Почва как среда обитания микроорганизмов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Российский Государственный Аграрный Университет - МСХА им. К.А. Тимирязева

Кафедра Микробиологии

Курсовая работа

Почва как среда обитания микроорганизмов

Выполнил:

Студент II курса, 201 группы, ф-та ПАЭ

Гуревич Олег Валерьевич

Москва

Содержание

Введение

Абиогенные субстраты

Почва как среда обитания микроорганизмов

Ризосферная микрофлора

Микробное население почв разных типов

Список литературы

Введение

Микроорганизмы распространены повсеместно. Весь земной шар "укутан" в живую пленку, большая доля в которой приходится на микробы. Нет места на нашей планете, где бы не было микроорганизмов. Исключения составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни сверхнизкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни резкие колебания кислотности среды, ни многое другое не мешают существованию и развитию микрофлоры в природных субстратах, правда, в каждом случае разной по составу. Все живые существа - растения, животные и люди - постоянно взаимодействуют с микробами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Горные породы, вода, иловые осадки и почвы также довольно плотно заселены микроорганизмами. Иначе говоря, микроорганизмы - это типичные обитатели - аборигены нашей планеты. Более того, они являются ее первопоселенцами, активно осваивающими самые неподатливые природные субстраты.

Расселением, изучением структуры и функций особей и сообществ организмов в природной обстановке занята специальная отрасль биологии - экология. Исследование микробного мира находится в сфере экологии микроорганизмов. Основная суть этой науки улавливается даже из самого термина "экология" (от греч. "ойкос" - дом, местообитание). Поэтому экологические исследования микроорганизмов проводятся в "их доме". Ни на каком ином уровне, изучая наследственные свойства микробов, химический состав и тонкое строение клетки, нельзя получить тех сведений, которые добываются при экологических исследованиях.

Абиогенные субстраты

почва микроорганизм актиномицет микробный

Главными средами обитания и резервуарами микроорганизмов в природе являются прежде всего почвы, придонные и прибрежные илы водоемов, вода рек, озер и океанов.

Наименьшая плотность заселения микробами характерна для океанических вод. Сюда со стоком рек постоянно вливаются струи, обогащенные микробами и органическим веществом, которые переносятся и распыляются течениями. Мировой океан, занимающий большую часть поверхности планеты, является собирателем и хранителем огромной микробной биомассы. Океанская толща воды играет роль скорее транспортного субстрата, места переживания, чем места активной деятельности микробов. Примером типичного транспортного субстрата может быть воздух. В СССР большие работы в области морской микробиологии проведены А. Е. Криссом.

Вода мелких пресных водоемов (озер) имеет слоистую структуру. Для озер характерны сезонные и периодические процессы. Большое значение для формирования микробных ассоциаций имеют придонные иловые отложения. В то же время прибрежные зоны сходны с почвой. Содержание микроорганизмов в воде пресных водоемов ниже, чем в почвах и илах, но достаточно высоко (1,4 млн. клеток в 1 см3 воды и более). При анализе качественного состава микрофлоры обнаружены представители всех основных физиологических групп микроорганизмов, обеспечивающих круговорот азота, углерода, фосфора и других элементов. В озерной воде отмечается четкое вертикальное распределение бактерий. Максимальное количество бактерий отмечается в летний период, причем в некоторых озерах на значительной глубине (10 м), где было наибольшее количество отмерших водорослей.

Резко отличную картину, характеризующуюся более высокой стабильностью, можно наблюдать в донных иловых отложениях. Главный отличительный их признак - микрослоистость сложения. Это явление связано с тем, что в результате сезонных процессов распределение микроорганизмов происходит неравномерно. Формирование ила при участии микробов идет в тончайших слоях, измеряемых долями миллиметра. В толще, равной всего 1-2 мм, можно обнаружить 6-8 слоев, различающихся составом микрофлоры и физико-химическими условиями. Среди микробного населения илов преимущественное развитие имеют гетеротрофные организмы, аккумулирующие железо и марганец; микоплазмы, стебельковые и почкующиеся бактерии. Ценнейшие исследования по микрофлоре воды и илов проведены в нашей стране широко известными учеными Б. В. Перфильевым и С. Н. Кузнецовым.

Субстратами, резко отличными от илов, где слои обитания микробов по крупицам "лепятся" осадками из толщи воды, являются горные породы, частично выветренные (рухляки), породы из шахт, выброшенные при добыче руд, сами стенки штолен и естественные разломы земной коры. Все это - своеобразная среда обитания микрофлоры, арена деятельности преимущественно хемотрофных и миксотроф-ных бактерий, добывающих энергию при окислении неорганических веществ (соединений железа, марганца, серы). Содержание сапрофитных бактерий в горных породах невелико, около 2-3 тыс. клеток в 1 г субстрата. В нефтеносных породах даже на глубине 500 и 700 м насчитывается 30-100 млн. клеток в 1 г породы. Глубинные воды практически лишены микроорганизмов (3-300 клеток). Микрофлора горных пород активно участвует в их выветривании (разрушении) за счет продуктов жизнедеятельности, в том числе серной и других кислот. Легко догадаться, что такие вещества, как торф, бурый и каменный уголь, содержащие лигнин и гумусовые кислоты, также являются пригодными для микробов субстратами. Нефть и углеводороды успешно осваиваются микроорганизмами. Именно с этими процессами связаны надежды (и уже реальные успехи) современного человечества на получение промышленным путем микробной массы (белка) из нефтяных продуктов для использования в качестве корма и пищи. Микробы способны окислять сульфидные руды, выщелачивая серу и повышая содержание металла в них (в первую очередь цветных и редких металлов). Эти процессы лежат в основе активно развивающейся отрасли промышленности - гидрометаллургии, осваивающей с помощью микробов бедные и трудноперерабатываемые руды.

