у багатьох північних регіонах вид взагалі перестав гніздитися. Очевидно, що існування виду знаходиться під загрозою, і це стало причиною занесення сиворакші до останнього видання Червоної книги України (2009).

Розглянуто участь ракшоподібних та одуподібних птахів у функціонуванні інших компонентів біотопу, проаналізована середовищеутворююча діяльність птахів, яка викликає зміну фізичних та хімічних властивостей грунту. Найбільша роль у цій діяльності належить бджолоїдці звичайній (рис. 3).

Рис. 3. Участь у середовищеутворюючій діяльності ракшоподібних та одудоподібних птахів в умовах Степової зони України.

1- сиворакша, 2 -рибалочка звичайний, 3 -бджолоїдка звичайна, 4 - одуд.

Разом з тим, відмічено, що для повноцінного функціонування біотопу важливо також і те, що нори ракшоподібних птахів слугують схованками для птахів під час зимівлі, а також місцем, де можуть пережити несприятливі умови тварини, що впадають в анабіоз: плазуни, амфібії та безхребетні. Боривітри, одуди, шпаки, польові та хатні горобці, кам'янки використовують залишені нори ракшоподібних птахів для гніздування.

Завдяки трофічній діяльності ракшоподібних птахів та одуда відбувається вилучення зоопродукції з біогеоценозу та забезпечується природний контроль за розвитком фіто- та зоофагів. Птахи збагачують грунт органічними сполуками, підтримують кругообіг речовин та енергії в екосистемах на стабільному рівні. У зв'язку з мобільністю птахів зазначеної групи, їх діяльність дає можливість для обміну речовинами між біоценозами, а у разі діяльності рибалочки звичайного, між настільки різними системами, як водні та наземні.

Для визначення місця цієї групи птахів в екосистемі важливу роль відіграє дослідження особливостей їх живлення. Показано, що більшість об'єктів, які поїдають сиворакша, бджолоїдка звичайна та одуд належить до ентомофауни. В спектрі живлення бджолоїдки виявлено 75 видів комах, сиворакші - 50, одуда - 22. Комахи входять і до раціону живлення рибалочки у кількості 1,2% харчових об'єктів. Сиворакшу та одуда найбільш приваблюють крупні та не дуже швидкі під час польоту твердокрилі, напівтвердокрилі та прямокрилі. Спектр живлення бджолоїдки звичайної більш широкий. Птахи ловлять у великій кількості перетинчастокрилих, двокрилих, бабок, метеликів. Крім комах, до раціону живлення сиворакші та одуда входять клопи та багатоніжки. Харчування сиворакші найбільш калорійне: крім безхребетних, птахи поїдають, хоча і у невеликій кількості, дрібних хребетних тварин: амфібій, рептилій та ссавців.

Найбільш специфічним є живлення рибалочки звичайного. Основу його складає риба (98,8%), де найчисельнішою виявилась дрібна плоскирка, мальки щуки та верховодка, тобто види, що є найбільш масовими в усіх водоймах. Цінних видів риби у раціоні рибалочки менше 3%.

Сиворакша, бджолоїдка звичайна та одуд знищують комах-шкідників, яких у раціоні птахів біля 30%. Дослідження дає можливість зробити висновки про користь ракшоподібних птахів та одуда. Приваблення їх у культурний ландшафт дасть змогу використовувати птахів в якості біологічного засобу боротьби зі шкідниками.

Зазначається, що на функціонування екологічної системи впливає не тільки те, які види тварин вилучаються птахами під час живлення. Важливу роль відіграють способи добування птахами їжі, місця годування, розподіл кормової активності протягом доби, взаємодія особин виду між собою при вирощуванні потомства. Один з суттєвих моментів - добова активність птахів під час годування пташенят. Найбільш рівномірна вона у рибалочки звичайного, з піком у вечірні часи. Характерною особливістю живлення сиворакші є чергування короткочасних спадів і підвищень кормової активності протягом світлої частини доби. Одуд і бджолоїдка звичайна мають значну амплітуду коливання активності годування з максимумом у вечірні часи. Пік активності живлення у вечорі пов'язаний з необхідністю запасу енергетичних речовин в організмі пташенят перед майбутнім тривалим періодом (біля 8 годин) відсутності їжі. Довжина періоду годування пташенят у всіх видів однакова - по 16 годин на добу, але окремі види починають і завершують годувати виводки в різний час (табл. 2).

