Размещено на http://www.allbest.ru/

Дніпропетровський державний університет

УДК 581.5(477.63)

03.00.16 - екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Біолого-екологічна характеристика асоціацій Poa pratensis L. и Poa angustifolia L. в умовах степового

Придніпров'я (раціональне використання, охорона і відтворення)

Лісовець Олена Іванівна

Дніпропетровськ - 2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Дніпропетровському державному університеті Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Мицик Леонід Павлович, Дніпропетровський державний університет Міністерства освіти і науки України, м. Дніпропетровськ

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Бурда Раїса Іванівна, Інститут агроекології та біотехнології Української Академії аграрних наук, м. Київ

доктор біологічних наук, професор Царик Йосиф Володимирович, Львівський національний університет ім. І. Франка Міністерства освіти і науки України, м. Львів

Провідна установа: Таврійський національний університет ім. В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України, м. Сімферополь

Захист відбудеться 18 жовтня 2000 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському державному університеті за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, провулок Науковий, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Дніпропетровського державного університету Міністерства освіти і науки України.

Автореферат розісланий 18 вересня 2000 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

Анотація

Лісовець О.І. Біолого-екологічна характеристика асоціацій Poa pratensis L. і Poa angustifolia L. в умовах степового Придніпров'я (раціональне використання, охорона і відтворення). -Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. Дніпропетровський державний університет, Дніпропетровськ, 2000.

Досліджені рослинні угруповання тонконога лучного (Poa pratensis L.) і тонконога вузьколистого (Poa angustifolia L.) з використанням біогеоценотичного підходу. Визначено їх екологічну роль в степовому Придніпров'ї. Дана синекологічна характеристика цих злаків, вивчено екоморфну структуру їх фітоценозів. За допомогою повного кореляційного аналізу розкрито морфолого-екологічну організацію угруповань тонконога вузьколистого. Досліджено ценопопуляції Poa angustifolia у структурному і динамічному аспектах. Розроблено рекомендації щодо створення і ефективного використання культурфітоценозів тонконога лучного і тонконога вузьколистого в степовому Придніпров'ї.

Ключові слова: тонконоги, екологічна характеристика, екоморфний аналіз, екологічні фактори, кореляційний аналіз, ценопопуляції, дернові покриття.

Лисовец Е.И. Биолого-экологическая характеристика ассоциаций Poa pratensis L. и Poa angustifolia L. в условиях степного Приднепровья (рациональное использование, охрана и воспроизводство). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. Днепропетровский государственный университет, Днепропетровск, 2000.

С использованием биогеоценотического подхода исследовались многолетние дернообразующие злаки мятлик луговой (Poa pratensis L.) и мятлик узколистный (Poa angustifolia L.), перспективные для целей оптимизации окружающей среды.

Выполнены маршрутные геоботанические исследования, в результате которых установлены спектры местообитаний изучаемых видов. Выявлено, что синэкологический оптимум мятлика узколистного находится в лугово-степных и сухолуговых местообитаниях, мятлика лугового в сухо- и влажнолуговых.

Собственные исследования и анализ литературных источников показали, что мятлик узколистный и реже мятлик луговой внедряются в искусственные древесные насаждения. Образуя пятна и куртины, эти виды индицируют низкую жизненность древесных группировок. В связи с этим мониторинг травяного покрова Poa angustifolia и Poa pratensis имеет диагностическое и прогностическое значение, позволяет судить о темпах деградации лесных образований в условиях степи.

Выполнен экологический анализ фитоценозов изучаемых видов по А.Л. Бельгарду. Определены особенности их экоморфной структуры в зависимости от условий увлажнения и долевого участия мятликов.

С помощью полного корреляционного анализа изучена морфолого-экологическая организация фитоценозов мятлика узколистного (более перспективного по сравнению с мятликом луговым для использования в степном Приднепровье). Выявлено, что в растительных сообществах Poa angustifolia топогенные факторы (увлажнение, освещенность, почвенное богатство) и антропогенные имеют определяющее значение для видовой насыщенности экоморф, ценогенные факторы (общее проективное покрытие травостоя, проективное покрытие и доля участия Poa angustifolia, количество видов в фитоценозе) - для соотношения проективного покрытия экоморф. Показано, что ведущим экологическим фактором для экоморфной структуры сообществ мятлика узколистного являются увлажнение и долевое участие Poa angustifolia в проективном покрытии травостоя.

С применением стационарных методов исследовались структурные и динамические особенности ценопопуляций мятлика узколистного в различных естественных экотопах. Показаны особенности сезонного прироста фитомассы и пространственной структуры ценопопуляций, сделан вывод об их высокой структурно-морфологической пластичности. Выявлено, что тип местообитания и погодные условия существенно влияют на морфометрические показатели, фитомассу и обводненность вегетативных побегов, а также на темп роста Poa angustifolia.

С помощью раскопок, учета плотности показателей надземной и подземной сферы растений и с применением метода корреляционных плеяд был изучен дерн монодоминантного сообщества Poa angustifolia. Выявлено, что при оценке ипрогнозе жизненности дернины этого вида индикационное значение имеют показатели плотности парциальных кустов и побегов, имеющих существенную корреляционную связь со всеми компонентам дерна.

Исследования показали, что экологическая роль ассоциаций Poa pratensis и Poa angustifolia в степном Приднепровье заключается в образовании естественных дерновых покрытий, имеющих, кроме прочего, противоэрозионное значение. Они препятствуют развитию отрицательных последствий нерациональной хозяйственной деятельности человека, способствуют оптимизации окружающей среды и в связи с этим нуждаются в охране и воспроизводстве. Даны рекомендации по созданию долговечных дерновых покрытий с участием Poa pratensis и Poa angustifolia в степном Приднепровье.

