Биологический мониторинг

Следовательно, наиболее целесообразно выделять в изучаемом сообществе макрозообентоса группу закономерно встречающихся видов, подлежащих учету при биоиндикации, исходя из вероятности их присутствия в сообществе в его исходном состоянии (вне воздействия). Мерой закономерности присутствия вида в сообществе может служить достоверность отличия его средней (за период изучения) популяционной плотности от нуля (P,%). Тогда, задавая граничное значение доверительного уровня (p,%), легко разделить виды на две группы:

1) P>p: встречающиеся в сообществе закономерно (следовательно, учитываемые при биоиндикации);

2) P<p: встреченные случайно (т.е., не подлежащие учету при биоиндикации).

При изучении различных сообществ пресноводного макрозообентоса установлено (Шуйский, 1997), что наиболее обоснованно и четко такое разделение видов, встреченных в сообществе, осуществляется при p90%. Таким образом, если в сообществе перестал встречаться хотя бы один из видов, средняя популяционная плотность которого ранее отличалась от нуля с достоверностью более 90%, следует признать, что видовой состав сообщества достоверно изменился. Это значит, что исходное сообщество, по сути, перестало существовать и сменилось другим сообществом, обладающим иным видовым составом.

Сохранение видового состава макрозообентоса является наиболее надежным признаком сохранения исходного качества среды и состояния водной экосистемы. Достоверное изменение видового состава макрозообентоса обычно свидетельствует об изменении качества среды и о необратимом изменении состояния экосистемы (Шуйский, 1997).

4.11 Биоиндикация на основе количественных закономерностей лимитирования биоты условиями среды (на примере макрозообентоса)

Биоиндикация на основе количественных закономерностей лимитирования биоты условиями среды наиболее эффективна. Она позволяет не только констатировать и хорошо объяснять реакцию биоты на изменения качества среды, но и прогнозировать ее, определять точные меры по необходимой регуляции среды. Это направление развития биоиндикации представляется самым перспективным. Он открывает путь к обоснованному экологическому нормированию, к разработке наиболее действенных мер по охране и восстановлению экосистем.

Для реализации этого подхода необходимо:

1) Использовать наиболее информативные и чувствительные биоиндикаторы;

2) Разработать универсальные показатели результирующего многофакторного антропогенного воздействия на экосистему, отражающие вклад каждого из факторов с учетом их взаимодействия;

3) Выявить и формализовать наиболее общие закономерности реакции выбранных биоиндикаторов (1) на разработанные показатели воздействия (2).

К настоящему времени количественно изучены и аппроксимированы закономерности реакции многих биотических показателей на отдельные факторы среды. Для этого используются достаточно простые уравнения, помогающие лучше понять такие закономерности и облегчающие их практическое использование (так, хорошим примером этому может служить зависимость видового разнообразия зообентоса от органического загрязнения, оцениваемого по БПК; Алимов, 1994). Но при более сложном (многофакторном) воздействии на сообщества гидробионтов соответствующие зависимости обычно выражаются более сложными, многопараметрическими уравнениями, что затрудняет понимание сути процесса многофакторного лимитирования биоты и приносит мало практической пользы.

Рассмотрим возможности биоиндикации на основе более адекватного выявления и формализации количественных закономерностей лимитирования биоты условиями среды на примере сообществ макрозообентоса, испытывающих многофакторное антропогенное воздействие.

Как показано ранее, мерой устойчивости сообщества макрозообентоса к какому-либо воздействию может служить минимальный уровень этого воздействия, вызывающий достоверное изменение видового состава сообщества (p=90%). При действии одного фактора такой мерой является его конкретное, минимальное значение, вызывающее достоверное изменение видового состава сообщества. Соответственно, при более сложном, n-факторном воздействии мерой устойчивости сообщества к воздействию является область всех тех сочетаний значений n факторов, при которых происходит достоверное изменение его видового состава.

