Видове різноманіття, біотопічний розподіл та характер антофілії мух-дзюрчалок (Diptera, Syrphidae) північно-східного макросхилу Українських Карпат

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Видове різноманіття, біотопічний розподіл та характер антофілії мух-дзюрчалок (Diptera, Syrphidae) північно-східного макросхилу Українських Карпат

Загальна характеристика роботи

Актуальність роботи. Мухи-дзюрчалки або сирфіди (Diptera, Syrphidae) належать до числа масових відвідувачів більшості ентомофільних рослин та відіграють величезну роль в їх запиленні. Еволюція сирфід була нерозривно зв'язана з еволюцією квіткових рослин, оскільки ці мухи являються антофільними комахами і живляться, основним чином, нектаром та пилком квіткових рослин.

Личинки сирфід на відміну від імаго, мають більш широкий спектр трофічних зв'язків і як наслідок, займають різноманітні екологічні ніші і становлять вагомий компонент біорізноманіття. Розвиваються на листках, в стеблах і корінні рослин, галах, утворених іншими організмами, підстилці, грибах, екскрементах, гнилій деревині, гніздах суспільних перетинчастокрилих, прісних водоймах і т.д. Личинки деяких видів шкодять сільськогосподарським та декоративним рослинам. Серед сирфід є декілька гемісинантропних видів, імаго яких несуть певне санітарно-епідеміологічне значення як механічні переносники збудників інфекційних захворювань.

Видовий склад фауни і флори - найважливіша характеристика екосистеми. Вивченість фауни сирфід є недостатньою, тому досить висока ймовірність знахідок нових видів для фауни досліджуваного району та України, а для синекологічних досліджень саме склад фауни являється першорядною умовою.

Актуальним для вивчення біорізноманіття є унікальність природного комплексу північно-східного макросхилу Українських Карпат, який має велике біогеографічне, екологічне, природоохоронне значення. Тут знаходяться численні природоохоронні території вищого рангу - Карпатський Національний Природний Парк, природний заповідник «Горгани», національний природній парк «Гуцульщина», національний природній парк «Верховинський», регіональні ландшафтні парки та заказники.

Зв'язок роботи з науковими програмами, темами. Науково дослідна робота за темою дисертації була виконана згідно запланованої теми «Видове різноманіття, біотопічний розподіл та характер антофілії мух-дзюрчалок (Diptera, Syrphidae) північно-східного макросхилу Українських Карпат», затвердженої для аспірантури при кафедрі біології та екології Інституту природничих наук Прикарпатського національного університету ім. Василя Стефаника. Частина роботи виконана в ході програми «Improvement of Transfrontier Nature Conservation System in Verkhovyna» (Розвиток транскордонного співробітництва в охороні навколишнього середовища в Верховині) (TACIS 2002-2003 Cross Border Co-operations Programme, TACIS-Project 01-0199 (SCR-E/111230/C/SV/WW). Науково-дослідна робота за темою дисертації виконана відповідно до держбюджетної науково-дослідної теми «Вивчення біорізноманіття пралісових екосистем Українських Карпат» № держреєстрації 0106U002249 шифр 6/2006 і планової внутрішньоуніверситетської науково-дослідної теми «Вивчення біорізноманіття флори і фауни північного макросхилу Українських Карпат» 7/2006.

Мета і завдання роботи. Мета даної роботи встановити видовий склад і структуру угрупувань сирфід північно-східного макросхилу Українських Карпат, як елементу місцевих екосистем, дослідити біотопічний розподіл і визначити антофільні комплекси мух-дзюрчалок.

Відповідно до мети визначені наступні завдання:

встановити видовий склад угрупувань мух-дзюрчалок досліджуваної території;

визначити види невідомі для досліджуваної території;

виконати аналіз зоогеографічної структури фауни мух-дзюрчалок досліджуваної території;

дослідити біотопічний розподіл мух-дзюрчалок та фауністичну спорідненість між відповідними біотопами;

використати сирфідокомплекси для біоіндикації антропогенного впливу на лучні екосистеми;

показати реакцію угрупувань мух-дзюрчалок на антропогенні зміни лучних екосистем досліджуваної території;

описати антофільні комплекси мух-дзюрчалок досліджуваної території;

довести, що відносно різних видів квіткових рослин імаго мух-дзюрчалок проявляють трофічну спеціалізацію;

провести статистичний аналіз трофічної спеціалізації імаго дзюрчалок за частотою відвідування різних квіткових рослин.