Таблиця 2 Активність годування пташенят ракшоподібних| птахів і одуда в умовах Степу України

Вид Показник	Сиворакша	Рибалочка звичайний	Бджолоїдка звичайна	Одуд
Період годування	530-2130	500-2100	400-2000	400-2000
Кількість годувань одного пташеняти на добу	29,3	12,8	101,2	27,7

Середнє число годувань одного пташеняти на добу знижується у ряду видів: бджолоїдка звичайна > сиворакша > одуд > рибалочка звичайний. Це підтверджує залежність кількості годувань від калорійності їжі.

Вплив антропічних чинників на ракшоподібних птахів і одуда

Проаналізовано можливості пристосування птахів вивченої групи до впливу таких явищ, як фактор занепокоєння птахів людиною, зміна ландшафтів та місць існування. Виявлено, що при появі людини у місці гніздування птахів всі види на деякий час припиняють підлітати до гніздових нір. Це порушує періодичність годування пташенят та режим їх обігріву. У результаті знижується успішність розмноження внаслідок загибелі кладок та пташенят. При сильному тиску фактору занепокоєння птахи кидають звичні місця гніздування і роблять нори у більш недоступних та більш прихованих від людей місцях. Також відмічено, що люди безпосередньо знищують птахів та їх гніздівлі (рис. 4).

Рис. 4. Кількість гнізд, що загинули внаслідок діяльності людини.

Види: 1- сиворакша, 2 - рибалочка звичайний, 3 - бджолоїдка звичайна.

Ракшоподібні стають жертвами мисливців та колекціонерів, молодих птахів ловлять для утримання в умовах неволі, гнізда розорюють заради задоволення цікавості. Відстріл пасічниками звичайної бджолоїдки та руйнування їх колоній відбувається практично повсюди в Україні.

Найбільш катастрофічно впливає на птахів зміна ландшафтів внаслідок господарської діяльності. Хоча вони і є досить мобільними видами і пристосовуються до змін умов існування, але їх можливості обмежені. Найбільш толерантним до антропічних змін виявився одуд: біля 33% його гнізд знаходилося в об'єктах, зобов'язаних своїм походженням діяльності людини. У бджолоїдки трохи менше - 25%, у рибалочки - біля 11%. Сиворакша в об'єктах антропічного походження в умовах Степової зони України не гніздиться зовсім. Не вважаючи на значну антропічну трансформацію Степової зони України та дефіцит місць існування, ракшоподібні та одудоподібні птахи намагаються гніздитись у природних біотопах (75,2% гнізд) (рис. 5).

Рис. 5. Знаходження гнізд ракшоподібних та одудоподібних птахів в об'єктах природного і антропічного походження.

Види: 1- сиворакша, 2 - рибалочка звичайний, 3 - бджолоїдка звичайна, 4 - одуд, 5 - птахи групи в цілому.

При оселенні в трансформованих біотопах, птахи обумовлюють безпечність свого існування тим, що гніздяться більш високо, знижуючи можливість доступу до гніздових нір.

Висновки

Експериментально підтверджене зниження чисельності ракшоподібних та одудоподібних птахів, викликане трансформацією ландшафтів, прямим знищенням і підсиленням фактору занепокоєння птахів.

Сиворакша, рибалочка звичайний, бджолоїдка звичайна та одуд залежні від ступеню трансформації регіону в цілому. Значні антропічні зміни ландшафтів Степової зони України призводять до падіння щільності гніздування ракшоподібних і одудоподібних птахів та елімінації цих видів з гніздової фауни.

1. В умовах Степу України ракшоподібні і одудудоподібні представлені традиційними, але малочисельними видами, які гніздяться спорадично. Один з них - сиворакша - рідкісний зникаючий вид.

2. Частка ракшоподібних та одудуоподібних птахів в орнітокомплексах екосистем Степу України невелика і має зворотну тенденцію в залежності від ступеня трансформованості біотопів (у мало трансформованих біотопах 13,0-16,1%, а в сильно трансформованих - 2,0-4,5% від загального числа птахів, що гніздяться).

