Деструкция органического вещества в водных экосистемах

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки

Российской Федерации

ФГБОУ ВПО "Сахалинский государственный университет"

Институт естественных наук и техносферной безопасности

Кафедра экологии и природопользования

Реферат

на тему "Деструкция органического вещества в водных экосистемах"

по дисциплине "Водные экосистемы"

Студентка Клюева Татьяна Игоревна

Старший преподаватель Романова Г.Н.

Южно-Сахалинск 2015

Введение

Замыкают круговорот веществ в экосистемах редуценты. В результате жизнедеятельности и гибели организмов образуются органические остатки - детрит. Функция сапротрофы заключается в редукции мертвого органического вещества, полной ее минерализации и возвращении в окружающую среду продуктов минерализации. Редукция мертвого органического вещества осуществляется преимущественно микроорганизмами - бактериями и ниже грибами, однако роль редуцентов часто играют насекомые и почвенные беспозвоночные.

Если анализировать редуцентов отдельно, то оказывается, что их разделяют на редуцентов и порядке, редуцентов II порядка и так далее, пока не пройдет полная минерализация органических веществ. Организмы, которые занимаются биоредукциею, создают особый цепь питания, основой которого является детрит. Поэтому такая цепь питания называют детритним. При этом можно выделить определенную группу организмов, которые бы занимались биоредукциею какого-то вещества от начала до конца.

Группа редуцентов объединяет большое количество организмов разных классов и даже типов. Специфика детритного цепи питания заключается в том, что редуценты 1 порядка своей жизнедеятельностью частично минерализуется мертвую органическое вещество и при отмирании создают условия для существования редуцентов II порядка и так далее. Скачки в процессах редукции невозможны.

Продукция и деструкции органического вещества микроорганизмами

В соленых озерах непрерывно протекают процессы образования и разложения ОВ при участии различных физиологических групп бактерий. В таких водоемах высокие значения минерализации ограничивают развитие высших форм жизни (Заварзин и др., 2000). Первичными продуцентами в них являются цианобактерии, фототрофные и хемолитотрофные бактерии (Герасименко и др., 1993). В синтезе автохтонного ОВ в высокоминерализованных озерах Африканского рифта, в солоноватых щелочных озерах Тувы и Бурятии участвуют цианобактерии рода Synechocyctis, Рhormidium, Оscillatoria, Spirulina, Aphanothece, Rhabdonema и др (Дубинин, 1995; Герасименко, 1996; Заварзин и др., 1999).

При благоприятных экологических условиях бентосные сообщества микроорганизмов образуют слоистые образования - микробные маты. Высокая плотность мата (1,383 ±0.007 г/см 3) исключает его всплытие со дна. Плотная кожистая пленка галофильного мата ограничивает взмучивание, и вода остается прозрачной при самых сильных волнениях (Герасименко, Заварзин, 1993). В циано-бактериальном мате солоноватого озера Хилганта, толщиной 10 мм, различают 4 слоя, разделенных минеральными прослойками. В верхнем слое выявлены цианобактерий рода Phormidium molle и Мicrocoleus, Aphanothece salina и Веggiatoa, в 3-ем слое -доминировали Chromatium, Rhodopseudomonas, в 4 слое - бактерии встречались редко, но сохранившиеся клетки цианобактерий имели нормальную ультраструктуру (Заварзин и др., 1999). Минеральные прослойки в основном были представлены СаСОз, СаSO4, гидротроилитом.

В цианобактериальных матах лагун Арабатской косы (озеро Сивгш) с соленостью от 16 до 20%, доминирует Мicrocoleus chtonoplaster, а при повышении солености - Aphanocapsa salina и зеленая микроводоросль (Бонч-Осмоловская и др., 1988).

Развитие пурпурных бактерий является одной из характерных черт микробного сообщества соленых озер. Они образуют анаэробный окислительный фильтр, работающий на свету в отсутствии O2. Массовое развитие их делает наиболее значительными во вторичной продукции ОВ, сопряженного с регенерацией сульфата путем окисления H2S, который образуют сульфатредукторы (Заварзин, 2000). Типичными представителями пурпурных бактерий алкалофильных и галофильных сообществ являются бактерии рода Ectothiorhodospira, откладывающих капли серы вне клетки в процессе окисления Н 2S до сульфатов. Кроме Н 2S они могут окислять также Н 2 и ацетат.