Выделение факторов, значимо влияющих на сообщество, при наличии репрезентативного материала может быть осуществлено одним из принятых для этого методов (например, дисперсионный анализ, групповой учет аргументов, и др.). Некоторые из этих методов позволяют обобщенно оценивать также степень "статистического" взаимодействия факторов (например, долю общей дисперсии признаков, объясняемую этим взаимодействием, при дисперсионном анализе). Однако для количественного описания условий сохранения устойчивости сообщества к сложному воздействию необходимо выражать эффект взаимодействия факторов более конкретно, достаточно простой и универсальной формулой. Традиционно для этого применяется общеизвестная формула, нормирующая в каждой j-й ситуации концентрации (с) нескольких (n) взаимодействующих токсикантов (причем только сонаправленного действия, - хотя реально, и гораздо более сложно, взаимодействуют между собою все вещества):

 1

Сумма, стоящая в левой части неравенства, является безразмерной величиной и служит мерой сложного воздействия, нормированной относительно допустимого уровня. Однако приведенная формула, во-первых, применяется для оценки взаимодействия лишь малой группы факторов - нескольких токсикантов; во-вторых, построена на заведомо неверном предположении их абсолютно равного, аддитивного взаимодействия. В современной экологической литературе все чаще подчеркивается, что взаимодействие нужно учитывать более адекватно, и для всех значимо взаимодействующих факторов - и естественных, и искусственных. Это позволит свести все действующие факторы в некий единый, универсальный показатель любого сложного воздействия (Зоммер, Прозоровский, 1983; Нагорный, 1984; Hakanson, 1984; Steubing, 1984; Anderson, 1986; Никаноров и др., 1988; Садыков, 1989; Замолодчиков, 1993; Федоров, 1992; Цветкова, 1994; Моисеенко, 1996; и мн. др.).

По нашим данным (Шуйский и др., 1995; Шуйский, 1997; Занцинская, Шуйский, 1997), вполне адекватное описание условий сохранения устойчивости сообщества к любому сложному (n-факторному) воздействию дает следующая формула:

1

Она учитывает значения каждого из n факторов, влияющих на сообщество, и параметры Z, передающие особенности взаимодействия каждого из факторов с остальными (при 0<Z<1 взаимодействие сильнее аддитивного, при Z>1 - слабее).

Конкретные (j-е) значения каждого из факторов для этого нормируются по формуле:

xij = (X i j - X i o) (X i t - X i o) -1

где X i j - абсолютное j-е значение i-го фактора, X i o - его максимальное значение, не лимитирующее сообщество ни по количественным, ни по качественным характеристикам, X i t - максимальное значение фактора, при котором видовой состав сообщества не меняется, когда на сообщество действует только данный фактор (Шуйский, 1997; Занцинская, Шуйский, 1997).

Соответственно, мерой n-факторного воздействия на макрозообентос является кратность превышения этим воздействием своего минимального уровня, достаточного для достоверного изменения видового состава сообщества. Этот безразмерный показатель (y) для каждой j-й ситуации может быть рассчитан по следующей формуле:

= 1

Предлагаемый показатель y является, таким образом, адекватной мерой многофакторного воздействия на сообщество, всегда гибко учитывающей реальное взаимодействие конкретной группы факторов.

При использовании показателя y как меры самых разных сложных воздействий на макрозообентос, оцениваемых по относительному изменению его различных количественных характеристик (f/fo), удается хорошо аппроксимировать закономерности лимитирования бентоса простыми двухпараметрическими уравнениями (Шуйский, 1997; Занцинская, Шуйский, 1997):

f/fo = 1-- (1+a.eby)-1

Безразмерный показатель y показывает кратность превышения сложным воздействием его минимального уровня, вызывающего изменения видового состава сообщества и, в связи с этим, необратимые изменения его многих характеристик. Если же y <1, то воздействие еще не достигло этого критического уровня, и показатель 1-- y показывает "остаточную устойчивость" сообщества к данному воздействию, т.е. допустимый дополнительный уровень данного воздействия. Использование показателя антропогенного воздействия y позволило установить, что при сохранении исходного видового состава (y <1) изменения основных количественных характеристик макрозообентоса, вызываемые воздействием, несущественны (менее 15%) и обратимы. При трехкратном превышении воздействием его минимального уровня, вызывающего изменение видового состава сообществ (y3), количественные характеристики макрозообентоса изменяются очень существенно (более, чем на 75%) и необратимо. Используя формулу для расчета y, можно установить, какие факторы вносят наибольший вклад в лимитирование сообщества и насколько, конкретно, следует отрегулировать их значения, чтобы добиться необходимого ослабления результирующего многофакторного воздействия на сообщества зообентоса, а, значит, на всю биоту и экосистему в целом.