3. Співвідношення видів в групі рядів ракшоподібних та одудоподібних істотно не відрізняється. В усіх біотопах регіону домінантом є бджолоїдка звичайна, субдомінант - одуд.

4. Найбільш придатною для проживання ракшоподібних| і одудоподібних| птахів виявилася найменш змінен|трансформувати|а територія: найбільша гніздо|кубло|ва щільність і повний видовий склад птахів досліджуваної групи присутній на території стаціонару, де більше 66% території слабо трансформовано. Найменша щільність населення птахів - в максимально зміненому стаціонарі, де слабо трансформов|трансформувати|ані ділянки займа|позичають|ють близько 12%.

5. Сумарна щільність гніздування ракшоподібних і одудоподібних птахів в умовах Степової зони України змінюється від 11,9 пар/км2 у лісових біотопах до 0,64 пар/км2 на урбанізованих територіях.

6. Найбільш впливовим видом серед ракшоподібних та одудоподібних в екосистемах Степу України, є бджолоїдка звичайна. Рибалочка звичайний посідає друге місце. Існування ряду видів хребетних і безхребетних тварин залежить від наявності нір, створених ракшоподібними птахами.

7. З другої половини ХХ століття|віку| у регіоні відбувається інтенсивне зниження чисельності ракшоподібних| птахів|птахів| і одуда. Найбільш уразливим видом є сиворакша, яка гніздить|гніздиться|ся ли|тільки|ше в нетрансформован|трансформувати|их біотопах.

8. Навіть в умовах сильної| трансформації Степової зони України, представники ряду ракшоподібних| птахів оселяються переважно в природних біотопах (більше 75% гні|кубел|зд). На трансформова|трансформувати|них ділянках птахи|птаха|а гніздят|гніздяться|ься на більшій висоті, що знижує доступність гн|кубел|ізд.

9. Для збереження ракшоподібних птахів і одуда необхідна охорона їх поселень, та придатних для гніздування територій й запобігання прямому знищенню.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Шупова Т.В. Cравнительная биология ракшеобразных и удодообразных птиц в условиях степной зоны Украины / Т. В. Шупова // Вестник зоологии. - 1999. - Т. 33, Вып. 3. - С. 73 - 80.

2. Шупова Т.В. Численность и биотопическое распределение зимородка (Alcedo atthis L.) в естественных и нарушенных ландшафтах Среднего Поднепровья / Т.В. Шупова // Доповіді Національної Академії Наук України. - 2000. - Вип. 3. - С. 185 - 187.

3. Шупова Т.В. Закономерности территориального распределения и динамики численности ракшеобразных (Coraciiformes) и удодообразных (Upupiformes) птиц в условиях степной зоны Украины / Т.В. Шупова // Вестник зоологии. - 2000. - Сборник № 14. - С. 79 - 86.

4. Шупова Т.В. К вопросу о питании удода в условиях степной зоны Украины / Т.В. Шупова // Вісник Луганського державного педагогічного університету ім. Т. Шевченка. - 2003. - № 1. - С. 69 - 71.

5. Шупова Т.В. О современном состоянии численности сизоворонки (Сoracias garrulus). / Т.В. Шупова // Вісник Дніпропетровського університету, серія біологія, екологія. - 2001. - Випуск 9, том 2. - С.119 - 123.

6. Шупова Т.В. Средообразующая деятельность ракшеобразных (Coraciiformes) и удодообразных (Upupiformes) птиц в степной зоне Украины / Т. В. Шупова // Вісник Луганського державного педагогічного університету ім. Т.Шевченка № 4, - 2004. - С. 128 - 131.

7. Шупова Т.В. К экологии золотистой щурки на территории Криворожского железорудного бассейна / Т.В. Шупова // Птицы бассейна Северского Донца : Матер. 2 конф. : Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца, 4 - 6 мая 1994 г. - Харьков, 1994. Вып 2. - С. 41.