Ключевые слова: мятлики, экологическая характеристика, экоморфный анализ, экологические факторы, корреляционный анализ, ценопопуляции, дерновые покрытия.

Lisovets O.I. The biological and ecological characteristic of associations Poa pratensis L. and Poa angustifolia L. in conditions steppe of Dnipro river region (rational use, protection and reproduction). Manuscript.

The dissertation on competition of a scientific degree of the candidate of biological sciences on speciality 03.00.16 - ecology. - The Dniepropetrovsk State University, Dniepropetrovsk, 2000

With use of the biogeocoenological approach the vegetative groupings Poa pratensis L. and Poa angustifolia L. are investigated, their ecological role in steppe of Dnipro river region is determined. The sinecological characteristic of these cereals is given, the ecomorphical structure them phytocenoses is investigated. With the help of the complete correlation analysis the morphological and ecological organization of communities Poa angustifolia is opened. The coenopopulations of this kind are investigated in structural and dynamic aspects. The recommendations for creation and effective application in culture Poa pratensis and Poa angustifolia in steppe of Dnipro river region are worked out.

Key words: Kentucky bluegrass, ecological characteristic, ecomorphical analyze, ecological factors, correlation analysis, coenopopulation, lawn's coat.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Для стабілізації екологічної рівноваги в агроландшафтах сучасна система землеробства в Україні передбачає вилучення з обробки 10 млн. га землі і переведення її з ріллі в природні кормові угіддя, у тому числі 6-7 млн. га - під постійне залуження. При цьому необхідно створювати природні луки і пасовища тривалого використання, задерняти схили, водоохоронні зони, а також землі, забруднені радіонуклідами (Сайко, 1996). З метою оптимізації навколишнього середовища за допомогою дернових покриттів доцільно використовувати тонконіг лучний (Poa pratensis L.) і тонконіг вузьколистий (Poa angustifolia L.) багаторічні дерноутворюючі злаки, широко поширені в північній півкулі, в тому числі в Україні. Тонконіг лучний давно використовується для створення газонів (Головач, 1955; Сигалов, 1971), штучних сіножатей і пасовищ (Вильямс, 1949; Прянишников, 1965) у помірній зоні. Тонконіг вузьколистий, подібний з ним за морфологічними ознаками, але більш засухостійкий, рекомендується дослідниками для випробування і використання в степовій зоні (Ларин, 1950; Прокудін, 1953; Берестенникова, Мыцык, 1977). Проте, дотепер ці злаки в степовій Україні і, зокрема, на Дніпропетровщині в культурі не застосовуються (якщо не зважати на їх досить незначну участь в складі травостою декоративних і спортивних газонів). У зв'язку з цим є актуальними дослідження їхніх біолого-екологічних особливостей у степовому Придніпров'ї, в тому числі з використанням біогеоценотичного підходу, який раніше не застосовувався.

Зв'язок дисертації з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в складі Комплексної експедиції Дніпропетровського державного університету з вивчення природних і штучних лісів степової зони України в складі загону, що досліджував взаємозв'язки трав'янистої і деревної рослинності (держбюджетні теми 01950007121 г/б 60-94; 0197V000657 г/б 01-9-97).

Мета та задачі дослідження. Метою даної роботи є еколого-біогеоценотичне обгрунтування раціонального використання, охорони і відтворення рослинних угруповань з участю Poa pratensis і Poa angustifolia як компонентів біорізноманіття рослинного покриву степового Придніпров'я, а також розробка рекомендацій з ефективного використання даних видів для оптимізації навколишнього середовища. У зв'язку з цим були поставлені такі задачі:

за допомогою маршрутних геоботанічних досліджень визначити спектр місцезростань і синекологічні оптимуми Poa pratensis і Poa angustifolia;

на підставі огляду наукової літератури і власних досліджень визначити екологічну і фітоценотичну роль асоціацій Poa pratensis і Poa angustifolia в рослинному покриві;

вивчити екологічні особливості асоціацій Poa pratensis і Poa angustifolia з використанням методу экоморфного аналізу О.Л. Бельгарда;

за допомогою повного кореляційного аналізу визначити морфолого-екологічні закономірності організації фітоценозів з участю тонконога вузьколистого, найменш вивченого і найбільш перспективного в порівнянні з тонконогом лучним для використання в степовому Придніпров'ї;

із застосуванням стаціонарних методів дослідити структурні і динамічні особливості ценопопуляцій Poa angustifolia у різноманітних природних екотопах.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше вивчені природні фітоценози з участю Poa pratensis і Poa angustifolia в степовому Придніпров'ї з використанням біогеоценотичного підходу, в результаті чого визначені синекологічні оптимуми даних видів.

Вперше розкриті взаємозв'язки екоморфної структури рослинних угруповань з участю тонконога вузьколистого з екологічними факторами. Показано провідне значення умов зволоження для екоморфної структури асоціацій Poa angustifolia. Доведено, що цей злак має високу едифікаторну роль у фітоценозах. Побудовано прогноз антропогенних сукцесій асоціацій Poa angustifolia. біогеоценотичний тонконог фітоценоз

При вивченні дернини тонконога вузьколистого вперше використаний метод кореляційних плеяд, що дозволило визначити діагностичні ознаки її життєвого стану. У різноманітних природних екотопах степового Придніпров'я вивчена просторова структура і грунтовий запас насіння ценопопуляцій Poa angustifolia, визначені особливості динаміки морфометричних показників вегетативної і генеративної сфери.