Почва как среда обитания микроорганизмов

Особое место среди природных сред обитания микроорганизмов занимает почва. Это чрезвычайно гетерогенный (разнородный) по структуре субстрат, имеющий микромозаичное строение. Почва представляет собой совокупность множества очень мелких (от долей миллиметра до 3-5 мм) агрегатов (шероховатых гранул, иногда объединенных в группы), пронизанных порами, омываемых почвенным раствором, протекающим по капиллярам.

Остатки растений и животных, гумусовые вещества - органический элемент почвы - распределены в ней не равномерно, а сосредоточены в отдельных микроочагах, часто устилая пленкой почвенные гранулы, создавая зоны, где протекает бурная, но непродолжительная деятельность микробных сообществ, заселяющих эти участки.

На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толще сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.

Природные микроколонии микробов представляют собой размножающиеся в естественной среде популяции, т. е. совокупности родственных между собой особей (клеток) одного вида, расположенных на ограниченном участке природного субстрата. Их развитие начинается с формирования небольших групп клеток. Эти агрегаты клеток (преимущественно бактерий) не бывают хаотическими. Часто они соединены в розетки, спирали и иные организованные группы, образуя первичные микроколонии. Со временем эти первичные микроколонии, расположенные рядом либо разрастающиеся и образующие новые микроскопления, приводят к образованию популяционных колоний, заселяющих в отдельных местах почвенные гранулы.

Диаметр гранул составляет 300-500 мкм. Совокупность гранул образует сложную микроструктуру, состоящую из пор и капилляров, заполненных газами (состав их может быть разным) и почвенным раствором. Такой агрегат является простейшим природным очагом обитания микробов - своеобразной "микропла-неткой". Диаметры подобных "планеток" 3 - 5 мм и более. Если в очаге находится источник энергии (доступное для микробов органическое вещество), то такая совокупность (система) может служить примером простейшей микробной ценотической ячейки - устойчивого в течение определенного времени сообщества микроорганизмов. Главным моментом является присутствие энергетического очага, что создает начало пищевой цепи и служит своеобразным "мотором" для деятельности всего сообщества.

В микроучастке, где находится органический материал (концентрат энергии), поселяются микробы, требующие для своего развития высокой концентрации органического вещества, быстро размножающиеся и минерализующие его. Они являются характерными представителями экологической группы макрофитов - требовательных к пище сапрофитов. Сюда относятся грибы, многие спорообразующие и неспорообразующие бактерии и актиномицеты.

После исчерпания источников пищи деятельность этой группы гетеротрофов в очаге замирает и микробы переходят в состояние длительного покоя, близкого к анабиозу, вплоть до нового притока энергии и новой бурной вспышки их активности. Значительная часть биомассы бурно развившихся популяций микроорганизмов лизируется. Арена активной жизни - гранулы почвы - оказываются усеянными спорами, цистами и другими переживающими формами.

В период высокой активности от очага, обогащенного органическим материалом, в окружающие микроучастки диффундируют растворимые органические вещества (в том числе микробные метаболиты). Это ведет к возникновению зоны, содержащей небольшие (часто следовые) количества легко мобилизуемых источников энергии. В этой сфере развивается микрофлора, растущая при низком содержании пищи в среде. Эти организмы представляют другую экологическую группу микрофитов - сапрофитных микробов, растущих при минимальных концентрациях органических веществ в почве и экономно использующих их. Сюда относятся многие неспорообразующие бактерии, в том числе стебельковые и почкующиеся бактерии, часто известные под названием олиготрофов (организмов с умеренными потребностями в пище). На богатых (лабораторных) средах они не растут и часто даже погибают.

При новом поступлении органического вещества в очаг тормозится развитие олиготрофных бактерий и нередко следует за этим лизис клеток. Часто популяции выживают. Завоеванная олиготрофами территория утрачивается ими. В обогащенном источниками пищи очаге вновь активно размножаются требующие высокого уровня питания сапрофиты. Так возникают микропулъсации активности микроорганизмов и совершается длящаяся миллионы лет смена микробных сообществ. Исследование этих явлений наряду со многими другими: скоростью размножения микроорганизмов, временем индивидуальной жизни и циклами развития в природных условиях - представляют собой сложнейшие проблемы современной экологии микроорганизмов.

Указанные процессы состоят из фаз различной длительности. Одни фазы длятся дольше (разложение значительных масс органического вещества), имеют сезонный характер (растительный опад осенью). Рядом соседствующие микроочаги могут развиваться в противоположных направлениях (обеднение и обогащение очага), что ведет к проявлению упоминавшейся ранее мозаичности. Поэтому почва всегда оказывается насыщенной разного рода микроорганизмами (находящимися, как правило, в состоянии покоя), готовыми к ответу (росту, использованию субстрата) при попадании в почву источников пищи и энергии. Исследования последних лет, проведенные с применением прямых методов учета микроорганизмов в световом и электронном микроскопах, позволили уточнить количество микроорганизмов в почвах и рассчитать их биомассу. Как оказалось, в 1 см3 сравнительно небогатой дерново-подзолистой почвы может содержаться до 20 млрд. клеток. Это составляет около 1% от веса самой почвы. В 30-сантиметровом слое на площади 1 га в почвах разных типов содержится от 1,5 - 2 до 15-40 т биомассы. Живой массой микробов с площади 1 га можно загрузить целую колонну большегрузных автомашин.

По имеющимся в распоряжении ученых данным, биомасса всех обитающих на суше нашей планеты живых существ составляет от 10~12 до 10~13 т (поверхность суши равна 51-Ю9 га), в том числе:

суммарная биомасса животных организмов (сухой остаток) - 0,55-10⁹ т;

суммарная биомасса растений (сухой остаток) - 55-10⁹ т;

суммарная биомасса микроорганизмов (сухой остаток);

а) тундровые и пустынные почвы - 3,06-10⁹т;

б) другие почвы - 71,4-10⁹т;

74,46x10⁹

биомасса простейших животных и почвенных водорослей (сухой остаток) - 1,5*10⁹ т.