Таким образом, выявление общих количественных закономерностей реакции макрозообентоса на многофакторные воздействия является перспективным путем развития биоиндикации в целях решения задач экологической диагностики, выбора наиболее рациональных природоохранных мероприятий и обеспечения рационального природопользования.

4.12 Биоиндикация по аккумуляции

Накапливающие индикаторы концентрируют загрязняющие вещества в своих тканях, определенных органах и частях тела, которые в последующем используются для выяснения степени загрязнения окружающей среды при помощи химического анализа. Примером подобных индикаторов могут служить хитиновые панцири ракообразных и личинок насекомых, обитающих в воде, мозг, почки, селезенка, печень млекопитающих, раковины моллюсков, мхи.

Если регистрирующая биоиндикация позволяет судить о воздействии факторов среды по состоянию особей вида или популяции, то биоиндикация по аккумуляции использует свойство растений и животных накапливать те или иные химические вещества (например, содержание свинца в печени рыб, находящихся на конце пищевой цепочки, может достигать 100-300 ПДК). В соответствии с этими методами различают регистрирующие и накапливающие индикаторы. Физические и химические методы дают количественные и качественные характеристики фактора, но позволяют лишь косвенно судить о его биологическом действии. С помощью биоиндикаторов можно получить информацию о биологических последствиях, но делать лишь косвенные выводы об особенностях самого фактора. Наиболее конструктивно использовать биоиндикаторы одновременно с инструментальным контролем за состоянием окружающей природной среды, применяемым при локальном мониторинге источников или объектов загрязнения.

5. Ценотическая биоиндикации: классификационные и ординационные методы

При биоиндикации по состоянию многовидовых сообществ (цензов) используются два противоположных, взаимодополняющих методологических подхода: классификационный и ординационный.

Классификация подразумевает выделение дискретных биотических единиц и исходно соответствует традиционным представлениям о наличии естественных границ между сообществами (в частности, между сообществами макрозообентоса (Petersen, 1914, 1915; Salzwedel, Ractor, Dieter, 1985). Она является основным способом описания распределения организмов и сообществ (в частности, традиционным для гидробиологических исследований). Предпочтительно использование наиболее объективных методов классификации, которые носят алгоритмизированный характер и предусматривают вмешательство исследователя лишь при формулировке задачи и интерпретации результатов.

Наиболее объективной классификацией является, очевидно, кластерный анализ, хотя и его результативность ограничивается более или менее субъективным выбором алгоритмов кластеризации и методов интерпретации результатов (Burian, 1985; Hrubi, 1987). Анализ достижений экологов разных специальностей показывает, что наиболее эффективными являются многомерные разновидности кластеризации (конвенциональная кластеризация (conventional clustering); условная кластеризация (conditional clastering); случайные наборы (fuzzy sets); кластеризация с граничными условиями (constrained clustering), и др.), которые, в частности, позволяют достаточно отчетливо выделить сообщества с ненарушенной и нарушенной структурой (Vodopich, Moore, 1984; Marchant, Mitchell, Norris, 1984; Шамарин, Погребов, 1991).

Для отнесения результатов одиночных измерений к одному из выделенных классов данных целесообразно использовать также многомерный дискриминантный анализ, не являющийся строго классификационным методом (Кожова и др., 1979; Кравцов, Милютин, 1985; Norris, Georges, 1986; Ravichandran, 1987; Озолиньш, 1992). В экологическом аспекте важно, что он позволяет не только более обоснованно принимать решения по классификации (в частности, и при зонировании водоемов по качеству вод), но и более или менее объективно выделять критерии самой классификации (как показатели, имеющие наибольшие "факторные вклады" в зонирование) (Моисеенко, 1996). Применение дискриминантного анализа может быть весьма эффективным, но оно ограничено высокими требованиями к репрезентативности материала (требуется, как минимум, трехкратное превышение общим числом измерений в каждой группе числа измеряемых признаков (Williams, Titus, 1988), причем особенно важна нормальность распределения анализируемых признаков (Ащепкова, 1983), и др.).