У роботі одержали розвиток ідеї О.Л. Бельгарда щодо методики екоморфного аналізу рослинних угруповань: для інтегрального визначення ролі екоморф запропоновано використовувати показник їхньої фітоценотичної активності.

Практичне значення одержаних результатів. Виявлені структурно-морфологічні особливості асоціацій і ценопопуляцій Poa pratensis і Poa angustifolia і аналіз їхніх зв'язків з екологічними факторами дозволили дати рекомендації з ефективного використання і відтворення даних рослинних угруповань у степовому Придніпров'ї. Їх доцільно охороняти і використовувати в природних умовах при відновленні розораних і порушених земель для підвищення протиерозійних властивостей рослинності на схилах, а також у культурфітоценозах для створення стійких і довговічних дернових покриттів (протиерозійного, сінокісно-пасовищного призначення, на декоративних та спортивних газонах).

Особистий внесок здобувача. Всі польові і лабораторні дані отримані безпосередньо автором у період з 1995 по 2000 рік. Автор брала участь у розробці програми та виборі методів науково-дослідних робіт, самостійно опрацювала, інтерпретувала й представила отриманий матеріал за допомогою комп'ютерних програм Microsoft Word-97, Excel-97.

Апробація роботи проходила на 1-й Міжнародній конференції "Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность" (Дніпропетровськ, 1995), Міжнародних конференціях "Франція та Україна, науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур" (Дніпропетровськ, 1995, 1996, 1997), конференціях молодих вчених "Актуальні питання ботаніки та екології" (Харків, 1996; Херсон, 1998), Всеукраїнських конференціях "Проблеми фундаментальної та прикладної екології" (Кривий Ріг, 1997, 1998), Міжнародній науково-практичній конференції "Экология и молодежь" (Гомель, 1998), 1-й Міжнародній конференції "Наука і освіта `98" (Дніпропетровськ, 1998), Міжнародній конференції "Питання біоіндикації і екології" (Запоріжжя, 1998), 1-й Міжнародній конференції "Проблеми фундаментальної та прикладної екології" (Кривий Ріг, 1999). Матеріали дисертації доповідались і обговорювались на щорічних наукових конференціях ДДУ (1995-2000 рр.).

Публікації. По темі дисертації опубліковано 8 статей, 14 тез конференцій.

Структура і обсяг роботи. Дисертація викладена на 191 сторінці і складається з вступу, шести розділів, висновків, переліку використаних літературних джерел, який містить 319 найменувань, трьох додатків. Основний зміст викладений на 120 сторінках машинописного тексту. Містить 22 таблиці, 20 рисунків.

Зміст роботи

У вступі визначена актуальність теми, мета та задачі дослідження, розкрита наукова новизна і практичне значення здійсненої роботи.

Аналітичний огляд наукової літератури

У розділі подано біолого-екологічну характеристику Poa pratensis і Poa angustifolia. Звернено увагу на морфологічну і біологічну схожість та пластичність цих видів, що обумовлює їхнє близьке систематичне положення. Наведено ряд біолого-екологічних особливостей, які дозволяють їм відігравати позитивну роль в екологічній стабілізації навколишнього середовища, зокрема в умовах степового Придніпров'я.

Розглянута участь тонконога лучного і тонконога вузьколистого у рослинних угрупованнях регіону досліджень. Освітлено досвід використання тонконога лучного й тонконога вузьколистого в культурфітоценозах: на газонах, при фітомеліорації, на пасовищах й сінокосах.

Об'єкти та методи досліждень

Об'єктом досліджень були асоціації і ценопопуляції Poa pratensis і Poa angustifolia, що вивчалися в еколого-фітоценотичному, структурному і динамічному аспектах, тому дослідження проводилися на двох рівнях. Завданням першого з них було виявити спектри місцезростань і еколого-фітоценотичні оптимуми тонконога лучного і тонконога вузьколистого в умовах степового Придніпров'я. Для цього був використаний маршрутний метод геоботанічних робіт (Полевая геоботаника, 1964). Виконано 211 геоботанічних описів рослинних угруповань з участю тонконога лучного і тонконога вузьколистого. Дані були оброблені за методами екологічного аналізу фітоценозів за О.Л. Бельгардом (1950) та Л.Г. Раменським (1956).

Завданням досліджень другого рівня було визначення структурних та динамічних особливостей ценопопуляцій тонконога вузьколистого. Робота виконана на базі Присамарського міжнародного біосферного стаціонару ДДУ в різних екологічних і фітоценотичних умовах. Щомісяця з травня по жовтень фіксували морфометричні показники і фітомасу пагонів, досліджували польову вологість грунту. Просторова структура ценопопуляцій вивчалась методом картування (Заугольнова, 1974; Григорьева и др., 1977). За облікову одиницю було взято парціальне утворення тонконога - будь-яка елементарна одиниця фітогенного поля, якою може виступати конвективний біонт (Курченко, 1975) або парціальний кущ. В основу дослідження грунтового банку насіння Poa angustifolia покладена методика Т.О. Работнова (1964). Для вивчення дерну проводили розкопки ділянки 5080 см у монодомінантному фітоценозі Poa angustifolia. На облікових квадратах із стороною 10 см фіксували кількісні показники надземної та підземної сфери рослини.

Статистичну обробку матеріалу проводили за Ф.Г. Лакіним (1990), Н.А. Плохінським (1970), В.І. Василевичем (1969). Для аналізу даних використовували методи кореляційного аналізу (Плохинский, 1970) і кореляційних плеяд (Терентьев, 1959; Литвин, 1989).

