Размещено на http://www.allbest.ru/

Дніпропетровський національний університет

УДК 574.4+599.745.3:616.995.1

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Консортивні зв'язки phoca caspica з його гельмiнтофауною в екосистемi каспiйського моря

03.00.16 - екологія

Демiденко Любов Анатолiъвна

Дніпропетровськ - 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Кримському державному медичному унiверситетi iм. С.I. Георгiєвського Мiнiстерства охорони здоров'я України та Таврійському національному університеті ім. В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України

Науковий керiвник: доктор біологічних наук, професор Iвашов Анатолiй Васильович, Таврійський національний університет iм. В.I. Вернадського, кафедра екології та раціонального природокористування, завiдувач

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Царик Йосиф Володимирович Львівський національний університет iм. Івана Франка, кафедра зоології, завідувач

кандидат біологічних наук, доцент Пономаренко Олександр Леонідович, Дніпропетровський національний університет, кафедра зоології та екології, доцент

Провідна установа - Київський національний університет ім. Тараса Шевченка (м. Київ)

Захист дисертації відбудеться “21 ” грудня 2005 р. о 10:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова,13.

Автореферат розісланий “ 21” листопада 2005 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Вперше надавши визначення консорції, В.М. Беклемішев (1951), як один із прикладів її детермінанта, наводив мишу разом з її екто- та ендопаразитами. Каспійський тюлень - досить великий морський ссавець і, як ядро консорції, містить комплекс консортів - паразитичних та симбіотичних організмів.

У квітні - червні 2000 року сталася найбільша за минуле століття загибель каспійського тюленя. У наш час чисельність тюленів продовжує скорочуватися, хоч в останні роки їх промисел не проводиться. Все це викликає серйозне занепокоєння, оскільки каспійський тюлень нерозривно пов'язаний з багатьма мешканцями екосистеми Каспійського моря. Крім інших чинників, на зниження його чисельності, безумовно, впливає зараженість гельмінтами. Деякі з них мають істотне медико-ветеринарне значення, оскільки зустрічаються в людини і в одомашнених тварин (Юрахно, 1989). У вивченні гельмінтозів цієї ендемічної тварини зацікавлено багато країн, однак одна з найвідоміших у світі гельмінтологічних шкіл, що займається цими питаннями, склалася в Україні. Після деякої перерви, у зв'язку з різким зниженням чисельності каспійського тюленя, інтерес до нього значно зріс. За спеціальними грантами вченими Росії та Казахстану були, по суті, вивчені консортивні зв'язки каспійського тюленя з патогенними мікроорганізмами. Однак гельмінти в цьому аспекті не вивчалися. Крім того, слід зазначити, що гельмінти ластоногих можуть слугувати природними “мітками” своїх хазяїв і тому консортивні зв'язки з ними можуть успішно використовуватися при вивченні внутрішньовидової структури тюленів. Все це створює умови для раціональної організації їхнього промислу. З теоретичної точки зору консортивні зв'язки можуть слугувати важливим екологічним критерієм виду, а також надають можливість для встановлення просторової структури популяцій та походження тюленя.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалася згідно з науковою програмою (шифр проблеми 07.02, № держреєстрації 81054889) за темами: “Морфогенез клітин, тканин і організму”, “Закономірності розвитку людини і тварин - ссавців”, а також договірними науково-дослідними темами “Паразитофауна каспійського тюленя” (1986 р.) i “Патоморфологiя систем органiв травлення каспiйського тюленя при гельмiнтозах” (1988 - 1990 рр.).

Мета роботи й задачі дослідження. Основна мета дослідження - вивчення консортивних зв'язків каспійського тюленя з його гельмінтофауною. Для її досягнення були поставлені і вирішені наступні конкретні завдання:

на основі аналізу даних літератури визначити місце каспійського тюленя у трофічних ланцюгах екосистеми Каспійського моря та міжконсорційні зв'язки його гельмінтів;

визначити видовий склад консортів - гельмінтів каспійського тюленя;

вивчити особливості гістопатологічних змін при гельмінтозах в мероконсорціях каспійського тюленя;

виявити вплив консортів - гельмінтів на масу тіла у статевонезрілих та статевозрілих особин тюленя;

на основі аналізу консортивних зв'язків каспійського тюленя з гельмінтофауною встановити його просторову популяційну структуру;

проаналізувати консортивні зв'язки з гельмінтами для з'ясування походження каспійського тюленя.

Об'єктом дослідження слугували каспійські тюлені та консорти - гельмінти, що паразитують в них.

Предметом дослідження були консортивні зв'язки між детермінантом консорції - каспійським тюленем та його консортами - гельмінтами.

Методи дослідження. Усіх тварин розтинали комбінованим методом неповних розтинів, їхні органи - шляхом повного розтину (Скрябін, Шульц, 1940) згідно з рекомендаціями С. Л. Делямуре и О. С. Скрябіна (1965). Для визначення стадій патології окремих органів тюленів використовували ступінь їхніх макропатоморфологічних змін. Як показники, що характеризують гельмінтофауну, було використано індекси вузької специфічності, автономності, другорядності, абортивності, каптивності та факультативності за М. В. Юрахно (1988, 1991). Також обчислювали екстенсивність, інтенсивність інвазії і індекс видового різноманіття гельмінтів. Для вивчення гістопатології обробку матеріалу здійснювали за методиками О. В. Волкової (1982). Одержанні результати обробляли методами математичної статистики (Лакин, 1980).

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведено всебічний кількісний та якісний аналіз розподілу консортів - гельмінтів у різних органах каспійського тюленя. Встановлено, що в мероконсорціях печінки, жовчного міхура та підшлункової залози зустрічається лише один вид гельмінтів - трематода Pseudamphistomum truncatum; в мероконсорції тонкого кишечника - 10 видів, що належать до різних класів гельмінтів, серед яких переважають трематоди Ciureana badamschini і Mesorchis advena. Бідними на гельмінти виявились мероконсорції шлунка (2 види нематод) і товстої кишки (2 види трематод i один вид акантоцефал).

Уперше вивчено особливості гістопатологічних змін при гельмінтозах у мероконсорціях каспійського тюленя. Встановлено, що в мероконсорціях печінки, жовчного міхура і підшлункової залози каспійського тюленя під впливом консорта Р. truncatum відбуваються глибокі патоморфологічні зміни, які призводять до порушень процесів метаболізму. У мероконсорції шлунка каспійського тюленя під впливом консорта Аnisakis schupacovi спостерігаються патоморфологічні процеси, в яких виділено три фази: перша - фібриноїдно-некротична, що сприяє проникненню паразита; друга - супроводжується запально-гранулематозними змінами; третя - характеризується фіброзними змінами з інкапсуляцією паразита.