Как легко убедиться, суммарная биомасса животных и высших растений, обитающих на суше, составляет около 56-10⁹ т. В то же время суммарная биомасса микроорганизмов, простейших и водорослей равна 76-10⁹ т. Несмотря на ориентировочность таких расчетов, все же становится очевидным, что биомасса существ, составляющих мир микробов, равна биомассе всех остальных обитателей суши и, возможно, превышает ее. Читатель может сделать некоторые выводы об огромном влиянии, оказываемом на природную среду микроорганизмами.

Сообщества любых организмов, в том числе микроорганизмов, представляют собой не случайные скопления, а организованные объединения популяций, обладающих коллективными функциями и взаимодействием. Такие объединения обладают большой стабильностью, и многие воздействия на среду обитания (вспашка почв, внесение удобрений и др.) не разрушают типичных для данного субстрата ценозов. Сообщества и популяции, их составляющие, обладают рядом особенностей: плотностью (количество особей на единице пространства), адаптивностью (способностью осваивать новые субстраты за счет фонда дремлющих форм, физиологической адаптации активной микрофлоры и др.). Популяции (не только особи!) обладают возрастом, стареют. Микробные ценозы могут быть неполноценными по составу - не содержать некоторых специализированных групп микробов. Важным свойством микробных ассоциаций является их способность к авторегуляции состава и деятельности.

К числу регуляторных механизмов микробных ассоциаций относится характер взаимоотношений между микробными популяциями. Он бывает различным и сложным.

Широко распространены в природе антагонистические взаимоотношения и подавление продуцентами антибиотиков (в первую очередь грибами и актиномицетами) других организмов и изменение кислотности среды в зонах обитания организма при разложении органического вещества.

Антагонизм может быть и более драматическим. Хищники (простейшие) выедают бактерии и водоросли в значительных количествах. Взаимосвязь между хищниками и жертвами оказывается очень прочной: при падении числа особей жертв отмирает часть популяции хищника и, как следствие, возрастает численность клеток жертв, а затем и хищника. Устанавливается своеобразный пульсирующий характер взаимодействия.

Другим примером антагонистических взаимоотношений является паразитизм. В роли паразитов выступают внутриклеточные паразитические бактерии из рода Bdellovibrio и вирусы бактерий - бактериофаги.

Известны многочисленные примеры паразитирования бактерий на мицелии грибов, хищных грибов, активно захватывающих и лизирующих мелких почвенных червей (нематод).

Особым случаем взаимодействия микроорганизмов - крайнее проявление симбиоза - являются лишайники. Они представляют собой ассоциацию из водорослей и грибов. Часто им сопутствуют бактерии. Эти ассоциации очень устойчивы, рассматриваются в специальном разделе, но, по сути дела, являются микробными.

Сложный характер взаимодействия двух и тем более многих компонентов ассоциаций оказывает большое влияние на микробные ценозы, особенно при усилении влияния отдельных групп и последующей смены доминирующих организмов.

Другим источником воздействий на микрофлору почв является сам субстрат. Хорошо известны явления токсичности почв за счет кислой реакции, наличия токсических соединений алюминия и др. Ученые исследуют также явление микробостазиса - свойства почвы задерживать рост и развитие обитающих в ней микробов. Механизмы этих процессов не изучены, но, по-видимому, связаны со специфическим влиянием продуктов жизнедеятельности микроорганизмов и веществ, попадающих в почву при отмирании и лизисе клеток. Почва как своеобразное "живое тело" сопротивляется избыточному развитию микроорганизмов, поддерживая их в дремлющем (латентном) состоянии и "разрешая" вспышки фаворитных групп, обеспеченных в краткие промежутки времени пищей и энергией.

Ризосферная микрофлора

Высшие растения, являясь основным источником питательных веществ для преобладающего числа микробного населения почв - гетеротрофов,- оказывают существенное влияние на микробные ценозы.

Зоны, непосредственно примыкающие к корням живых растений, являются областями активного развития микроорганизмов. Это связано прежде всего с выделениями из корней (экзосмосом) органических веществ, синтезированных растениями. Совокупность микроорганизмов, содержащихся в большом количестве в узкой зоне вокруг корней, называют ризосферной микрофлорой, а саму зону - ризосферой. Кроме того, существует представление о ризоплане - непосредственной поверхности корня, заселенной микробами. Ясно, что метаболизм (обмен веществ) корней оказывает большое влияние на почвенную среду, прилегающую к корням. Считают, например, что корни увеличивают кислотность примыкающих к ним микрослоев почвы за счет выделения углекислоты и Н+ ионов. Такие изменения возможны в пределах нескольких миллиметров вокруг корня. Важным источником стимуляции почвенного микронаселения является выделение корнями питательных веществ. Патогенные и симбиотические микроорганизмы привязаны к ним либо способны растворять стенку клеток корня и проникать внутрь цитоплазмы. Экзосмос органических веществ из корней растений обусловлен активными процессами, пассивной диффузией или выделениями из отмирающих клеток.

Молодые корешки обычно покрыты слизистыми чехликами, обильно заселенными микробами.

В продуктах экзосмоса корней обнаружено большое количество различных веществ, в том числе 10 разных Сахаров, 23 аминокислоты, 10 витаминов, полисахаридные слизи, органические кислоты и др. Характер выделений зависит от вида и возраста растений. К сожалению, еще нет достаточных сведений о процессах корневого экзосмоса и использования веществ микроорганизмами в условиях природной нестерильной среды.

Сфера воздействия корней на микрофлору в почве определяется лишь приблизительно но увеличению числа микробов по мере приближения к поверхности корня. Большинство трупп микроорганизмов обнаруживается в большем числе в ризосфере (Р), чем в окружающей почве (П), что можно выразить отношением: Р/П.