8. Шупова Т.В. К орнитофауне рек Ингульца и Саксагани / Т.В. Шупова // Птицы бассейна Северского Донца : матер. 3 конф. : Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца, 13 - 15 сетября 1995 г. - Харьков, 1996. - Вып. 3. - С. 30 - 33.

9. Шупова Т.В. Динамика численности золотистой щурки в колониях на территории Криворожского железорудного бассейна (1990 - 1994 гг.) / Т.В. Шупова // Птицы бассейна Северского Донца : Материалы 4 и 5 конференций : Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца. - Харьков, 1998. - Вып. 4 - 5. - С. 61 - 62.

10. Шупова Т.В. Влияние антропического воздействия на гнездование ракшеобразных птиц в условиях севера Степи Украины. / Т.В. Шупова // Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах. Тезисы 1-й международной научной конференции 17 - 20 сентября 2001 г. Днепропетровск: ДНУ, 2001. - С. 235 - 237.

11. Шупова Т.В. Некоторые моменты гнездования ракшеобразных птиц долины Среднего течения Северского Донца / Т.В. Шупова, А.В. Кондратенко // Птицы бассейна Северского Донца. - Материалы 4 и 5 конференций : Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца. - Харьков, 1998. - Вып. 4 - 5. - С. 58 - 60.

12. Коцюруба В.В. К фауне ракшеобразных Кривбасса / Коцюруба В.В., Шупова Т.В. // Матеріали 1-ї конференції молодих орнітологів України (Луцьк, 4 - 6 березня 1994 р.). - Чернівці. - 1994. - С. 54 - 55.

Анотація

Шупова Т.В. Екологія ракшоподібних (Coraciiformes) та одудоподібних (Upupiformes) птахів в умовах Степу України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Інститут агроекології УААН, Київ, 2010.

Дисертація присвячена дослідженню екології ракшоподібних та одудоподібних птахів у природних та трансформованих екосистемах, аналізу заходів щодо охорони цих птахів та місць їх гніздування. Розглянуті територіальний розподіл, чисельність та її динаміка сиворакші (Coracias Garrulus L.), рибалочки звичайного (Alcedo Atthis L.), бджолоїдки звичайної (Meros apiaster L.), одуда (Upupa epops L.) в умовах Степової зони України. Експериментально підтверджене зниження чисельності ракшоподібних та одудоподібних птахів, викликане трансформацією ландшафтів, прямим знищенням і підсиленням фактору занепокоєння птахів. Сиворакша, рибалочка звичайний, бджолоїдка звичайна та одуд залежні від ступеню трансформації регіону в цілому. Зміни ландшафтів степу призводять до падіння щільності гніздування цих птахів та елімінації їх з гніздової фауни. Частка ракшоподібних та одудуоподібних в орнітокомплексах екосистем Степу України невелика і має зворотну тенденцію в залежності від ступеня трансформованості біотопів (у мало трансформованих біотопах 13,0-16,1%, а в сильно трансформованих - 2,0-4,5% від загального числа птахів, що гніздяться). Найбільш низька щільність гніздування птахів в урбанізованих біотопах - 0,64 пар/км2. Щільність населення ракшоподібних та одудоподібних підвищується із збільшенням еродованості території, і досягає найбільшої (11,9 пар/км2) у ярах байрачних лісів. Найбільша амплітуда коливання чисельності притаманна бджолоїдці звичайній.

Ключові слова: сиворакша, рибалочка звичайний, бджолоїдка звичайна, одуд, степова зона, чисельність, територіальний розподіл.

Аннотация

Шупова Т.В. Экология ракшеобразных (Coraciiformes) и удодообразных (Upupiformes) птиц в условиях Степи Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Институт агроэкологии УААН, Киев, 2010.

Диссертация посвящена исследованию современного состояния и роли ракшеобразных птиц в естественных и преобразованных экосистемах. Выяснена численность и биотопическая приуроченность ракшеобразных и удодообразных птиц в различных биотопах Степной зоны Украины; изучены особенности экологии птиц в трансформированных и естественных экосистемах; выявлены изменения в структуре населения ракшеобразных и удодообразных, происходящие под воздействием антропических факторов; рассмотрена средообразующая деятельность птиц в экосистемах степи, возможности охраны и восстановления численности и мест гнездования видов изученной группы.