Уперше дійшли висновку стосовно неоднозначної спрямованості змін маси тіла при наявності тих або інших консортів - гельмінтів в органах тварини, що є наслідком складних різновекторних впливів різних гельмінтів. Зменшення маси тіла пов'язане із загальним негативним впливом гельмінтів, а збільшення - з інтенсивнішим споживанням їжі, що, одночасно, сприяє підвищенню ймовірності зараження паразитами.

На основі консортивних зв'язків каспійського тюленя з його гельмінтофауною визначено його просторову популяційну структуру. Показано, що консортивні зв'язки каспійського тюленя з гельмінтами є важливим показником відмінностей між північною і південною популяціями. В межах північної популяції консортивні зв'язки чітко вказують на присутність трьох субпопуляцій тюленя, що характеризуються своєрідним набором гельмінтів.

Дані щодо консортивних зв'язків каспійського тюленя з гельмінтами дозволяють поглибити теоретичні уявлення про його еволюцію і підтвердити гіпотезу його автохтонного формування.

Практичне значення одержаних результатів. Практичне значення роботи пов'язано з господарським значенням цієї промислової тварини і полягає в тому, що визначено гістопатологічні зміни, які спричинюють консорти - гельмінти в його органах. Таким чином, при визначенні стану популяцій каспійського тюленя необхідно враховувати патологію і природну смертність тварин, зумовлену зараженням такими гельмінтами як Р. truncatum і А. schupacovi.

Результати досліджень можуть бути використані при вивченні внутрішньовидової структури і походження інших ластоногих, а також для встановлення ролі консортів - гельмінтів у патологічних процесах, спричинених трематодою Р. truncatum і нематодою А. schupacovi.

Крім того, результати досліджень можуть використовуватись у навчальному процесі при викладанні курсів: “Загальна зоологія”, “Паразитологія”, “Екологія”, “Гельмінтологія” у ВУЗах з біолого-медичним спрямуванням.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є завершеною науковою роботою, яку виконано особисто автором впродовж 1984 - 2004 рр. Матеріал для роботи було зібрано автором під час науково-пошукової експедиції Всесоюзного НДІ морського рибного господарства і океанографії Міністерства рибного господарства СРСР. За матеріалами дисертації у наукових журналах і виданнях, що включені до переліку ВАК України, опубліковано 10 наукових праць, з яких - 6 у співавторстві.

У роботі “О псевдамфистомозе каспийского тюленя” (Вест. зоологии. - 1985 - № 2. - С. 51-54; співавтори - Попов В. М., Корольов В. А.) Л. А. Деміденко (Скороход) особисто зібрала, підготувала і обробила гістопатологічний матеріал, а також брала участь в обговоренні одержаних результатів і написанні статті; загальний внесок - 60%.

У роботі “Анизакоз у каспийского тюленя” (Паразитология. - 1989. - Т. 23, вып. 2. - С. 178-181; співавтори - Попов В. М., Корольов В. А., Нестеров Е. Н., Купша Е. И.) Л. А. Деміденко (Скороход) особисто зібрала і підготувала фактичний матеріал, а також брала участь в обговоренні одержаних даних і оформленні статті; загальний внесок - 20%.

У роботі “Распространение Ehinophthirius horridus caspicus Kurochkin et Badamchin, 1968 и патоморфология каспийского тюленя при эхинофтириозе” (Зб. пр. Кримського держ. мед. ун-ту “Проблемы, достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения”. - Сімферополь, 2000. - Т. 136. - С. 38-41; співавтори - Попов В. М., Левандовский В. Б.) Л. А. Деміденко особисто зібрала і підготувала фактичний матеріал, а також брала участь у написанні статті; загальний внесок - 60%.

У роботі “Гельминтофауна мероконсорций каспийского тюленя (Phoca caspica Gmelin, 1788)” (Міжвідомчий зб. наук. праць Донецького нац. ун-та “Проблеми екології та охорони природи техногенного регіону”. - Донецьк, 2003. - Вип. 3. - С. 91-95; співавтор - Корольов В. А.) Л. А. Деміденко підібрала фактичні дані для аналізу консортивних зв'язків каспійського тюленя, брала участь у написанні й оформленні статті; загальний внесок - 80%.

У роботі “Консортівнi зв'язки з гельмiнтами як показник походження каспiйського тюленя” (Доп. НАН України. - Київ. - 2004. - № 1. - С. 186-191; спiвавтори - Юрахно М. В., Iвашов А. В.) Л. А. Деміденко підібрала фактичні дані для аналізу консортивних зв'язків каспійського тюленя і взяла участь у їхньому обговоренні; загальний внесок - 40%.

У роботі “Consortive ties of caspian sea-calf with helmintofauna as index of its populational structure” (Екологiя та ноосферологiя. - Київ - Днiпропетровськ, 2004. - Т. 15, № 1-2. - С. 44-48; співавтори - Yurahno M. V., Ivashov A. V.) Л. А. Деміденко підібрала фактичні дані для аналізу консортивних зв'язків каспійського тюленя і брала участь у їхньому обговоренні; загальний внесок - 40%.

Виконання такого різноманітного дослідження консортивних зв'язків було б неможливим без допомоги відомих у цій галузі фахівців. Це, передусім, проф. М. В. Юрахно, проф. В. О. Корольов, проф. Е. Н. Нестеров, доц. В. М. Попов і доц. В. Б. Левандовський. Більшість спільних наукових праць написано саме з цими фахівцями, а також із науковим керівником роботи - професором А. В. Івашовим.

Апробація результатів дисертації. Основні матеріали дисертації доповідались і обговорювались на наступних конференціях: II міжнародній конференції “Біорізноманіття і роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах”, - Дніпропетровськ, 2003; III міжнародній конференції “Морские млекопитающие Голарктики”, - Коктебель, 2004; на конференції професорсько-викладацького складу Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського. - 2004 р.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 13 наукових праць. Із них 10 - у наукових журналах і виданнях, що включені до переліку ВАК України, 1 - у збірниках спеціалізованих наукових праць, 2 - (тези) в матеріалах конференцій.

Структура та об'єм дисертації. Матеріали роботи викладено на 170 сторінках друкарського тексту. Дисертація включає вступ, список умовних скорочень і позначень, 7 розділів, висновки, список використаних джерел, додаток. Текст ілюстровано 12 таблицями та 33 рисунками. Список літератури включає 207 найменувань, з яких - 28 зарубіжних авторів.