Об'єктом дослідження була родина мух-дзюрчалок (Diptera, Syrphidae) екосистем Північно-Східного макросхилу Українських Карпат.

Предмет дослідження. Видове різноманіття, особливості структурної організації угрупувань та трофічна спеціалізація імаго сирфід в умовах Північно-Східного макросхилу Українських Карпат.

Методи дослідження. Візуальні спостереження та обліки мух-дзюрчалок, збір та ідентифікація зоологічного й ботанічного матеріалу, біогеоценологічні описи екосистем, згідно зі стандартними методиками, статистичний аналіз.

Наукова новизна отриманих результатів. Одержані дані істотно доповнюють інформацію щодо екологічних особливостей і поширення дзюрчалок України. Вперше проведено дослідження трофічної спеціалізації імаго сирфід та встановлено антофільні комплекси. Встановлено зоогеографічну структуру, та проведено детальний біотопічний аналіз угрупувань сирфід. Вперше отримані детальні дані, щодо видового складу сирфід досліджуваної території і встановлено його зоогеографічну структуру. Виявлено 2 нових для фауни Українських Карпат та 14 нових для України в цілому видів.

Основний зміст роботи

Огляд літератури

Розділ містить огляд наукових праць, присвячених дослідженням Syrphidae у cвіті та Україні. Розглянуто історію вивчення, відомості стосовно ландшафтного та біотопічного розподілу, фенології, трофічних зв'язків та харчової спеціалізації дзюрчалок (Muller, 1873; Morse, 1981; Скуфьин, 1979; Мутин, 1987, та ін.). Аналіз літературних джерел свідчить про те, що на території Українських Карпат фауністичні дослідження Syrphidae проводилися головним чином до 1973 р., а екологічні - взагалі не здійснювалися.

Характеристика природних умов регіону дослідження

Північно-східний макросхил Українських Карпат та Передкарпаття повністю розташовані в межах Львівської, Івано-Франківської та Чернівецької областей. Межі регіону проходять: на південному заході - по Карпатському Вододільному хребті, на сході - по краю Подільської височини, на півночі - по Верхньодністровській низовині, на північному заході - по Україно-Польському кордоні, а на півдні - по Україно-Румунському кордоні.

Програма і методика досліджень

Основою даної роботи стали матеріали, отримані нами під час експедиційних досліджень в період з 2000 до 2011 року на території Українських Карпат. Зібрано та ідентифіковано понад 6000 екземплярів імаго. Зоогеографічний аналіз розповсюдження мух-дзюрчалок Північно-східного макросхилу Українських Карпат проведений за К.Б. Городковим, (1984).

На території північно-східного макросхилу Українських Карпат виділено 7 типових біотопів, для яких характерний масовий літ дзюрчалок:

1. Високогірські луки і сланці, болота (далі високогірні луки);

2. Мезофільні лісо-лучні екотони (далі вологі галявини);

3. Гігрофільні лісо-лучні екотони (далі післярічкові луки, долини річок);

4. Мезофільні листяні ліси (далі букові ліси);

5. Алювіальні чагарниково-лучні біотопи (далі алювіальні біотопи);

6. Ксерофільні листяні ліси (далі ксерофільні ліси);

7. Мезофільні та ксерофільні рудеральні біотопи (далі рудеральні біотопи).

Для статистичної обробки даних було використано базу даних Європейських Сирфід (Syrph Net) з системою «нечіткого кодування» (fuzzy code) та Множинний Аналіз Відповідності, що базувався на «нечіткому кодуванні» (FMCA). Біологічні особливості, що були використані для аналізу наводяться в таблиці 1.

Таблиця 1. Дані біологічних особливостей сирфід, використані для аналізу біоіндикативної ролі сирфід у лучних екосистемах Центральних Ґорґан

Градація об'єднання між особливостями видів і категоріями описувалась в межах від 0 (немає зв'язку) до 3 балів (зв'язок максимальний).

