Пределы толерантности

Размещено на http://www.allbest.ru/

"Пределы толерантности"

Введение

Живое неотрывно от среды. Каждый отдельный организм, являясь самостоятельной биологической системой, постоянно находится в прямых или косвенных отношениях с разнообразными компонентами и явлениями окружающей его среды или, иначе, среды обитания, влияющими на состояние и свойства организма.

Среда - одно из основных экологических понятий, которое означает весь спектр окружающих организм элементов и условий в той части пространства, где он обитает, все то, среди чего он живет и с чем непосредственно взаимодействует. Среда обитания каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом каждый элемент всегда прямо или косвенно влияет на состояние организма, его развитие, выживание и размножение - одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие - необходимы, а третьи - оказывать отрицательное воздействие. В земных условиях существуют четыре основных типа среды обитания живых организмов: водная, наземная (воздушная), почвенная среда, а также тело другого организма, используемое паразитами. Каждый из этих типов обладает специфическим набором свойств среды - экологических факторов, а, следовательно, требует и специфического набора приспособления организмов к среде (адаптаций). Несмотря на все многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют общие правила,а также закономерности их влияния на живые организмы о которых будет рассказано и изучение которых является целью данной работы.

1. Закон минимума, закон толерантности

Существование каждого вида ограничивается тем из факторов, который наиболее отклоняется от оптимума. «Закон ограничивающего фактора» был вначале сформулирован немецким агрохимиком, одним из основоположников агрохимии Юстусом Либихом в 1840 году. Ю. Либих изучал влияние разнообразных факторов на рост растений и установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, например, как двуокись углерода и вода, а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых и мало в почве. Ю. Либих выдвинул принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай». Этот принцип получил широкую известность как закон минимума Ю. Либиха. Согласно этому закону относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими факторами в минимуме (рисунок1). Закон Ю. Либиха показывает на один из аспектов зависимости организмов от среды, он строго применим в условиях стационарного состояния системы. Если условия среды будут изменяться, то тот или иной процесс также изменится, и будет зависеть от других факторов.

Рисунок 1. Модель, иллюстрирующая закон Либиха

Изучая различное лимитирующее действие экологических факторов (таких как свет, тепло, вода) американский зоолог Виктор Эрнест Шелфорд (1877-1968), пришел к выводу, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток факторов. В экологию такое положение вошло как закон толерантности В. Шелфорда, сформулированного им в 1913 году. Он гласит: «лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия». Под ограничивающим фактором понимают фактор, уровень которого в качественном и количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма.

Рисунок 2. Влияние температуры на скорость роста растения

Пределами выносливости называют минимальное и максимальное значение фактора, при котором возможна жизнедеятельность. Границы, за пределами которых наступает гибель организмов, являются нижними и верхними границами выносливости. Многочисленные примеры действия ограничивающих факторов показывают, что это явление имеет общее экологическое значение. Одним из примеров действия ограничивающего фактора в природе является угнетение травянистых растений, лиственных древесных пород под пологом ели, где возможности развития ограничены недостатком света. Способность организмов выносить отклонения экологических факторов от оптимальных величин их интенсивности называется толерантностью (от латинского - терпение). Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности (выносливости) в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого. Если условия по одному из экологических факторов не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков; при низком содержании азота для предотвращения увядания растений требуется больше воды, чем при высоком его содержании. Многие факторы среды часто становятся лимитирующими в период размножения, который является обычно критическим для выживания организмов. Пределы толерантности для размножающихся особей обычно уже, чем для не размножающихся взрослых растений или животных. Они также уже для яиц, эмбрионов, личинок, проростков.

Чтобы выразить степень выносливости, в экологии существует ряд терминов, в которых используют приставки стено- (узкий) и эври- (широкий). Так, есть стенотермный - эвритермный (в отношении температуры), стенофагный - эврифагный (в отношении пищи), стенобатный - эврибатный (в отношении давления) организмы.