Аналіз наукових джерел

Уявлення про консорцію та її місце серед біосистем різного рівня інтеграції висвітлено в числених наукових працях відомих учених (Емельянов, 1965; Корчагин, 1965; Мазинг, 1966; Рафес, 1966; Дылис, 1973; Быков, 1978; Тишков, 1978; Рудишин, Царик, 1982; Голубець, Чорнобай, 1983; Царик, 1985; Работнов, 1992; Голубець, 1982, 2000; Ивашов, 1987, 1991, 2001).

Розглянуто наукові джерела, які започаткували розвиток учення про консорцію (Беклемишев, 1951; Раменский, 1952). Зазначено, що відомі різні погляди стосовно визначення консорції. Відповідно до визначення консорції В.М. Беклемішевим, детермінантом консорції може бути як автотрофний, так і гетеротрофний організм. Однак деякі автори дотримувалися точки зору Л.Г. Раменського, згідно якої передбачається, що центральною особиною є тільки досить великий автотрофний організм (Арнольди, Лавренко, 1960; Мазинг, 1966; Воронов, 1974; Корчагин, 1976). Визначення консорції В.М. Беклемішева було підтримано іншими дослідниками (Быков, 1970; Дылис, 1973; Селиванов, 1974; Работнов, 1978; Василевич, 1983; Голубець, Чорнобай, 1983).

У водних екосистемах, де автотрофні організми переважно дрібні і не можуть забезпечити життєдіяльність в них або на них багатьох інших організмів, можна стверджувати лише про наявність популяційних або субпопуляційних консорцій. Досліджень гетеротрофно-детермінованих консорцій набагато менше, ніж автотрофно-детермінованих. З цього погляду дослідження консортивних зв'язків каспійського тюленя є вельми актуальними.

Місце і роль каспійського тюленя в екосистемі Каспійського моря показано на схемі (рис. 1). З неї видно, що каспійський тюлень має дуже складну мережу трофічних зв'язків. Споживаючи певні види риб, він як третя, четверта або п'ята ланка, замикає багато харчових ланцюгів. У свою чергу, каспійський тюлень є детермінантом консорції для багатьох гельмінтів - консортів.

Гельмінтам каспійського тюленя притаманна широка експансія. Більшість із них мають декілька різних хазяїв, як дефінітивних, так і проміжних (рис. 2). Внаслідок цього вони зв'язують ядра багатьох консорцій і тим самим інтегрують угруповання організмів Каспійського моря в єдине ціле. Аналіз міжконсорційних зв'язків гельмінтофауни каспійського тюленя свідчить, що вони недостатньо вивчені. Однак для тих видів, у яких вони визначені, виявлено складні їхні сплетіння, що створює надзвичайно різноманітну загальну картину, яка спостерігається, наприклад, у трематод С. lingua, Т. podicipina, Р. ovatus та у нематоди Е. excisus. У міжконсорційних зв'язках каспійський тюлень, за класифікацією М. В. Юрахно (1991), може відігравати роль головного остаточного, другорядного остаточного, абортивного або каптивного хазяїна. Маючи складні цикли розвитку, в яких беруть участь хазяї, що належать до різних видів морських, річкових і наземних тварин, гельмінти охоплюють широкий ареал, який виходить за межі екосистеми Каспійського моря.

Матеріал і методи досліджень

Матеріал для дослідження було зібрано автором під час науково-пошукової експедиції Всесоюзного НДІ морського рибного господарства і океанографії Міністерства рибного господарства СРСР за участю І. М. Тайкова - лаборанта кафедри зоології Таврійського національного університету. Його основу склали 50 каспійських тюленів, здобутих в авандельті ріки Урал у жовтні 1985 року. Крім того, було використано матеріал, зібраний співробітниками кафедри зоології Сімферопольського державного університету в осінні періоди 1980 - 1981 рр. від каспійських тюленів різного віку, здобутих в авандельті ріки Урал, а також в зимово-весняні періоди 1981 - 1984 рр. поблизу островів Кулали, Огурчинський та дельти ріки Волги.

Рис. 1. Схема трофiчних зв'язкiв каспiйского тюленя в екосистемi Каспiйського моря.

Рис. 2. Взаємозв'язки між консорціями, ядрами яких є різні хазяїни гельмінта-консорта Еustrongylides excisus.

Залежно від особливостей промислу, тварин розтинали комбінованим методом неповних розтинів, їхні органи - шляхом повного розтину (Скрябин, Шульц, 1940) згідно з рекомендаціями С. Л. Делямуре і О. С. Скрябіна (1965). Для визначення стадій патології окремих органів тюленів використовували ступінь їхніх макропатоморфологічних змін, що спостерігаються у разі розтину тварин і з урахуванням розробок В. І. Крилова (1982).

Як показники, що характеризують гельмінтофауну, було використано індекси вузької специфічності, автономності, другорядності, абортивності, каптивності та факультативності за М. В. Юрахно (1988, 1991), які виражали у відсотках. Для окремих вікових груп і загалом для вибірок тюленів обчислювали екстенсивність та середню інтенсивність інвазії і індекс видового різноманіття гельмінтів (Беклемишев, 1970; Бреев, 1972). Отримані дані обробляли методами математичної статистики (Лакин, 1980).

Для вивчення гістопатології оброблення матеріалу здійснювали згідно з методиками О. В. Волкової (1982). Дотримуючи необхідні умови, проводили промивання, зневоднення і залиття об'єктів у целоїдин, парафін та желатину. Потім на санному мікротомі робили зрізи. Гістологічні зрізи фарбували гематоксилін-еозином або за методом ван Гізона. Для виявлення гликогену і глікопротеїнів використовували метод - Шифф-йодна кислота за Мак-Манусом (Пірс, 1962); жирних кислот - сульфат нільский блакитний за Ліллі (Ліллі, 1969); липідів - судан чорний В (Пірс, 1962).

Гельмінтофауна мероконсорцій каспійського тюленя

Аналіз даних літератури, а також результатів власних досліджень дозволив встановити видовий склад і дати загальну характеристику гельмінтів - консортів каспійського тюленя (табл. 1). З огляду на наведені в таблиці дані, узагальнювальні індекси гельмінтофауни є такими (%): автономність - 42,9, вузька специфічність - 38,1, другорядність - 9,5, абортивність - 19,1, каптивність - 28.5. Домінують в консорції трематоди як за загальною кількістю видів (понад 50%), так і автономностю.