К преимуществам классификационных методов относится большая стабильность результатов классификации по сравнению с ординацией (Aagaard, 1993). Однако, применение одних только классификационных методов не позволяет анализировать и формализовать зависимость биотических характеристик от факторов среды. Кроме того, классификация несколько противоречива внутренне: она базируется на изначальном предположении того, что сообщества более или менее дискретны и могут быть естественно выделены и разграничены, а ее результаты часто не дают возможности выделить границы сообществ естественно и точно. Это ограничение безусловно существует, если исследователь изначально ставит целью выделение дискретных сообществ, но не всегда снимается и в том случае, когда вместо непременной идентификации дискретных сообществ ведется поиск хотя бы естественных переходных зон континуума распределения фауны (Bellan-Santiti, 1985; Burian, 1985; Hrubi, 1987; и др.). Иногда граничный уровень сходства, на котором сообщества признаются различными, можно выделить более или менее естественно - в соответствии с проявлением каких-либо реальных экологических различий между кластерами, наиболее заметными при определенном уровне. Однако в большинстве случаев граничный уровень сходства все же определяется произвольно - на основе компромисса между слишком грубой и слишком подробной классификацией (Максимович, Погребов, 1986). Возможно, одним из перспективных подходов к объективной интерпретации дендрограмм представляется их сравнение с дендрограммами, построенными для этих же бентоценозов согласно их ожидаемому сходству в данных биотопах, с использованием непараметрической статистики Фоулкса-Мэллоуса (Nemec, Brinkhurst, 1988). Такой подход хорошо соответствует сущности задачи сравнительного исследования состояния индикатора-биосистемы надорганизменого ранга в импактных и эталонных условиях..

Результативность классификации существенно зависит также от выбранного метода анализа. Результаты применения различных методов кластеризации с использованием различных критериев сходства, как правило, существенно различаются (Hodda, 1986; Озолиньш, 1987; Погребов, 1992; и др.). Многократно показано, что для классификации сообществ целесообразно ориентироваться по их видовому составу (Hubalek, 1982; Максимович, Погребов, 1986; Погребов, Белова, 1990; Мороз, Александрова,1992; и др.). При этом оптимальным критерием видового сходства является, по-видимому, коэффициент Съеренсена, который является, в частности, удобным показателем изменения видового состава сообщества по сравнению с эталонным в условиях изучаемого воздействия (Hubalek, 1982; Beals, 1984; Максимович, Погребов, 1986; Шуйский, 1994a,b). В то же время, для морского зообентоса установлено, что к наиболее адекватным (т.е. соответствующим сравнительной дискретности абиотической среды) может быть отнесена классификация с использованием преобразованных мер расстояния Евклида и Макнаутон-Смита (позволяющая учесть возможную скоррелированность в распределении видов) для нормированных показателей обилия (Шамарин, Погребов, 1991; Погребов, 1994).

Ординация, в отличие от классификации, не требует какой-либо дискретности сообществ и предполагает упорядочивание объектов (обычно станций или видов) вдоль каких-либо осей, в качестве которых могут выступать пространственные градиенты, факторы среды или ось времени.

Наиболее простым и при этом эффективным методом ординации является прямой градиентный анализ (McIntosh, 1958). Суть его сводится к прослеживанию изменения величин обилия видов по градиентам императивных факторов (в частности, при изучении состояния биоты в ненарушенной среде только по градиентам естественных императивных факторов). Произвольность выделения императивных факторов может быть, при наличии репрезентативных материалов, преодолена путем применения дисперсионного анализа. По факторам, обнаружившим достоверное воздействие на биоту, далее проводится регрессионный анализ. Приемы прямого градиентного анализа эффективно применяются бентологами в тех ситуациях, когда природа лимитирующего воздействия достаточно очевидна, и лимитирующие факторы могут быть выделены заранее (см., например, ниже о регрессионных моделях).