Для статистичного аналізу харчової спеціалізації імаґо сирфід були здійснені відлови сирфід, які відвідують квіти Arnica montana L., Leucantheum vulgare Lam., Achillea millefolium subsp. millefolium L., Tilia cordata Mill., Senecio fuchsii C.C. Gmel., Telekia speciosa Baumg., Astrantia major L., Chamaenerion angustifolium Scop., Succisa pratensis Moench. Контрольні відлови здійснені в тих же локалітетах і в той же період часу.

В якості контрольної групи були взяті сирфіди, що відвідують на прирічкових післярічкових гірських луках квіти зонтичних, а на субальпійських луках - всі айстрові рослини крім арніки.

Для визначення ступеня подібності біотопічних виділів за фауністичними комплексами використовували індекс спільності Маунтфорда та коефіцієнт подібності Жаккара.

Розрахункові формули характеристик вибіркового розподілу двох матриць та оцінки показників генеральних сукупностей:

1. Розраховували частоту щ_ji відвідування певними видами сирфід рослин:

, (1), де

n_ji - кількість екземплярів і-виду сирфід, що відвідували j-рослину;

- загальна (сумарна) кількість досліджених екземплярів сирфід;

k - кількість видів сирфід.

2. Оцінку статистичної нерівності (відмінності) о₂ та рівності (однаковості) о₁ для двох матриць рослин для k-видів сирфід здійснено за допомогою критерію Хі-квадрат ч²_р, який розраховували за формулою:

, (2)

3. Висували нульову Н₀ та альтернативну Н₁ гіпотези:

Н₀: між двома матрицями j-рослин, що відвідують і-види сирфід, немає суттєвої статистичної різниці;

Н₁: між двома матрицями j-рослин, що відвідують і-види сирфід, є суттєва статистична різниця.

4. Перевірку Н₀ здійснили за теоретичним розподілом Пірсона ч² за допомогою критерію згоди Пірсона - табличного значення Хі-квадрат (ч²_т) для двох ступенів значущості (ймовірності прийняття неправдивої гіпотези) та числа ступенів вільностей f=k-1.

5. Означення ступеня статистичної рівності (статистичної однаковості) двох матриць результатів спостережень:

(3)

та ступеня статистичної нерівності (відмінності, різниці) двох матриць:

; (4)

а також ступеня сумарної статистичної однаковості та відмінності двох матриць:

. (5)

6. Формулу для розрахунку ч²_р для трьох (і більшої кількості) матриць:

 (6)

Таксономічний огляд сирфід Північно-Східного макросхилу Українських Карпат

За результатами, які ми отримали після опрацювання матеріалів колекцій, до складу фауни родини сирфіди Північно-Східного макросхилу Українських Карпат входять 172 видів дзюрчалок, які об'єднуються в 60 родів і 4 підродини (рис. 1.)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1. Співвідношення кількості видів у підродинах родини Syrphidae

Вперше для території України вказано 14 видів дзюрчалок: Brachyopa pilosa Collin, 1939; Cheilosia fasciata (Schiner et Egger, 1852); Cheilosia pictipennis Egger, 1860; Lejota ruficornis (Zetterstedt, 1843); Leucozona inopinata Doczkal 2000; Melangyna arctica (Zetterstedt 1838); Xylota jakutorum Bagatshanova, 1980; Merodon ruficornis Meigen, 1838; Portevinia maculata (Fallen, 1817); Psilota anthracina Meigen, 1822; Sphaerophoria fatarum Goeldlin 1989; Sphaerophoria shirchan Violovitsh, 1957; Sphaerophoria taeniata (Meigen 1822); Sphaerophoria virgata Goeldlin 1974 та 2 види, нові для фауни Карпат і Західної України в цілому: Pyrophena granditarsa (Forster, 1771); Heringia latitarsis (Egger, 1865).