Не все бактерии одинаково реагируют на стимулирующее действие корней. Так, грамотрицательные бактерии явно лучше развиваются в ризосфере, чем грамположительные неспорообразующие бактерии. Способность бактерий заселять зону корня связана не только с выделяемым веществом, но и с отношением к физическим факторам, антагонизму. Многие исследователи обнаружили, что бактерии, способные разлагать целлюлозу, растворять фосфаты, использовать белки и сахара, синтезировать витамины и бактериальные полисахариды,- являются типичными обитателями ризосферы. Удается также отметить некоторую корреляцию между таксономическими и физиологическими группами бактерий в ризосфере. Так, например, виды Pseudomonas доминируют в ризосфере, а виды Arthrobacter - в окружающей почве. Представители обоих родов заметно различаются по потребностям в ростовых факторах.

Меньше внимания уделялось актиномицетам, хотя их приуроченность к ризосфере установлена. Возможно, что в этих условиях они образуют активные вещества (антибиотики), угнетающие развитие патогенов на корнях. В этом вопросе остается много неясностей. По видовому составу и особенно физиологии виды актиномицетов, обитающие в ризосфере и в почве, не отличаются.

На ризосферную микрофлору влияют вид, возраст растений и их состояние, положение и характер распределения корней, тип почвы и окружение. Корни растений стимулируют или угнетают микробов в разной степени. Бобовые растения чаще всего стимулируют развитие микробов. В ризосфере клеверов, например, обнаруживается значительно больше микроорганизмов, чем в зоне корней злаков и деревьев. Корневые выделения растений в случае длительного выращивания одних и тех же культур растений (монокультур) на одних и тех же площадях приводят к так называемому "почвенному утомлению". Такая обстановка в сочетании с монотонным по составу растительным опадом вызывает селекцию отдельных групп и даже видов микроорганизмов и их чрезмерное развитие в почвах. Следствием этого являются стойкие заболевания растений (при развитии патогенных для растений микробов), уносящие урожай. В пределах поверхности одного корешка микрофлора оказывается разной и обилие микроорганизмов нарастает к кончикам корней, где, например, отмечен наибольший экзосмос аминокислот.

Ризосферный эффект увеличивается после прорастания семени и достигает максимума в период цветения и плодоношения растений. Таким образом, возраст и старение растений играет большую роль в формировании и деятельности ризосферной микрофлоры.

Степень освещенности и температура воздуха также влияют на корневые выделения и, следовательно, на микроорганизмы.

Ризосферный эффект более ярко выражен в песчаных почвах и менее - в гумусных. В пустынных районах ризосфера является, по-видимому, единственной зоной, где активно развивается микрофлора. В любой почве изменения окружающей среды, включая агротехнические мероприятия, оказывают меньшее воздействие на микроорганизмы в ризосфере по сравнению с обитателями почвы. Ризосферная зона представляет собой своеобразную "буферную" систему, препятствующую воздействию среды на микрофлору. вода почва ризосферный микрофлора

Мероприятия, проводимые человеком, оказывают огромное воздействие на микробные ассоциации. Среди них наиболее существенно применение химических средств борьбы с сорняками (гербициды), всевозможных протравителей семян, минеральных удобрений. Все это в сочетании с разными типами обработки почв (вспашка, орошение, мелиорация) изменяет микробные ценозы, часто стойко и не всегда в благожелательном для хозяйства направлении. В этом плане во всем мире ведется большая исследовательская работа.

Широко распространенное, даже среди некоторой части специалистов, мнение о почве как о подобии питательной среды, которую можно заселить любыми микроорганизмами, глубоко неверно. Колонизация микробами отдельных участков (как было показано, часто очень мелких) может иметь место в течение непродолжительного времени. Затем вступают в действие те или иные регуляторные механизмы, и популяции "пришельцев" оказываются сведенными к минимуму. Настойчивые попытки на протяжении многих лет применить бактеризацию (внесение) почвы микроорганизмами с полезными для растений свойствами (фиксаторов азота, активных минерализаторов фосфорсодержащих веществ) оказались неуспешными.

Колонизация почвы микроорганизмами (в том числе не содержащимися в ассоциациях в данном участке) все же ограниченно возможна, если не лимитируется следующими условиями:

а) наличием пригодного места в данный момент (в реальных микрозонах обитания микроорганизмов, а не вообще в почве);

б) присутствием в достаточном количестве субстрата, обеспечивающего длительное развитие данного организма;

в) способностью использовать многие источники энергии и пищи в экосистеме, и причем более эффективно, чем аборигенная микрофлора;

г) высокой толерантностью (выносливостью) попадающего организма к микроэкологическим факторам - колебаниям рН и температуры, осмотическому давлению, содержанию кислорода, окислительно-восстановительному потенциалу, влажности и другим, обеспечивающим вегетативный рост;

д) наличием механизмов активного воздействия на другие организмы - образованием физиологически активных метаболитов, способностью к антагонизму и устойчивостью к продуктам жизнедеятельности других организмов.

Несоблюдение указанных условий и даже некоторых из них делает невозможным активное поселение микроорганизмов в почве. Более того, как уже отмечалось, входящие в состав ценоза микробы при отсутствии возможностей приспособиться к изменившимся условиям среды выпадают из активного участия в деятельности ценоза, переходя в переживающее состояние.

Каждый вид микроорганизма способен расти, развиваться и размножаться в рамках внешних условий, которые отражают их уровень толерантности или экологическую амплитуду. Эти рамки определены критическими величинами факторов. Отдельные организмы способны существовать при крайних (экстремальных) значениях факторов среды и часто становятся узкоспециализированными - облигатными (обязательными) по отношению к уровню действующего фактора. Таковыми являются облигатные галофилы (род Halobacterium), растущие в насыщенных растворах солей, многие облигатные термофилы, глубоководные барофильные бактерии (устойчивые к высокому давлению), выдерживающие давление 1400 атм, облигатные анаэробы, погибающие при незначительных примесях кислорода в атмосфере (род Selenomonas и др.). Ряд бактерий и грибов способны размножаться при О °С, если водный раствор не замерзает (растворы солей, в отличие от чистой воды, замерзают при более низкой температуре).