Виды, которые выдерживают значительные отклонения от оптимальных значений разных факторов, обладают широким диапазоном выносливости и живут в различных, порой резко отличающихся друг от друга условиях среды, называются эврибионтными. Такие виды являются широко распространенными. Например, лисица относится к эврибионтным организмам, так как она обитает от лесотундры до степи, питаясь и животной, и растительной пищей. Но есть организмы стенобионтные, узко приспособленные, не переносящие резких колебаний температуры, влажности и т. д. Бегемот и буйвол - животные только районов высокой влажности и температуры. Таковы почти все растения влажных тропических лесов. Икра гольца развивается при температуре 0-12° С с оптимумом около 4° С, а икра лягушки развивается при температуре 0-30° С с оптимумом около 22° С. Значит, в первом случае можно говорить о стенотермности, а во втором случае - об эвритермности. Как видно, для каждого организма и в целом для вида есть свой оптимум условий. Он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма.

Для каждого вида характерна и степень выносливости, например, растения и животные умеренного пояса могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, виды же тропического климата не выдерживают значительных колебаний ее. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность, тем шире диапазон его толерантности (выносливости). Экологически непластичные, то есть маловыносливые виды, являются стенобионтными, более выносливые - эврибионтными. Стенобионтность и эврибионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительно развивавшиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными, то есть видами с широким диапазоном толерантности.

Рисунок 3. Экологическая пластичность видов

Поскольку все факторы среды взаимосвязаны и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма, каждая популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, но воспринимают их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории. Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах в разных климатических поясах произрастают различные растения. В свою очередь в растительных ассоциациях формируются неодинаковые условия для животных.

Исторически приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные, грибы, микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы (биогеоценозы), в конечном итоге объединяющиеся в биосферу Земли.

2. Знакомство с пределами толерантности

Ещё в 1840 году немецкий агрохимик Ю. Либих сформулировал экологический закон минимума, суть которого состоит в том, что выживаемость организмов определяется наиболее слабым звеном в цепи экологических потребностей.

Чтобы проще было понять, что означает этот закон, можно привести следующий пример. Если организм ощущает нехватку какого-то элемента, например, калия, то, сколько не пичкай его другими элементами таблицы Менделеева, это ему не поможет. Степень его выживаемости и продуктивности будет определяться именно тем минимальным количеством калия, которое будет ему доступно.

Однако причиной, ограничивающей развитие организма, может быть не только нехватка, но и излишек факторов среды: света, воды, минеральных веществ. Обобщение этих выводов легло в основу закона экологической толерантности, сформулированного в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом.

Закон толерантности отражает стойкость живых организмов к факторам среды. Все виды на планете Земля приспособлены к определённым количественным колебаниям факторов среды. Таким образом, жизнедеятельность организмов определяется как экологическим минимумом, так и экологическим максимумом этих факторов. Диапазон между этими двумя показателями называется пределами экологической толерантности. Например, минимальная температура, при которой живут бактерии-мезофилы, составляет +100С, а максимальная +470С. Следовательно, диапазон между 100С и 470С и будет пределом толерантности по температуре для данных видов организмов.

Учёным удалось установить границы существования и жизнедеятельности многих видов организмов. Виды с широкими пределами толерантности, которые могут жить при весьма значительных колебаниях значения какого-либо фактора среды, получили называние эврибионтов. А те виды, жизненные возможности которых ограничены узким диапазоном изменений данного фактора, называются стенобионтами. Например, по такому фактору как потребность в воде, верблюд будет эврибионтом, а человек стенобионтом.

Но пределы толерантности выражаются не только пространственными, но и временными рамками. Как известно, теплолюбивые виды, которые живут в условиях умеренного климата, способны переносить циклические повторения холодных и жарких периодов года благодаря соответствующим физиологическим приспособлениям. Но к резким нециклическим перепадам, например, к резкому похолоданию в тёплое время года, многие виды бывают не готовы, хотя в холодный сезон переносят низкие температуры без особых проблем.

Пределы толерантности не стоит путать с экологической нишей. Ниша - более широкое понятие, так как оно определяет не только место вида в пределах его способности переносить те или иные условия среды, но и способ его питания или, как говорят экологи, род его деятельности.

Организмы способны иметь широкий предел толерантности по отношению к одним факторам среды и узкий диапазон к другим. Соответственно, организмы с широким диапазоном толерантности ко всем основным факторам, как правило, отличаются высоким распространением в природе. В то же время, если условия по одному из факторов далеки от оптимального, то пределы толерантности нередко снижаются и по другим факторам. Например, нехватка какого-то элемента питания для растения может отразиться на сокращении пределов толерантности к низким или высоким температурам. Таким образом, можно наблюдать взаимное влияние одного фактора на другой, в результате чего могут смещаться и пределы толерантности к какому-либо из этих факторов. Например, каждый из нас замечал, что сильный мороз намного легче переносится при низкой влажности воздуха. А способность переносить засуху у растений значительно ухудшается при сильном ветре, когда образуются так называемые суховеи.

