Популяция как форма существования вида

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«СЕВЕРО-КАВКАЗСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра «ТПН и ПЭ»

Реферат

по дисциплине «Экология»

на тему: Популяция как форма существования вида

Ставрополь

2012

Содержание

Введение

1. Экологическая характеристика популяции

1.1 Основные термины и определения

1.2 Численность

1.3 Критические значения численности популяций

2. Структура популяций

2.1 Половая структура популяций

2.2 Пространственная структура популяций

3. Динамика популяций. Типы роста

4. Модифицирующие и регулирующие факторы

5. Конкуренция и гомеостаз

Заключение

Список литературы

Введение

Население любого вида распределено в пространстве неравномерно, группами. Например, крапива двудомная встречается в пределах своего ареала только во влажных тенистых местах с плодородными почвами. Капустных белянок можно встретить там, где выращивают капусту - на огородах и полях. Поселения европейского крота, которые мы замечаем по холмикам земли (кротовинам), встречаются на лесных опушках и лугах.

Подходящие для жизни особей вида места обитания не покрывают весь ареал, поэтому, нет смысла искать, например, крота среди болота, а капустных белянок - в лесу.

Группы особей одного вида могут быть большими или маленькими, существовать длительно (на протяжении жизни сотен поколений и более) либо недолго - всего в течение жизни двух-трех поколений. В результате весеннего разлива рек образуются временные водоемы, в которые могут отложить икру лягушки, а также развиться личинки стрекоз и комаров. Но эти небольшие группы животных обречены на гибель, если под лучами летнего солнца водоем пересохнет.

Гораздо важнее для эволюции судьба группы особей, которая устойчиво сохраняется у множества поколений. Например, население большого озера, то, увеличиваясь, то, сокращаясь в численности, может существовать довольно длительное время. Такие группы особей одного вида, длительно существующие на определенной части его ареала, и называют популяциями (от франц. Population - население какой-либо территории).

Популяция - надорганизменная система. В процессе совместного проживания между особями в популяции образуются закономерные связи. Особенно ярко это проявляется в популяции животных. При этом многие связи направлены на воспроизводство популяции: особи разного пола находят друг друга по запаху, звукам, вступают в брачные отношения, строят убежища, выкармливают детенышей, проявляют заботу о потомстве.

Оригинальные способы заботы о потомстве известны у некоторых амфибий. Самец жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней около двух недель в земляной ямке; затем переселяется в ближайший водоем, чтобы освободиться от икринок. Самка жабы пипы икру вынашивает на спине, в особых углублениях на коже. Яванские веслоногие лягушки, живущие на деревьях и кустарниках, во время икрометания вместе с икринками выделяют слизистую жидкость, которую взбивают ногами в густую пену; после икрометания самка ногами формирует из слизистой массы яйцевидный ком, к которому плотно прижимает расположенные рядом листья. Молодь покидает гнездо уже в виде маленьких лягушат.

Наиболее сложные взаимоотношения возникают в популяциях стайных, стадных, колониальных животных. Здесь наблюдаются разнообразные инстинкты гнездостроения, ухода за потомством. Стадный (стайный, колониальный) образ жизни дает возможности для преимущества в нападении и защите семьи от врагов, позволяет полнее использовать кормовые ресурсы среды обитания. Своеобразны колонии общественных насекомых - муравьев, термитов, пчел. В них существует строгое разделение обязанностей между различными группами животных.

Устойчивая популяция включает все возрастные группы: от молодых до стариков. Размножаясь, особи популяции обеспечивают ее длительное существование, что отличает популяцию от отдельных организмов, жизнь которых ограничена во времени.

Таким образом, длительное существование во времени, возникновение закономерных связей между особями популяции говорит о том, что популяция представляет собой не хаотичное скопление особей, а устойчивое целостное образование - надорганизменную систему.

Подвид - структурная единица вида. Виды, имеющие большие ареалы, распадаются на подвиды. Подвид - совокупность близких по ареалу популяций одного вида, включающая особей, которые отличаются одним или несколькими признаками от особей других популяций того же вида. Особи подвидов, как и особи популяций, обладают способностью скрещиваться и давать плодовитое потомство.

Процветающие виды состоят из большого числа популяций и подвидов, например, у белки обыкновенной выделяют более 20 подвидов. Зарождающиеся или вымирающие виды представлены немногими или даже одной популяцией.

Подвиды и популяции - формы существования вида, обеспечивающие его приспособленность к конкретным условиям среды обитания. Это дает возможность виду занимать значительный ареал, несмотря на разнообразие условий в его пределах.

1. Экологическая характеристика популяции

1.1 Основные термины и определения

Виды организмов входят в биоценоз не отдельными особями, а популяциями или их частями.