Що стосується зустрічальності консортів - гельмінтів у мероконсорціях різних органів каспійського тюленя, то тут спостерігаються істотні відмінності. Так, у мероконсорціях печінки, жовчного міхура, підшлункової залози, дванадцятипалої кишки зустрічається тільки один вид гельмінтів - трематода Р. truncatum. Порівняльну характеристику частот зустрічальності Р. truncatum у вищезазначених мероконсорціях каспійського тюленя наведено в табл. 2.

Як видно з даних цієї таблиці, найчастіше уражаються печінка (80%) і жовчний міхур (70%), рідше - підшлункова залоза (32%) та дванадцятипала кишка (28%). Повний цикл розвитку цього гельмінта остаточно не вивчений. Однак можна припустити, що личинки Р. truncatum, потрапивши разом з рибою в кисле середовище шлунка, відразу ж мігрують у кишечник, де є оптимальне для їхнього розвитку лужне або нейтральне середовище. Тут личинки мають поетапно освоїти всю повноту біологічного простору хазяїна. Насамперед, заселяються такі органи травної системи як печінка та жовчний міхур. Однак із підвищенням щільності гельмінтів в зоні екологічного оптимуму зростає локальна внутрішньовидова конкуренція. Це сприяє розселенню гельмінтів, які потрапили сюди, у менш сприятливі для життя екологічні субніші підшлункової залози і дванадцятипалої кишки, де багато активних ферментів травлення, що обмежує паразитарну експансію.

Таблиця 1 Видовий склад консортів - гельмінтів каспійського тюленя

Клас гельмінта	Вид консорта - гельмінта	Категорія гельмінта за Юрахно (1991)
Trematoda	Mesorchis advena (Schupakov, 1936) Kurochkin, 1958	головний вузькоспецифічний
Trematoda	Cryptocotyle lingua Creplin,1825	абортивний
Trematoda	Ciureana badamschini Kurochkin, 1958	головний вузькоспецифічний
Trematoda	Parascocotyle sinoecum Ciurea, 1933	абортивний
Trematoda	Pygidiopsis genata Looss,1907	абортивний
Trematoda	Maritrema sobolevi Kurochkin, 1962	головний вузькоспецифічний
Trematoda	Opisthorchis felineus Blanchard, 1895	другорядний
Trematoda	Pseudamphistomum truncatum (Rudolphi, 1819) Luhe, 1908	головний
Trematoda	Bolbophorus confusus (Krause, 1914) Dubois, 1935	каптивний
Trematoda	Hysteromorpha triloba (Rudolphi, 1819) Lutz, 1931	каптивний
Trematoda	Tylodelphys podicipina Kozicka et Niewiadomska, 1960	каптивний
Trematoda	Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914	абортивний
Trematoda	Strigea sp.	каптивний
Cestoda	Diphyllobothrium phocarum Delamure, Kurochkin et A. Skriabin, 1964	головний вузькоспецифічний
Cestoda	Ligyla colymbi Zeder, 1803	каптивний
Cestoda	Protocephalidae gen. sp.	каптивний
Acanthocephala	Corynosoma caspicum Golvan et Mokhaer, 1973	головний вузькоспецифічний
Acanthocephala	Pomphorhynchus laevis Muller, 1776	каптивний
Nematoda	Anisakis schupakovi Mosgovoy, 1951	головний вузькоспецифічний
Nematoda	Parafilaroides caspicus Kurochkin et Zablozki, 1958	головний вузькоспецифічний
Nematoda	Capillaria delamurei Zablotzky, 1971	головний вузькоспецифічний
Nematoda	Dioctophyme renale Stiles, 1901	каптивний
Nematoda	Eustrongylides excisus Jagerskiold, 1909	другорядний

Таблиця 2 Порівняльна характеристика частот зустрічальності (у %) варіантів із різним ступенем ураження органів каспійського тюленя трематодою Рseudamphistomum truncatum

Мероконсорції каспійського тюленя	Не уражено	Ступінь ураження
		1	2	3
Печінка	20	72	6	2
Жовчний міхур	30	60	6	4
Підшлункова залоза	68	18	12	2
Дванадцятипала кишка	72	16	8	4

У мероконсорції шлунка виявлено 2 види консортів - гельмінтів. Це нематоди А. schupakovi і Е. excisus. Причому A. schupakovi зустрічається в шлунку набагато частіше (72%), ніж Е. excisus (6%). Найбільше видів консортів - гельмінтів виявлено в мероконсорціях тонкого кишечника. Тут зареєстровано 10 видів гельмінтів, які належать до різних класів (табл. 3). Серед них найчастіше зустрічається трематода С. badamschini (96%). Тільки 4% особин каспійського тюленя не мали цього гельмінта. Друге місце за частотою зустрічальності належить також трематоді - M. advena (86%). Ці види трематод локалізуються в тонкому кишечнику, переважно в його передній третині.

Таблиця 3 Видовий склад та порівняльна характеристика частот зустрічальності (у %) консортів - гельмінтів у мероконсорції тонкого кишечника каспійського тюленя (n=50)

Клас гельмінта	Вид консорта - гельмінта	Тюлені
		незаражені	заражені
Trematoda	Mesorchis advena	14	86
Trematoda	Ciureana badamschini	4	96
Trematoda	Parascocotyle sinoecum	98	2
Trematoda	Pygidiopsis genata	94	6
Trematoda	Hysteromorpha triloba	96	4
Trematoda	Paracoenogonimus ovatus	98	2
Cestoda	Diphyllobothrium phocarum	88	12
Cestoda	Ligyla colymbi	92	8
Acanthocephala	Corynosoma capsicum	58	42
Nematoda	Anisakis schupakovi	82	18

Рідше, але також досить часто в цьому органі виявляється С. caspicum, який належить до класу Acanthocephala. Інші види зустрічаються набагато рідше. Всі вони є неспецифічними для каспійського тюленя і могли потрапити до його кишечника разом зі своїми проміжними хазяями.

У мероконсорції товстої кишки кількість видів консортів - гельмінтів різко знижується до 3 видів (табл. 4). У складі цієї мероконсорції всі три види належать до головних вузькоспецифічних гельмінтів. Низька зустрічальність їх свідчить про випадковий характер цього явища. У зв'язку з цим, надзвичайно цікавим є той факт, що ці види зустрічаються в товстій кишці тільки за умови обов'язкової їхньої наявності у тонкому кишечнику.

