Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

СМОЛЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ЕСТЕСТВЕННО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

МОДЕЛЬ Д. ТИЛЬМАНА. УСЛОВИЯ СОСУЩЕСТВОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ КОНКУРЕНТОВ

Смоленск

2012

Если достоверно доказанных случаев конкурентного вытеснения одного вида другим в природных условиях весьма немного, а о значении конкуренции как фактора, определяющего динамику популяций и сообществ, ведутся нескончаемые дискуссии, то сами по себе многочисленные факты сосуществования экологически близких и потому скорее всего конкурирующих видов сомнения не вызывают. Можно сказать о «парадоксе луга», поскольку ряд видов травянистых растений, ограниченных светом, влагой и одним и тем же набором элементов минерального питания, произрастают бок о бок в одном месте, хотя и находятся в конкурентных отношениях. популяция взаимозаменяемый ресурс

В принципе сосуществование конкурирующих видов (т. е. несоблюдение закона Гаузе) может быть объяснено следующими обстоятельствами: 1) популяции разных видов ограничены разными ресурсами; 2) хищник преимущественно выедает более сильного конкурента; 3) конкурентное преимущество видов изменяется в зависимости от непостоянства внешних условий (т. е. конкурентное вытеснение каждый раз не доходит до конца, сменяясь периодом, благоприятным для вида, ранее вытесняемого); 4) популяции разных видов на самом деле разделены в пространстве -- времени, и то, что представляется наблюдателю одним местообитанием, с точки зрения изучаемых организмов содержит целый набор разных местообитаний.

Чтобы объяснить сосуществование видов, конкурирующих за ограниченное число ресурсов, необходимо хотя бы вкратце рассмотреть модель динамики популяций, лимитированных в своем развитии количеством имеющегося ресурса. В основе этой модели лежит уже упоминавшееся выше представление о так называемой пороговой концентрации ресурса R*, т. е. той минимальной концентрацией, при которой рождаемость точно уравновешена смертностью, а популяция сохраняет стационарную численность. Очевидно, у разных видов, зависящих от одного ресурса, значения пороговых концентраций могут не совпадать, но если ресурса в окружающей среде много, то оба вида растут с максимальными скоростями, и быстрее наращивает свою численность тот вид, у которого больше при данной концентрации разность рождаемости и смертности (т. е. величина b - d). Очевидно, однако, что в природной обстановке по мере увеличения количества организмов, потребляющих данный ресурс, концентрация его в среде снижается, а когда она достигает пороговой для данного вида организмов величины, численность популяции начинает падать. В результате конкуренции двух видов за один ресурс побеждает тот, для которого ниже пороговая концентрация ресурса.

Теперь рассмотрим модель с двумя ресурсами, величины концентраций которых в среде R1 и R2 отложим на двух ортогональных осях (рис. 1). В координатном пространстве этих ресурсов проведем линию, соответствующую тем значениям концентраций первого и второго ресурсов, при которых популяция сохраняет свою численность постоянной (dN/Ndt = 0). Эта линия, называемая изоклиной нулевого прироста, фактически соответствует пороговым для данного вида комбинациям концентраций первого и второго ресурсов. Если точки, соответствующие наблюдаемым в среде концентрациям ресурсов, лежат от этой линии ближе к началу координат, то численность популяции при данных значениях концентраций будет падать. Если же они лежат за изоклиной, то численность популяции будет расти.

Заметим, что прямой изоклина на рассматриваемом графике проведена только для простоты. Этот случай соответствует взаимозаменяемости ресурсов, т. с. возможности вида успешно существовать, потребляя только один из ресурсов или довольствуясь какой-нибудь их комбинацией. На самом деле, изоклина может быть вогнутой (комплементарность ресурсов) в тех случаях, когда, питаясь смесью разных компонентов, организм потребляет их в сумме меньше, чем при питании каждым из этих компонентов по отдельности, и выпуклой, например, при синергизме воздействия токсических веществ, потребляемых с разными пищевыми компонентами. Обратите внимание на то, что для поддержания постоянной численности одному виду (рис. 1, а) требуется гораздо больше второго ресурса, чем первого, но другой вид (рис. 1, б) может быть более эффективным потребителем именно второго ресурса, которого требуется ему соответственно меньше, чем первого.