Популяция - это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории распадается на популяции.

Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие - при более низкой, третьи - при более высокой.

Поэтому можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.

Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.

Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. взаимосвязанных организмов разных видов и носит название биоценоза, второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют биотопом или экотопом. Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция - это часть вида Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

1.2 Численность

Существует нижний предел численности, ниже которого популяция не может существовать длительное время. При этом нужно учитывать не всех особей, а только тех, которые принимают участие в размножении - это эффективная численность популяций.

Обычно численность популяций измеряется сотнями и тысячами особей (такие популяции называют мезопопуляции). У крупных наземных млекопитающих численность популяций может снижаться до нескольких десятков особей (микропопуляции). У растений и беспозвоночных существуют также мегапопуляции, численность которых достигает миллионов особей. У человека минимальная численность популяций составляет около 100 особей.

В большинстве случаев абсолютную численность популяции определить невозможно. Тогда используют производную характеристику - плотность популяции. Плотность определяется как среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. В экологии плотность определяется также как масса (биомасса) членов популяции в единице площади или объема. Низкая плотность популяции уменьшает ее шансы на воспроизведение, но увеличивает шансы на выживание. Высокая плотность, наоборот, увеличивает шансы на воспроизведение, но уменьшает шансы на выживание. Следовательно, каждая конкретная популяция должна обладать некоторой оптимальной плотностью.

Численность и плотность являются статическими характеристиками популяции

1.3 Критические значения численности популяции

Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы.

Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше критические значения их численности. Для микроорганизмов это миллионы особей, для насекомых - десятки и сотни тысяч, а для крупных млекопитающих - несколько десятков.

Численность не должна уменьшаться ниже пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще достаточно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов. Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а стадо северных оленей - 300 - 400 голов.

2. Структура популяций

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. У животных выделяют следующие возрастные группы: - ювенальная группа (детская) - сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве) - взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию).

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

2.1 Половая структура популяций

Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем соотношение самцов и самок не равно 1:1. Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов.

2.2 Пространственная структура популяций

Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру (рис. 2), подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции).

Рис. 1 - Пространственные подразделения популяций: 1 - ареал вида; 2 - географическая популяция; 3 - экологическая, или местная популяция; 4 - микропопуляция (элементарная)

3. Динамика популяций. Типы роста

Важнейшее свойство популяций - динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Любое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной приводит к отрицательным последствиям для ее существования. Популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие снижению численности (если она значительно превышает оптимальную) или ее восстановлению (при уменьшении ниже оптимальных значений).

Каждой популяции свойствен биотический потенциал (теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии). Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов (при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, размножение микроорганизмов в богатых нутриентами средах, например в эвтрофированных водоемах).

В этом случае увеличение численности идет по J-образной экспоненциальной кривой. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая выживаемости потомства первого типа.

Рис. 2 - Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста популяций

Для большинства популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной логистической кривой (см. рис. 3). Но и в этом случае существуют значительные периодические колебания численности: сезонные (у многих насекомых), взрывные (у некоторых грызунов - леммингов, белок) или постепенные (у крупных млекопитающих). Численность при этом существенно отклоняется: у насекомых в 107 - 108 раз, у позвоночных животных (напр., грызунов) - в 105 - 106 раз.

Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности". Причины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других - с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов - с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих - с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов (что наиболее вероятно).

Резкие колебания численности обычно отрицательно влияют на жизнь популяций: высокая численность приводит к ослаблению всех особей из-за недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний; низкая численность - превышает порог ее минимальных значений.

4. Модифицирующие и регулирующие факторы

Выделяется динамика популяций независимая от плотности (численности) ее особей (экспоненциальная кривая роста) и зависимая от плотности (логистическая кривая). Соответственно различаются и механизмы (факторы), влияющие на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими модифицирующими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы), способными обеспечивать условия как для неограниченного (пусть кратковременного) роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими регулирующими факторами, работающими по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее работа механизмов по ее снижению, и наоборот - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа «хищник - жертва». (высокая численность жертвы создает пищевые условия для размножения хищника. Последний, увеличив численность, снижает количество жертвы. В результате численность обоих видов синхронно колеблется). Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся взаимоотношения типа «хищник - жертва», «паразит - хозяин» (высокая численность создает условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний в результате скученности и ослабления организмов). К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов.

5. Конкуренция и гомеостаз

популяция миграция гомеостаз конкуренция

Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в самоизреживании фитоценозов. Напр., на стации всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100 - 120 лет для хвойных и 50 - 70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га. Остальные погибают в результате острой конкурентной борьбы. В результате этого процесса освобождается пространство для остающихся более сильных особей; ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции через включение в процессы круговорота, обогащение почвы минеральными веществами и гумусом.