Одним из постоянных показателей биологической продуктивности водоемов является концентрация фотосинтетических пигментов в планктоне.

Так, по концентрации хлорофилла "а" можно судить об общей биомассе и о продукции фитопланктона, которая обычно коррелирует с первичной продукцией (Герасименко, Заварзин, 1993). В соответствии с концентрацией хлорофилла "а" различают следующие группы озер (Бульон, 1983). редукция минерализация биологический

Помимо автохтонного ОВ в водоемы поступает аллохтонное ОВ с прибрежных участков в виде растительного опада. Аллохтонное и автохтонное ОВ в дальнейшем подвергается разнообразным превращениям, общим итогом которого является постепенное разрушение ОВ - его деструкция.

Процесс деструкции ОВ является важнейшим процессом, определяющим существование биологического круговорота элементов в природ и обеспечивающим устойчивость биоценозов.

Микробное сообщество водоемов получает ОВ в виде растворенных веществ и взвешенных частиц, которые составляют основную массу остатков. В аэробной зоне, прежде всего, используются легкодоступные ОВ: мономеры углеводов, аминокислот, пептиды. Основными конечными продуктами процесса являются углекислота, вода и бактериальная биомасса.

Большую часть ОВ микробные сообщества водоемов получают в виде твердофазной мортмассы фотоавтотрофов, находящихся в виде биополимеров (белки, липиды, полисахариды, нуклеиновые кислоты и др. соединения). Эти крупные, имеющие сложное строение молекулы не могут быть утилизированы микроорганизмами, поскольку они не способны проникать через клеточную мембрану. Поэтому первой фазой разложения ОВ является деструкция биополимеров до более простых фрагментов.

Процесс деструкции осуществляют специализированные группы микроорганизмов, получивших название гидролитических. Стратегией гидролитиков является заселение поверхности субстрата и перевод веществ твердой фазы в раствор, гидролизуя их вне клетки под действием соответствующих экзоферментов - гидролаз: протеаз, липаз, целлюлаз. В поверхностном слое ила биополимеры минерализуются разными видами микроорганизмов Caulobacter, Spirillum, Flexibacter и т.д. (Кузнецов и др., 1985). В результате процесса "твердофазной ферментации" вместо индивидуальных полимеров появляются унифицированные мономеры (аминокислоты, жирные кислоты, углеводы и др.), поступающие в общий резервуар растворенных веществ. Полученные таким образом мономеры усваиваются как самими гидролитиками, так и другими группами микроорганизмов (Пристл, 1987).

Концентрация образующихся олиго- и мономеров в большинстве случаев контролируется синтезом экзоферментов бактерий. При низких концентрациях они являются индукторами синтеза соответствующих экзоферментов, а при высоких - репрессорами. Поэтому, более эффективное разложение полимеров осуществляется микробными консорциями, которые состоят из гидролитических и диссипотрофных микроорганизмов. Диссипотрофы обладают сходной с гидролитиками физиологией и метаболизмом, но не способны к гидролизу полимеров. В микробном сообществе диссипотрофы используют образовавшиеся мономеры и снижают их концентрацию ниже порогового уровня, останавливающего синтез гидролаз (Заварзин, 2000).

Выделенные протеолитические организмы из высокоминерализованных щелочных озер Восточно-Африканского рифта группировались вместе с грамотрицательными родами Deleya - Наlоmonas - Paracoccus на уровне самостоятельных видов в гамма ветви Proteobacteria. Липолитические организмы относились к псевдомонадам и были близки на уровне самостоятельных видов к Pseudomonas, а штамм из озера Натрон принадлежал к роду Stenotrophomonas. Небольшая группа штаммов была отнесена к группе энтеробактерий Vibrio/Alteromonas. Грамположительные организмы, в том числе липолитические, относились к роду Васillus (Заварзин и др., 1999).

Для соляных чеков содового комбината озера Магади выделены галоалкалофильные археи Natronobacterium и Natronococcus, занимающих определенную трофическую позицию, пользуясь концентрированием ОВ при испарении рассола с его погибающим микробным населением (Заварзин и др., 1999). Они являются обитателями содовых водоемов и содовых солончаков. Мелководные бессточные водоемы испытывают огромное влияние изменения климатических условий, и большинство из них являются пересыхающими водоемами. В таких озерах встречаются споровые организмы т.к. они имеют переживающие стадии, выдерживающие высушивание в сильноминерализован¬ном почвенном растворе. Это, прежде всего, спорообразующие бациллы - В.lentus - В.firmus, среди алкалофильных - грамотрицательный вид В.horti.