Фізико-географічні умови району досліджень

Дослідження здійснені на території Дніпропетровської області, яка розташована на південному сході України, переважно в межах різнотравно-типчаково-ковилових степів. У розділі розглянуто комплекс фізико-географічних особливостей регіону, а також вплив антропогенного фактора, які накладають суттєвий відбиток на флористичну і екологічну характеристику сучасного рослинного світу (Лавренко, 1950; Высоцкий, 1960; Бельгард, 1971; Бурда, 1991; Белова, Травлеев, 1999). Звернено увагу зокрема на значне коливання погодних факторів із року в рік, посушливість клімату степів, при якому волога - це лімітуючий фактор для трав'янистої рослинності (Бельгард, 1971). Останнім часом для степової зони України є специфічною проблема опустелювання й знищення біорізноманіття, що є наслідком нераціональної господарської діяльності людини (Травлеев, 1997; Белова, Травлеев, 1999).

Екологічний аналіз рослинних угруповань тонконога лучного і тонконога вузьколистого.

Синекологічна характеристика тонконога лучногоі тонконога вузьколистого

У розділі аналізуються матеріали маршрутних досліджень. Виявлено, що у степовому Придніпров'ї тонконіг вузьколистий зустрічається в середньостепових, лучно-степових, сухолучних і вологолучних гігротопах. Цей вид формує в лучно-степових і сухолучних умовах асоціації Poa angustifolia, Poa angustifolia + Elytrigia repens і ряд інших, які можна об'єднати в групу асоціацій Poa angustifolia + різнотрав'я. З різнотрав'я на лучно-степових місцезростаннях співдомінантами тонконога вузьколистого є Achillea submillefolium Klok. et Krytzka, Artemisia austriaca Jacq., Caragana frutex (L.) C. Koch, Convolvulus arvensis L., Galium ruthenicum Willd., Euphorbia stepposa Zoz, Medicago romanica Prod., Marrubium praecox Janka, Lathyrus pratensis L., Plantago lanceolata L., Salvia nemorosa L., S. verticilata L., Trifolium pratense L.; на сухолучних - Achillea submillefilium, Salvia nemorosa, S. verticilata, Tanacetum vulgare L., Taraxacum officinale Webb ex Wigg., Trifolium repens L. Тонконіг лучний, на відміну від тонконога вузьколистого, на досліджуваній території зустрічається в лучно-степових, сухолучних, волого- і вогколучних гігротопах. В волого- і сухолучних місцезростаннях цей вид формує асоціації Poa pratensis і Poa pratensis + Elytrigia repens.

У фітоценозах з участю тонконога лучного і тонконога вузьколистого нами зареєстровано близько 300 видів вищих рослин, що відносяться до 45 родин. З них в найбільшій мірі представлені Asteraceae (включає 18,5% від усіх видів), Fabaceae (11,2%), Poaceae (10,5%), Lamiaceae (7,7%). Виявлена висока сталість в угрупованнях синантропних видів (Ambrosia artemisiifolia L., Convolvulus arvensis, Polygonum aviculare L. та ін.), що відбиває реагування рослинності на високе антропогенне навантаження.

При визначенні синекологічних оптимумів діагностуючим показником було обране проективне покриття видів, яке показує їхню біологично важливу площу світловикористання (Раменский, 1966) і є інтегральною характеристикою потужності і чисельності ценопопуляції (Ценопопуляции растений, 1976). На нашу думку, у вивчених місцезростаннях вегетативне відновлення для Poa pratensis і Poa angustifolia має більше значення, ніж насінне. Відомо: помірне витоптування і відчуження надземної маси досліджуваних видів за інших рівних умов веде до інтенсивнішого вегетативного розмноження, тобто до збільшення чисельності пагонів і потужності виду, що обумовлює збільшення проективного покриття. Отже, проективне покриття найбільш повно характеризує життєвий стан Poa pratensis і Poa angustifolia у рослинному угрупованні. В наших дослідженнях виявлено, що тонконіг вузьколистий досягає найбільш високої життєвості в лучно-степових і сухолучних місцезростаннях, тонконіг лучний у сухо- і вологолучних. У степовому Придніпров'ї саме в цих умовах Poa angustifolia і Poa pratensis мають синекологічні оптимуми.

Наші дослідження, а також аналіз літературних джерел показали, що ці види мають значну долю в складі травостою Дніпропетровщини. Утворюючи природні дернові покриття, асоціації Poa angustifolia і Poa pratensis мають важливу екологічну роль: крім інших позитивних властивостей, вони перешкоджають розвитку ерозійних процесів, причиною яких є як природні явища, так і нераціональна діяльність людини (зокрема, у галузі землеробства). У зв'язку з цим рослинні угруповання тонконога лучного і тонконога вузьколистого доцільно охороняти, а також відтворювати на порушених територіях.

Екоморфна структура фітоценозів тонконога вузьколистого, тонконога лучного і її градієнтний аналіз

Керуючись принципами екологічного аналізу, запропонованого О.Л. Бельгардом (1950), ми вивчили екоморфний склад 211 рослинних угруповань. Для узагальненої оцінки ролі окремої екоморфи в структурі середньостатистичного фітоценозу у певному гігротопі нами запропоновано інтегральний показник її фітоценотичної активності. Для його обчислення проективне покриття, що екоморфа має в даному гігротопі, перемножували на її долю у флористичному складі, із цього показника здобували квадратний корінь. Суму отриманих в такий спосіб величин для всіх присутніх екоморфних елементів однієї групи приймали за 100% і розраховували показники їх активності (у відсотках). Запропонований критерій дозволив інтегрально характеризувати роль окремої екоморфи, скласти судження про співвідношення екологічних ніш у ценозі і, отже, з нових позицій оцінити екологічні умови місцезростання.