Применяются также методы непрямой ординации, в частности, двумерное шкалирование (метрическое и неметрическое) и многомерное шкалирование. Методы метрического шкалирования включают: анализ главных компонент; анализ главных координат (principal coordiates analysis, ранжирование по расстоянию между объектами); анализ соответствия (correspondence analysis; расстояние оценивается по критерию хи-квадрат); бестрендовый анализ соответствия (detrended correspondence analysis) который, возможно, недостаточно надежен (Field e.a., 1986); и др.). Весьма широкое применение в экологии нашел метод главных компонент (МГК), применяемый в различных модификациях для решения разнообразных экологических и природоохранных задач, требующих ординационного подхода и выделения императивных факторов (Barton, Griffiths, 1984; Paoletti, Sambugar, 1984; Scheffer, Achterberg, Beltman, 1984; Морозов, 1985; Bazzanti, Seminara, 1987; Favretto, Gabrielli, Felician, 1987; Погребов, Белова, 1990; Litvak, Hansell, e.a., 1990; Ballesteros, 1991; Gosselek e.a., 1993; Jackson, 1993; и др.). В то же время, для решения некоторых задач МГК оказывается менее эффективен по сравнению с конкурентными методами ординации - особенно анализом соответствий и неметрическим или многомерным шкалированием (Gower, 1986; Parsons, Parkinon, 1986; Braak, 1989; Gray e.a., 1990; Briones, Mascato, Mato, 1992; Rossaro,1993). Например, категоризированные данные лучше поддаются анализу соответствий (количественные знания категоризируются в несопряженные группы с последующим раздельным оцениванием) (Gower, 1986).

Методы неметрического шкалирования включают: собственно неметрическое шкалирование (численное значение переменной заменяется ее рангом); нелинейное, или немонотонное, шкалирование; ассиметричный матричный анализ (asymmetric matrix analysis); метод развертки (unfolding); анализ траекторий (path analysis, для выявления причинных связей между переменными). Ключевой концепцией многомерного шкалирования является сопоставление расстояний между видами или местообитаниями в гиперпространстве. Многомерное шкалирование включает: канонические корреляции (canonical correlations); "Прокрустов анализ"(Procrustes analysis); множественный анализ соответствия; шкалирования индивидуальных расстояний (individual distance scaling); шкалирование с граничными условиями (constrained scaling); трехмерная развертка (3_way unfolding); непараметрический тест (random skewer analysis) Shaeffer&Parry (Shaeffer, Perry, 1986), и др. В ряде случаев методы многомерного шкалирования оказываются наиболее эффективными по сравнению с конкурентными (Kruskal, Wish, 1978; Shaeffer, Perry, 1986; Gray e.a., 1990;). Например, при внимательном, критическом отношении к получаемым результатам они могут быть довольно перспективными для оценки антропической нагрузки на морские экосистемы и их биомониторинга (Погребов, Белова, 1990).

Однако, при применении методов непрямой ординации необходимо руководствоваться чувством меры, т.к. абстрактное представление причинно-следственных связей ограничивает четкость интерпретации результатов анализа, создает опасность их ошибочной трактовки. Большинство экологов все же отдает предпочтение методам прямой ординации. Существенно, что методы множественной регрессии могут корректно применяться для описания детерминации свойств сообществ как естественными, так и антропическими факторами лишь в том случае, когда между изучаемыми явлениями (аргументами и функцией) уже установлена (или хотя бы подозревается) причинно-следственная связь (Plinski, Jozwiak, 1986). При этом формализация зависимости биологических процессов от императивных факторов среды оказывается и уместной, и полезной для решения поставленной задачи. Таким образом, к числу явных преимуществ регрессионных моделей в аспекте описания состояния сообщества в ненарушенной среде относится четкое выражение причинно-следственных связей. Однако, в этой жесткой форме исходного задания каузальности кроется и основное ограничение возможностей применения метода - неспособность объективного выбора императивных факторов, независимого от мнения исследователя. Кроме того, эффективность регрессионного моделирования ограничена в силу мультиколлинеарности - линейной связи между некоторыми независимыми переменными, что особенно характерно для водных экосистем (например, от глубины зависят температура воды, прозрачность, структура субстратов, газовый режим и т.п.). (Schnoor, Boston, 1984; Steinberg, Hogel, 1990; Клявиньш и др., 1996; и др.). Поскольку вариации независимых, по определению, переменных при этом, на самом деле, не являются независимыми, выделение действия на биоту каждого из факторов оказывается затрудненным или невозможным. Обнаружение мультиколлинеарности (например, путем составления матрицы парных коэффициентов корреляции значений факторов) позволяет соответствующим образом отрегулировать уравнение регрессии - например, учитывая лишь одну из взаимозависимых переменных.