Рис. 1. Изоклины нулевого прироста популяций одного (а, б) и двух (в, д, г) видов в координатах концентраций двух взаимозаменяемых ресурсов

(I -- оба вида сосуществуют; II -- ни вид А, ни вид В существовать не могут; III -- побеждает вид В; IV -- побеждает вид А)

Попробуем теперь на том же графике провести изоклину нулевого прироста для второго вида. Очевидно, что если изоклина вида В пройдет ближе к началу координат, чем изоклина вида А (рис. 1, б), то победителем в конкуренции будет вид В, поскольку он «доведет» концентрацию обоих ресурсов до такого низкого уровня, при котором стационарная популяция вида А существовать не сможет. Если же изоклина вида В пройдет дальше от начала координат, чем изоклина вида А, то победителем в конкуренции окажется именно вид А (рис. 1,г). Если изоклины двух видов пересекаются, то при определенном соотношении ресурсов в среде виды могут сосуществовать, а при другом -- может наблюдаться вытеснение одного вида другим. Так, например, в ситуации, изображенной на рис. 1, д., при высокой концентрации второго ресурса и низкой концентрации первого конкурентное преимущество сказывается у вида А, а при высокой концентрации первого ресурса и низкой концентрации второго преимущество оказывается у вида В.

Рассмотренный выше пример соответствовал ресурсам, полностью взаимозаменяемым. Однако для большинства организмов существует некоторое число ресурсов незаменимых. Так, например, как бы ни было хорошо обеспечено какое-либо растение азотом, оно не сможет расти и развиваться, если в его питательной среде не будет фосфора. В координатных осях двух ресурсов изоклина нулевого прироста популяции, ограниченной таким двумя ресурсами, будет изображаться линией, изогнутой под прямым углом, т. е. так, что она оказывается состоящей из двух ветвей, параллельных осям графика (рис. 2, а). Положение каждой ветви отвечает пороговой концентрации первого или второго ресурса. Если за два незаменимых ресурса конкурируют два вида, то так же, как в случае с взаимозаменяемыми ресурсами, возможны разные варианты расположения относительно друг друга изоклин нулевого прироста этих видов. Очевидно, что в ситуации, изображенной на рис. 2, б, победителем будет вид А, а в изображенной на рис. 2, б -- вид В. При пересечении изоклин (рис. 2,г) может быть достигнуто сосуществование обоих видов, так как для каждого из них лимитирующими оказываются разные ресурсы.

Рис. 2. Изоклины нулевого прироста одного (а) ч двух (б3--г) видов в координатах концентраций незаменимых ресурсов

б -- побеждает вид А; в -- побеждает вид В; г -- виды сосуществуют (по Tilman, 1982)

Последнему случаю есть и экспериментальное подтверждение.

Так, Дэвид Тильман (Tilman, 1982), внесший большой вклад в развитие современных представлений о конкуренции за ресурсы, провел серии экспериментов с двумя видами диатомовых планктонных водорослей Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniaпа и на основании полученных данных построил для них изоклины нулевого прироста в зависимости от концентрации двух незаменимых ресурсов -- фосфора и кремния (рис. 3).