Таблица 4 Порівняльна характеристика частоти зустрічальності ( у %) консортів - гельмінтів у мероконсорції товстої кишки каспійського тюленя (n = 50)

Клас гельмінта	Вид консорта - гельмінта	Тюлені
		незаражені	заражені
Trematoda	Ciureana badamschini	96	4
Trematoda	Mesorchis advena	96	4
Acanthocephala	Corynosoma caspicum	94	6

Будова та функції травних органів і, передусім їхнє середовище, істотно впливають на видове представництво паразитів. Так, у шлунку тюленів, де здійснюються початкові етапи розщеплення органічних сполук, виявлено тільки 2 види гельмінтів і це нематоди. Маючи диференційованішу і довершенішу систему травлення, ніж представники інших класів, вони мають можливість перорально захоплювати лише частково оброблену хазяїном їжу з її подальшим власним ферментативним розщепленням і засвоєнням (Гинецинская и др., 1978). У тонкому кишечнику, де процеси травлення переважно завершуються і відбувається всмоктування амінокислот, моносахаридів та жирних кислот, - виявлено максимальне число консортів - 10 видів. Серед них домінують трематоди. Маючи менш досконалий травний апарат і поглинаючи метаболічно активним поверхневим тегументом значну частину продуктів повного розщеплення біополімерів, трематоди займають саме цю, оптимальну для них екологічну субнішу. В товстій кишці видовий склад бідніший (3 види), оскільки тут процеси активного травлення завершено і харчовий ресурс збіднений.

Міжвидові відносини представників консорції завжди супроводяться конкурентною боротьбою за освоєння тих або інших субніш, внаслідок чого одні види здатні витісняти інші. У консорції, що вивчається, таке лідируюче положення зайняла трематода Р. truncatum. Тільки ця трематода освоїла такий набір органів травної системи тюленя як печінка, жовчний міхур, підшлункова залоза та дванадцятипала кишка.

Таким чином, у процесі еволюції, становлення консортивних зв'язків відбувалося у складному середовищі і призвело, врешті-решт, до розподілу консортів - гельмінтів за різними субнішами. Наслідком цього процесу є відміни у їх якісному і кількісному складі в мероконсорціях каспійського тюленя.

Вплив консортів - гельмінтів на органи і тканини детермінанта консорції

Гістологічні зміни в печінці каспійського тюленя при псевдамфістомозі, спричиненому трематодою Р. truncatum, спостерігаються на макро- і мікрорівнях. При цьому печінка тюленя значно збільшується, на ній виявляються щільні білуваті пухлиноподібні утворення діаметром від одного до декількох сантиметрів. На зрізах чітко виявляється щільна капсула, всередині якої міститься значна кількість трематод. Подібні структури частіше спостерігаються в одній з часток печінки, але приблизно у 8% тварин уражуються дві або три частки.

На мікропрепаратах печінки добре видно, що паразит активно інкорпортується в паренхіму, де локалізується поодинці або групами серед печінкових клітин.

Як правило, поблизу паразитів міститься значна кількість яєць. У зоні інкорпортування паразита утворюється різної товщини капсула із сполучної тканини. Капсула, що формується, відображує реакцію організму хазяїна на інкорпортування гельмінта, тобто є імунною відповіддю на антигенну стимуляцію. Це підтверджується присутністю в перифокальному інфільтраті значної кількості імунокомпетентних клітин - макрофагів і лімфоцитів. Поблизу і всередині капсули переважають еозинофільні елементи. Наявність поблизу капсули дрібних судин, присутність фібробластів (молодих клітин сполучної тканини), та відсутність рубцеутворення свідчать про те, що капсула формується під впливом гельмінта. Також можна побачити значні осередки уражень, відмежовані від навколишньої тканини фіброзною капсулою. Серед фіброзної тканини зустрічаються запальні інфільтрати. Інфільтрація супроводжується зникненням рисунка тканини печінки. На цьому фоні реєструються множинні фокуси розплавлення тканини з утворенням дрібних абсцесів.

У місцях скупчення паразитів спостерігається дискомплексація печінкових трабекул, пікноз ядер гепатоцитів, потовщення артеріальної судинної стінки, розширення вен і явище стаза в них. Має місце розростання міждолькової сполучної тканини з розпушенням волокон і включенням еозинофілів.

Псевдамфістомоз призводить до незворотніх структурно-функціональних перебудов печінки, які супроводжуються деструктивними змінами як у паренхімі органу, так і в його протоках. При цьому значно порушується липідний обмін, пов'язаний з розподілом липідів у морфологічних структурах печінки і зміною їхнього якісного складу. В таких зонах зменшується кількість фосфолипідів і зростає вміст нейтральних жирів та холестеролу. Вміст жирних кислот зменшується.

Жовчний міхур разом з гельмінтами належить до другої мероконсорції, в якій також вивчали наслідки інвазії Р. truncatum. У ньому виявляється велика кількість яєць гельмінтів. Стінка органу гостро реагує на інвазію. При цьому вона значно потовщується через масивне розростання сполучної тканини. У підепітеліальному шарі м'язові волокна зберігаються краще, але внаслідок повної дискомплексованості і перехрещення, спрямовані у різноманітних напрямках. У фіброзних полях виявлено кристали холестеролу з величезними чужорідними тілами. Це можна пояснити тим, що внаслідок порушень, які відбуваються в печінці при псевдамфістомозі, виникає нестача солей жовчних кислот, що призводить до підвищення концентрації холестерола, який може осідати в жовчному міхурі або в жовчних протоках у вигляді холестеролових жовчних кристалів та каменів.

Таким чином, в мероконсорціях печінки і жовчного міхура під впливом Р. truncatum відбуваються глибокі гістопатологічні зміни. Вони супроводжуються порушеннями процесів метаболізму, а також імунною відповіддю з боку організму хазяїна. При цьому припаразитарна капсула є своєрідним бар'єром між консортом - гельмінтом та його хазяїном.

При мікроскопічному дослідженні підшлункової залози тюленів, заражених Р. truncatum, спостерігається переважно деструктивний процес з обширною запальною інфільтрацією, утворенням дрібних абсцесів і прошарків сполучної тканини між ними. Тканина підшлункової залози наразі не зберігається і розпізнається тільки за протоками, що подекуди виявляються. На фоні таких змін можна бачити окремі особини гельмінтів і численні яйця паразита навколо них.

На мікропрепаратах дванадцятипалої кишки при псевдамфістомозі виявляється велика кількість особин гельмінта Р. truncatum. Спостерігаються переважно деструктивні процеси з вираженою запальною інфільтрацією, абсцесами, а також присутність значної кількості яєць паразита. Тканини слизового і м'язового шару повністю змінені.