Также в разложении ОВ в аэробной зоне участвуют алкалофильные стрептомицеты, коринебактерии, микрококки, псевдомонады. Выделенные органотрофные копиотрофы используют все природные субстраты, среди них пептон, глюкоза, дрожжевой экстракт, казеин, оливковое масло, целлюпоза, крахмал (Заварзин и др., 1999).

В мелководных соленых озерах аэробы полностью поглощают кислород в 2-3 мм от поверхности осадка, обеспечивая анаэробные условия (Заварзин, 2000). Поэтому в этих водоемах анаэробная деструкция играет первостепенную роль в разложении мортмассы цианобактерий. Облигатные анаэробы условно можно разделить на 2 группы: первичные анаэробы, которые не нуждаются во внешнем стоке электронов, и вторичные анаэробы, которые могут использовать внешние акцепторы электронов.

Группа первичных анаэробов - анаэробные гидролитики и диссипотрофы осуществляют кислотогенную (водородную) фазу в процессе брожения за счет веществ, получаемых исключительно из субстрата. Поэтому большинство из них способно к выбросу молекулярного водорода, катализируемому выделяющей гидрогеназой. Особенности брожения связаны с вариациями в использовании разных внутренних акцепторов водорода, имеющих термодинамическую обусловленность.

В аэробных условиях полное окисление ОВ до СО 2 и воды может осуществляться самими гидролитиками и диссипотрофами. В анаэробных условиях полное разложение ОВ одной группой микроорганизмов термодинамически невозможно, т.к. в отсутствии такого эффективного акцептора электронов как О 2 возникает проблема регенерации НАД(Ф)Н . Окисление НАД(Ф)Н происходит только при низких концентрациях водорода в среде. У анаэробных микроорганизмов этот процесс реализуется разными способами.

У некоторых групп бактерий (молочнокислых, пропионовокислых) процесс брожения ОВ идет без образования Н 2. Центральным метаболитом биохимических процессов является пируват, трансформация которого приводит к образованию низкомолекулярных продуктов, преимущественно органических кислот. Такие бактерии обладают стабильным метаболизмом, не зависящим от концентрации Н 2 в среде. Однако, при благоприятных условиях (обилие доступных веществ) для развития первичных анаэробов может происходить накопление органических кислот, что приводит к резкому снижению рН среды, являющимся консервирующим фактором для анаэробов (Пристл, 1987).

Другой способ анаэробного окисления субстратов с удалением Н 2 из сферы реакции и регенерации НАД(Ф)Н осуществляется синтрофными бактериями. Из несбраживаемых соединений они образуют ацетат и водород. Эти микроорганизмы не способны использовать какие-либо другие акцепторы электронов кроме Н+. Соответственно, их метаболизм полностью зависит от концентрации этого продукта в среде. Синтрофы развиваются совместно только с Н 2 - использующими анаэробными бактериями, которые способны потреблять Н 2 и тем самым поддерживать его концентрацию в среде на низком уровне. Для разных групп бактерий существует свои пороговые значения, до которых они могут снижать содержание Н 2 (Заварзин, Колотилова, 2001). Среди них важны две группы бактерий: литотрофные метаногены и сульфидогены. Развитие синтрофов обусловлено выигрышем свободной энергии за счет уменьшения концентрации продукта. Синтрофные отношения наиболее часто встречаются при разложении малодоступных веществ анаэробными бактериями (Симанькова, Ножевникова, 1989).

Радиоизотопные исследования в щелочных озерах Забайкалья показали высокую активность и водородного метаногенеза, но не ацетатного (Намсараев и др., 1999), тогда как в гиперсоленых озерах доминирует метилотрофныи метаногенез (Жилина, 1992). В озерах Южного Забайкалья и северных районов Монголии на образование СН 4 бактериальным сообществом используется до 14.0 мг С/м 2 сут (Намсараев, 2003).