Рис. 3. Экспериментально полученные изоклины нулевого прироста популяций диатомовых водорослей Asterionella formosa (а) и Cyclotella meneghiniana (б)

В рамках данной модели сравнительно легко объяснить сосуществование разных видов, если они лимитированы разными ресурсами. Однако само понятие «разные ресурсы» нуждается в уточнении. Так, наверное, все согласятся с тем, что разные виды растений для животных-фитофагов могут рассматриваться как разные ресурсы. С несколько меньшими основаниями, но, видимо, можно говорить и о том, что разные части одного растения могут трактоваться как разные ресурсы. Однако количество элементов минерального питания, необходимых растениям наряду со светом и влагой очень ограничено. Во всяком случае, оно значительно меньше числа видов планктонных водорослей, обитающих в пределах небольшого объема воды (вспомните «планктонный парадокс»), или числа видов травянистых растений, произрастающих на одном лугу. Попытка объяснить сосуществование многих видов, конкурирующих за небольшое число общих ресурсов, была предпринята Д. Тильманом (Tilman, 1982). Чтобы пояснить суть его рассуждений, необходимо внести некоторые усложнения в описанную выше модель.

Начнем с того, что все предыдущие рассуждения основывались на предположении о стабильных концентрациях ресурсов. Ясно, однако, что на самом деле ресурсы, как и потребляющие их популяции, находятся в постоянной динамике пли, во всяком случае, в состоянии динамического равновесия, при котором потребление ресурса уравновешивается притоком его в среду. Если мы представим себе, что потребителей можно изъять из среды, то, очевидно, в ней установятся какие-то более высокие концентрации лимитирующих ресурсов. Точку, соответствующую концентрациям ресурсов в отсутствие потребления, Д. Тильман предложил называть точкой снабжения (англ. supply point). Фактически в неявном виде мы уже использовали это понятие, когда обсуждали модели, изображенные на рис. 1--2, и говорили о той или иной наблюдаемой в среде концентрации ресурсов.

На рис. 4 в пространстве двух незаменимых ресурсов нанесена точка снабжения (ее координаты S1, S2) и изоклина нулевого прироста для одного вида. В каждой точке, находящейся на данной изоклине, рождаемость, по определению, равна смертности, но это не означает, что соотношение в потреблении двух ресурсов обязательно точно равно их соотношению при поступлении в среду. Из каждой точки мы можем провести вектор потребления С, показывающий то направление, в котором популяция стремится сдвинуть пороговую концентрацию, и вектор снабжения U, направленный к точке снабжения и показывающий то соотношение ресурсов, которое установилось бы в среде при некотором ослаблении его потребления данной популяцией. Вектор потребления и вектор снабжения могут быть направлены в строго противоположные стороны (под углом 180°): в этом случае соответствующая точка на изоклине будет называться точкой равновесия ресурсов (точка Е на рис. 4). В других точках изоклины вектор потребления и вектор снабжения могут находиться под углом, меньшим, чем 180°: такое соотношение ресурсов будет неравновесным.

Рис. 4. Изоклина нулевого прироста популяции в координатах незаменимых ресурсов (по Tilman, 1982)

Рис. 5. Изоклины двух видов, ограниченных двумя незаменимыми ресурсами: CA и СB -- векторы потребления (по Tilman, 1982)

Рис. 6. Изоклины четырех видов (а, b, с, d), ограниченных двумя ресурсами. Каждый из кружков показывает определенную вариабельность в количественном соотношении данных ресурсов в среде (по Tilman, 1982)

В случае пересечения изоклин двух видов, конкурирующих за два независимых ресурса, точка равновесия ресурсов -- это как раз точка пересечения изоклин. На рис. 5 показаны векторы потребления (и продолжающие их векторы снабжения), исходящие из точки равновесия. Сосуществование видов в данном случае устойчиво, поскольку каждый из конкурирующих видов в большей степени потребляет тот ресурс, который сильнее ограничивает рост его собственной популяции. В частности, на рис. 5 вид А больше потребляет второй ресурс, а вид В -- первый. Если бы ситуация была обратной, то сосуществование видов было бы неустойчивым. Если обратиться к схеме, изображенной на рис. 5, где цифрами обозначены отдельные области, ограниченные изоклинами и векторами, то в области 1 ни вид А, ни вид В существовать не могут, в области 2 А может существовать, а В не может; а области 6 наблюдается обратное положение -- В может существовать, а А не может; в области 4 оба вида успешно сосуществуют; в области 3 А конкурентно вытесняет В, а в области 5 В конкурентно вытесняет А.