Зоогеографічна характеристика фауни сирфід Досліджуваної території

Фауну сирфід північно-східного макросхилу Українських Карпат можна поділити на 6 основних типів ареалів:

1. космополітичний: тип немає підрозділів і включає в себе тільки один полізональний (бореально-тропічний) вид - Eristalis tenax;

2. мультирегіональний: розповсюдження видів з ареалами цього типу наближене до космополітичного. Всі вони володіють високою екологічною лабільністю і являються полізональними, хоча в межах Палеарктики вони можуть мати різне широтно-зональне розповсюдження;

3. голарктичний: для цього типу характерні види з позатропічним розповсюдженням у Північній Півкулі;

4. палеарктичний: види, що відносяться до цього типу розповсюджені тільки в Палеарктиці;

5. євроазіатський: даний тип поширеня характерний для більшості сирфід, що формують фауну досліджуваної території;

6. європейський: не чисельний тип ареалу, основну частину якого складають, власне, європейські види.

Порівняльна характеристика біотопічних комплексів сирфід. При описі біотопів дзюрчалок ми керувалися синморфологічними та фітосоціологічними критеріями. Під синморфологічним критерієм розуміємо ступінь зімкнутості деревно-чагарникового та трав'яного ярусів, під фітосоціологічним - присутність певних рослинних угруповань - детермінантів окремих типів біотопів.

Для угрупувань дзюрчалок за типом живлення личинки спостерігається сталий розподіл. У всіх біотопах домінують хижаки (більше 33%), це життєва форма, до якої входять переважно представники триб Syrphini, Рipizini і Paragini - специфічні та не специфічні афідофаги, що живуть у колоніях різних видів попелиць. Група гідробіонтів є також чисельна (13 - 34%) завдяки своїй пластичності, через можливість розвитку в тимчасових водоймах, хоча чисельність даної групи залежить від кількості опадів і в посушливі роки може значно знижуватись.

Наступна група, близька за чисельностю до гідробіонтів - фітофаги. В переважній більшості це представники роду Сheilosia та представники триби Eumerini, які є фітофагами, і можуть розвиватись в хлорофілоносних частинах рослин, або цибулинах різних видів рослин. Наступна за чисельністю життєва форма ксилофагів. Даний тип живлення личинки притаманний представникам триби Milesiini, вони живляться деревиною, яка перебуває на останніх стадіях розкладання: живуть в ходах інших комах. Мала кількість представників даної трофічної групи спостерігається в алювіальних та рудеральних біотопах, і вказує на відсутність субстрату для живлення личинки. Серед представників післярічкових лук більше 10% видів сирфід з невідомим для науки метаморфозом (рис. 2).

Рис. 2. Трофічний розподіл угрупувань сирфід різних біотопів Українських Карпат (%)

Представники наступних двох трофічних груп є найменш чисельні. В першому випадку це види-паразити гнізд суспільних перетинчастокрилих, загальна чисельність яких є низька. В другому випадку це група копрофагів, представників даної групи не багато (2-5%), але їх популяції найчисельніші і визначальну роль, в цьому, відіграє синантропність цих видів.

Основну структуру в більшості біотопів складають гігромезофіли та мезофіли, це класичний розподіл, який простежується для сирфід по всій зоні широколистяних лісів (рис. 3). Такий розподіл характерний для високогірних лук, вологих галявин, долин гірських річок та букових лісів.

Рис. 3. Розподіл екологічних форм сирфід різних біотопів північного макросхилу Українських Карпат (%)

В останньому випадку спостерігається збільшення кількості геміксерофільних видів. Для ксерофільних лісів характерний високий рівень евритопних видів (37%), та середній рівень гігрофільних (14,5%), мезофільних (22%) та геміксерофільних (18%) видів. Алювіальні та рудеральні біотопи відрізняються найвищим числом евритопних та геміксерофільних видів та загальною низькою чисельністю видів. В алювіальних біотопах це пояснюється заплавним гідрологічним режимом і ґрунтовим покривом, які зумовлюють утворення специфічної «заплавної флори».

Алювіальні біотопи дуже бідні на кормові рослини і через нестійкість ландшафтів не підходять сирфідам як генеративні стації. У рудеральних біотопах помітний високий рівень евритопів та геміксерофілів.

За ступенем участі певного відсотка видів в угрупованнях сирфід вирізняють 5 класів домінування, які розділилися на 2 групи (рис. 4).

Рис. 4. Розподіл сирфід за ступенем домінантності в біотопах північного макросхилу Українських Карпат (%)

До першої групи еудомінантів входить лише один вид E. tenax (найчисельніший, полівольтинний вид-космополіт, що заселяє всі біотопи, без виключення), до другої групи входять субдомінанти, рециденти та субрециденти.