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в форме каннибализма (поедания себе подобных), что обычно среди хищников. Например, взрослые окуни при высокой численности популяции, особенно в небольших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Каннибализм характерен также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в ограниченном пространстве.

Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий (территориальность), миграции между популяциями.

Выделения во внешнюю среду характерны для растений и животных. Молодое поколение леса не появляется под материнским пологом или находится в сильно угнетенном состоянии не только и результате дефицита света, влаги и минерального питания, но и из-за ингибирующих выделений корней и надземных органов взрослых растений. Препятствием для прорастания семян и укоренения всходов молодого поколения является и мощный слой слаборазложившегося мертвого органического вещества (лесной подстилки). В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьшается, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конкурентную способность особей.

У лабораторных животных (крыс, мышей) воздух, подаваемый из перенаселенных помещений в помещения со свободным размещением и развитием животных, замедляет и угнетает их рост. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо развивались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность организмов была чрезвычайно высокой.

Явления территориальности наиболее четко выражены в животном мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (пение птиц - сигнал о занятости территории в период размножения и выкармливания потомства; у кошачьих и собачьих - мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве).

При высокой скученности особей в популяциях (обычно у млекопитающих) стрессовые явления приводят к снижению или потере репродуктивных функций, особенно у слабых особей. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса.

Миграции, как фактор гомеостаза, проявляются чаще всего в двух видах. Первый - массовый исход (нашествие) особей из популяции при перенаселенности (у леммингов, белок и других видов с взрывным типом динамики численности). Оставившие популяцию особи (как правило, молодняк) обычно не возвращаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях.

Второй вид миграций - постепенный (спокойный) уход части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.

Даже при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются особями, что важно для уменьшения вероятности инбридинга (близкородственного скрещивания) и для обмена информацией, специфичной для конкретных популяциях.

Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов: в периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из других популяций; при низкой численности эти механизмы снимаются.

У насекомых выселительная способность часто связана с появлением специфических особей, выделяемых в отдельную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремлением к перемещениям. У тлей появляется фаза с хорошо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего развития летательного аппарата, подвижность увеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности.

Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотношение численностей хищников и жертв, не действуют ослабляющие факторы (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности.

В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. Прикладная экология решает задачу исключения или снижения действия подобных факторов.

Динамика популяций. Гомеостаз

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений. Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например, в загрязненных органическими и биогенными веществами водоемах и т.п. В этом случае увеличение численности идет по J-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая выживаемости потомства первого типа.

Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой. Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов - лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых - в 107 - 108 раз, для позвоночных животных, например, грызунов, - в 105 - 106 раз. Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности". Причины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других - с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов - с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в-третьих, - с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.

Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности - из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т.п.; при низкой численности - из-за превышения порога ее минимальных значений. В целом можно выделить динамику популяций независимую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плотности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспоненциальная кривая роста. Для второго - логистическая кривая. Соответственно различаются и механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Группы этих факторов обычно называют модифицирующими (лат. модификацио - изменение).

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они "работают" по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений. К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник - жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся - отмеченные выше взаимоотношения типа хищник - жертва. В таком же плане действуют и взаимоотношения паразит - хозяин. При высокой численности создаются условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний, как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так называемого самоизреживания фитоценозов. Например, на стации всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100 - 120 лет для хвойных видов и 50 - 70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Остальные погибают в результате острой конкурентной борьбы. В результате этого процесса, с одной стороны, освобождается пространство для остающихся более сильных особей, а с другой - ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции через включение в процессы круговорота, обогащение почвы минеральными веществами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более сильных экземпляров. Это возможно в результате имеющего место срастания корней. Частным подтверждением таких явлений служат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев ("растущие пни").

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в форме каннибализма (поедания себе подобных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Например, взрослые окуни при высокой численности популяции, особенно в небольших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Явления каннибализма характерны также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях существования в ограниченном пространстве. Поедание потомства домашними животными, по-видимому, один из случаев атавизма данного явления, которое раньше имело место в природных популяциях. Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий (территориальность), миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов. Показано, в частности, что молодое поколение леса не появляется под материнским пологом, либо находится в сильно угнетенном состоянии не только и результате дефицита светового и других факторов (минеральное питание, влагообеспеченность и т.п.). Опытным путем было установлено, что в этих процессах существенную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев атмосферные осадки, обогащенные химическими элементами и соединениями, вымывающимися из надземных органов взрослых растений. Препятствием для молодого поколения также может являться мощный слой слаборазложившемся мертвого органического вещества (лесной подстилки), препятствующий прорастанию семян и укор «нению всходов. В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьшается, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конкурентную способность особей.