Показана динаміка екоморфної структури фітоценозів тонконога лучного і тонконога вузьколистого в екологічних рядах, де градієнтними чинниками є ступінь зволоження, а також частка досліджуваних видів у фітоценозах. Виявлено, що рослинні угруповання з участю Poa angustifolia і Poa pratensis на території степового Придніпров'я являють собою амфіценози. У спектрі ценоморф в угрупованнях Poa angustifolia і Poa pratensis активніші рудеранти і пратанти, лише в середньостепових гігротопах у рослинних угрупованнях з участю тонконога вузьколистого за активністю лідирують степанти. У спектрі трофоморф висока активність мегатрофів і мезотрофів. Серед гігроморф в асоціаціях Poa pratensis найбільш активні мезофіти і ксеромезофіти, у рослинних угрупованнях Poa angustifolia мезоксерофіти.

За показником видової насиченості найбільш чутливі до зміни фітоценотичної ролі тонконога вузьколистого рудеранти, мезоксерофіти і мезофіти, тонконога лучного пратанти, рудеранти, палюданти, мезоксерофіти, ксеромезофіти і гігрофіти.

У фітоценозах Poa angustifolia і Poa pratensis при досягненні участі даних видів 50% від загального проективного покриття і вище роль рудерантів в угрупованнях знижується (рис.1). Це вказує на певну єдифікаторну і конкурентну здатність досліджених злаків. В угрупованнях із тонконогом вузьколистим після цього порогу за активністю домінують пратанти, а в фітоценозах з тонконогом лучним першість зберігається за рудерантами.

Морфолого-екологічна організація фітоценозів тонконога вузьколистого.

У зв'язку з поглибленням системного підходу в ботанічній науці стало актуальним вивчення системи взаємовідносин між елементами фітоценозу, тобто рослинами і їхніми угрупованнями (Василевич, Ипатов, 1969; Ипатов, 1970). Аналіз системи виявлених зв'язків, у свою чергу, може стати фактором розшифрування структури всього біогеоценозу (Мазинг, 1973).

Для виявлення взаємозв'язків між екологічними факторами, ознаками рослинних угруповань тонконога вузьколистого і їхньою екоморфною структурою нами був використаний метод повного кореляційного аналізу. У ньому брали участь 30 ознак, що умовно складають три функціональні групи: екологічні (топогенні) фактори зволоження, багатство грунту, освітленість, антропогенний вплив; ценогенні фактори кількість видів у фітоценозі, загальне проективне покриття, проективне покриття тонконога вузьколистого, частка його участі в загальному покритті травостою; елементи екоморфного складу рослинного угруповання проективнепокриття і видова насиченість екоморф.

З 435 пар, утворених перерахованими ознаками, виявлено вірогідний кореляційний зв'язок у 188 випадках (161 - лінійний, 27 - нелінійний). 61% виявлених зв'язків і їхня спрямованість вірогідні на найвищому рівні значимості при Р0,001, 19% при Р0,01, 20% при Р0,05. Тіснота зв'язків між ознаками в більшості випадків (82%) слабка. Сильний зв'язок має місце усього між 11 парами (6%), середній між 22 (12%). Таким чином, більшість вірогідних зв'язків виявляються недостатньо чітко, що, певно, пов'язано з такими обставинами. Рослинні угруповання виявляють себе як системи з досить слабкою цілісністю, їхня організація в будові пов'язана з подібним реагуванням різних груп видів на зміну факторів середовища (Василевич, 1969). Проте, знаючи спрямованість зв'язків у біогеоценозі, в штучних умовах можна підсилити або послабити прояв тієї або іншої взаємодії. У зв'язку з цим виявлена система зв'язків має практичний інтерес.

У нашому аналізі виявлено, що при збільшенні вологості й освітленості у фітоценозах із тонконогом вузьколистим зростає загальне проективне покриття травостою. З підвищенням освітленості пов'язане й зменшення кількості видів в угрупованнях. Активна площа світловикористання (проективне покриття) Poa angustifolia криволінійно пов'язана з освітленістю і зволоженням місцезростання, а частка тонконога у загальному проективному покритті з антропогенним впливом. Лінії регресій зазначених криволінійних залежностей, вирівняні засобом зваженої ковзної середньої, подані на рис.2. Як видно, при посиленні освітленості (до 70%) і зволоження (до ступені 60,5) існує тенденція до збільшення проективного покриття тонконога. Лише при максимальних градаціях цих факторів значення розглянутої ознаки знижується.

Проективне покриття тонконога вузьколистого і його частка в загальному покритті травостою мають вірогідні зв'язки зі всіма іншими аналізованими ценогенними факторами. Це дозволяє охарактеризувати їх як найбільш показові з точки зору індикації фітоценотичних умов.

Покриття травостою Poa angustifolia і його частка у фітоценозі негативно корелюють із кількістю видів у рослинному угрупованні, проте перший із цих показників позитивно взаємопов'язаний із проективним покриттям усього травостою. Така закономірність розкриває один з аспектів конкурентних взаємовідносин досліджуваного злаку з іншими видами: при збільшенні площі проективного покриття тонконога вузьколистого участь інших видів у фітоценозі знижується. Вірно й зворотнє ствердження: невисока флористична насиченість рослинного угруповання сприяє кращому

розвитку тонконога.