Эмпирические исследования выявили, что в условиях Степной зоны Украины, наиболее успешно размножение удода (Upupa epops L.) - количество вылетевших птенцов составляет 85,5% от числа отложенных яиц, и золотистой щурки (Meros apiaster L.) - 81,1%. Наименее успешно гнездование сизоворонки (Coracias garrulus L.) - 36,1%.

Видовой состав и численность всего комплекса ракшеобразных и удодообразных птиц характеризуется четко выраженной неравномерностью в различных ландшафтах и зависит от степени антропического воздействия. В орнитокомплексах нетрансформированных биотопов доля птиц группы составляет 13,0-16,1%, а в трансформированных - 2,0-4,5% от общего числа пар гнездящихся птиц.

Характерной чертой современной фауны ракшеобразных и удодообразных птиц в условиях степи Украины является спорадичность заселения ими региона. В среднем в Степной зоне Украины плотность гнездования сизоворонки составляет 0,01 пар/км2, зимородка - 0,02 пар/км2, золотистой щурки - 0,50 пар/км2, удода - 0,03 пар/км2. Наибольшая суммарная плотность гнездования птиц исследуемой группы наблюдалась в лесных биотопах - 11,9 пар/км2, наиболее низкая - в урбанизированных (0,64 пар/км2). Сизоворонка малочисленна и гнездится спорадично даже в биотопах, сохранившихся в естественном состоянии, а в измененных человеком - редкий залетный вид, отсутствующий на гнездовании. Общая плотность гнездования ракшеобразных и удодообразных птиц в Степной зоне Украины в течение исследуемого периода колебалась в пределах 0,09-1,45 пар/км2, составив в среднем 0,57 пар/км2. Золотистой щурке свойственна наибольшая амплитуда колебания численности.

Осуществленный в работе анализ собственных наблюдений и литературных данных подтверждает сведения из других европейских стран об интенсификации снижения численности ракшеобразных птиц вызванной ухудшением гнездопригодных условий, кормовой базы, прямым преследованием и повышающимся фактором беспокойства. Сизоворонка, зимородок, золотистая щурка и удод зависимы от степени трансформации региона в целом. Существенные изменения ландшафтов Степной зоны Украины ведут к падению их численности и элиминации из гнездовой фауны. Для охраны ракшеобразных птиц и обыкновенного удода необходимо, в первую очередь, сохранение пригодных для гнездования территорий и непосредственная охрана птиц от уничтожения.

Ключевые слова: сизоворонка, зимородок, золотистая щурка, удод, степная зона, численность, территориальное распределение.

Summary

Shupova T.V. Тhe ecologiа of the Birds of the Order Coraciiformes and the Order Upupiformes under Conditions of the Ukrainian Steppe. - Manuscript.

Thesis a Ph. D. degree in biology sciences speciality 03.00.16 - ecology. - Institute of agroecology of Ukrainian academy of agricultural sciences, Kyiv, 2010.

Distribution, dynamics of numbers, nest density of the Roller (Coracias garrulus L.), the Kingfisher (Alcedo atthis L.), the Bee-eater (Meros apiaster L.) and the Hoopoe (Upupa epops L.) are presented. The most diversited species composition of the order Coraciiformes wos found in natural habitats: steppe ravines, forest plantations, river coasts. All species breed in these habitats. Nest density of species are increase in erode territories. Maximum of nest density (11, 9 pair/km2) is observed in forest ravines.

Most numbers changes are recorded for bee-eater. As place for living coraciiformes and upupiformes birds natural landscape take unconditional advantage of cultural landscape, in consequence of presence of the greater variety place of the nest. In all landscape by dominant type of the group is bee-eater. Roller nesting in natural landscape only. It Is Recommended attract these birds in cultural landscape as natural enemy of the vermin of the plants and protect their place of the nest. Comparative date on the breeding ecology of the roller, the kingfisher, the bee-eater and the hoopoe are given. Behaviour of these species during the breeding period is described.

Key words: Roller, Kingfisher, Bee-eater, Hoopoe, Ukrainian Steppe zone, numbers, territorial distribution.

Размещено на Allbest.ru