Для поиска и формализации причинно-следственных связей, детерминирующих свойства сообществ в ненарушенных условиях, по-видимому, основными должны являться ординационные методы, по возможности применяемые в сочетании с классификационными. Неоднократно подтверждено (Townsend, Hildrew, Schoield, 1987; Franz, Harris, 1988; Gilfillan e.a., 1989; Sanchez e.a., 1993; Rundbe, Jenkins, Ormerod, 1993; Бурковский, Столяров, 1994; Бурковский и др., 1995; и др.), что рациональное сочетание классификационных и ординационных методов изучения и описания закономерностей распределения сообществ в неоднородной среде наиболее эффективно.

Биологическое самоочищение водоемов и формирование качества воды. Не всякое поступление загрязняющих веществ и аллохтонной органики сопровождается загрязнением или эвтрофированием водоемов, поскольку биоценозы экосистем способны в известных пределах кондиционировать свою среду, противодействовать ее изменениям под влиянием внешних воздействий. Поступающая с водосборной площади органика, если ее не слишком много, не накапливается в водоеме, минерализуясь в процессе дыхания. В значительной мере вовлекаются в метаболизм различные загрязняющие вещества, и в результате их биологического разрушения происходит детоксикация среды. Гидробионты-фильтраторы и седиментаторы осветляют воду, осаждая взвесь на дно и способствуя захоронению вредных веществ в грунте, т. е. удалению из экосистемы. Выделение автотрофами кислорода и поглощение углекислого газа представляют собой важнейшие факты улучшения газового режима водоемов. В этом же отношении большое значение имеет вододвигательная функция гидробнонтав. Усиление турбулентного движения воды одновременно ускоряет многие процессы биологического самоочищения, способствуя повышению уровня метаболизма гидробионтов (отток катаболитов, принос анаболитов), поступлению ферментов из функционирующих и мертвых организмов (экстракция). Обогащение воды некоторыми метаболитами гидробионтов имеет первостепенное значение для улучшения ее питьевых качеств и условий существования многих представителей населения водоемов. Таким образом, гидробиоценозы представляют собой систему, противостоящую эвтрофикации и загрязнению водоемов, систему биологического самоочищения, направление и мощность работы которой в значительной мере определяют качество воды, ее биологическую полноценность. Под воздействием гидробиоценозов из природного минерала воды образовалась и образуется новое более сложное биокосное тело, которое необходимо для нормального существования организмов, в том числе и человека. Гидробиоценозы - биофабрики питьевой воды, выпускающие в соответствии со своим состоянием продукцию разного качества, улучшение которого имеет существенное медицинское значение. Поэтому изучение процессов биологического самоочищения водоемов и формирование качества воды приобретает с ростом цивилизации все большее значение.

Минерализация органического вещества. Чем больше в водоеме гидробионтов-тетеротрофов и чем выше уровень их метаболизма, тем больше органического вещества подвергается биологическому окислению и, следовательно, энергичнее идет процесс самоочищения. При этом полагается, что концентрация кислорода в воде достаточна, чтобы не тормозить протекание аэробных процессов, играющих основную роль в минерализации органики. Универсальной мерой интенсивности минерализации служит величина деструкции, выражаемая количествам кислорода, ионизируемого (восстанавливаемого) экосистемой в единицу времени. Для получения сравнительных величин удобнее выражать деструкцию на единицу объема воды (грунта) или на столб воды, приходящийся на единицу поверхности водоемов. Величина редукции органики оценивается превышением деструкции над первичной продукцией и поступлением аллохтонной органики. В континентальных водоемах, особенно в реках и водохранилищах, деструкция значительно превышает новообразование органического вещества. В условиях поступления аллохтонной органики с водосбора экосистемы могут устойчиво существовать только в случае превышения деструкции над продукцией, за счет перемещения части органических веществ в грунт или выноса их из водоема. Как правило, все три формы сработки органики протекают параллельно друг другу с разным долевым выражением.

В наибольшей степени минерализация происходит за счет жизнедеятельности аэробных бактерий и простейших. Поэтому высокая обеспеченность кислородом ускоряет процессы самоочищения. В соответствии с общими закономерностями минерализация возрастает с повышением температуры, ускорением оттока катаболитов и притока анаболитов. Поэтому в проточных водоемах с хорошо выраженным турбулентным перемешиванием воды 'минерализация протекает интенсивнее, чем в стоячих. Турбулентность воды ускоряет процессы экстракции ферментов и их воздействия на разлагаемые субстраты. Положительная зависимость степени самоочищения от скорости водотока носит характер гиперболической функции.