Но бывает и наоборот, когда нехватка какого-то фактора (до определённых пределов, конечно) может быть компенсирована другими факторами. Например, одинаковый по длительности и интенсивности период засухи лучше перенесёт то растение, которое будет находиться на почве, более богатой минеральными элементами. Это связано с тем, что одной из основных функций воды в растении является доставка минеральных компонентов в его организм. Следовательно, на бедной почве растению нужно будет прилагать большие усилия, чтобы пропустить через себя как можно больше воды, а получить при этом то же самое количество элементов. В общем, законы экологии, равно как и других биологических наук, более комплексные и пластичные, по сравнению, например, с законами физики.

Если рассматривать жизнь на Земле как единый организм, то предел его толерантности к такому фактору как температура будет достаточно широким и составит более 2500С. Нижний предел будет составлять около -200С. Такую температуру в состоянии покоя способны переносить споры некоторых бактерий, не теряя своей жизнеспособности после размножения. А максимальный показатель составляет около +900С. Такой порог высоких температур способны переносить отдельные виды термофильных бактерий, живущих в горячих источниках. Пределы толерантности не являются одинаковыми и для представителей одного и того же вида. Ведь количественная потребность в тех или иных факторах среды зависит и от возраста организма. Для взрослого организма пределы толерантности всегда шире, чем для молодого. Если весенние заморозки могут доставить взрослому дереву лишь небольшие неприятности, то для молодого они могут оказаться фатальными. Кроме того, пределы толерантности для представителей одного и того же вида зависят и от индивидуальных физиологических способностей. Так, у человека, систематически купающегося в проруби с ледяной водой, пределы толерантности к низким температурам шире, чем у того, кто не практикует подобного образа жизни.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида с окружающей его средой, выделяется правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Оно утверждает, что вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Например, у водных животных пределы толерантности к температуре обычно более узкие по сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше.

Но было бы неправильно говорить о том, что живые организмы полностью зависят от физических условий среды. Приспосабливаясь к природным условиям, они, в то же время, изменяют их, чтобы ослабить ограничивающие влияния температур, света, влажности и других факторов. Но эффективность такой деятельности проявляется главным образом тогда, когда организмы в своём взаимодействии образуют крупные сообщества. Например, лес, выросший на голом месте, способен изменить влажность, температуру, кислотность почвы на данном участке. В этом и заключается средообразующая функция природных экосистем.

экологический толерантность растение

Заключение

Ознакомившись с вышеперечисленными закономерностями, мы можем сделать определённые выводы о влиянии человека на пределы толерантности различных компонентов биосферы. Очевидно, что загрязнение воды, воздуха или почвы токсическими веществами снижает пределы толерантности живых организмов, да и самого человека, к различным неблагоприятным факторам среды. Изменение пределов толерантности в результате воздействия антропогенного фактора может также приводить к смещению экологических ниш. В результате этого происходит смена и обеднение видового разнообразия. Например, загрязнение воды промышленными и коммунальными стоками не позволяет видам с узкими пределами толерантности по отношению к вредным веществам выживать в такой среде. В результате этого воду заселяют более толерантные виды, например, сине-зелёные водоросли, которые мы можем массово наблюдать на наших водоёмах.

Грубое вмешательство человека в природные процессы сказывается не только на пределах толерантности каких-то отдельных видов, но, по сути, на пределах толерантности всей биосферы как единого сбалансированного организма.

Список литературы

1. Денисов, В. В. Экология В. В. Денисов, и др. - М.: Вузовская книга, 2007

2. Акимова Т.А. Экология: Человек - Экономика - Биота - Среда: Учебник для студ. вузов. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: ЮНИТИ, 2006. - 495 с.

3. Тонкопий М.С., Ишкулова Н.П., Анисимова Н.М., Сатбаева Г.С. Экология и устойчивое развитие, 2011.- 378с.

4. И.Ф. Рассашко, О.В. Ковалева, А.В. Крук-Общая экология Тексты лекций для студентов специальности 1-33 01 02 «Геоэкология». - Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2010. - 252 с.

Размещено на Allbest.ru