Мелководные соленые водоемы, несмотря на отсутствие стабильной окислительно-восстановительной обстановки вследствие ветрового перемешивания водной массы, характеризуются высокой интенсивностью процессов круговорота серы. Сульфатредукция в них является доминирующим анаэробным терминальным процессом в разрушении ОВ. Как правило, процесс протекает в иловых отложениях, и лишь на участках, находящихся в ветровой тени, там, где возникают анаэробные условия, кроме того, наблюдается и в водной толще. За счет восстановления сульфатов минерализуется от 0,3 до 35,0 мг Сорг/дм 3 ила в сутки (Кузнецов и др., 1985).

Традиционное представление о самоочищении водоемов состоит в том, что конечными продуктами полной минерализации органических соединений оказываются вода и углекислый газ. Предполагается, что под воздействием ряда факторов:

- физических (разбавление, осаждение грубодисперсных примесей);

- физико-химических (коагуляция коллоидов);

- химических (гидролиз, окислительно-восстановительные реакции);

- биологических процессов

качество воды спустя некоторое время улучшается.

Многоэтапность и многофакторность процесса самоочищения водных экосистем не всегда рассматриваются с точки зрения микробиологической деструкции и трансформации. На самом деле разнообразие механизмов преобразования сложных органических молекул регулируется множеством абиотических и биотических факторов, а также их суммарным воздействием. Характер образующихся промежуточных и конечных продуктов разложения определяется главным образом типом микробиологического процесса, структурой микробного сообщества и ферментативной активностью доминантных (преобладающих по численности или биомассе) форм.

К сожалению, при оценке экологического состояния водных экосистем долгое время учитывалась лишь численность двух основных групп микроорганизмов: патогенных бактерий, вызывающих инфекционные заболевания, и сапрофитных микроорганизмов, участвующих в разложении мертвых органических остатков. В редких случаях обращали внимание на поведение органических соединений в ходе их естественного процесса микробиологического преобразования в летний и зимний периоды. Практически не анализировали возможные пути образования промежуточных токсичных соединений (вторичное загрязнение), образующихся при изменении состояния окружающей среды и усилении антропогенной нагрузки на водные экосистемы.

Поэтому наши представления о самоочищающей способности евтрофированных природных вод должны опираться на современные знания и накопленную информацию о механизмах микробиологического преобразования органических и минеральных соединений различного происхождения в токсичные продукты.

Микробиологической деструкции подвергаются различные органические соединения:

- азотсодержащие органические соединения (белки, пептиды, аминокислоты);

- полимерные субстраты растительных остатков (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, крахмал, фруктаны, маннаны);

- трудноминерализуемые органические соединения (полиароматические углеводороды - нафталин, фенантрен и антрацен, лигнин, нефть, гумусовые вещества);

- чужеродные соединения - ксенобиотики (пестициды, детергенты и др.).

Поэтапная деструкция высокомолекулярных органических соединений осуществляется многочисленными специализированными группами микроорганизмов. Характер образующихся продуктов разложения зависит от структуры микробного сообщества, ферментативной активности его членов, а также от условий окружающей среды. Ведущими абиотическими (физико-химическими) факторами, регулирующими направление микробиологических процессов, являются температура и насыщенность среды кислородом.

Полисахариды и белки

При микробиологическом разложении полисахаридов (крахмал, целлюлоза) в аэробных условиях образуются углеводы. Далее сахара либо потребляются сахаролитическими бактериями, либо в анаэробных условиях сбраживаются. В качестве конечных продуктов могут накапливаться спирты и органические кислоты (молочная, пропионовая, уксусная, лимонная и др.), а также ацетат, ацетон, углекислота.

Чаще всего сбраживание происходит в донных отложениях. В качестве промежуточного продукта может образовываться ацетальдегид. Сбраживанию подвергаются не только полисахариды, а также гексозы, пентозы, тетрозы, многоатомные спирты, органические кислоты, аминокислоты (за исключением ароматических), пурины и пиримидины.

Как и другие высокомолекулярные соединения, белки сначала расщепляются внеклеточными ферментами - протеазами на фрагменты, способные проникнуть в микробную клетку (полипептиды, олигопептиды, пептиды, отчасти аминокислоты). Внутриклеточные протеазы гидролизуют пептиды до аминокислот. В процессе разложения белков образуется аммиак, т.е. происходит аммонификация или минерализация органического азота.