Найбільш схожими за принципом домінантності виявились: 1. Високогірні луки та алювіальні біотопи; 2. Вологі галявини, долини річок та букові ліси; 3. Ксерофільні ліси та рудеральні біотопи. Види домінанти (з чисельністю 5-10%) відсутні у всіх біотопах.

За кількістю річних генерацій види поділяються на полівольтивні та унівольтивні. Загалом, за співвідношенням полі - та унівольтивних видів, біотопи поділилися на три групи (рис. 5): 1. Угрупування з нерізким домінуванням унівольтивних видів (високогірні луки, долини річок); 2. Угрупування з нерізким домінуванням полівольтивних видів (вологі галявини, букові ліси); 3. Угрупування з дуже сильним домінуванням полівольтивних видів (алювіальні, рудеральні біотопи, ксерофільні ліси).

Рис. 5. Розподіл видів угрупувань сирфід різних біотопів північного макросхилу Українських Карпат за кількістю річних генерацій (%)

Сирфіди, як індикатори антропогенного впливу на лучні екосистеми. Для досліджень було обрано десять дослідних ділянок, що локалізувались на двох cубальпійських луках Центральних Ґорґан: природоохоронна територія урочище «Ільма» (далі Ільма) та пасовищні, сінокісні луки г. «Чорногориця» (далі Чорногориця).

В процесі досліджень виділено функціональні групи сирфід, які являють собою поліфілетичні комплекси видів, що можуть розглядатися як частина екологічної характеристики біотопу. Функціональні можливості комплексів можуть відповідати за різні екологічні характеристики чи показники і використовуватись для індикації. Загалом FMCA аналіз показав відмінність загальної екологічної структури стаціонарів. Це стосується, як видового багатства, так і розподілу видів за групами на площині (рис. 6, рис. 7.). Види правої частини площини для Ільми представлені групою представників роду Cheilosia, преімагінальні стадії яких є виключно фітофагами, для Чорногориці ці ж види займали ліву частину площини, що свідчить про негативну толерантність до антропогенного впливу (викошування, випасання, витоптування).

Антропогенний вплив також відзначився на групі сирфід афідофагів шляхом зменшення біорізноманітності та відповідного зміщення на площині. Найбільш показовою, як і передбачалось, виявилась група сирфід, що проявляє синантропний характер: E. tenax, E. arbustorum, S. pipiens, X. segnis. Для досліджених стаціонарів вони розташувались у протилежних частинах системи координат, що демонструє оптимальність умов для синантропної фауни на Чорногориці, для Ільми ці ж види розташувались у лівій нижній частині площини, що надає даній групі меншої ваги в угрупуванні сирфід. Також демонстративними для статистичного аналізу виявились рідкісні види M. avidus та V. inanis, що пов'язано з їх біолого-екологічними особливостями.

Рис. 6. Ординація досліджених видів сирфід (за особливостями їх біології) в FMCA просторі (F₁ ? F₂ площині) для дослідженої території Ільми

Рис. 7 Ординація досліджених видів сирфід (за особливостями їх біології) в FMCA просторі (F₁ ? F₂ площині) для дослідженої території Чорногориці

Антофільні комплекси сирфід. В якості кормових рослин для імаго сирфід було відмічено 61 вид з 56 родів та 18 родин (рис. 8.) Всього було проаналізовано 2096 екземплярів комах з території Івано-Франківської області впродовж вегетаційних сезонів 2005-2009 років.

Найбільш привабливими видами для імаго виявились: Filipendula ulmaria Maxim., Astrantia major L., Chaerophyllum hirsutum L., Senecio abrotanifolius L., Caltha palustris L., Hypericum perforatum L. - ці рослини відвідувало більше ніж 35 видів сирфід.

Очевидно, що на цей вибір впливала близькість рослин до місця виходу з пупарію, строки їх цвітіння і біотопічна приуроченість та колір оцвітини.