Аналіз показав, що більшу кількість вірогідних зв'язків із проективним покриттям і видовою насиченістю екоморф має зволоження у 1,2 - 4,3 рази, ніж інші фактори. Отже, водний режим має найбільший вплив на екоморфну структуру угруповань тонконога вузьколистого. Велика також роль освітленості й антропогенного впливу; грунтове багатство в значно меншій мірі обумовлює структурні особливості досліджуваних фітоценозів.

Матеріали досліджень дозволили побудувати такий прогноз антропогенних сукцесій в угрупованнях Poa angustifolia. Найбільш вірогідно, що при збільшенні антропогенного тиску їхній розвиток піде по шляху зменшення активності степантів, пратантів і ксерофітів за рахунок збільшення ролі рудерантів (мезоксерофітів у більш сухих умовах, ксеромезофітів і мезофітів у більш вологих) мезотрофної екології.

Ценогенні фактори тісно пов'язані з проективним покриттям екоморфічних елементів. Чинником, що детермінує, при цьому є частка участі Poa angustifolia у складі рослинного угруповання.

У групах екоморф можна виділити елементи найбільш чутливі до зміни екоморфної структури угруповання. Серед ценоморф це степанти і рудеранти, серед гігроморф ксерофіти і мезофіти.

Отриманий матеріал дозволив, крім іншого, дати практичні рекомендації з ефективного використання і відтворення фітоценозів Poa angustifolia у степовому Придніпров'ї.

Структура і динаміка ценопопуляцій тонконога вузьколистого.

Досліджувалися структурні і динамічні особливості ценопопуляцій тонконога вузьколистого в різноманітних природних екотопах з застосуванням стаціонарних методів. В розділі показано особливості сезонного приросту фітомаси і просторової структури ценопопуляцій, зроблено висновок про їх високу структурно-морфологічну пластичність. Просторова структура ценопопуляцій тонконога вузьколистого у вивчених місцезростаннях характеризується агрегованим розміщенням парціальних утворень (ширина трансекти 5 см), за винятком ценопопуляції на узліссі лісосмуги, де їхнє розміщення рівномірне. Це свідчить про сприятливість останнього місцезростання для розвитку Poa angustifolia, що підтверджується мінімальною участю тут інших видів і найбільш високою щільністю пагонів тонконога вузьколистого. Для усіх вивчених у природних умовах ценопопуляцій Poa angustifolia характерні слабка дискретність і помірна віддаленість одного від іншого скупчень парціальних утворень. Це обумовлює досить рівномірний розподіл тонконога вузьколистого по площі фітоценозу із наявністю, проте, ділянок неоднакової щільності парціальних утворень. Виявлено, що тип місцезростання і погодні умови істотно впливають на морфометричні показники, фітомасу й обводненість вегетативних пагонів, а також на темпи росту Poa angustifolia. За допомогою кореляційного аналізу встановлено, що для цих показників протягом усього вегетаційного періоду найбільше значення мали середньомісячна температура повітря і вологість грунту, у літню пору відносна вологість повітря.

Вивчено грунтовий банк насіння фітоценозів стаціонарних пробних площ. Дослідження показали, що тонконіг вузьколистий має істотний запас насіння у грунті, що сприяє його фітоценотичній стійкості.

При вивченні природного дерну монодомінантного угруповання Poa angustifolia був застосований метод кореляційних плеяд (Терентьев, 1959). Розкопки, урахування показників, зазначених на рис.3 (лічильна одиниця дерну - 1010 см поверхні грунту), та використання відповідного аналізу дозволили установити, що інтегральним критерієм структурованості дернового покриву і, отже, й індикатором його життєвості, міцності, протиерозійної здатності та інших властивостей позитивного впливу на оточуюче середовище є щільність парціальних кущів (живих та відмерлих в поточному році). Саме цей показник має найтісніший зв'язок з усіма вивченими ознаками (див. рис. 3). Другою за значенням у цьому сенсі була щільність живих пагонів.

Висновки

1. Встановлено, що синекологічний оптимум Poa angustifolia міститься в лучно-степових і сухолучних умовах зволоження, Poa pratensis у сухо- і вологолучних. Poa angustifolia і Poa pratensis є видами, що відіграють важливу екологічну роль у складі травостоїв Дніпропетровщини, перебуваючи в широкому спектрі гігротопів. Poa angustifolia зустрічається в місцезростаннях від середньостепових до вологолучних, Poa pratensis від лучно-степових до вогколучних.

2. Екологічна грунтозахисна роль асоціацій Poa angustifolia і Poa pratensis полягає, в першу чергу, в утворенні дернових покриттів, що мають протиерозійне значення. Вони перешкоджають розвитку негативних наслідків нераціональної господарської діяльності людини, суттєво сприяють оптимізації навколишнього середовища, у зв'язку з чим потребують охорони й відтворення.

3. Моніторингові спостереження за розвитком трав'яного покриву Poa angustifolia і Poa pratensis мають діагностичне і прогностичне значення по відношенню до лісових насаджень у степовій зоні і дозволяють судити про наявність і темпи їх деградації. Тонконіг вузьколистий (рідше тонконіг лучний) в штучних лісових насадженнях, утворюючи куртини, індикують низький ступінь сильватизованості деревних угруповань.

4. Трав'яні угруповання із участю та домінуванням Poa angustifolia і Poa pratensis, як правило, мають амфіценотичну структуру, яка залежить від умов зволоження, від частки досліджуваних видів у складі травостою.