6. Биоседиментация и осветление воды

В огромных масштабах освобождение воды от загрязняющих веществ происходит за счет их биологического перемещения на дно. Захороняясь в грунт, токсиканты становятся менее опасными, тем более что многие из них недолговечны (короткоживущие радионуклиды, нестойкие органические вещества) и могут полностью обезвреживаться за время пребывания в донных отложениях. Сам процесс биологического перемещения загрязнений из воды в осадки (биоседиментация) может быть результатом нормальной жизнедеятельности гидробионтов или их отмирания с последующим опусканием на дно.

Транзит загрязнений из воды в грунт в процессе нормальной жизнедеятельности гидробионтов главным образом осуществляется в результате работы фильтраторов и седиментаторов. Изымая из воды огромные количества взвеси, фильтраторы и седиментаторы отчасти транспортируют ее в грунт в виде фекальных комочков, которые опускаются на дно. Неизмеримо большее значение имеет образование животными комков незаглатываемого фильтрата - псевдофекалий. Например, основную часть отфильтрованного материала, особенно малопригодного в пищевом отношении, двустворчатые моллюски не заглатывают, а в склеенном виде выбрасывают через выводные сифоны, и крупные комочки псевдофекалий опускаются на дно. Таким образом, в результате изъятий взвесей в пресных водоемах и морях происходит огромный по своим масштабам процесс осветления воды, осуществляемый моллюсками, ракообразными, асцидиями, иглокожими, личинками насекомых и многими другими животными.

Особенно велика роль в биофильтрации двустворчатых моллюсков. Так, мидии длиной 5-6 см отфильтровывают за сутки около 3,5 л воды, а на морском побережье количество процеживаемой ими воды на площади 1 м² достигает нередко 150 и даже 280 м³ в сутки. Благодаря совокупной фильтрационной работе мидий, устриц и других двустворчатых моллюсков в прибрежье морей создается необычайно мощный пояс биофильтра, сквозь который во многих случаях ежесуточно пропускается вся вода литоральной и сублиторальной зоны. Иногда под поселениями мидий накапливаются метровые толщи вязких илов, образующихся в результате оседания фекалий и псевдофекалий. В пресных водах огромная фильтрационная работа выполняется перловицами, беззубками, дрейссеной и другими двустворчатыми, причем скорость фильтрации у них еще выше, чем у морских форм. Например, перловицы Цпю длиной 5-6 см и такие же по размерам беззубки отфильтровывают при температуре 9-10°С до 12 л воды в сутки. С повышением температуры до 20 и 30°С количество воды, профильтровываемой этими же моллюсками, возрастает соответственно до 16 и 28 л в сутки; крупные перловицы и беззубки, достигающие 9-11 см, могут отфильтровывать за сутки до 60-70 л воды на одну особь. Дрейссена длиной 2-3 см при температуре 17-18°С пропускает через себя за сутки до 1,5-2 л.

Очень велика в биологическом самоочищении также вододвигательная функция фильтратов и седиментаторов. Вызываемое ими перемешивание воды ускоряет процесс минерализации органики и биологической детоксикации загрязнений. Чрезвычайно велика биоседиментация, связанная с опусканием на грунт отмерших организмов. Инкорпорированные в них токсические и другие загрязняющие вещества захороняются в количествах, соизмеримых со всеми формами гидрологического осаждения; такое положение, в частности, отмечается для радиокунлидов в неретической и океанической зонах пелагиали Мирового океана. Прижизненное инкорпорирование загрязняющих веществ гидробионтами вне зависимости от дальнейшей судьбы последних представляет собой самостоятельный фактор улучшения качества воды, сопряженный, однако, с ухудшением токсикологической характеристики самих обитателей гидросферы.