Имеются многочисленные примеры исключительности микробного мира в целом по отношению к факторам среды в экстремальном (крайнем) выражении. Так, например, опасным температурным пределом для животных, включая простейших, является 50 °С, максимум для грибов 56-60 °С. Сине-зеленые водоросли (род Synechococcus) активны в горячих источниках при 73-75 °С, а некоторые флексибактерии активно размножаются в горячих гейзерах (90 °С). Зона толерантности микробного мира поистине грандиозна, ее границы часто находятся на предельных значениях отдельных факторов. Эта особенность микроорганизмов обеспечивает им практически беспредельное развитие на нашей планете.

Большинство же микроорганизмов ограничено более узкими рамками, и их развитие либо задерживается, либо в результате воздействия отдельных факторов наступает гибель и разрушение клеток. Большую роль в выживаемости микроорганизмов в условиях, которые могут оказаться губительными, играют "факторы компенсации". Так, например, температурный барьер преодолевается микробами, не приспособленными к этому, при наличии питательных элементов. Термофильная бактерия Bacillus stearothermophilus развивается при низкой температуре при наличии в среде ростовых факторов. Arthrobacter globiformis толерантен к высокой и низкой температуре в присутствии солей (NaCl). Низкая температура придает Bacillus stearothermophilus нечувствительность к токсинам, не мешая ее росту.

Нет практически ни одного вещества (в первую очередь содержащего углерод), которое не могло бы быть разложено микроорганизмами. Самые устойчивые соединения - асфальты, битумы и новые синтезированные химическим путем соединения, не встречающиеся в природе, также атакуются микробами.

Все изложенные выше сведения, составляющие лишь фрагменты того, что известно современной микробиологии, дают основание самому читателю сделать вывод об огромной и исключительной роли микроорганизмов в круговороте веществ в природе.

Микробное население почв разных типов

Приступая к характеристике микронаселения различных почв, стоит прежде всего отметить большую его динамичность. Численность микрофлоры довольно сильно меняется не только в течение года, но и в небольших отрезках времени. Это является следствием динамики температуры и влажности почвы, состояния растительного покрова и т.д.

В южной зоне, особенно в неполивных почвах, где отмечается летний дефицит влаги, колебание численности микроорганизмов выражено более резко. В летний период иссушения здесь доминируют менее требовательные к влаге актиномицеты, а весной и осенью бактерии, численность которых летом сильно уменьшается. Увлажнение почв, конечно, коренным образом меняет положение дел. В более северной зоне, где обычно бывает достаточно влаги, колебание численности отдельных групп микроорганизмов выражено значительно меньше. Не отмечается здесь и больших сдвигов в соотношении систематических группировок микроорганизмов.

Почти во всех почвах имеет место большая или меньшая активизация деятельности микроорганизмов весной. Очевидно, это связано с обогащением почв отмершей за осенне-зимний период растительностью. Сезонная динамика численности микроорганизмов не снимает тем не менее вопроса о плотности заселения разных почв микроорганизмами. Несмотря на имеющиеся колебания, легко заметить, что одни почвы богаче, а другие беднее микроорганизмами. Если ориентироваться на средние числа наблюдений, то можно получить примерные данные, обрисовывающие степень населенности почв микроорганизмами (т.е. биогенность почвы).

Как уже отмечалось раньше, микробиологические анализы дают условные показатели, но если для изучения разных почв используется одна и та же методика, то получаются вполне сопоставимые результаты. Для установления богатства почв микроорганизмами или, как говорят, их биогенности Н.М. Лазарев применил прямой микроскопический метод, рекомендованный С.Н. Виноградским. Средние показатели, полученные для горизонта А целинных почв и пахотного слоя окультуренных почв, даны в табл.3. Для более глубоких горизонтов материал не приводится, но следует помнить, что по мере углубления численность микроорганизмов падает. Размер этого снижения в значительной мере зависят от мощности гумусового горизонта.

Как следует из таблицы 3, на 1 г почвы численность микроорганизмов колеблется от 300 до 3000 млн. Н.М. Лазарев рекомендует также число микроорганизмов перечислять на 1 мг азота. Основная масса азота почвы содержится в перегное, поэтому полученные данные являются показателями энергии разложения перегноя и мобилизационных процессов.

Из материалов табл.3 нетрудно усмотреть, что по мере продвижения от севера к югу биогенность почв возрастает. Окультуривание почв в каждой почвенно-климатической зоне положительно влияет на биогенность почвенного слоя.

Кол-во микроорганизмов в почвах России по данным метода прямого подсчета (в млн)

Почва	Состояние почвы	Общее количество микроорганизмов
		на 1 г почвы	на 1 мг азота
Подзол	Целинная	300-600	около 70
Дерново-подзолистая	Целинная Окультуренная	600-1000 1000-2000	200 250
Чернозем	Целинная Окультуренная	2000-2500 2500-3000	500 750
Серозем	Целинная Окультуренная	1200-1600 1800-3000	2000 2400

При учете микроорганизмов методом посева на твердые питательные среды абсолютные цифры получаются во много раз меньше, но общая закономерность, как это следует из материалов табл.4, не меняется. В этой таблице общее число микроорганизмов вычислено как сумма бактерий, актиномицетов и грибов. Численность бацилл включается в общее число бактерий.

Большая биогенность почв тундры и тайги по сравнению с почвами лесо-луговой зоны объясняется, очевидно, тем, что северные почвы анализировались лишь летом, когда в них максимальное число микроорганизмов. Численность же микроорганизмов для других почв получена при динамических наблюдениях. Следует отметить, что данные таблицы 5 относятся к горизонту А целинных почв к пахотному слою окультуренных.