Патоморфологічні зміни в шлунку каспійського тюленя спричинюються паразитуванням нематоди А. schupakovi. З одного боку, вони характеризуються загальною запальною реакцією, найбільш вираженою в підслизовій оболонці шлунка, а з іншого - локальним осередково-деструктивним процесом залозистого апарату шлунка в місці інкорпортації паразита. При цьому залози зберігаються поза зоною ураження. В розвитку патоморфологічного процесу можна виділити три фази: перша супроводжується впровадженням паразита і може бути охарактеризована як фибриноїдно-некротична; за другої фази відбуваються запально-грануломатозні зміни; у третій заключній фазі переважають фіброзні зміни з інкапсуляцією паразита. Кінцевим наслідком процесу є утворення концентричних рубчиків у власному шарі слизової оболонки і повний лізис гельмінта. Зазначені особливості потрібно розглядати як вияв морфофункціональної компенсації, що виникла у процесі взаємного пристосування детермінанта консорції і його консорта - А. schupakovi.

Вплив зараження гельмінтами на масу статевонезрілих і статевозрілих особин каспійського тюленя

Серед 50 досліджених каспійських тюленів не виявилося жодної особини вільної від гельмінтів. Кожна з них містила певний їхній комплекс. Достовірні відміни у зміні маси тіла хазяїна відмічено при паразитуванні трематоди Р. truncatum в дванадцятипалій кишці, цестоди D. phocarum і акантоцефала С. caspicum - у тонкому кишечнику. За наявності гельмінтів у відповідних органах спостерігаються достовірні відміни між масою тюленів як в групах статевозрілих, так і в групах статевонезрілих особин: наявність трематоди Р. truncatum або акантоцефала С. caspicum призводить до зниження маси статевозрілих, але до збільшення маси статевонезрілих особин; присутність цестоди D. phocarum - до протилежних наслідків. Такі відмінності пов'язані з більшою чутливістю статевонезрілих особин каспійського тюленя до D. phocarum.

Неоднозначна спрямованість у зміні маси за наявності тих або інших консортів - гельмінтів в органах каспійського тюленя є наслідком складних взаємних впливів і їхньої різновекторності. Зменшення маси тіла обумовлено негативною дією життєдіяльності гельмінтів, а збільшення - позитивним ефектом, пов'язаним з інтенсивнішим споживанням їжі, що одночасно підвищує ймовірність зараження тварин паразитами.

Консортивні зв'язки каспійського тюленя з гельмінтами як показник його просторової популяційної структури

Консортивні зв'язки каспійського тюленя мають низку специфічних ознак, які зумовлені замкненостю басейну Каспійського моря і взаємовідносинами, що історично виникли в ньому. Порівняння складу паразитофауни в індивідуальних консорціях (343 тюленів з авандельти Уралу, 85 - з дельти Волги, 159 - з району островів Міхайлова і Огурчинського) показало, що з 19 видів гельмінтів, які констатували у тюленів у 1980 - 1985 рр., спільними для всіх біотопів є лише 7 видів. Це трематоди - С. badamschini, M. advena, Р truncatum, цестода - D. phocarum, акантоцефал - С. casрicum, нематоди - А. shupacovi, Р. caspicus. Найрізноманітнішу за видовим складом гельмінтофауну виявлено в дельті Волги (17 видів) і в авандельті Уралу (14 видів), а найбідніша - в районі острова Кулали (8 видів). Майже всі види паразитів характеризуються достовірними відмінностями за екстенсивностю інвазії і середнім рівнем чисельності. Зокрема, трематода Р. trucatum і нематода Р. caspicus в 1,5 - 2,5 раза частіше зустрічаються в тюленів на півночі ареалу, а акантоцефал С. caspicum - на півдні.

Аналіз консортивних зв'язків свідчить про те, що в Каспійському морі мешкають дві локальні популяції тюленя. Обмін особинами між цими популяціями, якщо і відбувається, то такий незначний, що консортивні відносини, які виникли в кожному з цих регіонів не змінюються. На це, зокрема, вказують стабільні протягом декількох років значення індексів видового різноманіття гельмінтів у кожному регіоні і, відповідно, достовірні відмінності за цим показником різних регіонів Каспія.

У межах північнокаспійскої популяції тюленя можна виділити не менш як три субпопуляційні консорції, що характеризуються схожим видовим складом консортів - паразитів, але відмінних за кількісними показниками зараження деякими з них. Ці угруповання приурочені до авандельт Волги і Уралу, а також району острова Кулали. Такий висновок підтверджується високодостовірними відмінностями (P < 0,001) між екстенсивностю зараження каспійського тюленя трематодою Р. truncatum у авандельті ріки Урал і в дельті ріки Волги, в авандельті ріки Урал та поблизу острова Кулали, у дельті Волги і району острова Кулали. Разом із тим були виявлені такі самі достовірні відмінності (P < 0,001) між екстенсивностю зараження каспійського тюленя нематодою А. schupacovi з авандельти ріки Урал і дельти Волги, з авандельти ріки Урал і району острова Кулали, з дельти Волги і району острова Кулали. Вельми переконливі і достовірні відмінності (P < 0,001) між екстенсивностю зараження каспійського тюленя акантоцефалом С. caspicum з авандельти ріки Урал і дельти Волги, з авандельти ріки Урал і району острова Кулали, з дельти Волги та району острова Кулали.

Таким чином, консортивні зв'язки чітко маркірують у межах північної популяції три субпопуляції тюленя, що характеризуються своєрідним набором консортів - гельмінтів.

Консортивні зв'язки з гельмінтами як показник походження каспійського тюленя

Вважається, що справжні тюлені виникли в Північній Атлантиці, можливо, в кінці олігоцена або на початку міоцена, тобто близько 25-22 млн. років тому. Там на початку середнього міоцена (14 млн. років тому) в родині Phocidae відбулася дивергенція на 3 підродини: Phocinae, Monachinae, Cystophorinae (Анбиндер,1980; Юрахно, 1991). Надалі деякі їхні представники покинули межі Північної Атлантики і поширилися в Арктиці, Північній Пацифіці, Субантарктиці та Антарктиці. Внаслідок цього тюлені оволоділи значною акваторією на різних широтах - від північного полюса до берегів Антарктиди. Таким чином, хоча предок каспійського тюленя у верхньому міоцені проник із Арктики до місця нинішнього проживання, це не суперечить висновку щодо його автохтонного походження.