При недостатке кислорода происходит анаэробное разложение белков с образованием восстановленных продуктов: сероводорода, меркаптана, метана и водорода. Эти соединения также утилизируются микроорганизмами.

Из аминокислоты триптофана в анаэробных условиях образуются скатол и индол, придающие неприятный специфический запах воде и донным отложениям. В результате микробиологического декарбоксилирования в анаэробных условиях из аминокислот лизина, орнитина, аргинина образуются углекислота и первичные амины. Среди аминов наиболее известными являются ядовитые продукты кадаверин, путресцин и агматин.

Углеводороды

Существует группа очень стабильных соединений: насыщенные алифатические и ароматические углеводороды, стероиды, каротиноиды, терпены и порфирины, которые легко окисляются и минерализуются при участии кислорода. В анаэробных условиях эти соединения накапливаются, так как при дефиците кислорода микроорганизмы не синтезируют специализированные ферменты оксигеназы.

При деструкции медленно разлагаемых органических соединений образуются самые разнообразные промежуточные продукты. Наиболее распространенными являются ароматические соединения фенольного ряда, которые составляют основную долю лигнинсодержащих субстратов, входят в состав сырой нефти, горюче-смазочных материалов, содержатся в угольной пыли, выделяются водорослями и макрофитами, содержатся в сточных водах промышленных и транспортных предприятий, сельскохозяйственных комплексов.

Независимо от происхождения ароматических соединений (природного или антропогенного) в их расщеплении принимает участие большое разнообразие микроорганизмов и образуется огромное множество промежуточных продуктов. Однако разные пути их деструкции в конце концов сводятся к образованию либо пирокатехина, либо протокатеховой кислоты, ближайших родственников фенола.

Процесс расщепления ароматических соединений может остановиться при недостатке кислорода на стадии накопления фенольных соединений.

При контакте с кислородом и при участии микробных ферментов происходит разрыв ароматического кольца либо в орто-, либо в метаположении. В первом случае образуются промежуточные продукты - муконовая и 3-карбоксимуконовая кислоты, которые в ходе кометаболизма (в присутствии других источников питания) через общий продукт (3-оксоадипиновая кислота) вступают в широко распространенные среди организмов циклы.

При мета-расщеплении ароматического кольца образуются полуальдегиды, которые затем превращаются в пировиноградную кислоту, ацетальальдегид, фумаровую и уксусную кислоты, оксалоацетат и ацетоацетат. Эти продукты имеют специфические запахи и могут вовлекаться в промежуточный метаболизм живых организмов, обитающих в водоеме.

Зимой многие микробиологические процессы протекают очень медленно, либо вовсе прекращаются. Но самое главное, что в ходе биохимических реакций, происходящих при низких температурах, и при резком снижении насыщенности воды кислородом могут накапливаться промежуточные токсичные продукты или образовываться совершенно иные конечные продукты, значительно отличающиеся от образуемых в летний период.

Одной из причин накопления фенольных соединений в зимний период является особый характер взаимодействия двух микробных ферментов пероксидазы и каталазы.

Пероксидаза катализирует окисление полифенолов (пирогаллол, гидрохинон, пирокатехин, п-крезол) и ароматических аминов в присутствии органических перекисей или перекиси водорода. Температурный оптимум активности фермента составляет 20°С, ниже этой температуры его активность падает.

Каталаза разлагает перекись водорода, и ее температурный оптимум составляет 0-10 ° С, т.е. при пониженных температурах происходит распад катализатора, способствующего проявлению пероксидазной активности. Как следствие наблюдается накопление промежуточных продуктов распада органических соединений, имеющих фенольную природу.

Ароматические соединения, имеющие несколько колец в молекуле (бифенилы, нафталин, фенантрен, антрацен и др.), расщепляются после целого комплекса ферментативных превращений, вследствие чего в среде могут накапливаться промежуточные продукты различной степени токсичности.

Пестициды

Особо следует отметить группу чужеродных, синтезированных человеком соединений, - ксенобиотиков. Это ароматические соединения, имеющие в кольце заместители (галогены, нитро-, и сульфогруппы), которые разлагаются крайне медленно, могут накапливаться, трансформироваться и противостоять воздействию микробных ферментов на протяжении нескольких лет.