Биогенность органического вещества различных целинных почв (микроорганизмы в тыс/г перегноя)

Зона	Почва	Общее количество микроорганизмов	Неспорообразующие бактерии	Бациллы	Актиномицеты	Грибы
Тундра и тайга	Тундрово-глеево-подзолистая	42800	40540	260	600	1400
Лесо-луговая	Подзол и дерново-подзолистая	32480	25040	3960	2700	780
Луговая степь и степь	Чернозем	57450	26250	11250	19500	450
Сухая степь	Каштановая	99460	42100	20700	36000	660
Пустынная степь и пустыня	Бурая и серозем	218500	101500	38500	77500	1000

Приведенные сведения позволяют вскрыть и вторую закономерность, которая не устанавливается прямым методом микроскопирования. Оказывается, что почвы северной зоны значительно беднее южных спорообразующими бактериями и актиномицетами. Процентное содержание данных групп микроорганизмов резко возрастает в почвах южной зоны (рисунок). По всей видимости, в этом отражается степень переработки органического вещества в разных почвах. Бациллы и актиномицеты, как это уже отмечалось, размножаются на более поздних этапах разложения растительных остатков. Грибное население в разных почвах меняется в количественном отношении не так резко. Тем не менее следует отметить, что в южных почвах относительное число грибов уменьшается.

Данные методы посева подтверждают, что окультуривание почв значительно усиливает их биогенность. Считается более правильным пересчитывать количество бактерий на 1 г перегноя, так как жизнедеятельность сапрофитных микроорганизмов связана не со всей почвенной массой, а с ее органическим веществом. При подобном расчете биогенность южных почв становиться еще более ярко выраженной (табл. 5).

Косвенным, но весьма точным показателем большой биогенности почв южной зоны является процесс нитрификации, суммирующей мобилизационные процессы, связанные с превращением азотного фонда почвы. Еще С.П. Костычев установил, что энергия нитрификации почв повышается по мере перехода от севера к югу. Наблюдения вполне подтверждают эту закономерность.

Вертикальная поясность влияет на состав почвенной микрофлоры так же, как и широтная зональность. В качестве примера приводятся данные З.Ф. Тепляковой Е.Н. Мишустин "Микроорганизмы и продуктивность земледелия" Москва, Наука, 1972, исследовавшей почвы горного хребта Алатау (Казахстан). С высотой (по мере снижения средней годовой температуры почвы) уменьшается численность бактерий и процентное содержание бацилл. Особенно отчетливо это проявляется при пересчете микронаселения на 1 г перегноя (табл. 6).

Биогенность горизонта А₁ целинных почв Залийского Алатау.

Почва	Высота над уровнем моря, м	Количество бактерий в 1 г почвы, тыс	Бациллы, %	Количество бактерий в 1 г перегноя, тыс.
		общее число	бациллы		общее число	бациллы
Горно-луговая альпийская	Выше 3500	1000	80	8,0	6000	500
Горно-луговая субальпийская	3000-3600	1130	110	9,7	12500	1200
Горон-лесная, темноцветная	1700-2100	2800	190	6,8	56000	3800
Чернозем горный	1300-1700	3900	410	10,5	47000	5000
Светло-каштановая	850-1100	4680	610	13,1	190000	24000
Серозем светлый	500-600	3780	1050	27,8	220000	55000

Изменяется ли видовой состав микроорганизмов различных систематических групп в отдельных почвах? В отношении неспороносных бактерий этот вопрос сколь либо детально не выяснен. Известно, что в почве преобладают представители родов Pseudomonas, Bacterium, Mycobacterium. Систематика представителей этих родов, живущих в почве, разработана пока слабо, и достоверных сведений о различиях в этой группировке почв пока не имеется.

Неспорообразующие бактерии являются пионерами освоения органических остатков попадающих в почву. Свежее органическое вещество (в основном растительных остатков) содержится во всех почвах, а различие в его химическом составе не столь существенно. Вполне возможно, что в разных почвах развиваются близкие виды неспорообразующих бактерий, осваивающих свежие органические остатки. Тем не менее на первичных стадиях почвообразовательного процесса из неспороносных бактерий явно доминируют микобактерии.

Более основательно изучены группировки спорообразующих бактерий, развитие которых связано с наличием в почве более переработанного органического вещества. Можно было ожидать, что состав почвенных бацилл будет более наглядно отражать особенности почвенного типа. Имеющиеся к настоящему времени данные наглядно показывают, что каждому почвенному типу свойственен вполне характерный набор преобладающих бацилл. Другие виды здесь могут встречаться, но в очень небольшом числе.

В почвах наиболее часто встречаются следующие виды бацилл.

1. Bac. agglomeratus дает небольшие сероватые, иногда с зеленоватым отливом колонии. Бродильной способностью не обладают.

2. Bac. asterosporus - вид, сходный с предыдущим, но отбраживающий сахара с газообразованием.

3. Bac. cereus характеризуются плоскими относительно диффузными колониями с равной, как бы мучнистой поверхностью.

4. Bac. mycoides - вид, дающий мицелевидные колонии.

5. Bac. idosus - бактерии, сформированные колонии которых имеют пленчатую форму. Подобную колонию можно легко снять с агаризованной среды препаровальной иглой.

6. Bac. virgulus образует слизистые сероватые колонии. Если прикоснуться иглой к колонии и слегка поднимать ее, то бактериальная масса дает длинный слизистый тяж.

7. Bac. megaterium дает слизистые колонии обычно молочно-белого тона, состоящие из харктерных гранулированных толстых клеток.

8. Bac. mesentericus дает колонии, обычно плотно прилегающие к агаровой среде и имеющие морщинистую поверхность. Сахара не сбраживает.

9. Bac. subtilis - вид, сходный с предыдущем, но ферментирующий углеводы с газообразованием.

10. Bac. gasificans дает на среде слизистые желтоватые колонии, включающие пузырьки газа.

11. Bac. adhaerens характеризуется плоскими колониями, имеющими гифоидную, неясно выраженную структуру.

При характеристике только что упомянутых спорообразующих бактерий описаны их колонии на среде, состоящей из равной смеси мясо-пептонного и суслового агара. На этой среде отдельные виды бацилл дают весьма характерные колонии.

В табл.7 и табл.8 представлены сведения о преобладающих группировках бактерий в разных типах почв. (Конечно, в любых почвах могут быть найдены и другие бациллы, но они малочисленны и не имеют существенного значения.)