Аналіз консортивних зв'язків із гельмінтофауною свідчить, що каспійський тюлень пройшов тривалий еволюційний шлях в умовах замкненого басейну. Тільки за наявності тривалої географічної ізоляції в нього могли б сформуватися специфічні лише для нього консорти. Крім каспійського тюленя, у жодного іншого виду ластоногих не зустрічаються такі паразитичні черви, як С. badamschini, M. sobolevi, M. advena, D. phocarum, С. caspicum, А. schupakovi, С. delamurei, Р. caspicus. Така самобутність гельмінтофауни не властива іншим відомим видам ластоногих, за винятком гавайского тюленя-ченця. Ось чому, грунтуючись на даних аналізу консортивних зв'язків із гельмінтами, можна вважати більш правильною гіпотезу автохтонного походження каспійського тюленя, ізоляція якого почалася давно, принаймні в дочетвертинний період. У третинний період предки каспійського тюленя, безсумнівно, мали зв'язок із льодовитоморськими тюленями. Про це свідчить наявність у каспійського тюленя таких паразитів, як D. phocarum, С. caspicum, А. schupakovi, Р. caspicus. Близькими до них були види, відомі в консорціях ластоногих в Арктиці. Географічна ізоляція каспійського тюленя від північних льодовитоморських тюленів сталася, очевидно, ще в дочетвертинний період. Наявність у каспійського тюленя трематод (С. lingua і Р. truncatum), які зустрічаються також у звичайного (Phoca vitulina) та сірого (Halichoerus grypus) тюленів можна не брати до уваги, оскільки відомо, що обидва ці види належать до широко поширених паразитів наземних ссавців та птахів. Наявність їх у складі гельмінтофауни зазначених вище ластоногих пов'язана з мешканням в прибережних біоценозах всіх вищеназваних тварин.

Висновки

1. Каспійський тюлень, харчуючись різними видами риб, як третя, четверта або п'ята ланка замикає багато які трофічні ланцюги в екосистемі Каспійського моря. У свою чергу, він є детермінантом консорції для багатьох гельмінтів - консортів. Гельмінти каспійського тюленя характеризуються широкою експансією. Маючи складні цикли розвитку, в яких задіяні як хазяї багато видів морських, прісноводних і наземних тварин, вони охоплюють широкий ареал, який виходить за межі екосистеми Каспійського моря.

2. До складу консорції каспійського тюленя входить 23 види консортів - гельмінтів з переважанням за загальним представництвом і автономностю трематод. З 50 досліджених каспійських тюленів не виявилося жодної вільної від гельмінтів особини. Кожна з них містила певний їхній комплекс - від 3 до 7 видів.

3. У мероконсорціях печінки, жовчного міхура, підшлункової залози каспійського тюленя зустрічається один вид гельмінтів - Рseudamphistomum truncatum, який щільно заселяє систему печінка - жовчний міхур. Мероконсорцію тонкого кишечника освоєно найширше і представлено 10 видами, що належать до різних класів гельмінтів, серед яких домінують трематоди Сiureana badamschini і Mesorchis advena. Бідні консортами - гельмінтами мероконсорції шлунка (2 види нематод) і товстої кишки (2 види трематод та один вид акантоцефал).

4. У мероконсорціях печінки, жовчного міхура та підшлункової залози каспійського тюленя під впливом консорта Рseudamphistomum truncatum відбуваються глибокі патоморфологічні зміни, що призводять до порушень в них процесів метаболізму. Локалізація цього гельмінта в органах травної системи супроводжується імунною відповіддю з боку організму хазяїна, при цьому припаразитарна капсула є своєрідним бар'єром між хазяїном та паразитом.

5. У мероконсорції шлунка каспійського тюленя під впливом консорта Аnisakis schupakovi виявлено патоморфологічні процеси, в яких можна виділити три фази. Перша фаза супроводжується проникненням паразита і може бути охарактеризована як фіброзно-некротична, друга - запально-грануломатозними змінами, а третя заключна фаза - переважанням фіброзних змін з інкапсуляцією паразита. Наслідком процесу є утворення концентричних рубчиків у шарі слизової оболонки та повний лізис гельмінта.

6. Встановлено, що наявність трематоди Рseudamphistomum truncatum у дванадцятипалій кишці або акантоцефала Сorynosoma caspicum у тонкому кишечнику призводить до зниження маси тіла статевозрілих, але до збільшення маси тіла статевонезрілих особин; наявність цестоди Diphyllobothrium phocarum у тонкому кишечнику спричинює протилежні результати. Неоднозначна спрямованість у зміні маси тіла за наявності тих або інших консортів - гельмінтів в органах каспійського тюленя є наслідком складних взаємних впливів комплексу гельмінтів і їхньої різновекторності. Зменшення маси тіла зумовлено негативним впливом життєдіяльності гельмінтів, а збільшення - позитивним ефектом, пов'язаним з інтенсивнішим споживанням їжі, що, одночасно, підвищує загальну ймовірність зараження паразитами.

7. Консортивні зв'язки каспійського тюленя з гельмінтами є важливим показником, який характеризує відмінності між його північною і південною популяціями. При цьому в північній популяції, через своєрідний набір гельмінтів чітко відмічаються три субпопуляції тюленів.

8. Наявність у консорціях каспійського тюленя 8 вузькоспецифічних видів гельмінтів, з яких 4 мають схожість з арктичними видами, а 4 сформувались за рахунок місцевої фауни, свідчить про дуже давню ізоляцію цієї тварини і підтверджує гіпотезу її автохтонного формування.

Список наукових робіт за темою дисертації

Попов В. Н., Королёв В. А., Скороход (Демиденко) Л. А. О псевдамфистомозе каспийского тюленя // Вест. зоологии. - 1985. - № 2. - С. 51-54.

Скороход (Демиденко) Л. А. Морфологические изменения в печени и состояние липидного обмена при псевдамфистомозе // Зб. праць КМI “Вопросы морфологии в эксперименте и клинике”. - Сімферополь, 1985. - С. 143-147.

Попов В. Н., Королёв В. А., Нестеров Е. Н., Скороход (Демиденко) Л. А., Купша Е. И. Анизакоз у каспийского тюленя // Паразитология. - 1989. - Т. 23, вып. 2. - С. 178-181.

Демиденко Л. А., Попов В. Н., Левандовский В. Б. Распространение Ehinophthirius horridus caspicus Kurochkin et Badamchin, 1968 и патоморфология каспийского тюленя при эхинофтириозе // Зб. праць КДМУ “Проблемы, достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения”. - Сіферополь, 2000. - Т. 136. - С. 38-41.

Демиденко Л. А., Королёв В. А. Гельминтофауна мероконсорций каспийского тюленя (Phoca caspica Gmelin, 1788) // Міжвідомчий зб. наук. праць Донецького нац. ун-ту “Проблеми екології та охорони природи техногенного регіону”. - Донецьк, 2003. - Вип. 3. - С. 91-95.

Юрахно М. В., Iвашов А. В., Демiденко Л. А. Консортивнi зв'язки з гельмiнтами як показник походження каспiйського тюленя // Допов. НАН України. - Київ. - 2004. - № 1. - С. 186-191.