5. Визначальне значення у фітоценозах тонконога вузьколистого для видової насиченості екоморф мають антропогенні і топогенні (зволоження, освітленість, грунтове багатство) фактори, для співвідношення проективного покриття екоморф ценогенні фактори (загальне проективне покриття травостою, проективне покриття Poa angustifolia і його частка в загальному проективному покритті, кількість видів у фітоценозі).

Визначальними факторами для екоморфної структури угруповань тонконога вузьколистого є зволоження та доля участі Poa angustifolia у проективному покритті травостою. У цьому сенсі також велика роль освітленості і ступеня антропогенного впливу на фітоценоз.

6. Для тонконога вузьколистого характерна висока структурно-морфологічна пластичність ценопопуляцій. Вона проявляється в особливостях просторової структури і циклічної динаміки морфометричних ознак та фітомаси.

7. Тип місцезростання і погодні умови істотно впливають на морфологічні ознаки, запас фітомаси й обводненість вегетативних пагонів, а також на темпи росту Poa angustifolia. Найбільше значення протягом вегетаційного періоду має середньомісячна температура повітря і вологість грунту, у літню пору відносна вологість повітря.

8. Вивчення латентної стадії розвитку Poa angustifolia дозволило вважати насіннєві запаси у грунті важливим резервним фактором виживання, який сприяє екологічній стійкості тонконога вузьколистого в складних умовах степової зони.

9. Проведені дослідження свідчать, що індикаційне значення для характеристики протиерозійних властивостей травостою Poa angustifolia, а саме оцінки життєвості дернини, мають показники щільності пагонів і парціальних кущів (живих і відмерлих), які утворюють вірогідні кореляційні зв'язки з надземними і підземними компонентами цієї біогеоценотичної системи.

Рекомендації виробництву

1. З метою створення довголітніх дернових покриттів протиерозійного призначення, а також лучно-пасовищних угідь і газонів, як саморегулюючих екосистем, що потребують мінімального агротехнічного догляду, у степовому Придніпров'ї доцільно застосовувати в лучно-степових і сухолучних гігротопах Poa angustifolia, у сухо- і вологолучних Poa pratensis.

2. У цілком освітлених середньостепових і затінених (під кронами дерев) вологолучних місцезростаннях для оптимізації рослинних угруповань тонконога вузьколистого доцільно застосування агротехнічних заходів, спрямованих на зміну умов зволоження і світлового режиму (зрошення, створення напівосвітленої або освітленої світлової структури деревних порід, наприклад, у паркових насадженнях). У освітлених вологолучних і помірно затінених середньостепових місцезростаннях буде ефективним безпосередній вплив на формування необхідних фітоценотичних ознак - за допомогою підсіювання досліджених видів трав, їх косіння, знищення бур'янів.

3. Створення насінників Poa angustifolia є найсприятливішим в напівосвітлених місцезростаннях з лучно-степовим і сухолучним зволоженням. При цьому доцільно застосовувати широкорядні посіви, які більшою мірою забезпечать рослини атмосферною вологою.

4. Тонконіг лучний і тонконіг вузьколистий перспективні для використання як едифікатори культурфітоценозів, що обумовлено їхньою конкурентною здатністю. При досягненні цими злаками 50% і вище від загального проективного покриття травостою участь рудерантів у фітоценозах має стійку тенденцію до зниження. В угрупованнях з домінуванням Poa pratensis після цього порогу за активністю лідирують рудеранти, тоді як в угрупованнях Poa angustifolia пратанти. Це одна з об'єктивних причин рекомендації Poa angustifolia до широкого використання у степовому Придніпров'ї в зазначених вище екотопах.

5. У зв'язку з труднощами одержання і зберігання сходів Poa angustifolia і Poa pratensis в умовах степової зони доцільне закладання дернових покриттів із домінуванням цих злаків за допомогою дернин природного або штучного походження або регулярне зрошення посівів мінімальною нормою до появи масових сходів.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

1. Лисовец Е.И. Эколого-фитоценотическая характеристика мятлика узколистного (Poa angustifolia L.) и мятлика лугового (Poa pratensis L.) в условиях Днепропетровщины // Вопросы степного лесоведения и лесной рекультивации земель: Межвузовский сборник научніх работ. -Днепропетровск: ДГУ, 1997. -Вып. 1. -С. 174-180.

2. Лісовець О.І. Екологічна обумовленість структури угруповань Poa angustifolia L. в умовах степового Придніпров'я // Науковий вісник: збірник науково-технічних праць. -Львів: УДЛУ, 1999. -Вип. 9.11. -С. 70-74.

3. Лисовец Е.И. Аспекты морфолого-экологической организации фитоценозов мятлика узколистного (Poa angustifolia L.) в степном Приднепровье // Питання степового лісознавства та лісової рекультівації земель: Сбірник наукових праць. -Дніпропетровськ: ДДУ, 1999. -С. 50-55.

4. Лисовец Е.И. Генеративная сфера ценопопуляций Poa angustifolia L. в степном Приднепровье // Питання біоіндикаціі та екології: Збірник наук. праць. -Запоріжжя: вид-во "Павел", 1999. -Вип. 4. -С. 104-108.

5. Лісовець О.І. Просторова структура ценопопуляцій тонконога вузьколистого (Poa angustifolia L.) у степовому Придніпров'ї // Вісник Дніпропетровского університету. Біологія. Екологія. -Дніпропетровськ: ДДУ, 1999. -Вип. 6. -С. 144-150.