Приведенные данные показывают, что группировка Bac. agglomeratus и Bac. cereus весьма характерна для почв Крайнего Севера. В подзолах средней полосы России в значительной степени встречаются Bac. mycoides и Bac. megaterium. Группа Bac. mesentericus и Bac. subtilis богато представлена в каштановых и сероземных почвах. Кроме того, в этих почвах, как правило, всегда содержится большое число зародышей Bac. megaterium.

Группировки доминантных бацилл в разных почвах России .

Почвы	Bac. agglomeratus	Bac. cereus	Bac. adhaerens	Bac. mycoides	Bac. virgulus	Bac. idosus	Bac. megaterium	Bac. mesentericus	Bac. gasificans
Глеево-подзолистые	+
Подзолистые	+	+		+	+
Дерново-подзолистые		+		+		+
Черноземы						+	+
Солонцы			+			+	+		+
Каштановые						+	+	+
Сероземы						+	+	+

В почвах с более энергичными мобилизационными процессами доминируют бациллы, способные использовать не только органический, но и минеральный азот (Bac. Megaterium, Bac. mecentericus, Bac. subtilis), в почвах со слабо протекающими минерализационными процессами явно преобладают спорообразующие бактерии, нуждающиеся в органическом азоте (Bac. cereus, Bac. mycoides и др.). В этом сказывается глубокая связь физиологии микроорганизмов со свойствами среды их обитания.

Простым опытом можно показать зависимость распространения отдельных видов бактерий от типа почв. Например, если на мясопептонный агар, разлитый в чаши Петри, разложить комочками дерново-подзолистую и сероземную почвы, то через сутки у каждого комочка северной почвы вырастает колония Bac. mycoides, а у комочков южной почвы колонии этого микроорганизма не образуются. В то же время общая численность бацилл в сероземе значительно больше, чем в дерново-подзолистой почве. В сероземах Bac. mycoides встречается, но в очень малом числе.

При окультуривании состав почвенной микрофлоры, в том числе бацилл, существенно меняется. В почве появляются виды спорообразующих бактерий, свойственных более южной зоне. Группировки бацилл чрезвычайно характерны для каждого типа почвы. Об этом дает представление рисунок, на котором приводятся фотографии чашек Петри, засеянных пастеризованными суспензиями различных почв.

В некоторых случаях с органическими удобрениями, например с навозом или компостами, в почву вносятся характерные для этих удобрений бациллы. В частности, в разогревшемся при созревании навозе содержится очень много Bac. mecentericus, Bac. subtilis и термофильных бактерий. В почвах вертикального ряда обнаруживается по существу такая же смена бацилярных форм, как и в почвах зонального типа. Правда, ввиду того, что почвы вертикальной поясности не являются полными аналогами горизонтально-зональных, здесь имеются некоторые отклонения. Так, например, горно-луговые почвы, точно так же как и тундровые, бедны Bac. mycoides, но в них богато представлена группировка Bac. cereus и Bac. idosus. В горных черноземах часто встречаются Bac. mycoides, который практически отсутствует в обычных черноземах.

Правда, наличие Bac. mycoides отмечено в северных черноземах, формирующихся в условиях более влажного климата. В табл. 9 приведены данные З.Ф. Тепляковой о доминантных формах бацилл в почвах Заилийского Алатау (Казахстан) Е.Н. Мишустин "Микроорганизмы и продуктивность земледелия" М., Наука, 1972

В горно-луговых почвах имеется довольно много бацилл с неустановленным систематическим положением.

Распространение микроскопических грибов

О влиянии географического фактора на распространение в почвах грибов имеется большое количество работ. В результате этих исследований вырисовывается ряд закономерностей. Так, в южных почвах численность грибов несколько снижается, но в то же время видовое разнообразие их увеличивается. В почвах со слабо протекающими минерализационными процессами, т.е. главным образом в северной зоне, очень много грибов рода Pinicillum. При передвижении к югу происходит их смена грибами рода Aspergillus. Заслуживает внимания не только изменение численного содержания представителей рода Pinicillum в почвах разных почвенно-климатических зон, но и существенные сдвиги в соотношениях грибов секций данного рода, что связано с их физиологией. В почвах с более вялой биодинамикой преобладают биохимически менее активные грибы рода Pinicillum. Так, в солонцах, солончаках и такырах преобладают грибы секции Monoverticilata. В лесных почвах богато представлена секция Biverticillata, в которой объединены грибы, хорошо ассимилирующие органический азот. Мы не можем останавливаться на характеристике видового состава грибов рода Pinicillum в отдельных почвах. Отметим лишь, что наряду с весьма широко распространенными видами (Pen. canescens, Pen. cyclopium, Pen. thomii) выявляются виды с ограниченным ареалом распространения.

Мукоровые грибы энергично размножаются на субстратах, богатых свежими растительными остатками. Поэтому не вызывает удивления их широкое распространение в более северной зоне. Здесь они тяготеют к верхним слоям почвы. Некоторые виды (такие, как Mucor. ramanoanus) встречаются лишь в лесных почвах.

Среди мукоровых грибов имеются, однако, виды, приуроченные к южным почвам. Примером могут служить представители рода Choanephora, встречающиеся в сероземах.

Вполне определенно вырисовывается приуроченность грибов рода Fusarium к почвам, занятым травянистой растительностью. Лесные почвы весьма бедны данными микроорганизмами, но в черноземах, каштановых и сероземных почвах их очень много.

Изучение экологии дрожжевых грибов также показало на их взаимосвязь с типами почв. Вообще больше всего дрожжей обнаруживается в почвах, богатых слабо разложившимися растительными остатками с кислой реакцией и значительным содержанием влаги, например в низовых торфяниках. Торфяники вообще наиболее богаты по разнообразию видов дрожжей, однако характерными можно считать наличие здесь дрожжей рода Torulopsis. В других типах почв эти дрожжи не обнаруживаются в сколько-нибудь значительных количествах.