Необычайная персистентность (устойчивость) пестицидов и других ксенобиотиков связана с особенностью строения их молекул - они слишком громоздки и необычны для живой природы. Для того чтобы молекулы всем известного ядохимиката ДДТ или другого пестицида - эльдрина были превращены в стандартные субстраты промежуточного обмена, органические кислоты, пирокатехин или пирокатеховую кислоту, микроорганизмы должны реализовать значительную цепь ферментативных реакций, в случае с ДДТ - не менее 10-12 (Головлева, Головлев, 1980).

В экотоксикологических исследованиях оцениваются лишь концентрации и скорости исчезновения исходных продуктов, не учитываются промежуточные продукты и разнообразные пути их превращения (рис. 1). Поэтому имеющиеся данные о времени существования многих пестицидов в окружающей среде практически не могут служить мерой их экологической опасности, так как неучитываемые продукты трансформации могут быть более токсичными.

Рис. 1. Возможные механизмы микробиологического расщепления одного из продуктов трансформации ДДТ - пентахлорфеноксиуксусной кислоты (ПХФУК)

Пестициды могут вступать в самые сложные биохимические процессы, протекающие в окружающей среде и непосредственно в организмах. Например, некоторые метаболиты карборила (a -нафтол) образуются при участии гуминовых кислот. Нерастворимые метаболиты карборила составляют 75 %, чаще всего это относительно устойчивые соединения с белками живых организмов. При этом происходит "невидимое" разложение, когда промежуточный продукт, фактически аккумулируясь в организме, уже не определяется в воде. Попадая в различные ткани организмов, карборил может в них гидролизоваться до a -нафтола, диоксида углерода и метиламина, а затем вновь поступать во внешнюю среду с их выделениями.

Заключение

Редуценты возвращают минеральные соли в почву и воду, делая их доступными для продуцентов-автотрофов, и таким образом замыкают биотический круговорот. Поэтому экосистемы не могут обходиться без редуцентов (в отличие от консументов, которые, вероятно, отсутствовали в экосистемах в течение первых 2 млрд лет эволюции, когда экосистемы состояли из одних прокариот)

Поэтапная деструкция высокомолекулярных органических соединений осуществляется многочисленными специализированными группами микроорганизмов. Характер образующихся продуктов разложения зависит от структуры микробного сообщества, ферментативной активности его членов, а также от условий окружающей среды. Ведущими абиотическими (физико-химическими) факторами, регулирующими направление микробиологических процессов, являются температура и насыщенность среды кислородом.

Величина деструкции органического вещества может быть определена лишь кислородным методом и не может быть учтена радиоуглеродным.

Список литературы

1. Бонч-Осмоловская Е.А., Заварзин Г.А., Герасименко Л.М., Венецкая С.Л. Исследование терминальных процессов анаэробной деструкции нагонных масс кладофоры в озере Сиваш //Микробиология. 1988. - Т. 57. - Вып. 2. - 312 с.

2. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Ленинград: "Наука" Л О, 1983.-148с.

3. Герасименко Л.М., Дубинин A.B., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология. -1996.- Т.65.- №6.- С.844-849.

4. Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Реликтовые цианобактериальные сообщества // в кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Отв. ред.д. г. м. н. А.Ю. Розанов. - М.: Наука, 1993.-С.222-254

5. Дубинин A.B., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое разнообразие цианобактерий содового озера Магади // Микробиология.- 1995.- Т.-64.-С.845-849.

6. Заварзин Г.А., Жилина Т.А., Кевбрии В.В. Алкалофилыюе микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология. -1999. -Т. 68. -№3. -С. 579-599.

7. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н. Содовые озера природная модель древней биосферы континентов //Природа.-2000.- №2. С. 45-55.

8. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Пикута Е.В. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы // Микробиология. 1996. - Т. 65. -№4.-С. 546-553.

9. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность Л.: Наука, 1970.-С.21-50.

10. Намсараев Б.Б., Земская Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода в донных осадках озера Байкал. Новосибирск: Наука, 2000. - С. 115129.

11. Пристл Ф. Внеклеточные ферменты микроорганизмов- М.: Мир- 19с 7115с.

12. Симанькова М.В., Ножевникова А.Н. Термофильное гомоацетатное сбраживание целлюлозы комбинированной культурой Clostridium thermocellum и Clostridium thermoautotrophicum // Микробиология. 1989. - Т. 58. - С. 897 -902.

Размещено на Allbest.ru