Найактивнішими запилювачами виявились сирфіди роду Eristalis та видів M. florea, S. pipiens. Даний факт пов'язаний з типом живлення їх преімагінальних стадій (неспеціалізовані сапрофаги), космополітичністю, мультирегіональністю та синантропністю цих видів і як результат присутністю в усіх біотопах та висотних поясах. Аналогічний факт спостерігається і для видів E. balteatus, M. mellinum, S. ribesii, які є субкосмополітами і впевнено заселяють нові території на планеті через неспецифічність живлення личинки (неспеціалізовані афідофаги).

Було виявлено, що тільки 2 види сирфід з 34 в період дослідження відвідували всі види рослин, за якими вели спостереження. Це такі універсальні запилювачі, як Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) та Eristalis jugorum Egger, 1858. Щодо решти видів сирфід простежувалась трофічна спеціалізація імаґо навіть на рівні відвідування тих чи інших видів рослин. Окремі види сирфід зустрічались виключно на контрольних рослинах - квітах зонтичних. Це такі види сирфід, як Scaeva pyrastri (Linnaeus, 1758), Platycheirus peltatus (Meigen, 1822).

Висновки

У дисертації підняте питання, що стосується екологічних особливостей родини Дзюрчалки (Diptera, Syrphidae) на території північно-східного макросхилу Українських Карпат: з'ясовано біотопічний розподіл видових комплексів сирфід, використано підхід до застосування видових комплексів сирфід в якості індикаторів антропогенного впливу на лучні екосистеми Українських Карпат.

На території північно-східного макросхилу Українських Карпат та прилеглих територій відмічено 172 види мух-дзюрчалок, які об'єднуються в 60 родів і 4 підродини.

Вперше достовірно вказані 2 види нові для фауни Українських Карпат та 14 видів вперше для території України. Окрім того, виявлено новий для України рід Portevinia та 1 вид, що входить до його складу.

Виконаний аналіз зоогеографічної структури фауни сирфід дав можливість угрупування сирфід північно-східного макросхилу Українських Карпат поділити на 6 основних типів ареалів: 1) космополітичний, 2) мультирегіональний, 3) голарктичний, 4) палеарктичний, 5) євроазійський, 6) європейський. Ці типи нерівнозначні за своїми масштабами, але такий традиційний розподіл дозволяє продуктивно характеризувати той чи інший ареал.

На території північно-східного макросхилу Українських Карпат виділено 7 типових біотопів для яких характерний масовий літ дзюрчалок. Найбільш спорідненими за видовими комплексами сирфід виявились рудеральні та алювіальні чагарниково-лучні, гігрофільні та мезофільні лісо-лучні.

Показана ефективність використання мультифакторної екологічної бази даних сирфід у біоіндикації та доцільність створення аналогічних баз для інших груп живих організмів.

Аналіз видоспецифічної реакції сирфідокомплекcів на антропогенне навантаження лучних екосистем Центральних Ґорґан дозволив пропонувати в якості біоіндикаторів такі види: E. tenax, E. arbustorum, S. pipiens, X. segnis, E.balteatus, які реагують на витоптування, випасання, викошування.

Встановлено антофільні комплекси сирфід для 61 виду квіткових рослин, які належать до 18 родин. Найбільш привабливими для різних видів сирфід є представники родин Asteraceae - 41%, Rosaceae - 36% та Apiaceae - 33% від загальної кількості сиріфід виявлених на досліджуваній території. Квіти Filipendula ulmaria Maxim., Astrantia major L., Chaerophyllum hirsutum L., Senecio abrotanifolius L., Caltha palustris L., Hypericum perforatum L. відвідували більш ніж 35 видів сирфід.

Серед сирфід Українських Карпат виявлені види, що є універсальними запилювачами: Eristalis tenax (Linnaeus, 1758), Myathropa florea (Linnaeus, 1758), Syritta pipiens (Linnaeus, 1758), Episyrphus balteatus (De Geer, 1776), Melanostoma mellinum (Linnaeus, 1758), Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758).

Статистичний аналіз відвідування 34-а видами сирфід квітів 8 видів покритонасінних в умовах лучних екосистем північно-східного макросхилу Українських Карпат свідчить про різну частоту відвідування квітів різних видів квіткових рослин - кожен вид сирфід навіть, поміж універсальних запилювачів, має певну трофічну спеціалізацію щодо живлення на стадії імаго.

Размещено на Allbest.ru