Вместо двух видов в пространстве двух ресурсов мы можем изобразить изоклины ряда видов и из точек пересечения этих изоклин провести векторы снабжения, ограничивающие области, в которых возможно сосуществование каждой пары видов (рис. 6). В разных точках этого пространства могут обитать один вид, два вида или ни одного. Иными словами, при точно определенном количественном соотношении двух ресурсов в каждом конкретном случае строго выполняется принцип конкурентного исключения: число сосуществующих видов не превышает числа лимитирующих ресурсов. Но если от идеализированной модели мы обратимся к природе, то обнаружим, что даже близко расположенные точки в любом реальном пространстве какого-либо местообитания (как наземного, так и водного) достаточно сильно различаются по количественному соотношению лимитирующих ресурсов. Кроме того, определенное для любой точки соотношение это может сильно меняться во времени. Так, например, проведенное Д. Тильманом очень подробное исследование распределения содержания азота в почве участка размером 12Ч12 м показало вариацию в 42 %, а вариация в содержании магния на том же участке достигала 100 %. Пространственно-временную вариабельность в поступлении ресурсов в среду на рис. 6 можно изобразить кружком определенного диаметра. Как видно из схемы, если этот кружок поместить в область высоких концентраций, то сосуществовать при таких вариациях могут не более двух видов, но если этот же кружок поместить в область низких значений, то он может покрыть область сосуществования сразу целого ряда видов. Иными словами, при очень низких концентрациях лимитирующих ресурсов даже весьма незначительной изменчивости их от одной точки пространства к другой или от одного момента времени к другому достаточно, чтобы обеспечить реальную возможность сосуществования сразу большого числа видов (во всяком случае, гораздо большего, чем число лимитирующих ресурсов). Из этого следует еще один любопытный вывод: при обогащении среды ресурсами мы вправе ожидать уменьшения видового разнообразия. Такое сокращение количества видов и усиление численного преобладания немногих видов действительно наблюдаются как в водной среде (явление эвтрофирования), так и в наземной (обеднение видового состава лугов при длительном их удобрении).

Интересную модель комплексного градиента конкуренции для растений предложил Д. Тильман. Все типы конкуренции он сводит к одному комплексному градиенту, вдоль которого с обратной зависимостью изменяется обеспеченность растений светом и почвенными факторами (влагой и элементами питания). При этом на богатых почвах формируются сомкнутые растительные сообщества с высокой плотностью ценопопуляций, и чем богаче почвы, тем острее конкуренция за свет; на бедных почвах (сухих или засоленных) формируются разомкнутые фитоценозы и растения конкурируют не за свет, а за почвенные ресурсы.

Конкуренция - это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном количестве. Д.Тилман (Tilman, 1982, 1983) подчеркивает, что особую роль играет конкуренция за потребление ресурсов в критические периоды их дефицита (например, между растениями за воду в период засухи или хищниками за жертвы в неблагоприятный год). Конкуренция играет большую роль в определении видового состава экосистем.

У растений возможна конкуренция за свет, за ресурсы почвы и за опылителей. На почвах, богатых ресурсами минерального питания и влагой, формируются густые сомкнутые растительные сообщества, где лимитирующим фактором, за который конкурируют растения, является свет. При дефиците в почве влаги или элементов минерального питания полог растений бывает разомкнутым и они не конкурируют за свет, а соревнуются за потребление почвенных ресурсов.

У животных конкуренция происходит за ресурсы пищи, например травоядные конкурируют за фитомассу. При этом конкурентами крупных копытных могут быть насекомые, подобные саранче, или мышевидные грызуны, способные в годы массового размножения уничтожить большую часть травостоя. Хищники конкурируют за жертвы.