На примере лабораторных животных (крысах, мышах) показано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенаселенность, в помещения, где животные свободно размещаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнетению последних. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо развивались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность организмов была чрезвычайно высокой. Явления территориальности наиболее четко выражены в животном мире. Сюда относятся различные способы охраны занимаемых территорий. Например, пение птиц - это, прежде всего, сигнал о занятости территории в период размножения и последующего выкармливания потомства. У кошачьих и собачьих территориальность проявляется через мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве и т.п.

При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления. Они наиболее характерны для млекопитающих. При стрессах обычно часть особей снижает или теряет репродукционные функции (выключается из процессов размножения). Более сильные особи в меньшей степени подвержены стрессу и его следствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса. Миграции, как фактор гомеостаза, проявляются чаще всего в двух видах. Первый из них относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (нашествия). Такие явления особенно характерны для леммингов, белок и некоторых других видов с взрывным типом динамики численности. Особи, оставившие популяцию, (как правило, молодняк) обычно не возвращаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях.

Второй вид миграций связан с более постепенным (спокойным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения. Вообще и при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются особями. Это важно как для исключения или уменьшения вероятности близкородственного скрещивания, так и для обмена информацией, которая имеет свою специфику в разных популяциях. Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов. В периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из других популяций. При низкой численности имеет место явление противоположного порядка: резко уменьшается количество особей, оставляющих популяции, снимаются механизмы, препятствующие вселению особей из других популяций (иммигрантов).

Среди насекомых выселительная способность связана часто с появлением специфических особей, выделяемых обычно в отдельную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремлением к перемещениям. У тлей, например, появляется фаза с хорошо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего развития летательного аппарата, подвижность увеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности. Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотношение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности и т.п. В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов. Решение вопросов такого плана относится, прежде всего, к области прикладной экологии.

Заключение

Сложность представления о популяции определяется двойственностью её положения в рядах иерархически соподчинённых биологических систем, отражающих различные уровни организации живой материи. С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня как результат эволюции разных форм жизни.

В этом структурно-эволюционном ряду популяция выступает как форма существования вида и её основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания и воспроизведения вида в данных конкретных условиях. В этом аспекте наиболее значимые свойства популяции характеризуются её генетической спецификой: общность и специфичность генофонда определяют адаптивность всех особей и популяции в целом к конкретным условиям среды. В то же время определённый уровень генетической гетерогенности особей в популяции предоставляет материал для микроэволюционного процесса в условиях меняющейся среды или возникшей по тем или иным причинам изоляции. В этом случае популяция выступает не только как форма существования вида, но и как элементарная единица его эволюционного преобразования. Этому аспекту популяционной биологии посвящено много исследований, составляющих одно из важнейших направлений современной теоретической биологии.

В этом ряду популяция выступает в качестве функциональной субсистемы конкретного биогеоценоза; её функция - участие в трофических цепях - определяется видоспецифическим типом обмена. Устойчивое выполнение этой функции основывается на адаптивности популяции, способности к поддержанию популяционного гомеостаза, вследствие чего обеспечивается стабильное участие вида в биогенном круговороте. Этому аспекту существования популяционных систем в наибольшей степени подходит «функциональный» принцип определения масштаба популяции.

«Двойственная» природа популяционных систем заключается ещё и в биологической противоречивости их функций. Будучи, по определению, группировками особей одного вида в общих местах обитания, популяции состоят из организмов, максимально сходных по их биологическим свойствам и требованиям к среде. Это потенциально содержит в себе высокую вероятность возникновения острых конкурентных отношений между особями в популяции. Адаптации к снижению уровня конкуренции действуют в направлении дифференциации, разобщения особей в составе популяции. Но как целостная система популяция может эффективно функционировать только в условиях устойчивых контактов и взаимодействий особей, что связано с задачей их сближения, интегрированности в составе популяции. Разрешение этих противоречий - основа структурированности популяционных систем, поскольку поддержание оптимального соотношения между внутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции идёт на основе пространственной и функциональной неоднородности распределения и взаимосвязей особей в составе целостной популяции.

Список литературы

1. Воронков Н.А. Основы общей экологии. М.: Агар, 1997.

2. Природные ресурсы Русской равнины в прошлом, настоящем и будущем. М.: Наука, 1976.

3. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. СПб.: Химия, 1997.

4. Человек и биосфера. Ростов-на-Дону, Изд. РГУ, 1977.

5. Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975.

Размещено на Allbest.ru