В других почвах дрожжи встречаются в меньшем числе. Видовой состав их меняется в зависимости от типа почвы. В тундрово-глеевых и болотных почвах в значительных количествах присутствуют дрожжи из рода Cryptococcus, дающие капсулы. В кислых подзолистых и дерново-подзолистых почвах преобладают представители рода Candida, имеющие в цикле развития мицелиальную стадию. В серых лесных почвах и черноземах постоянно обнаруживаются дрожжи рода Lypomyces. Для черноземных характерно также наличие розовых дрожжей - Rhodotorula.

Распространение актиномицетов

Закономерность общего порядка в распространении актиномицетов довольно хорошо выяснена и была выше отмечена. Трудности, связанные с определением видов актиномицетов, замедляют изучение их экологии. Однако собранные к настоящему времени достаточно обстоятельно материалы позволяют сделать вывод о взаимосвязи между составом актиномицетного населения и типом почвы (З.Ф. Теплякова, Е.И. Андреюк) ?Е.Н. Мишустин "Микроорганизмы и продуктивность земледелия" Москва, Наука, 1972?. Установлено, что южные почвы не только богаче актиномицетами, но в них содержится и большее видовое разнообразие этих организмов, что отмечается как на зональных типах почв, так и на почвах, характерных для вертикальной поясности.

Процесс минерализации органических остатков протекает в различных почвах далеко неодинаково по интенсивности, что отражается на нитрификационном процессе. Почвы южной зоны значительно богаче нитрификаторами. Показателями мобилизационных процессов в почве являются также целлюлозные микроорганизмы. Чем лучше идет мобилизация азота в почве, тем больше в ней содержится целлюлозных микроорганизмов (рис). Клетчатка может разрушаться бактериями, грибами и актиномицетами. По своей требовательности к субстрату, особенно запасу доступного азота, отдельные виды целлюлозоразлагающих микроорганизмов сильно различаются. Наименее требовательны грибы из рода Dematium, поэтому они доминируют в почвах со слаборазвитыми мобилизационными процессами. В более высоком уровне азотного питания нуждаются такие виды разрушающих клетчатку грибов, как Chaetomium, Fusarium и др. Бактерии требуют более высокого обеспечения азотом, чем грибы. Поэтому в почвах с более благоприятным азотным балансом в значительном количестве появляются миксобактерии (Polyangium, Myxococcus), а при дальнейшем улучшении условий среды - вибрионы (Cellvibrio) и миксобактерии (Cytophaga). в почвах довольно широко распространен целлюлюзоразлагающий микохитридиевый гриб Rhizophlyctis.

Поскольку энергия мобилизационных процессов в почвах усиливается по мере перехода с севера на юг, в почвах более теплых климатических зон относительное содержание целлюлозоразлагающих бактерий по сравнению с грибами значительно усиливается.

Распространение свободноживущих азотфиксирующих бактерий подчас также связывается с определенными почвенными типами. Так Clostridium pasterianum в больших количествах встречается в подзолистых и дерново-подзолистых почвах, а в каштановых и сероземных почвах он в значительной мере заменяется Clostridium acetobutilicum. этот микроорганизм требует для своего развития белкового питания, и, очевидно, южные почвы, более богатые микробной массой (т.е. белком), лучше подходят для его развития.

Говоря об азотфиксаторах, нельзя не упомянуть об Azotobacter^, , экология которого хорошо изучена. Он развивается в почвах с реакцией среды, близкой к нейтральной, в достаточной мере богаты доступными соединениями фосфора, содержащих достаточный запас органического вещества, обеспеченных водой. В северной зоне обнаруживается главным образом в почвах пойм и в сильно окультуренных землях. В зоне черноземов и более южных почв (каштановых и сероземах) постоянно встречается лишь в орошаемых почвах. В неорошаемых почвах он обычно размножается как весенний эфемер, когда почва бывает увлажнена.

Распространение водорослей.

Имеющиеся данные говорят об огромном влиянии типа почвы на состав микроскопических водорослей. Работа Э.А. Штиной ?Е.Н. Мишустин "Микроорганизмы и продуктивность земледелия" Москва, Наука, 1972? показывает, что в сообществе водорослей имеются виды - убиквисты, встречающиеся повсюду. Однако существуют виды, строго приуроченные к определенным почвам. Так, например, при подзолообразовательном процессе имеется сравнительно простое сообщество водорослей с преобладанием нитчатых форм из порядка Ulotrichales (зеленые водоросли). Синезеленые водоросли здесь играют незначительную роль. При развитии дернового процесса водоросли развиваются обильнее: появляется незначительное число синезеленых водорослей и мелких форм диатомовых водорослей. Степной процесс связан с преобладанием синезеленых водорослей (Nostoc, Scytonema) и в несколько меньшей степени - диатомовых. Роль зеленых водорослей здесь уменьшается. При развитии пустынного процесса резко возрастает роль синезеленых водорослей (Oscillatoriales).

Распространение микроорганизмов в почве по мере углубления.

Выше мы приводили данные, относящиеся к верхнему горизонту разных почв. Отдельные почвы существенно различаются по глубине их микробиологического профиля. Вообще с углублением в почву число микроорганизмов постепенно снижается и меняется их состав. Это отмечалось уже ранее. Снижение численности микронаселения с глубиной до известной степени связано с уменьшением содержания гумуса в нижележащих слоях почвы, но прямая зависимость здесь отсутствует. Обычно численность микроорганизмов падает по мере углубления в почву более резко по сравнению с уменьшением содержания перегноя. В гумусных и нейтральных почвах микробиологический профиль обычно все же более глубок.

Следует подчеркнуть, что как в целинных, так и в окультуренных почвах даже небольшое углубление в почву (на 5-10 см) ведет к уменьшению численности микроорганизмов. Конечно, берется случай нормально увлажненных почв, так как в сухих почвах от недостатка влаги больше страдает самый поверхностный слой. В некоторых случаях, из-за разных причин, при углублении число микроорганизмов возрастает. Так дело обстоит в случае погребенных почв.