6. Мицик Л.П., Лихолат Ю.В., Сотарова Т.М., Лісовець О.І. Poa angustifolia L. в умовах справжнього степу // Матеріали наукових читань, присвячених 100-річчю відкриття подвійного запліднення у покритонасінних рослин професором університету Святого Володимира С.Г. Навашиним (Київ, 23-24 вересня 1998 р.) -К.: Фітосоціоцентр, 1998. -С. 41-44. Особистий внесок Лісовець О.І. - біолого-екологічна характеристика тонконга вузьколистого (15%).

7. Овчаренко К.Г., Лисовец Е.И., Мыцык Л.П. О видовой структуре лесных полос Днепропетровщины и ценоморфном анализе их травянистого компонента // Матеріали 1 Міжнародної наук.-практ. конф. "Сталий розвиток: забруднення навколишнього середовища та екологічна безпека". - Дніпропетровськ: ДДУ, 1999. -С. 30-32. Особистий внесок Лісовець О.І.- дані ценоморфного аналізу трав'янистого покрову лісових смуг (40%).

8. Лисовец Е.И. Сезонная динамика биометрических показателей Poa angustifolia L. в степном Приднепровье // Матер. 1-ї Міжнарод. наук. конф. "Проблеми фундаментальної та прикладної екології". -Кривий Ріг: КДПУ, 1999. -Ч. 2. -С. 33-40.

9. Bortnik N.S., Lissovets E.I., Mytsyk L.P. Les perspectives de l'amйlioration du rйgime йcologique des villes de la France et de l'Ukraine а l'aide des plantes gazonnantes // 2-e Confйrence Internationale: France et Ukraine, experience scientifique et pratique dans le contexte du dialogue des cultures nationales. -Dniepropetrovsk: UED, 1995. -Par. 2. -P. 57.

10. Лисовец Е.И., Мыцык Л.П., Овчаренко К.Г. К методике ценоморфной индикации жизненности лесных полос степной зоны //Материалы 1 Междунар. научно-практич. конф. "Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность". -Днепропетровск: ДГУ, 1995. -Т. 1. С.109.

11. Лисовец Е.И. Потенциальные возможности экологической оптимизации территории в связи с использованием дернообразующих (газонных) растений // Тези допов. 3-ї Міжнар. конф. "Франція та Україна, науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур" -Дніпропетровськ: ДДУ, 1996. -Т. 2, ч. 1. -С. 33-34.

12. Лисовец Е.И. Возможности использования полного корреляционного анализа в эколого-фитоценотических исследованиях // Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов "Актуальные вопросы ботаники и экологии" -Харьков: ХГУ, 1996. -С. 70.

13. Лисовец Е.И. Ценопопуляционные исследования мятлика узколистного в условиях степного Приднепровья // Матеріали 4-ї Міжнар. конф. "Франція та Україна, науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур" -Дніпропетровськ: Поліграфіст, 1997. -Т. 2, ч. 2. -С. 44.

14. Лисовец Е.И., Мыцык Л.П. Аспекты организации сообществ мятлика лугового и мятлика узколистного на Днепропетровщине // Матеріали 2-ї Всеукраїнськ. конф. "Проблеми фундаментальної та прикладної екології" -Кривий Ріг: КДПУ, 1997. -Ч. 1. -С. 20-21.

15. Лисовец Е.И. Экологический анализ растительных сообществ с использованием интегрального показателя активности экоморф // Материалы 1-й Междунар. научно-практич. конф. "Экология и молодежь". -Гомель, 1998. -Т. 1, ч. 1. -С. 33-34.

16. Дидур О.А., Лисовец Е.И. Внутренние морфогенетические связи мятлика узколистного и ежи сборной в условиях Присамарья Днепровского // Матеріали конф. молодих вчених "Актуальні питання ботаніки та еколології" -Херсон, 1998. -С. 81-82.

17. Лисовец Е.И., Туревская О.Б., Дидур О.А. Биолого-экологические основы использования мятликов узколистного и лугового в культурфитоценозах степного Приднепровья // Матеріали конф. молодих вчених "Актуальні питання ботаніки та еколології" -Херсон, 1998. -С. 124-125.

18. Лісовець О.І. Грунтовий банк насіння тонконога вузьколистого (Poa angustifolia L.) у фітоценозах степового Придніпров'я // Агрохімія і грунтознавство: Міжвідомчий тематичн. збірник. Спец. випуск до 5-го з'їзду УТГА (6-10 липня 1998 р., м. Рівне). -Харків, 1998. -Ч. 2. -С. 86-87.

19. Лисовец Е.И. Генеративная продуктивность Poa angustifolia L. в естественных фитоценозах степной Украины // Матеріали 1-ї Міжнар. конф. "Наука і освіта `98". -Дніпропетровськ, 1998. -Т. 23. -С. 990.

20. Лисовец Е.И. Полный корреляционный анализ в изучении морфолого-экологической организации растительных сообществ // Матеріали 1-ї Міжнар. конф. "Наука і освіта `98". -Дніпропетровськ, 1998. -Т. 23. -С. 989.

21. Лісовець О.І. Фітоценози тонконога вузьколистого як індикатори сильватизованості штучних лісових насаджень // Тези Міжнарод. конф. "Питання біоіндикації і екології". -Запоріжжя: вид-во "Павел", 1998. -С. 21.

22. Лісовець О.І. Кореляційні зв'язки вегетативної сфери Poa angustifolia L.у степовому Придніпров'ї // Матер. 1-ї Міжнарод. наук. конф. "Проблеми фундаментальної та прикладної екології". -Кривий Ріг: КДПУ, 1999. -Ч.2. -С. 32-33.