7. Биологическая детоксикация

Все гидробионты в какой-то мере способны разрушать или обезвреживать различные токсические вещества. В одних случаях токсиканты используются как источники пищи (энергии), в других--в качестве донаторов кислорода или в иных целях, в третьих - попадают в тело гидробионтов вместе с пищей и водой, после чего инактивируются подобно тому, как обезвреживаются ядовитые вещества в печени высших животных. В результате всех перечисленных процессов количество и концентрация токсикантов в водоемах снижаются. В еще большей степени уменьшается количество токсических веществ 'в воде вследствие их накопления в организмах. Наибольшее значение для самоочищения водоемов имеет биологическая детоксикация нефти и других углеводородов, пестицидов и солей тяжелых металлов, вредных продуктов метаболизма.

Разрушение нефти и ее продуктов на 10-90% осуществляется микроорганизмами по типу окислительной ассимиляции; такой способностью к разрушению нефти обладают около 100 видов бактерий, дрожжей и грибов, на развитие которых в естественных условиях влияют температура, рН, концентрация кислорода, соленость и другие факторы (Zobell, 1971). Окисление идет по схеме: предельные углеводороды > непредельные углеводороды > спирты > кето-соединения > жирные кислоты > углекислый газ и вода. В водоемах, загрязненных нефтепродуктами, встречаются микроорганизмы, окисляющие соляровое, машинное, вазелиновое масла, керосин, парафин, нафталин. Численность нефтеокисляющих бактерий может служить хорошим индикатором загрязненности водоемов нефтью.

Существенное значение в самоочищении водоемов от нефти имеют высшие растения. Они увеличивают площадь соприкосновения нефтепродуктов с разлагающей их микрофлорой, повышают численность микроорганизмов - разрушителей нефти, выделяя стимулирующие их рост метаболита, и обогащают воду кислородом, обеспечивая бесперебойность окислительных процессов. Существенную роль в снижении нефтяного загрязнения играют двустворчатые моллюски, резистентные к загрязнению. Они собирают взвешенные в воде частицы нефти в комки псевдофекалий.

С участием большого количества микроорганизмов происходит разложение пестицидов, обезвреживание многих солей тяжелых металлов, особенно с переменной валентностью. Многие феноксиуксусные кислоты (гербициды 2,4-Д; 2,4-Т) разлагаются в результате разрушения ароматического кольца и отщепления атомов хлора в виде неорганических хлоридов.

8. Фотосинтетическая аэрация воды и обогащение ее метаболитами

Большое значение для ускорения многих процессов биологического самоочищения воды и улучшения ее питьевых качеств имеет обогащение ее кислородом, выделяющимся в процессе фотосинтеза. Установлено, что фотосинтетическая аэрация часто превосходит атмосферную или вполне соизмерима с нею. Фотосинтетическое аэрирование воды не только усиливает минерализацию органических веществ, но и ускоряет многие процессы окислительной биологической детоксикации и тем самым улучшает качество воды. Установлено, что на формирование качества воды огромное влияние оказывают вещества, выделяемые в процессе жизнедеятельности микроорганизмами, водорослями и другими гидробионтами (витамины и другие вещества, благоприятствующих росту и развитию водных организмов и повышающих питьевые качества воды). С другой стороны, многие катаболиты гидробионтов способны предотвращать некоторые физико-химические процессы, обусловливающие ухудшение биологических качеств воды.

9. Биологические основы очистки вод

Способность водоемов к биологическому самоочищению не безгранична, и охрана их от загрязнения невозможна без максимального обезвреживания сточных вод. Если бы сточные воды не подвергались очистке, в считанные месяцы экосистемы континентальных водоемов полностью деградировали. Поэтому сброс неочищенных стоков повсеместно запрещен, требуемая степень очистки регламентируется законодательством. С помощью физических, химических и биологических методов сточные воды на очистных сооружениях доводятся до состояния, отвечающего определенным гигиеническим и биологическим требованиям. Различные вещества, остающиеся в сточной воде, не должны находиться в количестве, превышающем предельно допустимые концентрации (ПДК). Установление ПДК ведется с учетом гигиенических требований и интересов охраны экосистемы водоемов, т. е. должны быть экологически обоснованы. Сам процесс очистки сточных вод в значительной мере строится на принципе биологического самоочищения, многократно усиливаемого созданием специальных условий. Для этой цели конструируются экосистемы специального назначения, работающие в заданном режиме, обеспечивающие наибольший очистной эффект. Здесь мы наблюдаем случай, когда гидробиология переходит на высшую форму научных исследований, разработку основ создания нужных экосистем и полного управления их функциями.