Демиденко Л. А. Особенности гистопатологических изменений при гельминтозах в мероконсорциях каспийского тюленя (Pusa caspica) // Вiсн. ДНУ “Бiологiя, eкологiя”. - Днiпропетровськ, 2004. - Т. 1, вип. 12. - № 1. - С. 28-33.

Yurahno M. V., Ivashov A. V., Demidenko L. A. Consortive ties of caspian sea-calf with helmintofauna as index of its populational structure // Екологiя та ноосферологiя. - Київ - Днiпропетровськ, 2004. - Т. 15, № 1-2. - С. 44-48.

Демиденко Л. А. Влияние зараженности гельминтами на вес неполовозрелых и половозрелых особей каспийского тюленя (Phoca caspica) // Вiсн. ЗДУ. - Запорiжжя, 2004. - № 2. - С. 128-134.

Демиденко Л. А. Межконсортивные связи каспийского тюленя и его гельминтофауны в экосистеме Каспийского моря // Тематичний зб. наук. праць “Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана”. - Сімферополь, 2004. - Вип. 14. - С. 51-63.

Демиденко Л. А., Королёв В. А. Особенности локализации гельминтов в органах пищеварительной системы каспийского тюленя (Phoca caspica Gmelin, 1788) // Тр. третьей междунар. конф. “Морские млекопитающие Голарктики” (Коктебель, Крым, 2004). - М.: КМК. - 2004. - С. 180-183.

Королёв В. А., Попов В. Н., Нестеров Е. Н., Скороход (Демиденко) Л. А., Ребятянова Г. Н. Распространение и патоморфология наиболее опасных гельминтозов каспийского тюленя // Тр. IV Всесоюзн. симпозиума “Паразитология и патология морских организмов”. - Калининград, 1987. - С. 136-138.

Демиденко Л. А. Особенности гистопатологических изменений при гельминтозах в мероконсорциях каспийского тюленя (Pusa caspica) // Тр. II Міжнар. наук. конф. “Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах”. - Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. - С. 37-39.

Анотації

Демiденко Л.А. Консортивнi зв'язки Phoca caspica з його гельмiнтофауною в екосистемi Каспiйського моря. - Рукопис.

Дисертацiя на здобуття наукового ступеня кандидата бiологiчних наук за спецiальнiстю 03.00.16 - екологiя. Днiпропетровський нацiональний унiверситет, Днiпропетровськ, 2005.

Показано, що в екосистемі Каспійського моря каспійський тюлень входить як третя, четверта або п'ята ланка до складу багатьох трофічних ланцюгів. До його консортів належать 23 види гельмінтів, серед яких переважають трематоди. В мероконсорціях печінки, жовчного міхура, підшлункової залози зустрічається один вид гельмінтів, в мероконсорції тонкого кишечнику - 10, шлунка - 2, товстого кишечнику - 3. В мероконсорціях печінки, жовчного міхура, підшлункової залози та шлунка під впливом гельмінтів - консортів відбуваються глибокі патоморфологічні зміни, що призводять до порушень процесів метаболізму. Виявлено неоднозначну спрямованість у змінах маси тіла за наявності тих або інших консортів - гельмінтів в органах каспійського тюленя. Консортивні зв'язки підтверджують підрозділ виду на північну і південну популяції. В межах північної популяції консортивні зв'язки чітко позначають присутність трьох субпопуляцій тюленя, що характеризуються своєрідним набором гельмінтів. Консортивні зв'язки підтверджують гіпотезу автохтонного формування каспійського тюленя

Ключові слова: каспійський тюлень, консорти - гельмінти, мероконсорція, популяція

Демиденко Л.А. Консортивные связи Phoca caspica с его гельминтофауной в экосистеме Каспийского моря. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, 2005.

На основании данных научных источников установлено, что каспийский тюлень имеет сложную сеть трофических связей. Питаясь определенными видами рыб, он в качестве третьего, четвертого или пятого звена замыкает многие трофические цепи в экосистеме Каспийского моря. В свою очередь, сам каспийский тюлень является детерминантом консорции для многих гельминтов - консортов. Гельминты каспийского тюленя характеризуются широкой экспансией. Имея сложные циклы развития, в которых хозяевами являются самые различные виды морских, речных и наземных животных, они занимают широкий ареал, выходящий за пределы экосистемы Каспийского моря.

Исследован процесс формирования консортивных связей каспийского тюленя с его гельминтофауной. Уточнен видовой состав гельминтов - консортов каспийского тюленя. Он включает 23 вида, среди которых преобладают трематоды Проанализировано распределение консортов - гельминтов в различных органах каспийского тюленя. Установлено, что в мероконсорциях - печени, желчного пузыря, поджелудочной железы - встречается только один вид гельминтов - трематода Pseudamphistomum truncatum; в мероконсорции тонкого кишечника - 10 видов, относящихся к различным классам гельминтов, среди которых лидирующее положение занимают трематоды Ciureana badamschini и Mesorchis advena. Бедны консортами - гельминтами мероконсорции желудка (2 вида нематод) и толстой кишки (2 вида трематод и один вид акантоцефал).

Изучены особенности гистопатологических изменений при гельминтозах в мероконсорциях каспийского тюленя. Установлено, что в мероконсорциях печени, желчного пузыря, поджелудочной железы под воздействием консорта P. truncatum, а также в мероконсорции желудка под воздействием консорта Anisakis schupacovi у каспийского тюленя происходят глубокие патоморфологические изменения, приводящие к нарушениям процессов метаболизма в них.

Отмечена неоднозначная направленность в изменении массы тела при наличии тех или иных консортов - гельминтов в органах каспийского тюленя, что является результатом сложных взаимных влияний на хозяина комплекса гельминтов и их разновекторности.

Определена популяционная структура каспийского тюленя. Показано, что консортивные связи каспийского тюленя с гельминтами являются важным дополнительным показателем различий между северной и южной популяциями. В пределах северной популяции консортивные связи четко маркируют присутствие трех субпопуляций тюленя, характеризующихся очень своеобразным набором гельминтов.

Данные о консортивных связях каспийского тюленя с гельминтами углубляют теоретические представления о его эволюции и подтверждают гипотезу его автохтонного формирования.

Ключевые слова: каспийский тюлень, консорты - гельминты, мероконсорция, популяция

Demidenko L.A. Consortive ties of Phoca caspica with its helmintofauna in ecosystem of Caspian Sea. - Manuscript.

Thesis on competition of a scientific degree of the candidate of biological sciences on a speciality 03.00.16 - ecology. Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, 2005.