Как и в отношениях между особями одной популяции, конкуренция между видами (их популяциями) может быть симметричной или асимметричной. При этом ситуация, когда условия среды одинаково благоприятны для конкурирующих видов, встречается довольно редко, и потому отношения асимметричной конкуренции возникают чаще, чем симметричной.

При флюктуирующих ресурсах, что обычно в природе (увлажнение или элементы минерального питания для растений, первичная биологическая продукция для разных видов фитофагов, плотность популяций жертв для хищников), поочередно получают преимущества разные конкурирующие виды. Это также ведет не к конкурентному исключению более слабого, а к сосуществованию видов, которые поочередно попадают в более выгодную и менее выгодную ситуацию. При этом ухудшение условий среды виды могут переживать при снижении уровня метаболизма или даже перехода в состояние покоя.

Кроме того, на исход конкуренции часто влияет то, какой из видов первым начал заселять экотоп (принцип лотереи). Это особенно характерно для маловидовых сообществ водных растений, где более слабый вид может удерживать занятое место, если ему повезло, и он его занял первым. Впрочем, лотерея может влиять и на состав сообществ с большим числом претендентов на свободное место. В тропическом лесу на одном гектаре может быть до 150 видов деревьев, и потому занять место выпавшей особи могут представители разных видов.

Влияет на исход конкуренции и то, что победить в конкурентной борьбе больше шансов имеет популяция, в составе которой больше особей и которая, соответственно, будет более активно воспроизводить «свою армию» (так называемый масс-эффект).

Наконец, конкуренция между видами протекает на фоне отношений с организмами других трофических уровней (хищниками и паразитами). Это также влияет на исход конкуренции, так как более привлекательный как пищевой ресурс вид имеет меньше шансов победить в конкуренции. В итоге в естественных экосистемах виды сосуществуют даже при наличии асимметричной конкуренции, которая должна была бы привести к вытеснению одного из видов. Конкурентное исключение чаще всего наблюдается только в искусственных условиях «микрокосма», когда два конкурирующих вида изолированы и помещены в условия стабильной среды (например, в смешанном посеве двух культурных растений с разными конкурентными возможностями).

В естественных экосистемах существуют и специальные механизмы, которые снижают конкуренцию. Главный механизм - дифференциация экологических ниш, при которой разные организмы используют разные ресурсы.

Аменсализм -- это такие биотические отношения, при которых происходит торможение роста одного вида ( аменсала ) продуктами выделения другого Эти отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Наиболее хорошо они изучены у растений, которые применяют различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы, и это явление называют аллелопатия.

Аменсализм тип межвидовых отношений, при котором в совместной среде один вид организмов подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Аменсализм весьма распространен в водной среде. Например, сине-зеленые водоросли, вызывая цветение воды, тем самым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой. Такие «способности» проявляют и другие водоросли. Они выделяют пептиды, хинон, антибиотики и другие вещества, которые ядовиты даже в малых дозах. Называют эти яды эктокринными веществами.

Конкуренция, следовательно, имеет двоякое значение в биоценозах. Она является фактором, в значительной мере определяющим видовой состав сообществ, поскольку интенсивно конкурирующие виды вместе не уживаются. С другой стороны, частичная или потенциальная конкуренция позволяет видам быстро захватывать дополнительные ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценотических связях, что сохраняет и стабилизирует биоценоз в целом.

Список используемой литературы

1. Гиляров А. М. Популяционная экология: Учебное пособие. ? М.: Изд-во МГУ, 1990?191с.

2. Наумова Л. Г., Миркин Б. М. Основы общей экологии, 2005?240с.

3. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии ?Самара: Самарский научный центр РАН, 2000?396с.

4. Шилов И. А. Экология? М.: Высшая школа, 1997?512с.

5. Христофорова Н.К. Основы экологии ? Владивосток: Дальнаука, 1999?516с.

Размещено на Allbest.ru